Giáo trình sinh thái học và quản lí môi trường TNTN

Ví dụ có những loài cây ưa sáng hoặc ưa bong, cây ưa ẩm, cây chịu hạn, cây trung sinh hoặc động vật hẹp nhiệt hoặc rộng nhiệt, động vật ưa ẩm hay ưa khô, động vật rộng thực hoặc hẹp thực

TRƯỜNG ĐẠI HỌC AN GIANG KHOA NÔNG NGHIỆP – TNTN

BỘ MÔN KHOA HỌC CÂY TRỒNG

GIÁO TRÌNH SINH THÁI HỌC

VÀ QUẢN LÍ MÔI TRƯỜNG - TNTN

DANH QUYỀN

Tháng 8-2006

CHƯƠNG I ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH THÁI HỌC 2

I ĐỊNH NGHĨA 2

II PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH THÁI HỌC 2

III NHỮNG NỘI DUNG CHỦ YẾU CỦA SINH THÁI HỌC 2

CHƯƠNG II SINH THÁI HỌC CÁ THỂ 7

I MÔI TRƯỜNG VÀ CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI 7

II MỘT SỐ QUY LUẬT VỀ TÁC ĐỘNG CỦA CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI LÊN ĐỜI SỐNG SINH VẬT 11

III TÁC ĐỘNG CỦA CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI LÊN ĐỜI SỐNG SINH VẬT VÀ SỰ THÍCH NGHI CỦA SINH VẬT 14

IV NHỊP SINH HỌC 45

CHƯƠNG III QUẦN THỂ SINH VẬT (POPULATION) 56

I KHÁI NIỆM QUẦN THỂ SINH VẬT 56

II MỐI QUAN HỆ SINH THÁI GIỮA CÁC CÁ THỂ TRONG MỘT QUẦN THỂ 56 III MỐI QUAN HỆ GIỮA NHỮNG QUẦN THỂ TRONG CÙNG MỘT LOÀI 61

IV NHỮNG ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN CỦA QUẦN THỂ 62

CHƯƠNG IV QUẦN XÃ SINH VẬT (BIOCENOSE) 90

I KHÁI NIỆM VỀ QUẦN XÃ SINH VẬT 90

II PHÂN LOẠI QUẦN XÃ: 91

III CÁC MỐI QUAN HỆ SINH THÁI GIỮA CÁC LOÀI TRONG NỘI BỘ QUẦN XÃ 92

V SỰ DIỄN THẾ SINH THÁI 106

CHƯƠNG V HỆ SINH THÁI (ECOSYSTEM) 116

I KHÁI NIỆM HỆ SINH THÁI 116

II SỰ CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT TRONG HỆ SINH THÁI 117

III SỰ CHUYỂN HOÁ NĂNG LƯỢNG TRONG HỆ SINH THÁI VÀ NĂNG SUẤT SINH HỌC 131

IV NHỮNG NHẬN XÉT RÚT RA TRONG NGHIÊN CỨU HỆ SINH THÁI 143

V SINH THÁI HỌC VÀ VIỆC QUẢN LÝ NGUỒN LỢI THIÊN NHIÊN 145

CHƯƠNG I ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH THÁI HỌC MỤC TIÊU

Qua nội dung chủ yếu của sinh thái học quán triệt được:

- Sinh thái học là một môn học nghiên cứu mối quan hệ giữa sinh vật với môi trường của môn học ở cấp độ: cá thể, quần thể và quần xã

- Sinh thái học là một môn học liên ngành thể hiện ở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu của môn học

- Chỉ có nghiên cứu sinh thái học trên ba cấp độ kể trên mới quán triệt được triệt để kiến thức và mới thấy hết được tính thống nhất và hoàn chỉnh của thiên nhiên

II PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH THÁI HỌC

Bộ môn sinh thái học là bộ môn khoa học thực nghiệm nghiên cứu quan hệ của sinh vật với môi trường Do đó, Sinh thái học sử dụng những phương pháp nghiên cứu và những thiết bị của những bộ môn Sinh học và những bộ môn Môi trường mà nó có quan hệ Mặt khác bộ môn Sinh thái học còn có những phương pháp nghiên cứu đặc trưng để nghiên cứu những nội dung đặc trưng của nó, có liên quan tới quần thể và quần xã (phương pháp nghiên cứu mật độ, những đặc trưng của quần thể và quần xã) Tuy nhiên các dẫn liệu thu được của bộ môn Sinh thái học hoàn toàn phụ thuộc vào các phương pháp và những thiết bị dùng cho các bộ môn Sinh học và các bộ môn về môi trường khác nhau Việc sử dụng phương pháp thống kê, xác suất, các mẫu toán, các mô hình toán học giúp ích rất nhiều cho Sinh thái học Mặt khác, sự phát triển như vũ bão của các môn khoa học có liên quan tới Sinh thái học đã đẩy mạnh về mặt chất lượng của sự phát triển của bộ môn Sinh thái học

III NHỮNG NỘI DUNG CHỦ YẾU CỦA SINH THÁI HỌC

Sinh thái học gồm ba phân môn Các phân môn tương ứng với ba cấp độ tổ chức sống gồm: Sinh thái học cá thể (Autoecology), Sinh thái học quần thể (Population) và Sinh thái học quần

xã (Biocenology)

1 Sinh thái học cá thể: Nghiên cứu mối quan hệ giữa cá thể riêng lẻ các loài sinh vật với

môi trường Các loài sinh vật thường có mức độ cực thuận cũng như khả năng chịu đựng cao

hoặc thấp (giới hạn sinh thái) đối với những tác động của các nhân tố sinh thái của môi

trường Ví dụ có những loài cây ưa sáng hoặc ưa bong, cây ưa ẩm, cây chịu hạn, cây trung sinh hoặc động vật hẹp nhiệt hoặc rộng nhiệt, động vật ưa ẩm hay ưa khô, động vật rộng thực hoặc hẹp thực… Tác động của các nhân tố sinh thái lên sinh vật thương ảnh hưởng đến hình thái, sinh lý tập tính của chúng, dẫn đến những thích nghi thích ứng giữa cá thể và môi trường Những tác động của môi trường diễn ra theo chu kỳ như ánh sang, nhiệt độ, thủy triều… tác động lên sinh vật tạo ra các loại nhịp sinh học ở sinh vật như nhịp sinh học ngày đêm hoặc theo mùa thích ứng với nhịp chu kỳ của những nhân tố tác động

2 Sinh thái học quần thể: Nghiên cứu những đặc trưng của quần thể và sự biến động số

lượng của quần thể Quần thể là tập hợp những cà thể cùng loài, có khả năng sinh sản để duy

giới hạn nhất định với những yếu tố sinh thái đồng nhất (sinh cảnh) Các cá thể trong quần thể liên hệ với nhau bởi những quan hệ hỗ trợ và đấu tranh tùy thuộc vào nguồn sống nghèo hoặc phong phú nơi chúng sinh sống, tạo thành một tập thể thống nhất, tạo điều kiện cho việc sử dụng nguồn sống của môi trường một cách tốt nhất Như vậy, tập hợp những cá thể sinh vật

cùng loài mang tính chất lãnh thổ được gọi là quần thể Quần thể bao gồm những cá thể mang

những đặc tính sinh học khác nhau (các cá th6ẻ đực và cái, các cá thể có lứa tuổi khác nhau) với sức sinh sản, mức độ tử vong và những đặc điểm về sự phân bố Như vậy các quần thể của một loài, khác nhau bởi những đặc trưng cụ thể như tỉ lệ đực/cái, số lượng cá thể trong từng nhóm tuổi, sức sinh sản và mức tử vong của quần thể…

Những nhân tố sinh thái học của môi trường (phản ánh những điều kiện sống của cá thể) tác động lên quần thể, ảnh hưởng trực tiếp lên sức sinh sản và mức tử vong của những cá thể trong quần thể và gây ra sự biến động số lượng cá thể của quần thể Khi nguồn sống dồi dào, điều kiện sống phong phú quần thể gia tăng về số lượng Ngược thê, quần thể sẽ giảm sút về

số lượng cho đến lúc số lượng cá thể cân bằng với điều kiện sống và nguồn sống Sự suy giảm

số lượng cá thể quần thể thể hiện ở sự phát tán hoặc di cư đi tìm nguồn sống mới hoặc sự tử vong Khi nguồn sống bị cạn kiệt hoặc bị thiên tai, quần thể có thể hàn toàn bị tiêu diệt Tác động của nhân tố sinh thái học lên quần thể có thể là tác động của các nhân tố vô sinh (nhiệt

độ, ánh sang, mưa, bão, nơi làm tổ…) còn được gọi là những nhân tố không phụ thuộc mật

độ Gọi như thế là vì tác động của chúng lên quần thể không bị chi phối bởi mật độ quần thể

mà là do tác động một chiều từ những nhân tố vô sinh trực tiếp lên quần thể Tác động này gây hiệu quả lớn vào những giai đoạn “nhạy cảm” nhất của quần thể (giai đoạn sinh sản, giai đoạn con vô sinh và con non…) Hoặc cũng có thể là tác động của nhân tố hữu sinh hay sinh

vật, còn được gọi là nhân tố phụ thuộc mật độ Gọi như thế là vì tác động của chúng lên quần

thể bị chi phối bởi mật độ quần thể Các nhân tố phụ thuộc mật độ có tác dụng điều chỉnh số lượng và cá thể của quần thể gắn liền với sự biến động của nguồn sống tạo thành những dao động về dân số xung quanh mức dân số cực thuận của quần thể Đây chính là nhân tố có tác dụng ổn định số lượng cá thể trong quần thể ở trạng thái cân bằng

Trạng thái cân bằng của quần thể là trạng thái của quần thể ở dạng ổn định ứng với nguồn sống ổn định Cơ chế duy trì trạng thái cân bằng là cơ chế điều hòa số lượng cá thể của quần

thể trong trường hợp thừa dân hay thiếu dân do sự biến động của nguồn sống và điều kiện sống

Dưới ảnh hưởng của điều kiện sống và nguồn sống, cơ chế làm thay đổi tốc độ sinh trưởng của quần thể được thực hiện bằng cách: Các nhân tố sinh thái (chủ yếu là nhân tố sinh học) tác động lên sức sinh sản và tử vong tạo nên trạng thái cân bằng số lượng cá thể của quần thể Không nên quên trong sự tác động này còn có tác động đồng thời của các nhóm nhân tố

vô sinh Khi đó cần phải phân tích để đánh giá hiệu quả của nhóm nhân tố nào là chủ yếu đến trạng thái cân bằng về số lượng của quần thể cũng như trong trường hợp quần thể suy thoái về

số lượng hay bị diệt vong

3 Sinh thái học quần xã: Nghiên cứu những đặc trưng của quần xã và sự biến động thành

phần loài trong quần xã dưới tác động tương hỗ của quần xã và môi trường của nó Có thể định nghĩa quần xã như sau: Quần xã là tập hợp các loài sinh vật khác nhau có quan hệ gắn bó mật thiết với nhau (tạo thành một thể tương đối thống nhất bền vững), cùng sinh sống trong một môi trường, ở đấy các nhân tố sinh thái đều tương đối thống nhất được gọi là sinh cảnh Qua định nghĩa thấy được các nội dung chủ yếu của quần xã là: nghiên cứu mối quan hệ sinh thái giữa các loài sinh vật khác nhau (mối quan hệ cạnh tranh, quan hệ vật ăn thịt – con mồi, quan hệ hội sinh - vật chủ, quan hệ hội sinh, quan hệ cộng sinh, quan hệ hợp tác…) và sự hình thành mối quan hệ đó Nghiên cứu mối quan hệ sinh thái giữa các loài sinh vật khác nhau trong quần xã dẫn đến việc xác định những đặc trưng của quần xã như thành phần loài

(độ đa dạng), độ phong phú, độ thường gặp, loài ưu thế trong quần xã, mức độ gắn bó giữa loài và sinh cảnh nơi sống của chúng (độ ưa thích), những tính chất về cấu trúc của sự phân

bố cá thể các loài trong quần xã…

Nghiên cứu mối quan hệ giữa quần xã và ngoại cảnh (môi trường) của nó dẫn đến việc

xác định sự biến đổi thành phần loài của quần xã (sự diễn thế) ở những loại quần xã khác

nhau (sự diễn thế nguyên sinh, sự diễn thế thứ sinh, sự diễn thế phân hủy) Cũng từ đó xác định được tác động của môi trường đối với quần xã và phản ứng thích nghi của quần xã với môi trường của nó Sự phản ứng này thể hiện qua các giai đoạn của sự diễn thế, cuối cùng dẫn đến quần xã ổn định, ở đây có sự cân bằng giữa quần xã và môi trường sống của chúng (sinh cảnh) Mối quan hệ tương tác giữa quần xã và ngoại cảnh (môi trường) chính là nguyên nhân của sự diễn thế của quần xã Đến đây GT chuyển sang nghiên cứu mối quan hệ không thể tách rời giữa quần xã và ngoại cảnh của nó ở hai mặt trong mối quan hệ sinh thái Mối quan hệ

sinh thái về mặt vật chất (sự chuyển hóa vật chất) và mối quan hệ về mặt năng lượng (sự chuyển hóa năng lượng)

Trong sự chuyển hóa vật chất, GT nghiên cứu những nội dung như: khái niệm về chuỗi thức ăn, lưới thức ăn và các hình tháp sinh thái học… trong sự chuyển hóa năng lượng, GT

xác định dòng năng lượng qua các thành phần của chuỗi chức ăn (các bậc dinh dưỡng) Ở mỗi

bậc dinh dưỡng, dòng sông năng lượng mạnh hay yếu là phụ thuộc vào số năng lượng Mặt Trời do sinh vật sản xuất tiếp nhận và khả năng chuyển hóa năng lượng ở mỗi bậc dinh dưỡng trong trong quá trình sử dụng nguồn sống của môi trường Để xác định tỉ lệ chuyển hóa năng

lượng (%) giữa các bậc dinh dưỡng, GT đề xuất các khái niệm về hiệu suất sinh thái như hiệu

suất sinh thái khác (A/PN), hiệu suất đồng hóa (A/I), hiệu suất tăng trưởng mô (gia tăng sinh khối mô và tế bào), hiệu suất tăng trưởng chung Nghiên cứu hiệu suất sinh thái đương nhiên

dẫn đến nghiên cứu sản lượng sinh vật hoặc năng suất sinh học (lượng chất sống hay số năng

lượng do sinh vật trong cùng một bậc dinh dưỡng, một quần thể hoặc một quần xã sản sinh ra

trong một khoảng thời gian nhất định nào đó trên một diện tích) Sản lượng sinh vật thực tế

(Pn hoặc PS*) là sản lượng sinh vật toàn phần (PB** hoặc A**) trừ đi phần chất sống (số năng

lượng) đã bị tiêu hao trong quá trình hô hấp (R) và sản lượng sinh vật riêng P/B biểu thị sản

lượng sinh vật (toàn phần hay thực tế) của một đơn vị sinh khối (B) trong một khoảng thời gian Với hệ số này có thể so sánh dễ dàng khả năng sinh chất sống giữa các quần thể hoặc các quần xã ở các hệ sinh thái khác nhau Vận dụng những khái niệm về sản lượng sinh vật

vào nghiên cứu sản lượng ban đầu (sản lượng đối với vật sản xuất) ở các khu vực khác nhau

trong sinh quyển (biển khơi, hoang mang, rừng, đất trồng trọt…), sản lượng ban đầu của đại

dương và lục địa và nghiên cứu sản lượng thứ sinh ở các mức độ cá thể, quần thể, chuỗi thức

ăn và hệ sinh thái, trên một số ví dụ cụ thể

Phân tích sinh thái học theo ba phân môn như vậy là tạo điều kiện cho việc nghiên cứu tính quy luật của mối quan hệ giữa sinh giới ngoại cảnh (môi trường) trên ba cấp độ: cá thể, quần thể và quần xã Ba cấp độ trên đều có mối quan hệ mật thiết với nhau: quần thể bao gồm những cá thể cùng loài sống trên một khu vực, ở đó có sự đồng nhất các nhân tố sinh thái Quần xã bao gồm những quần thể của những loài khác nhau cũng sống trên khu phân bố đó Tính chất của mối quan hệ của từng cá thể riêng rẽ với môi trường khác hẳn tính chất của mối quan hệ này khi các cá thể trên được tập hợp trong một quần thể tự nhiên của nó Quả vậy

chuột Microtus arvalis có cỡ nhỏ nếu sống riêng lẻ thì khi nhiệt độ không khí là 150C, thân nhiệt chúng là 150 – 210C; còn nếu sống theo đàn thì thân nhiệt là 310 – 340C Như vậy các cá thể trong cùng một quần thể không thể sống tách rời nhau Chúng sống gắn bó với nhau trong mối quan hệ sinh thái về thức ăn, nơi ở và khí hậu nhỏ Cũng như thế, các sinh vật trong quần

xã thuộc các quần thể khác nhau cũng sống gắn bó với nhau bởi quan hệ dinh dưỡng, cạnh tranh, cộng sinh, hội sinh…

Tóm lại, chỉ có nghiên cứu quan hệ sinh thái giữa sinh vật và môi trường trên ba cấp độ trên mới thấy được tính thống nhất và hoàn chỉnh của thiên nhiên

Sơ đồ I.1: Sơ đồ hệ thống kiến thức phần Sinh thái học

Môi trường (ngoại cảnh) Sinh vật

Tác động lên cấu tạo hình thái sinh lý

và phân bố

Phản ứng lại bằng sự thay đổi trạng thái sinh lý, tập tính, cấu tạo hì1nh thái hoặc tử vong

Tác động

Biến động số lượng cá thể Tác động Biến động thành phần loài

Sinh thái học – môn học về các mối quan hệ sinh thái giữa sinh vật và môi trường

Khí hậu: Ánh sáng, nhiệt

độ, độ ẩm, không khí, gió

Thổ nhưỡng: Đất, đá, mùn

hữu cơ, các yếu tố trong đất

Nước: Nước ngọt, nước lợ,

nước mặn, các yếu tố trong

Quần thể

Tập hợp các cá thể của Cùng một loài (đực, cái, các thành phần tuổi)

Quần xã

Tập hợp các cá thể của những loài khác nhau

Hệ sinh thái

Quần xã + sinh cảnh Các hệ sinh thái ở cạn Các hệ sinh thái ở nước mặn Các hệ sinh thái ở nước ngọt

Sinh thái quyển

(tập hợp sinh vật trong sinh quyển)

TÓM TẮT NỘI DUNG CHƯƠNG I

Sinh thái học là môn học nghiên cứu các mối quan hệ tương hỗ giữa sinh vật và môi trường

xung quanh chúng và những điều kiện tồn tại của sinh vật Sinh thái học là môn học đa ngành

Sinh thái học có mối quan hệ với các môn học có liên quan đến sinh vật và với môi trường

Do đó mà phương pháp nghiên cứu của nó cũng thể hiện rõ nét tính đa ngành Sinh thái học gồm ba phân môn:

Sinh thái học cá thể nghiên cứu các mối quan hệ giữa các cá thể riêng lẻ của một loài sinh vật

với môi trường sống của chúng Xác định giới hạn sinh thái cực thuận, trên cơ sở đó mà xác định những biến đổi về hình thái, sinh lý và tập tính… của các cá thể loài sinh vật dưới tác động của những nhân tố khác nhau của môi trường sống

Sinh thái học quần thể: Quần thể có những đặc trưng liên quan đến cấu trúc (tỉ lệ đực/ cái),

nhóm tuổi, sự phân bố cá thể và những đặc trưng có liên quan đến sự biến động số lượng (sức sinh sản, mức tử vong…), sự thích ứng với những điều kiện của môi trường, sinh cảnh…, nên quần thể sử dụng có hiệu quả nguồn sống Những ảnh hưởng của các điều kiện ngoại cảnh có liên quan đến nguồn sống (khí hậu, nơi ở, thức ăn, sự cạnh tranh…) tác động lên sức sinh sản

và tử vong của quần thể làm biến động số lượng cá thể của quần thể, đồng thời kéo theo sự phát tán đi ra ngoài của quần thể, hoặc nhập cư các cá thể thuộc các quần thể khác di nhập vào khu phân bố của quần thể Sự phát tán ra ngoài hoặc di nhập vào trong quần thể sao cho

có sự thích ứng của quần thể với nguồn sống hiện đại Nếu không thích ứng với điều kiện sống mới, quần thể sẽ bị suy thoái về sớ lượng dẫn đến sự diệt vong

Sinh thái học quần xã: Khác với quần thể, quần xã bao gồm những cá thể thuộc các loài khác

nhau cùng sinh sống trên một sinh cảnh Nội dung sinh thái học quần xã chủ yếu bao: cấu trúc quần xã trên cơ sở mối quan hệ khác loài và quan hệ giữa quần xã và môi trường của nó được thể hiện bằng sự diễn thế (sự biến động thành phần loài của quần xã)

Nghiên cứu sự ổn định tương đối do các quá trình điều hòa sự cân bằng trong một đơn vị hoàn chỉnh gồm quần xã và môi trường của nó, chính là nội dung của mục Sinh thái hệ Sinh thái

hệ thực chất là một bộ phận của thiên nhiên trên Trái Đất Trái Đất được cấu tạo bởi những hệ sinh thái nằm trong những môi trường sống lớn là thủy quyển, khí quyển và thạch quyển Tóm lại chỉ có nghiên cứu quan hệ sinh thái giữa sinh vật và môi trường trên ba cấp độ của sự sống (cá thể, quần thể, quần xã) mới là được triệt để và mới thấy hết được tính thống nhất và hoàn chỉnh của thiên nhiên

CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG I

1 Chứng minh Sinh thái học là môn học nghiên cứu các mối quan hệ tương hỗ giũa sinh vật và môi trường bao quanh chúng và những điều kiện tồn tại của sinh vật

2 Chứng minh tác động của các nhân tố môi trường lên sinh vật thể hiện ở sự biến đổi hình thái, sinh lý và tập tính lên quần thể, ở sự biến động số lượng cá thể của quần thể

và lên quần xã, ở sự biến động thành phần loài của quần xã

3 Chứng minh câu nói “Chí có nghiên cứu quan hệ sinh thái giữa sinh vật và môi trường trên ba cấp độ của sự sống (cá thể, quần thể và quần xã) mới triệt để và mới thấy được hết tính thống nhất và hoàn chỉnh của thiên nhiên”

4 Chứng minh Sinh thái học là môn học đa ngành

CHƯƠNG II SINH THÁI HỌC CÁ THỂ MỤC TIÊU

Sau khi học xong chương Sinh thái học cá thể SV có thể:

- Trình bày được khái niệm về môi trường sống của sinh vật và các nhân tố sinh thái của môi trường

- Trình bày được nội dung và lấy ví dụ minh họa cho các nguyên tắc chung của sinh thái học

- Phân tích được ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái ánh sang, nhiệt độ, nước, độ ẩm

và đất tới đời sống của sinh vật

- Trình bày được các khái niệm về nhịp sinh học và hiện tượng học, ý nghĩa thực tiễn của việc nghiên cứu hiện tượng học

- Vận dụng được các kiến thức đã học để giải thích một số hiện tượng thực tế, sản xuất

có liên quan, hiểu sâu sắc và từ đó có thể trình bày lại những kiến thức sinh thái học cá thể trong SGK SH9

Năm 1910, tại Hội nghị quốc tế về thực vật học lần thứ 3 ở Bruxelle, Bỉ người ta tách sinh thái học thành hai thành phần là sinh thái học cá thể (hay còn gọi là tự sinh thái) và sinh thái

học quần xã (biocenology) (hay còn gọi là tổng sinh thái)

Sinh thái học cá thể tập trung nghiên cứu đặc điểm của các nhân tố sinh thái và ảnh hưởng của chúng tới đời sống của từng cá thể sinh vật, khả năng thích nghi của cá thể sinh vật với sự thay đổi của điều kiện môi trường sống, những thay đổi theo chu kỳ của sinh vật có liên quan tới chu kỳ địa lý của Trái Đất như chu kỳ ngày đêm, chu kỳ theo mùa, chu kỳ thủy triều…

Các kết quả nghiên cứu về sinh thái học cá thể đem lại nhiều ý nghĩa trong việc nâng cao năng suất vật nuôi và cây trồng, cải tạo và BVMT sống của sinh vật và con người

I MÔI TRƯỜNG VÀ CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI

1 Những khái niệm về môi trường

Môi trường là nơi sinh sống của sinh vật, bao gồm tất cả các nhân tố ở xung quanh sinh vật,

có tác động trực tiếp, gián tiếp hoặc tác động qua lại với sự tồn tại, sinh trưởng, phát triển và những hoạt động của sinh vật

Nơi sống của sinh vật (habitat) được hiểu là một vùng đất, một khoảng không gian và bao gồm cả các sinh vật khác sống xung quanh Với động vật do có khả năng di chuyển nên nơi sống của chúng có thể là một cùng rộng lớn, còn với thực vật nơi sống thường chỉ nhỏ hẹp Môi trường sống ổn định là rất cần thiết cho sự di truyền các đặc điểm sống của sinh vật Một khi các nhân tố của môi trường sống thay đổi sẽ tạo điều kiện hình thành các biến dị mới trên

cơ thể sinh vật, làm nguyên liệu tạo ra những thứ và loài mới

Thức ăn và chỗ ở mà sinh vật sử dụng để duy trì sự sống được gọi là nguồn sống trong môi trường Số lượng nguồn sống trong môi trường chỉ có giới hạn và luôn thay đổi Nguồn nguyên liệu mà con người khai thác và sử dụng từ môi trường gọi là nguồn tài nguyên Những tài nguyên được tạo ra thêm và bổ sung vào nguồn tài nguyên sẵn có của môi trường gọi là tài nguyên tái tạo, còn những tài nguyên không tái tạo sẽ cạn kiệt dần sau một thời gian sử dụng Sinh vật thu nhận năng lượng trực tiếp từ môi trường vật chất tự nhiên, ví dụ như từ ánh sáng Mặt Trời hoặc từ các phản ứng hóa học vô cơ gọi là sinh vật tự dưỡng có khả năng quang hợp, một số vi khuẩn thu nhận năng lượng từ các phản ứng hóa học như quá trình chuyển hóa

NH4+ NO3-; H2S SO4 Những sinh vật thu nhận năng lượng bằng cách tiêu hóa

thành phần dinh dưỡng do sinh vật tự dưỡng tổng hợp nên gọi là sinh vật dị dưỡng

(heterotrophs) Nhiều loài nấm, vi khuẩn và tất cả các loài động vật thuộc loại này

Đối với con người, môi trường sống có nội dung rộng hơn Theo định nghĩa của Tổ chức Văn hóa, Khoa học và Giáo dục liên hợp quốc (UNESCO) năm 1981 thì môi trường sống của con người ngoài toàn bộ các hệ thống tự nhiên ra còn có các hệ thống nhân tạo do con người tạo

ra Trong những hệ thống nhân tạo đó, có cái là những vật thể (như thành phố, đập chứa nước, đường xe lửa…) và cũng có cái là phi vật thể (nghệ thuật, tập quán …) Có thể hiểu môi trường sống của con người là toàn bộ khung cảnh của cuộc sống đa dạng: vừa là nơi con người tồn tại, sinh trưởng và phát triển vừa là nơi con người lao động, thỏa mãn các nhu cầu

về văn hóa, giáo dục, nghỉ ngơi…

Các loại môi trường sống của sinh vật:

- Môi trường nước gồm nước mặn (biển, hồ nước mặn), nước lợ (nước vùng cửa sông,

ven biển), nước ngọt (nước hồ, ao, sông, suối) là nơi sống của thủy sinh vật

- Môi trường đất (môi trường trong lòng đất) gồm các loại đất khác nhau trong đó có

các sinh vật sống

- Môi trường trên mặt đất – không khí (môi trường trên cạn) gồm mặt đất và các lớp

khí quyển bao quanh Trái Đất nơi có sinh vật sống

- Môi trường sinh vật gồm toàn bộ sinh vật như thực vật, động vật, nấm… và con

người khi những sinh vật đó là nơi sống của các sinh vật khác (ví dụ như sinh vật ký sinh, cộng sinh,… trên cơ thể của sinh vật khác)

2 Các nhân tố sinh thái

Môi trường bao gồm nhiều nhân tố sinh thái – là tất cả các nhân tố ở xung quanh sinh vật, tác động trực tiếp hoặc gián tiếp tới đời sống của sinh vật Các nhân tố sinh thái tùy theo nguồn gốc và tác động của chúng lên đời sống sinh vật mà người ta chia chúng thành hai nhóm

2.1 Nhóm các nhân tố sinh thái vô sinh (không sống)

Nhóm nhân tố sinh thái vô sinh là tất cả các nhân tố vật lý và hóa học của môi trường tự nhiên (khi các nhân tố đó tác động tới đời sống của sinh vật) Các nhân tố vô sinh chủ yếu bao gồm:

- Các nhân tố khí hậu: nhân tố ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm không khí, gió…

- Các nhân tố thổ nhưỡng: đất, đá, các thành phần cơ giới, mùn hữu cơ và tính chất lý học của đất

- Các nhân tố nước: nước biển; nước hồ, ao, sông, suối; nước mưa

- Các nhân tố địa hình: độ cao, độ trũng, độ dốc, hướng phơi của địa hình…

2.2 Nhóm các nhân tố sinh thái hữu sinh (nhân tố sống)

Nhóm các nhân tố sinh thái hữu sinh là thế giới hữu cơ của môi trường, là những mối quan hệ giữa một sinh vật (hoặc một nhóm sinh vật) này với một sinh vật (hoặc nhóm sinh vật) khác sống xung quanh Nhóm nhân tố sinh thái hữu sinh gồm các cơ thể sống như vi sinh vật, nấm, thực vật, động vật Các cơ thể sống này có ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp tới các cơ thể sống khác ở xung quanh trong mối quan hệ cùng loài hay khác loài

Trong nhóm nhân tố sinh thái hữu sinh, con người được nhấn mạnh là nhân tố có ảnh hưởng lớn tới sự phát triển của nhiều sinh vật, vì hoạt động của con người khác với các động vật khác Ở một gốc độ nhất định, con người và động vật đều có những tác động tương tự đến môi trường như lấy thức ăn, thải chất bã vào môi trường… nhưng do hoạt động lao động và

tác động có ý thức và có quy mô rộng lớn Hơn nữa, tác động của con người vào tự nhiên còn

chịu ảnh hưởng mạnh mẽ của các nhân tố xã hội, mà trước hết là chế độ xã hội Vì vậy, hoạt

động của con người làm thay đổi mạnh mẽ môi trường, thậm chí có thể làm thay đổi hẳn môi

trường và sinh giới ở nhiều nơi Cũng có tác giả tách con người thành một loại nhân tố sinh

thái riêng, song hiện nay nhiều nhà khoa học không ủng hộ quan điểm này vì cho rằng con

người cũng chỉ là một thành viên trong hệ sinh thái Những nhân tố sinh thái con người

thường gặp như: hoạt động trồng cây, chặt tỉa cây, cày xới đất, tưới nước cho cây trồng… và

những hoạt động làm suy thoái môi trường như săn bắt động vật hoang dã, làm cháy rừng…

Trong các hoạt động của mình, con người không chỉ đòi hỏi ở thiên nhiên mà còn cải tạo

thiên nhiên, biến các cảnh quan tự nhiên hoang sơ thành các cảnh quan văn hóa và tạo dựng

nên những cơ sở vật chất mới nhằm thỏa mãn nhu cầu và vật chất và tinh thần ngày càng cao

của con người Sự can thiệp của con người vào tự nhiên có thể mô tả qua các giai đoạn:

Hái lượm Săn bắt và đánh cá Chăn thả Nông nghiệp Đô thị hóa Siêu công nghiệp hóa

Con người có thể làm cho môi trường phong phú, giàu có hơn nhưng cũng rất dễ làm cho

chúng bị suy thoái đi Một khi môi trường tự nhiên bị suy thoái sẽ có ảnh hưởng rất lớn tới

các sinh vật khác, đồng thời đe dọa cuộc sống của chính con người

Mỗi nhân tố sinh thái của môi trường có ảnh hưởng khác nhau tới các loài sinh vật Phần lớn

các nhân tố sinh thái khí hậu như nhiệt độ, độ ẩm, gió và các nhân tố khác như thức ăn… luôn

thay đổi theo thời gian và không gian Sự thay đổi này có thể theo chu kỳ như chu kỳ ngày

đêm, chu kỳ theo mùa, nhịp thủy triều… hoặc không có tính chu kỳ rõ ràng Cũng có một số

đặc điểm của môi trường được giữ nguyên hoặc thay đổi rất ít trong một khoảng thời gian dài

Đó là lực trọng trường, hằng số Mặt Trời, thành phần muối trong nước đại dương… Mức độ

tác động của các nhân tố sinh thái lên đời sống sinh vật tùy thuộc vào nhiều khía cạnh như:

- Phụ thuộc vào bản chất của nhân tố sinh thái Ví dụ ánh sang Mặt Trời có nhiều

thành phần tia sáng với các bước sóng khác nhau và chúng tác động khác nhau lên sinh vật

- Phụ thuộc vào cường độ hay liều lượng của nhân tố sinh thái

- Phụ thuộc vào phương thức tác động (ví dụ nhân tố sinh thái tác động liên tục hay

đứt quãng, hay theo chu kỳ …)

3 Tương đồng sinh thái (ecological equivalence) và dạng sống (life form)

Những loài mang nhiều đặc điểm sinh thái giống nhau, mặc dù chúng sống ở những vùng địa

lý cách xa nhau được gọi là những loài tương đồng sinh thái Các loài tương đồng sinh thái có

thể rất xa nhau về mặt nguồn gốc tiến hóa, nhưng do ở các môi trường có điều kiện sống gần

giống nhau nên giữa các loài có các đặc điểm sinh thái tương đồng nhau Tương đồng sinh

thái là biểu hiện khái quát và trực quan của mối quan hệ sinh vật và môi trường

Hình II.1 Các động vật lớn ở nước có sự tương đồng về hình thái cơ thể

(nguồn: Hildebrand và cs, 1974)

Ví dụ thú có túi – kanguru lớn ở Ôxtrâylia là những loài tương đồng sinh thái với bò rừng

(Bison bison) và sơn dương (Antilope) của Bắc Mĩ Chúng cùng ăn cỏ và có các cặp tương

đồng sinh thái về kích thước các bộ phận cơ thể

Động vật sống trong nước, không kể chúng thuộc lớp cá (các loài cá xương, cá sụn), lớp chim

(chim cánh cụt), lớp thú (cá heo), lớp bò sát (thằn lằn cá – Ichthyosaur) hoặc thậm chí thuộc

ngành thân mềm (mực ống) đều có chung hình tên lửa, với tỉ lệ dài/rộng ít biến đổi giúp giảm

ma sát tối đa giữa cơ thể và nước, nhờ đó chúng đều bơi rất nhanh (hình II.1)

Động vật biết bay như chim, thú (ví dụ: dơi), côn trùng (ví dụ: chuồn chuồn, bướm)… đều có cánh, mặc dù cánh của các nhóm này có nguồn gốc rất khác nhau Động vật sống đào hang trong đất như dế trũi (thuộc Côn trùng) hay chuột hốc (thuộc Thú) đều có chi trước phát triển thành cơ quan đào bới

Các sinh vật có tương đồng về mặt sinh thái hình thành từng nhóm riêng (còn được gọi là

nhóm sinh thái) Sự giống nhau về hình thái cơ thể cũng như hình thức hoạt động sống của các sinh vật trong từng nhóm sinh thái hình thành nên những dạng sống (life form) Năm

1982, V.A Svetshnhikov đưa ra định nghĩa về dạng sống “Dạng sống là một đơn vị hình thái sinh thái bao gồm các cơ thể có tổ hợp thích nghi sinh lý và hình thái sinh thái giống nhau, phát triển song song hoặc đồng quy”

Một số ví dụ về dạng sống ở thực vật:

- Dạng sống của những thực vật có chồi trên mặt đất (Chamaephytes): chồi nách hoặc

chồi đỉnh

- Dạng sống của những thực vật có chồi ngầm không hoàn toàn (Hemicriptophytes):

chồi nách sống sót hoặc chồi đỉnh ở sát mặt đất

- Dạng sống của những thực vật có chồi ngầm (Crytophytes): chồi nách sống sót hoặc

chồi đỉnh ẩn trong đất hoặc dưới nước

- Dạng sống của thực vật một mùa (Therophytes): thực vật hoàn thành vòng đời trong

một mùa

Một số ví dụ về dạng sống của động vật”

- Bọ nhảy và ve bét sống trong đất có rất nhiều dạng, dạng sống trên mặt đất

(atmobiont), dạng sống trong lớp đất mặt (hemiedaphon), dạng sống trong lớp đất sâu hơn (endaphon) Các dạng sống này khác nhau về kích thước, màu sắc… và mức độ phát triển của

mắt

- Các loài côn trùng có nhiều dạng: Dạng sống trong tán cây (thamnobiont) có cánh thẳng, dạng sống trong lớp mùn hữu cơ trên mặt đất (chortobiont), dạng sống bò trên mặt bùn (herpertobiont), dạng sống trên mặt đất sét cứng (heremobiont), dạng sống trên cát (psammobiont) và dạng sống trên đá (petrobiont) Các dạng này khác nhau về kích thước cơ

thể, màu sắc, cấu trúc đầu và mức độ phát triển của cánh

- Giun đất (Megadrili) có rất nhiều dạng: Dạng của nhóm loài sống trong lớp thảm

mục, nhóm loài đào hang và nhóm các loài sống trong lớp đất sâu Các nhóm loài này khác nhau về kích thước cơ thể, màu sắc… độ dày của vách đốt và hình thành nên những dạng sống của giun đất

II MỘT SỐ QUY LUẬT VỀ TÁC ĐỘNG CỦA CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI LÊN ĐỜI SỐNG SINH VẬT

1 Giới hạn sinh thái

Sự tồn tại của sinh vật phụ thuộc nhiều vào cường độ tác động của các nhân tố sinh thái Cường độ tác động tăng hay giảm, vượt ra ngoài giới hạn thích hợp của cơ thể sẽ làm giảm khả năng sống sủa sinh vật Khi cường độ tác động tăng hơn ngưỡng cao nhất hoặc xuống thấp hơn ngưỡng thấp nhất so với khả năng chịu đựng của cơ thể thì sinh vật không tồn tại

- Giới hạn sinh thái là giới hạn chịu đựng của sinh vật đối với một nhân tố sinh thái

của môi trường Nằm ngoài giới hạn sinh thái sinh vật không thể tồn tại được (hình II.2)

- Khoảng thuận lợi là khoảng của các nhân tố sinh thái ở mức độ phù hợp, đảm bảo

cho sinh vật thực hiện các chức năng sống tốt nhất

- Khoảng ức chế sinh lý là khoảng của các nhân tố sinh thái gây ức chế cho hoạt động

sinh lý của sinh vật

Hình II.2 Sơ đồ mô tả giới hạn sinh thái của sinh vật

Theo Shelford (1911), mỗi cá thể, mỗi loài khác nhau có giới hạn sinh thái và điểm cực thuận khác nhau, tùy thuộc vào nhiều nhân tố như tuổi của cá thể, trạng thái cơ thể… Cá rô phi sống

ở nhiệt độ từ 5,6 đến 41,50C, các loài thủy sinh vật thường sống ở độ pH từ 6,5 đến 8,5 Hầu hết thực vật bậc cao chỉ có thể tồn tại ở giới hạn nhiệt hẹp Các hoạt động sinh lý của thực vật bậc cao ít xảy ra ở nhiệt độ dưới 00C và trên 500C vì dịch tế bào đóng băng ở 00C và ở nhiệt

độ trên 500C protein trong tế bào bị phân hủy Thực vật vùng ôn đới chịu được nhiệt độ môi trường thấp nhưng có thể bị tổn thương ở nhiệt độ cao hơn 300C Trong khi đó thực vật vùng nhiệt đới chịu được nhiệt độ môi trường cao nhưng hầu hết các cây bị tổn thương ở nhiệt độ cao hơn 00C vài độ

Hình II.3 So sánh giới hạn sinh thái của sinh vật chịu nhiệt hẹp (I và III) và sinh vật chịu nhiệt rộng (II): (Ruttnel, 1953, trích trong Kiên & Hồng, 1990)

Ở loài chịu nhiệt hẹp, sự thay đổi nhiệt dù nhỏ cũng có thể gây nguy hiểm cho nó;

còn ở loài chịu nhiệt rộng thì những thay đổi đó tỏ ra ít ảnh hưởng

Opt: cực thuận; Min: cực tiểu; Max: cực đại

Trong trường hợp đặc biệt, một số thực vật bậc thấp có giới hạn nhiệt độ rộng sống tốt ở nhiệt

độ dưới 00C và trên 500C Nhiều loài vi khuẩn và tảo sống được trong nước đóng băng ở nhiệt

độ dưới 00C hoặc trong suối nước nóng nhiệt độ tối đa có khi lên tới 900C Một số loài cây xương rồng ở sa mạc có thể chịu được nhiệt độ 560C

Có loài có giới hạn sinh thái rộng, nhưng cũng có loài có giới hạn sinh thái hẹp, chẳng hạn loài “rộng nhiệt”, “rộng muối” hoặc loài “hẹp nhiệt”, “hẹp muối” Loài chuột cát ở đài nguyên chịu được dao động nhiệt độ không khí tới 800C (từ +300C đến -500C), đó là loài rộng nhiệt

Trong khi đó loài Copilia mirabilis sống trong vùng nước ấm chỉ chịu được giới hạn nhiệt độ

rất hẹp 60C (từ 200C đến 290C), nó thuộc loài hẹp nhiệt

Hình II.2 mô tả sơ đồ giới hạn sinh thái và 2 điểm giới hạn sinh thái: điểm gây chết thuộc giới

hạn dưới còn được gọi là điểm tối thiểu minimum và điểm giới hạn trên được gọi là điểm tối

đa maximum; và một khoảng cực thuận optimum ở đó sinh vật sinh sống thuận lợi nhất

E Odum (1971) đã đưa ra một số nhận xét xung quanh quy luật giới hạn sinh thái:

- Các sinh vật có thể có giới hạn sinh thái rộng đối với một nhân tố sinh thái này, nhưng lại có giới hạn sinh thái hẹp đối với nhân tố khác

- Những sinh vật có giới hạn sinh thái rộng đối với nhiều nhân tố sinh thái, thường có phạm vi phân bố rộng

- Khi một nhân tố sinh thái nào đó không thích hợp cho cá thể sinh vật, thì giới hạn sinh thái của những nhân tố sinh thái khác có thể bị thu hẹp Ví dụ nếu hàm lượng muối nitơ thấp, thực vật đòi hỏi lượng nước cho sự sinh trưởng bình thường cao hơn so với ở môi trường đất có lượng muối nitơ cao

- Giới hạn sinh thái của các cá thể đang ở giai đoạn sinh sản thường hẹp hơn ở giai đoạn trưởng thành không sinh sản

2 Tác động tổng hợp của các nhân tố sinh thái

Môi trường bao gồm nhiều nhân tố sinh thái luôn có tác động qua lại, sự biến đổi của một nhân tố sinh thái này có thể dẫn tới sự thay đổi về lượng và có khi về chất của các nhân tố sinh thái khác và sinh vật chịu ảnh hưởng của các thay đổi đó Tất cả các nhân tố sinh thái của môi trường đến gắn bó chặt chẽ với nhau thành tổ hợp sinh thái tác động lên đời sống của sinh vật

Ánh sáng có ảnh hưởng rất lớn tới quá trình quang hợp của cây xanh, tuy nhiên xét về tác động tổng hợp của các nhân tố sinh thái, cường độ chiếu sáng của môi trường còn gián tiếp ảnh hưởng tới quá trình dinh dưỡng khoáng của thực vật Ví dụ như khi cường độ ánh sáng chiếu trên mặt đất thay đổi, độ ẩm không khí và đất cũng thay đổi theo, sẽ ảnh hưởng đến hoạt động phân hủy các chất của vi sinh vật và động vật không xương sống trong đất, từ đó ảnh hưởng đến hoạt động dinh dưỡng khoáng của thực vật

Mỗi nhân tố sinh thái của môi trường chỉ có thể biểu hiện hoàn toàn tác động của nó lên đời sống của sinh vật khi mà các nhân tố sinh thái khác cũng ở trong điều kiện thích hợp

Ví dụ: - Trong đất có đầy đủ muối khoáng nhưng cây chỉ có thể lấy được muối khoáng thuận lợi khi độ ẩm của đất thích hợp; ánh sáng môi trường dù có thuận lợi cho quang hợp nhưng cây không thể quang hợp tốt nếu trong đất thiếu nước và muối khoáng

- Cá sống trong ao chịu tác động của nhiều nhân tố sinh thái như ánh sáng, nồng độ khí, độ mặn của nước, nhiệt độ… (hình II.4) Khi ánh sáng trong nước thay đổi thì nhiệt độ, nồng độ khí, độ pH, độ trong của nước thay đổi theo Ánh sáng cung cấp một phần nhiệt độ cho nước, ánh sáng thay đổi là nguyên nhân làm thay đổi nhiệt độ nước Nhiệt độ nước thay đổi ảnh hưởng tới cường độ hô hấp của sinh vật thủy sinh, kéo theo sự thay đổi của nồng độ khí hòa tan trong nước Nồng độ khí và nhiệt độ nước thay đổi có thể làm thay đổi các phản ứng hóa học trong nước, làm cho độ pH nước thay đổi Độ tan của nước phụ thuộc nhiều vào

lượng ánh sáng chiếu xuống, do đó khi ánh sáng thay đổi độ trong của nước cũng thay đổi theo Những thay đổi trên đây đồng thời tác động lên đời sống của cá

Hình II.4 Ví dụ về các nhân tố sinh thái trong môi trường nước tác động đồng thời lên

đời sống của cá

3 Tác động không đồng đều của các nhân tố sinh thái lên chức phận của cơ thể sống

Các nhân tố sinh thái có ảnh hưởng khác nhau lên các chức phận của cơ thể sống, có nhân tố cực thuận đối với quá trình này nhưng lại có hại hoặc nguy hiểm cho quá trình khác

Ví dụ, nhiệt độ không khí tăng lên 400C – 450C sẽ làm tăng các quá trình trao đổi chất ở động vật máu lạnh, nhưng lại kiềm hãm sự di động, con vật rơi vào tình trạng đờ đẫn vì nóng Hầu hết thực vật có nhiệt độ tối ưu cho quang hợp là thấp hơn cho hô hấp Rễ cây chịu được nhiệt

độ tối thiểu thấp hơn chồi cây

Nhiều loài sinh vật trong các giai đoạn sống từ khi còn non đến khi trưởng thành và thành thục có những nhu cầu về nhân tố sinh thái khác nhau, nếu không thỏa mãn thì chúng sẽ chết Các sinh vật này thường phải di chuyển chỗ ở trong từng giai đoạn sống để thỏa mãn các nhân

tố sinh thái Ví dụ, tôm he (Penaeus merguiensis) là loài tôm biển, khi ở giai đoạn thành thục

chúng sống ngoài biển khơi (cách bờ biển 10 – 12 km) nơi nước biển có độ mặn muối cao (32

- 35‰ NaCl), và đẻ ở đó, ấu trùng tôm lúc đầu sống ở ngoài biển khơi nhưng di cư dần vào vùng cửa sông để đến khi cơ thể chuyển sang giai đoạn sau ấu trùng (postlarval) thì trôi dạt vào nơi nước lợ có độ mặn thấp (10 - 15‰ NaCl) Khi tôm trưởng thành và chuyển sang giai đoạn thành thục thì chúng lại di cư ra biển Ở giai đoạn ấu trùng tôm không sống được trong nước có nồng độ muối thấp

III TÁC ĐỘNG CỦA CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI LÊN ĐỜI SỐNG SINH VẬT VÀ

SỰ THÍCH NGHI CỦA SINH VẬT

Các nhân tố sinh thái ảnh hưởng lên đời sống sinh vật có thể phân ra hai mức độ: ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái lên đời sống của cá thể sinh vật và ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái lên loài sinh vật Những đặc điểm thích nghi của một loài với các nhân tố sinh thái của môi trường được hình thành trong khoảng thời gian lâu dài của quá trình hình thành và phát triển loài, do vậy các đặc điểm thích nghi này thường ít biến đổi Trong khi đó những thích nghi trong đời sống cá thể có thể thay đổi khi điều kiện sống môi trường thay đổi

1 Tác động của nhân tố ánh sáng lên đời sống sinh vật

1.1 Ý nghĩa của ánh sáng đối với đời sống sinh vật

Tất cả sinh vật trên Trái Đất đều sống nhờ vào năng lượng từ ánh sáng Mặt Trời, kể cả động vật, thực vật và vi sinh vật Thực vật thu nhận năng lượng ánh sáng Mặt Trời một cách trực tiếp qua quang hợp, còn động vật thì phụ thuộc vào năng lượng hóa học được tổng hợp từ cây xanh Một số sinh vật dị dưỡng như nấm, vi khuẩn trong quá trình sống cũng sử dụng một phần năng lượng ánh sáng

Tùy theo cường độ và thành phần tia sáng mà ánh sáng có ảnh hưởng nhiều hay ít đến quang hợp và nhiều hoạt động sinh lý của các cơ thể sống

1.2 Sự phân bố và thành phần quang phổ ánh sáng Mặt Trời

Mặt Trời cung cấp năng lượng chủ yếu cho sự sống trên Trái Đất Bức xạ Mặt Trời khi xuyên qua lớp khí quyển bị các khí o xi ôzon, cacbonic và hơi nước… hấp thụ một phần (19% toàn

bộ bức xạ); 34% bức xạ phản xạ ngược lại vào vũ trụ và chỉ có 49% bức xạ đến được bề mặt Trái Đất

Phần ánh sáng chiếu thẳng từ ánh sáng Mặt Trời xuống đất gọi là ánh sáng trực xạ, còn phần

bị khuếch tán do tiếp xúc với hơi nước, các hạt bụi trong khí quyển… gọi là ánh sáng tán xạ Ánh sáng trực xạ chiếm 63% toàn bộ bức xạ, còn lại 37% là ánh sáng tán xạ

Ánh sáng Mặt Trời phân bố không đồng đều trên mặt đất Càng lên cao lớp không khí càng loãng và mỏng nên cường độ ánh sáng mạnh Vùng xích đạo có tia sáng chiếu thẳng góc nên ánh sáng mạnh và nhiều ánh sáng trực xạ hơn ở các vùng ôn đới Càng xa vùng xích đạo ánh sáng càng yếu, ngày kéo dài Sự phân bố ánh sáng còn thay đổi theo thời gian trong năm, mùa

hè ánh sáng mạnh và ngày kéo dài hơn, còn mùa đông thì ngược lại

Hình II.5 Độ dài bước sóng các tia sáng mà Trái Đất nhận được từ Mặt Trời

- Tia tử ngoại là tia sóng ngắn, từ 10 đến 380 nm, mắt thường không nhìn thấy được Hầu hết các tia sóng ngắn nhỏ hơn 290 nm gây độc cho cơ thể sinh vật bị lớp khí quyển hấp thụ ở độ cao 25 – 30 km Chỉ có những tia có độ dài song 290 – 380 nm xuống đến mặt đất Tia tử ngoại ức chế sinh trưởng, phá hoại tế bào nhưng với lượng nhỏ thì có tác dụng kích thích hình thành vitamin D ở động vật và antoxyan ở thực vật

- Ánh sáng nhìn thấy có độ dài bước sóng 380 – 780 nm gồm nhiều tia sáng có màu sắc khác nhau, tia tím (380 – 430 nm), tia xanh (430 – 490 nm), tia lục (490 – 570 nm), tia vàng (570 – 600 nm), tia đỏ (600 – 780 nm) Tia nhìn thấy mà chủ yếu là tia xanh và tia đỏ cung cấp năng lượng chủ yếu cho quang hợp của thực vật và các hoạt động sinh lý khác của động vật như hoạt động thị giác, hệ thần kinh và sinh sản

- Tia hồng ngoại có độ dài bước sóng lớn 780 – 340.000 nm, mắt thường không nhìn thấy được Các tia này chủ yếu chỉ có vai trò sinh sản ra nhiệt

Sự phân bố ánh sáng này còn tùy thuộc vào kiểu của quần xã thực vật Rừng rậm rạp có ánh sáng phân bố chủ yếu ở tầng trên cùng của tán lá, trong khi đó các kiểu rừng thưa và cây nông nghiệp ánh sáng phân bố đều ở các lớp của tán lá (hình II.6 và hình II.7)

Hình II.6 Phân bố ánh sáng trong các kiểu quần xã thực vật khác nhau

(Các số và mũi tên chỉ tỉ lệ % tia sáng chiếu tới lá; R là tỉ lệ tia sang phản xạ trên tán lá, Larcher,

1980)

Hình II.7 Sự thay đổi của nhân tố ánh sáng trong rừng mưa nhiệt đới

1.3 Ảnh hưởng của ánh sáng tới các đặc điểm hình thái, giải phẫu và sinh lý của thực vật

Các nhóm cây thích nghi với điều kiện ánh sáng khác nhau

Nhu cầu ánh sáng của các loài cây không giống nhau Có 3 nhóm cây thích nghi với các điều kiện chiếu sáng khác nhau:

- Nhóm cây ưa sáng (heliophytes) bao gồm những cây sống nơi quang đãng ở thảo nguyên, savan, rừng thưa, núi cao và hầu hết các cây nông nghiệp… Ví dụ, cây gỗ tếch

(Tectona grandis), phi lao (Casuarina equisetifolia), bồ đề (Styrax tonkinensis), xà cừ (Khaya senegalensis), các loài thuộc chi Bạch đàn (Eucalyptus), chi Thông (Pinus) và các cây họ Lúa,

họ Đậu…

- Nhóm các cây ưa bóng (sciophytes) bao gồm những cây sống nơi ít ánh sáng và ánh sáng tán xạ chiếm chủ yếu như ở dưới tán rừng, trong các hang động… Ví dụ, cây dọc

(Garcinia tonkinensis), lim (Erythrophloeum fordii), vạn niên thanh (Aglaonema siamense),

bán hạ (Typhonium divaricatum), và nhiều loài thuộc họ Gừng, họ Cà phê…

- Nhóm các chịu bóng bao gồm các loài cây sống dưới ánh sáng vừa phải Nhóm cây chịu bóng được coi là nhóm trung gian giữa hai nhóm trên Gồm các cây dầu rái

(Dipterocarpus alatus), ràng ràng (Ormosia pinnata)…

Nhiều loài thực vật có khả năng thích nghi cao với điều kiện chiếu sáng, cây ưa sáng vẫn phát triển trong bóng râm và ngược lại cây chịu bóng vẫn không bị tổn thương ngoài sáng Tuy nhiên có thể nhận xét chung: cây tiên phong thường là cây ưa sáng và cây mọc sau

khi đã có cây tiên phong là cây chịu bóng

Sự đòi hỏi về độ chiếu sáng còn phụ thuộc vào lứa tuổi, khi còn nhỏ phần lớn các cây là chịu bóng, sau 2 – 3 năm tuổi chuyển dần thành cây ưa sáng

Hình II.8: Cây thông mọc xen nhau trong rừng (a)

và thông mọc riêng rẽ nơi quang đãng (b)

*Ảnh hưởng của ánh sáng tới hình thái và giải phẫu

Nhiều loài cây có tính hướng sáng, cây cong về hướng có ánh sáng Hiện tượng này thấy rõ ở các cây mọc ven rừng, dọc đường phố có nhà cao hoặc bên cửa sổ

Các cây mọc trong rừng có thân cao, thẳng, cành chỉ tập trung ở phần ngọn, các cành phía dưới héo và rụng sớm Đó là hiện tượng tỉa cành tự nhiên Nguyên nhân là do các cành phía dưới tiếp nhận ít ánh sáng nên quang hợp kém, tạo được ít chất hữu cơ, lượng chất hữu cơ tích lũy không đủ bù lượng tiêu hao do hô hấp nên cành khô héo dần và sớm rụng Ngược lại cây mọc nơi trống trải, ánh sáng mạnh có thân thấp, nhiều cành và tán cây rộng (hình II.9)

Lá cây chịu nhiều ảnh hưởng của sự thay đổi ánh sáng, biểu hiện ở các đặc điểm như cách sắp xếp trên cành, hình thái và giải phẫu Lá cây dưới tán thường nằm ngang có thể nhận được nhiều ánh sáng tán xạ, các lá ở tầng trên xếp nghiêng tránh những tia nắng chiếu thẳng gốc vào bề mặt lá Lá nằm ngang che bóng các lá bên dưới, nhưng cây có lá nằm ngang thường có

sự sắp xếp xen kẽ và nhờ đó mà các lá phía dưới có thể nhận được ánh sáng (hình II.9)

Hình II.9 Ảnh hưởng của cách xếp lá đến việc thu nhận ánh sáng của lá ở dưới

Lá cây nơi có nhiều ánh sáng, như ở phần ngọn cây thường có phiến nhỏ, dày, cứng, có màu xanh nhạt, tầng cu tin dày, mô giậu phát triển, có nhiều gân lá Tế bào mô giậu có hình dài, xếp xít nhau, gồm nhiều lớp và xếp sâu vào phần thịt lá Trong tế bào mô giậu có mang nhiều lục lạp là cơ quan quang hợp chế tạo chất hữu cơ Cấu tạo nhiều lớp tế bào mô giậu của lá cây

ưa sáng giúp cho lục lạp tránh bị đốt nóng dưới tác động của các tia sáng trực xạ Lá cây ở dưới tán lá của cây khác, cây trồng trong nhà… có phiến lá rộng, mỏng, gân ít, có màu xanh thẫm, mô giậu kém phát triển (hình II.10A và II.10B)

Khi nhiệt độ không khí lên cao hơn 300C các cây phân họ Trinh nữ (Minosoideae) và phân họ Vang (Caesalponioideae) thuộc họ Đậu (Fabaceae), lá thường cuộn lại, giảm khả năng tiếp nhận ánh sáng

Hình II.10A Cắt ngang lá mỡ Hình II.10B Cắt ngang lá lim

(Manglietla glauca Blume) (Erythrophloeum fordii Oliver)

(Thước, 1964) (Thước, 1964)

*Ành hưởng của ánh sáng tới hoạt động sinh lý thực vật

Cường độ và thời gian chiếu sáng, thành phần quang phổ ánh sáng có ảnh hưởng lớn tới cường độ hoạt động sinh lý của cây như hoạt động quang hợp, hô hấp, thoát hơi nước, nẩy mầm của hạt, nảy chồi và rụng lá… Chỉ có khoảng 44% tia sáng Mặt Trời đến được Trái Đất

có độ dài sóng có thể tham gia vào quá trình quang hợp

Cây ưa sáng nhiệt đới có cường độ quang hợp cao dưới ánh sáng mạnh Ví dụ như cây mía, không khi nào đạt tới bão hòa quang hợp trong điều kiện tự nhiên

Cây ưa bóng có khả năng quang hợp ở ánh sáng yếu và hô hấp cũng yếu dần, đảm bảo tiết kiệm các sản phẩm ít ỏi có được từ quang hợp Cây ưa bóng thường đạt tới mức độ bão hòa ánh sáng quang hợp ở ánh sáng yếu, khoảng 20% của toàn sáng Dưới ánh sáng mạnh, cường

độ quang hợp lá cây ưa bóng yếu hơn ưa sáng, là do ánh sáng mạnh làm cho nhiệt độ lá tăng cao, quá trình thoát hơi nước của lá cây ưa bóng tăng mạnh làm mất nước dẫn tới quang hợp giảm Hình II.11 minh họa phản ứng quang hợp của nhiều cây đối với các mức độ chiếu sáng khác nhau

Hình II.11 Phản ứng quang hợp của các loại cây đối với mức độ chiếu sáng khác nhau, trong điều kiện nhiệt độ và nồng độ CO 2 phù hợp nhất (ngô và lúa miến là thực vật C 4 và các loài cây

Hiệu quả sử dụng ánh sáng cao nhất ở thực vật là khoảng 3 – 4,5%, đạt được mức này chỉ có các loài tảo biển nhỏ sống nơi ít ánh sáng Rừng mưa nhiệt đới có hiệu quả sử dụng ánh sáng

1 – 3% Trong khi đó rừng ôn đới là 0,6 – 1,2% và cây công nghiệp ôn đới là 1,6% (Michael, 1986)

1.4 Ảnh hưởng của ánh sáng tới khả năng định hướng và sinh sản của động vật

* Các nhóm động vật thích nghi với điều kiện ánh sáng khác nhau

Một số động vật không xương sống thấp có cơ quan thị giác không nhận biết được hình ảnh của sự vật, con vật, chỉ phân biệt được sự dao động của ánh sáng và ranh giới giữa ánh sáng

và bóng tối Sâu bọ và động vật có xương sống có cơ quan thị giác hoàn thiện, cho phép nhận biết được hình dạng, kích thước, màu sắc và khoảng cách của vật thể

Khả năng cảm nhận những tia sáng của quang phổ Mặt Trời là khác nhau ở các loại động vật khác nhau Ví dụ, động vật thân mềm dưới nước sâu và rắn mai gầm có thể cảm nhận tia hồng ngoại, các loài ong cảm nhận quang phổ vùng sóng ngắn, trong đó có cả tia tử ngoại nhưng không nhận biết được tia đỏ (tia sóng dài)

Hình II.13 Cây rau muối (I) và cây lá bỏng (II) chậm ra hoa trong điều kiện ngày ngắn (a)

và ra hoa sớm trong điều kiện ngày dài (b).

Hình II.12 Hạt ngô (I) và đậu tương (II)

nảy mầm trong điều kiện ánh sáng yếu (a)

và đầy đủ ánh sáng) (b).

Nhờ khả năng nhận biết các vật chiếu sáng mà động vật có thể định hướng đi xa và trở về nơi

ở cũ Chim di cư tránh mùa đông, phải bay qua hàng ngàn km, nhờ định hướng theo ánh sáng Mặt Trời và các tia sáng từ các vì sao Các cuộc di cư tiếp diễn nhiều ngày đêm cả khi trời đẹp cũng như khi có mây

Ban đêm, kiến bò trên đường mòn nhờ ánh sáng Mặt Trăng Nếu đặt trên đường đi của kiến một chiếc gương để phản chiếu ánh sáng thì chúng sẽ đi chiều ngược lại, theo hướng ánh sáng trong gương

Khả năng định hướng đặc biệt phát triển ở

ong Chúng định hướng theo định hướng

Mặt Trời Khi ong trinh sát phát hiện ra

nguồn mật hoa thì nó quay trở về tổ và bắt

đầu múa theo các hình số 8, tạo ra các gốc

độ nhất định để hướng dẫn ong thợ đến nơi

có nguồn mật hoa Góc giữa bụng ong và

mặt phẳng thẳng đứng tương ứng với góc

tạo ra bởi hai đường thẳng: một đường nối

từ tổ đến nơi có hoa, một đường hướng về

Mặt Trời trong thời gian múa góc nghiêng

của hình số 8 thay đổi dần phù hợp với vị trí

của Mặt Trời khi quả đất quay (hình II.14)

Nếu Mặt Trời bị lấp sau đám mây, ong định

hướng theo ánh sáng phân cực của bầu trời

Nhịp điệu múa tương ứng với khoảng cách

quãng đường cần bay, quãng đường càng

gần nhịp điệu múa càng nhanh Nếu nguồn

mật hoa dồi dào, những con ong trinh sát

múa rất lâu

Qua nhiều thí nghiệm các nhà khoa học xác

nhận: khả năng dựa vào hướng Mặt Trời để

định hướng bay là khả năng bẩm sinh của

động vật, nó được tạo nên trong quá trình

chọn lọc tự nhiên và trở thành một bản

năng, còn khả năng biết chính xác tốc độ di

chuyển của Mặt Trời (do quả đất quay) là

tập nhiễm

Hình II.14 Điệu múa của ong trinh sát (Jacobs,

Renner, 1974; dẫn trong Kiên và Hồng, 1990)

A: Định hướng của ong; a: Vị trí số 8 khi chỗ cần đến trùng với hướng Mặt Trời; b: Sự thay đổi vị trí số 8 của điệu múa khi Mặt Trời chuyển chỗ; Đ: Hướng đông; Đ – N: Hướng

đông - nam

Hình II.1.5: Đồ thị thể hiện sự thúc đẩy sinh sản của cá hồi (Salvelinus fontinalis)

bằng ánh sang nhân tạo (Dajoz, 1975)

*Ánh sáng và sự sinh sản của động vật

Cường độ và thời gian chiếu sáng có ảnh hưởng tới hoạt động sinh sản và sinh trưởng của nhiều loài động vật Nhiều thí nghiệm đã chứng minh rằng ánh sáng sau khi kích thích cơ quan thị giác, thông qua các trung khu thần kinh tuyến não thùy làm ảnh hưởng tới hoạt động nội tiết, từ đó ảnh hưởng tới thời gian phát dục ở động vật

Tăng cường độ chiếu sáng sẽ rút ngắn thời gian phát triển của cá hồi (hình II.15) Loài cá hồi

(Salvelinus fontinalis) thường đẻ trứng vào mùa thu, nhưng cá vẫn có thể đẻ trứng vào mùa

xuân hoặc mùa hè trong điều kiện ánh sáng được điều chỉnh cường độ và thời gian chiếu sáng giống với điều kiện chiếu sáng của mùa thu

Trong tự nhiên mùa xuân là mùa sinh sản của chim, ứng với thời gian có độ dài ngày tăng đồng thời là mùa thời vụ, thức ăn phong phú và thời tiết tốt Nhịp độ chiếu sáng ngày và đêm

cũng quyết định mùa sinh sản của một số thú chồn sương (Putoriusforo) sóc, nhím và ngựa…

sinh sản vào xuân, mùa hè (ngày dài), còn cừu và hươu sinh sản vào mùa thu và mùa đông (ngày ngắn)

Khi thời gian chiếu sáng cùng với độ ẩm và nhiệt độ không phù hợp, nhiều loài sâu bọ tạm ngừng hoạt động sinh dục trong mùa sinh sản

2 Tác động của nhân tố nhiệt độ lên đời sống sinh vật

2.1 Ý nghĩa của nhiệt độ đối với đời sống sinh vật

Nhiệt độ của môi trường có ảnh hưởng rất lớn với sinh vật tác động trực tiếp hoặc gián tiếp đến sự sinh trưởng, phát triển, phân bố của các cá thể, quần thể và quần xã sinh vật

Mỗi loài sinh vật chỉ tồn tại được trong một giới hạn nhiệt độ nhất định Khi nhiệt độ tăng lên hoặc hạ thấp quá giới hạn chịu đựng của sinh vật thì chúng không thể sống

Nhiệt độ của môi trường luôn thay đổi, sự khác nhau về nhiệt độ trong không gian và thời gian tạo ra những nhóm sinh vật có khả năng thích nghi khác nhau với sự thay đổi nhiệt độ

Sự khác nhau này được thể hiện không những về mặt hình thái, cấu tạo, hoạt động sinh lý mà còn cả về tập tính sinh hoạt của sinh vật

2.2 Các hình thức trao đổi nhiệt

Tất cả các sinh vật đều thu nhận năng lượng nhiệt độ từ môi trường bên ngoài và một phân do

cơ thể tự sản sinh ra nhiệt qua hoạt động trao đổi chất Khi nhiệt độ cơ thể quá cao, nhiệt từ cơ thể lại được trao đổi ra ngoài môi trường Có hai hình thức trao đổi nhiệt của sinh vật biến nhiệt và sinh vật đẳng nhiệt (hằng nhiệt)

Sinh vật biến nhiệt có nhiệt độ cơ thể hoàn toàn phụ thuộc vào nhiệt độ môi trường ngoài và luôn luôn biến đổi Thuộc loại này có các sinh vật tiền nhân, vi sinh vật, nấm, thực vật, động vật không xương sống, cá, lưỡng thê, bò sát Hình II.16 minh họa các con đường trao đổi nhiệt giữa cơ thể lưỡng thê và môi trường

Mặc dù sinh vật biến nhiệt cũng có , một số đặc điểm góp phần hạn chế sự thay đổi nhiệt quá mức như cây tiêu giảm lá hoặc lá có lông bao phủ có vai trò hạn chế thoát hơi nước, tập tính tránh nắng ở bò sát (hình II.17)… nhưng nhiệt độ cơ thể của sinh vật biến nhiệt vẫn thay đổi đáng kể theo nhiệt độ môi trường Trước hết là vì khả năng điều chỉnh nhiệt của sinh vật biến nhiệt, đặc biệt là thực vật rất hạn chế Thứ hai, sinh vật biến nhiệt hoàn toàn phụ thuộc vào nguồn nhiệt của môi trường

Hình II.17 Thằn lằn bóng đuôi dài sống vùng ôn đới thay đổi tư thế trong ngày: phơi nắng vào

lúc sáng sớm và chiều tối, tránh nắng vào buổi trưa và đầu giờ chiều

Các sinh vật đẳng nhiệt duy trì nhiệt độ cơ thể ổn định, không thay đổi theo nhiệt độ của môi trường ngoài Đó là nhờ cơ thể đã phát triển cơ chế điều hòa nhiệt và sự xuất hiện trung tâm điều hòa nhiệt độ ở bộ não Nhiệt độ cơ thể thay đổi theo loài, ở chim thường là 40 – 420C ở thú là 36,6 – 39,50C

Các sinh vật đẳng nhiệt thông qua các hoạt động sống sinh ra một nhiệt lượng ở bên trong cơ thể, nhờ đó nhiệt độ cơ thể không xuống thấp Khi nhiệt độ cơ thể tăng cao, chúng tăng cường tỏa bớt nhiệt Sinh vật đẳng nhiệt điều chỉnh nhiệt độ cơ thể hiệu quả bằng nhiều cách như cánh chống mất nhiệt qua lớp lông, da hoặc lớp mỡ dưới da, hoặc điều chỉnh mao mạch gần dưới da Khi cơ thể cần tỏa nhiệt, mạch máu dưới da giãn ra, tăng cường hoạt động thoát hơi nước và phát tán nhiệt… Các hoạt động này cần tiêu tốn nhiều năng lượng Nhiệt độ môi

trường càng thấp, để có thể nâng cao nhiệt độ cơ thể tới mức cực thuận, năng lượng tiêu hao cần phải nhiều

2.3 Ảnh hưởng của nhiệt độ tới các đặc điểm hình thái, giải phẫu và sinh lý của thực vật

Nhiệt độ có ảnh hưởng đến hình thái, hoạt động sinh lý và khả năng sinh sản của thực vật

* Hình thái và giải phẫu Lá cây thường là bộ phận dễ biến đổi nhất dưới tác động của nhiệt

độ G I Pavlovscaia (1948) đã làm thí nghiệm với cây côcxaghi (Taraxacum koksaghyz) thấy

trong điều kiện ánh sáng, độ ẩm giống nhau, nếu để cây ở nhiệt độ 60C thì lá xẻ thùy sâu, ở nhiệt độ 15 – 180C lá không còn xẻ thùy mà chỉ có nhiều răng nhỏ ở mép

Hai cây sồi (Quercus) sống trong điều kiện nhiệt độ khác nhau có hình thái là khác nhau,

nhưng sau một thời gian thí nghiệm cho tác động nhiệt độ như nhau, lá lại biến đổi giống nhau

Rễ cây ăn quả ôn đới như táo, lê sống nơi nhiệt độ thấp có màu trắng, ít hóa gỗ, mô sơ cấp phân hóa chậm Ở nhiệt độ cao thích hợp rễ có màu sẫm, lớp gỗ dày, bó mạch dài

Cây mọc nơi có nhiệt độ cao, kèm theo ánh sáng mạnh thường có vỏ dày, tầng bần phát triển nhiều lớp giữ vai trò cách nhiệt với môi trường ngoài, lá có tầng cu tin dày hạn chế bốc hơi nước

Ở vùng ôn đới, về mùa đông cây thường rụng lá hạn chế diện tiếp xúc với không khí lạnh, đồng thời hình thành các vảy bảo vệ chồi non và lớp bần cách nhiệt bao quanh thân cây

*Hoạt động sinh lý Nhiệt độ môi trường có ảnh hưởng rất mạnh đến hoạt động quang hợp và

hô hấp của thực vật Cây chỉ quang hợp tốt ở 20 – 300C Cây ngừng quang hợp và hô hấp ở nhiệt độ quá thấp (00C) hoặc cao quá (hơn 400C)

Trong điều kiện độ ẩm không khí thấp, nhiệt độ không khí càng cao, cây càng thoát hơi nước mạnh

Nhiệt độ ảnh hưởng tới quá trình hình thành và hoạt động của diệp lục Ở lá cây cà chua, nhiệt

độ thấp nhất (130C) hạt diệp lục ít và nhỏ, ở nhiệt độ tối thích (210C) lá có nhiều hạt diệp lục,

ở nhiệt độ cao (khoảng 350C) lá vàng úa dần do diệp lục bị phân hủy

Khả năng chịu đựng nhiệt độ bất lợi của các cơ quan khác nhau của cây không giống nhau Lá

là cơ quan chịu ảnh hưởng mạnh nhất Trong những giai đoạn phát triển cá thể, yêu cầu nhiệt

độ môi trường cũng khác nhau Hạt nẩy mầm cần nhiệt độ ấm hơn khi ra hoa, lúc quả chín cây cần nhiệt độ môi trường cao nhất

2.4.Ảnh hưởng của nhiệt độ đến các đặc điểm sinh thái của động vật

* Hình thái động vật Theo K Bergmann, động vật đẳng nhiệt (chim và thú) thuộc cùng loài

hay các phần khác nhau sống ở các vùng miền Bắc nhiệt độ thấp có kích thước cơ thể lớn hơn

ở miền Nam ấm áp, ngược lại những loài động vật biến nhiệt (cá, lưỡng thê, bò sát…) thì ở miền Nam kích thước lớn hơn ở miền Bắc

D Allen (1977) cho rằng động vật đẳng nhiệt sống nơi càng lạnh, kích thước các phần ngoài phần chính của thân (như tai, các chi, đuôi, mỏ…) càng nhỏ hơn nơi nóng Điều đó chứng tỏ, động vật sống nơi nhiệt độ thấp có tỉ lệ giữa diện tích bề mặt và thể tích cơ thể giảm, góp phần hạn chế sự mất nhiệt Ví dụ thỏ ở Châu Âu có tai ngắn hơn thỏ Châu Phi Theo Allen, tai

có ý nghĩa đặc biệt với việc giữ cân bằng nhiệt ở xứ nóng, vì ở tai tập trung nhiều mạch máu Tai của voi Châu Phi, cáo ở sa mạc, thỏ ở Châu Mĩ rất to giữ vai trò quan trọng trong việc điều hòa nhiệt độ cơ thể

Các loài động vật vùng lạnh (hươu, gấu, cừu ) có bộ lông dày và dài hơn những động vật ở vùng nóng Tuy nhiên khi chuyển chúng về sống nơi có nhiệt độ ôn hòa ít lạnh, lông sẽ ngắn

và thưa dần

* Hoạt động sinh lý Nhiệt độ môi trường có nhiều ảnh hưởng tới các hoạt động sinh lý của

động vật Trước hết nhiệt độ ảnh hưởng tới lượng thức ăn và tốc độ tiêu hóa nước Ví dụ ấu

trùng giai đoạn 4 của mọt bột (Tenebrio molitor), ở nhiệt độ 360C ăn hết 638 mm2 lá khoai tây Nếu nhiệt độ hạ thấp xuống 160C thì chỉ ăn 215 mm2 Mọt trưởng thành ăn nhiều nhất ở

250C, nhưng ở 150C mọt ngừng ăn

Nhiệt độ môi trường ảnh hưởng rất rõ tới mức độ trao đổi khí của động vật Nhiệt độ càng tăng Tuy nhiên khả năng hoạt động sinh lý còn thùy thuộc vào quá trình thích nghi của sinh

vật A Rieck (1960) làm thí nghiệm cho thấy cùng loài ếch Rana pipiens nhưng những cá thể

sống và thích nghi với môi trường nhiệt độ thấp (50C) có khả năng trao đổi khí o xi cao hơn ếch quen sống nơi nhiệt độ cao hơn (250C) (hình II 18)

Hình II 18: Mức độ tiêu thụ ôxi của ếch (Rana pipiens) ở nhiệt độ môi trường khác nhau (5 0 C

và 25 0 C); g: khối lượng cơ thể; h: giờ; (Rieck, 1960)

Hình II 19: Nhiệt độ ảnh hưởng tới sự phát triển từ trứng thành bướm cải màu trắng (Pieris rapae) trưởng thành Ngưỡng nhiệt phát triển là 10,5 0 C và thời gian cần thiết là 175 ngày

(Gilbert, 1984)

* Sự phát triển: Tốc độ phát triển của động vật biến thiên phụ thuộc nhiều vào nhiệt độ môi

trường Khi nhiệt độ xuống thấp quá hoặc lên cao quá, vượt ra ngoài mức nào đó thì động vật không phát triển được Giới hạn đó được gọi là ngưỡng nhiệt phát triển Mỗi loài sinh vật có một ngưỡng nhiệt phát triển nhất định Ví dụ ngưỡng nhiệt phát triển của sâu khoai cổ

(Prodenia litura) phá hoại rau là lớn hơn 100C, của bướm cải màu trắng (Piecris rapae) là

10,50C (hình II 19) Trứng cá hồi bắt đầu phát triển ở 00C Loài hà (Balanus balanoids) bám

tr6en thân cây vùng nước lợ ven biển ôn đới có ngưỡng nhiệt phát triển 2 – 180C

* Sự sinh sản: Nhiều loài động vật chỉ sinh sản trong một thời gian nhiệt độ thích hợp nhất

định Nếu nhiệt độ môi trường cao hơn hoặc thấp hơn nhiệt độ cần thiết, cường độ sinh sản sẽ giảm hoặc ngừng trệ Ví dụ, cá chép đẻ trứng khi nhiệt độ của nước không thấp hơn 150C,

Chuột nhắt trắng (Musmusculus) sinh sản mạnh ở nhiệt độ 180C, nhưng sinh sản giảm và ngừng hẳn ở 300C Nhiệt độ môi trường ảnh hưởng đến chức phận của cơ quan sinh sản, trời lạnh quá hoặc nóng quá có thể làm ngừng quá trình sinh tinh trùng và trứng ở nhiều động vật.Sinh vật ngừng sinh sản khi điều kiện nhiệt độ của môi trường không thuận lợi

*Các trạng thái tạm nghỉ Nhiệt độ môi trường lên cao quá hoặc thấp quá sẽ gây ra trạng thái

ngủ hè hoặc ngủ đông ở động vật Các động vật biến nhiệt ngủ hè khi nhiệt độ môi trường quá cao hoặc độ ẩm quá thấp, trạng thái ngủ đông xuất hiện khi nhiệt độ môi trường hạ xuống quá thấp làm ngừng sự phát triển Ngủ đông có thể xảy ra ở tất cả các cá thể và giai đoạn phát triển của loài Trước khi ngủ đông động vật thường tập trung lại một nơi có vi khí hậu phù hợp hơn cả Ví dụ như bọ rùa tập trung tại một nơi kín, ếch nhái tập trung thành đám trong bùn Nhiệt độ ngủ đông của động vật vùng nhiệt đới tương đối cao, mọt bông ngủ đông ở

130C

Nhiều loài động vật đẳng nhiệt như dơi, gấu cũng ngủ đông Khi ngủ đông chúng tạm thời hoạt động như động vật biến nhiệt: nhiệt độ cơ thể phụ thuộc vào nhiệt độ môi trường, cường

độ chuyển hóa có thể hạ thấp bằng 1/30 hoặc thậm chí 1/100 so với lúc bình thường (như ở

chuột mác mốt Marmotta minax)

* Sự phân bố Nhiệt độ môi trường là nhân tố giới hạn sự phân bố của nhiều loài sinh vật Có

những loài chỉ phân bố ở vùng nhiệt đới, hoặc nơi có sự chênh lệch nhiệt độ giữa ngày và đêm

không lớn, đó là loài chịu nhiệt hẹp Ví dụ, ruồi quả (Ceratitis capetata) ở Địa Trung Hải chỉ

phát nhiệt ở nơi có nhiệt độ trung bình ngày đêm cao hơn 13,50C Cá Salmo chỉ chịu được

nhiệt độ nước 18 – 200C Ngược lại nhiều loài động vật lại chịu được giới hạn nhiệt rộng như

ruồi nhà (Musca domestica) phân bố hầu khắp thế giới, cả trên núi cao 2200m

Trong nhiều trường hợp nhiệt độ môi trường là nhân tố sinh thái ảnh hưởng tới các nhân tố khác và quá đó ảnh hưởng tới sự phân bố của động vật Nhiệt độ môi trường có ảnh hưởng tới nồng độ o xi hòa tan trong nước và do đó ảnh hưởng tới sự phân bố của động vật thủy sinh Ở thượng nguồn các dòng sông nơi nước chảy xáo trộn nhiều, lượng o xi hòa tan cao Trong khi cáng xuống dưới hạ lưu, nhiệt độ cao lượng khí hòa tan trong nước giảm dần và do đó ảnh hưởng tới sự phân bố của nhiều loài cá (bảng II.1)

Bảng II.1: Ảnh hưởng của nhiệt độ và nồng độ o xi hòa tan trong nước tới sự phân bố của các

loài cá sông ở Anh (Varley, 1964) Loại cá Nơi phân bố Nồng độ o xi trong

nước (ml/l) Giới hạn nhiệt độ 0 C

Nhiệt độ tối thích 0 C

* Tập tính sinh hoạt: Nhiều loài động vật nhờ có tập tính mà có thể giữ thăng bằng nhiệt hiệu

quả Ví dụ khả năng đào hang, xây tổ tránh nắng của rất nhiều loài động vật như kiến, mối, ong… Châu chấu sa mạc vào mỗi buổi sáng xòe rộng đôi cánh, phơi phần sườn ra đề sưởi ẩm, vào buổi trưa lại cụp cánh lại Chim cánh cụt khi có bão tuyết tập trung thành đám lớn để tận dụng hơi ấm của nhau, các con phía ngoài chuyển dần vào bên trong và cả đàn chuyển động chậm chạp vòng quanh như một con rùa, do đó nhiệt độ ở trong đám được giữ ở 370C

Động vật ở sa mạc như lạc đà cũng tránh bằng cách đứng sát nhau, con nọ che bóng cho con kia, hạn chế được sự đốt nóng bề mặt cơ thể Làm như vậy, nhiệt độ giữa đám lạc đà là 390C, trong khi ở sườn con phía ngoài lên đến 700C

3 Tác động của nhân tố nước lên đời sống sinh vật

3.1 Ý nghĩa của nước đối với đời sống sinh vật

Nước có vai trò rất quan trọng trong đời sống của sinh vật Nó là thành phần không thể thiếu của tất cả các tế bào sống, chiếm tới 80 – 95% khối lượng của các mô sinh trưởng Tế bào của nhiều loài thực vật như cà rốt, rau xà lách chứa 85 – 95% nước Tế bào động vật ruột khoang chứa tới 98% nước Hạt thực vật, mặc dù đã phơi khô để giữ hạt khỏi nẩy mầm cũng chứa từ

5 –15% nước

Nước tham gia vào hầu hết các hoạt động sống của sinh vật và là môi trường sống của nhiều loài sinh vật nước là nguyên liệu cho quang hợp, là phương tiện vận chuyển và trao đổi khoáng trong cây Cây xanh luôn luôn hút và thoát nước Vào những ngày trời nắng nóng, trong một giờ lá cây có thể thoát hết lượng nước bằng lượng nước có trong mô lá Trong suốt thời gian sống, lượng nước cây xanh hút vào và thoát ra trung bình lớn gấp khoảng 100 lần khối lượng cơ thể cây Hiệu suất sử dụng nước có ảnh hưởng rất lớn tới năng suất cây trồng

Nước là phương tiện vận chuyển máu và chất dinh dưỡng ở động vật Nước tham gia trao đổi năng lượng và điều hòa nhiệt độ cơ thể, đồng thời giữ vai trò quan trọng trong sinh sản và phát tán nòi giống

3.2 Các dạng nước trong khí quyển và độ ẩm không khí

* Các dạng nước trong khí quyển Khi nhiệt độ hạ thấp, hơi nước trong không khí sẽ đọng lại thành các dạng mù, sương, mưa, tuyết

Mù gồm những hạt nước nhỏ li ti xuất hiện lúc sáng sớm Mù làm tăng độ ẩm không khí, thuận lợi cho nhiều loài thực vật và cả sâu bọ sinh trưởng

Sương thường hình thành vào ban đêm, là nguồn cung cấp nước chủ yếu cho nhiều loài sinh vật nơi khô hạn, núi đá Ở sa mạc, nhiều loài cây cỏ rễ ăn nổi trên mặt đất hút sương vào ban đêm

Mưa đóng vai trò quan trọng nhất trong việc cung cấp nước cho sinh vật Có nhiều kiểu mưa như mưa rào, mưa phùn, mưa đá Mưa rào thường có ở vùng nhiệt đới, là kiểu mưa lớn tập trung trong khoảng thời gian ngắn nên có vai trò rất quan trọng cung cấp nước trên mặt đất, nhưng cũng dễ gây xói mòn đất và lũ lụt Mưa phùn tuy lượng mưa cung cấp ít nhưng do thời gian mưa kéo dài nên duy trì được độ ẩm cao cho đất và không khí Mưa đá ở Việt Nam thường xuất hiện vào mùa nóng, gây tác hại lớn đối với nông nghiệp và nhà cửa

Tuyết rơi vào những ngày mùa đông vùng ôn đới Lớp tuyết dày là tấm thảm xốp cách nhiệt, dưới lớp tuyết sâu nhiệt độ ít thay đổi bảo vệ cho chồi cây và nhiều loài động vật nhỏ Khi tuyết tan cung cấp một lượng nước cho đất

 Độ ẩm không khí Độ ẩm không khí được xác định bằng các đại lượng chủ yếu: độ ẩm

tương đối và độ ẩm tuyệt đối

- Độ ẩm tương đối (RH) là tỉ lệ phần trăm áp suất hơi nước có trong không khí với áp suất hơi nước cực đại có thể có trong không khí trong cùng một điều kiện nhiệt độ Ví dụ, RH

= 80% ở 200C, có nghĩa là áp suất hơi nước có trong không khí bằng 80% áp suất hơi nước bão hòa ở nhiệt độ 200C

- Độ ẩm tuyệt đối (HA) là lượng hơi nước chứa trong 1m3 không khí tính bằng gam ở một thời điểm nhất định và tính theo công thức sau:

trong đó: 0.623 là tỉ trọng hơi nước so với không khí; 1293 là khối lượng khô của không khí ở nhiệt độ 00C và áp suất 760mm Hg;  là hệ số nở của các chất khí bằng 1/273; t là nhiệt độ

của không khí; e là áp suất hơi chứa trong không khí tính bằng mm Hg

Cơ thể sinh vật sống trên cạn luôn luôn có phản ứng chống bị mất nước Khả năng chống bị mất nước tùy thuộc vào phản ứng của từng loài, sự chênh lệch độ ẩm giữa không khí và nhiệt

độ sinh vật Sự chênh lệch độ ẩm này càng lớn, khả năng chống sự mất nước của cơ thể càng phải cao

Độ ẩm không khí ảnh hưởng nhiều đến sinh trưởng và phát triển của sinh vật Yêu cầu về độ

ẩm không khí của các loài sinh vật không giống nhau Cây samu, cao su sinh trưởng tốt nơi có

độ ẩm cao Cây phi lao chịu độ ẩm tương đối thấp Muỗi Culexfatigans chỉ hút máu khi độ ẩm tương đối từ 40% trở lên Nhiều loài động vật tuy sống trên cạn nhưng trong vòng đời không thể hoàn toàn tách khỏi môi trường nước như các loài ếch, nhái, muỗi hoặc phải sống nơi có môi trường ẩm ướt như giun đất, ốc sên

HA= 760(1 )

*1293

*623

(g/m3)

Hình II.22: Sứa sống trong nước

và bơi lội theo kiểu phản lực

* Độ đậm đặc của nước

Nước có độ đậm đặc lớn hơn không khí nhiều, có tác dụng nâng đỡ cho các cơ thể sống Sinh

vật sống trong nước có các đặc điểm thích nghi:

- Tăng cường bề mặt tiếp xúc của cơ thể với nước như cơ thể có hình dẹp, kéo dài, hình thành

nhiều mấu và tơ gai Nhiều loài cây thủy sinh có khích thước lớn, lá cây nong tằm (Victoria

regia) sống trong các ao hồ vùng sông Amazôn có lá lớn đường kính 1-1.2m nổi trên mặt

nước Vách lá cao 30-40cm (hình II.20) Loài tảo thảm (Macrocystis pyrifera) ở vùng biển

Thái Bình Dương cơ thể dài tới 100m (hình II.21)

Hình II.20: Lá cây nong tằm Hình II.21: Tảo thảm (Macrocystis pyrifera) có rễ

(Victonia relia Lind) giả bám vào đá, sống ở độ sâu 30 – 35 m dưới biển, tảo nổi trên mặt nước (Kiên & Hồng, 1990)

- Cây sống trong nước có mô kém phát triển, các yếu tố cơ trong cây tập trung ở phần

trung tâm với nhiều tế bào đã phân nhánh có tác dụng nâng đỡ và tạo nhiều khoảng trống

chứa khí

- Cơ thể nhiều loài động vật như cá trích, cá thu, cá mập, cá heo bơi nhanh nhờ có hệ

cơ phát triển và mình thon nhọn hạn chế sức cản của nước

- Cơ thể thực vật và động vật đều giảm tỉ trọng cơ thể bằng cách tích lũy lipid hoặc có

túi hơi Tảo silic dự trữ nhiều giọt dầu Một số loài động vật ở nước cơ thể có phao khí như

các loài thân mềm và chân bụng giúp chúng trôi nổi dễ dàng Nhiều loài chuyển động trong

nước nhờ cấu tạo cơ thể có ống xi phông (như trai, mực ), cơ thể bơi theo kiểu phản lực (như

sứa) (hình II.22)

* Lượng o xi trong nước

Nồng độ o xi trong nước không vượt quá

20ml/lít, thấp hơn nồng độ o xi trong không khí

khoảng 21 lần O xi xâm nhập vào nước chủ yếu

nhờ hoạt động quang hợp của thực vật thủy sinh

và do khuếch tán từ lớp khí bề mặt Do đó lớp

nước trên mặt giàu o xi hơn lớp nước sâu

Sinh vật trong nước hấp thụ o xi qua bề

mặt cơ thể hoặc qua cơ quan chuyên hóa ở động

vật như mang, phổi, khí quản

Thực vật sống chìm trong nước, trên cơ thể không

có lỗ khí, không khí hòa tan thấm qua bề mặt cơ

thể Lá cây nổi trên mặt nước như lá súng chỉ có

mặt lá phía trên tiếp xúc với không khí có lỗ khí, còn mặt phía dưới tiếp xúc với nước không

có Thực vật sống chìm trong nước trong cơ thể có nhiều khoảng trống chứa khí

Động vật hấp thu o xi qua da thường có da mỏng Cá trạch hấp thu trung bình 63% o xi qua

da Một số động vật khi thiếu o xi cơ thể kéo dài ra như giun Tubifex, hải quỳ, thủy tức vươn dài các xúc tu để chủ động làm tăng bề mặt hô hấp khí o xi Những động vật ít di chuyển thường cử động vây, chân ngực và lắc lư để tăng dòng nước chảy quanh thân, làm tăng khả năng hấp thu o xi

Một hiện tượng thường gặp là khi thiếu o xi nhiều loài sinh vật nổi đầu lên mặt nước để thở, khỏi bị ngạt chết

tố màu lam (phycocyanine) hấp thu được những tia sáng yếu

Cây sống trong nước có ánh sáng yếu nên lá cây thường không có mô giậu hoặc mô giậu kém phát triển (mô giậu chỉ có một lớp tế bào) Diệp lục phân bố cả trong biểu bì và ở hai mặt của

lá, nhờ đó tăng cường khả năng hấp thụ ánh sáng cho quang hợp

Màu sắc của động vật cũng khác nhau theo sự phân bố của các tia sáng trong nước Các động vật vùng triều có màu sắc sặc sỡ nhất, động vật ở dưới sâu hoặc trong hang tối Nhiều loài động vật có khả năng phát sáng bù vào lượng ánh sáng cho quang hợp

Khả năng định hướng theo ánh sáng của động vật trong nước kém hơn trong không khí Tuy nhiên nhiều động vật đã sử dụng âm thanh để định hướng Âm thanh lan truyền trong nước nhanh hơn trong không khí, nhờ thế mà nhiều loài động vật có thể thu nhận được những dao động tần số rất thấp Ví dụ con sứa có thể nhận biết được những biến đổi của nhịp sống và kịp thời lặn xuống sâu tránh bão Nhiều loài động vật ở nước có thể phát ra âm thanh để liên lạc trong quần thể Các con cua, tôm cọ xát các phần cơ thể phát ra âm thanh Cá phát ra âm thanh nhờ các chuyển động các bộ phận răng hầu, hàm, vây Một số ít loài động vật có khả năng phát sóng điện từ trong nước để liên lạc và tìm mồi Hiện nay đã biết khoảng 300 loài cá

có khả năng đặc biệt này Loài cá nước ngọt Mormyrus kannume phát tần số 300 dao động/s,

một vài cá nước mặn phát tần số dao động lớn hơn tới 2000/s

Lượng muối hòa tan trong nước khác nhau giữa các vùng Nước biển có độ mặn 350/00 chủ yếu là mặn muối NaCl Vùng cửa sông ven biển nơi giao tiếp giữa hai nguồn nước mặn của biển và nước ngọt từ thượng nguồn nên có độ mặn thấp, gọi là vùng nước lợ Vùng này có độ mặn nước thay đổi theo chế độ thủy triều và theo mùa, về mùa mưa độ mặn nước thay đổi từ 0.5 đến 100/00 (Nacl), nhưng mùa khô lên đến 25 - 350/00 (Nacl) Trong đất liền cũng có các đầm lầy nước mặn mà độ mặn nước có thể đạt tới đ4ộ mặn nước biển

Độ mặn của nước là nhân tố rất quan trọng ảnh hưởng tới sự phân bố và mức độ phong phú của các loài thủy sinh Tùy theo khả năng chịu đựng sự biến đổi của độ mặn mà người ta chia sinh vật ở nước thành hai nhóm: nhóm chịu muối rộng (euryhaline) và nhóm chịu muối hẹp (stenohaline) Nhiều sinh vật chịu muối hẹp khi độ mặn của môi trường tăng lên một ít hoặc làm giảm đi một ít là chúng không thể phát triển bình thường, như các loài thuộc chi Thông (Pinus) và một số loài cá nước ngọt

3.4 Cân bằng nước ở thực vật, các nhóm cây liên quan đến chế độ nước trên cạn

* Cân bằng nước ở thực vật

Để tồn tại và phát triển, các cơ thể sống đều cần có phương thức duy trì sự cân bằng nước trong cơ thể Cân bằng nước được thể hiện qua sự điều chỉnh hài hòa giữa ba quá trình: hút nước ở rễ cây, vận chuyển và tích lũy nước trong cây, thải nước qua cơ quan thoát hơi nước trên lá và thân cây Khả năng điều chỉnh là khác nhau giữa các loài cây

Cây có khả năng hút và tích lũy nước trong cơ thể là nhờ giữ được mức độ chênh lệch thế năng nước ( ) giữa các cơ quan rễ, thân, lá và thế năng nước của môi trường đất quanh rễ

cây Thế năng nước trong cây có giá trị âm, và mức độ chênh lệch giá trị thế năng nước giữa

tế bào rễ và thế năng nước của môi trường đất càng lớn, lực hút của cây càng mạnh Hình II.23 minh họa mức độ chênh lệch thế năng nước của rễ cây, môi trường đất và rễ cây, giúp cho cây lấy được nước vào ban ngày

Thế năng nước trong cây tùy thuộc vào nhiều nhân tố, trong đó lượng muối tích lũy trong các

mô đóng vai trò chủ yếu, do vậy khả năng hút và giữ nước của cây có liên quan chặt chẽ với khả năng hút muối ở rễ và tích lũy muối trong các mô Ở môi trường đất và nước có độ mặn cao, cây muốn hút được nước ở rễ cần phải tích lũy lượng muối lớn trong các mô, nhờ đó thế năng nước trong cây có giá trị chênh lệch lớn với giá trị của môi trường ngoài, tạo đủ sức hút nước vào trong cây

Cây sống trong môi trường khô hạn cũng tương tự, rễ cây phải có sức hút nước lớn mới đủ hút lượng nước ít ỏi có ở đất vào trong cây Nhiều cây sống trong môi trường khô hạn có rễ phát triển mạnh đâm nhiều nhánh và lan ra xa nhờ đó diện tích tiếp xúc giữa rễ và đất tăng cao, tăng cường khả năng hút nước của rễ cây Hiện tượng này gặp nhiều ở thảo nguyên và sa mạc

Ở thực vật bậc thấp, phổ biến là hình thức lấy nước ngầm qua toàn bộ bề mặt cơ thể

(cơ thể có dạng tản) Chúng hút nước mưa, sương mù Ở thực vật bậc cao thì ngành Rêu lấy nước trong đất bằng rễ giả, các ngành còn lại có rễ thật là cơ quan chuyên hóa hút nước trong đất

Ngoài ra, thực vật bậc cao còn có nhiều con đường bổ sung để lấy nước vào cơ thể Một số dương xỉ cũng lấy được nước ngầm qua lá mỏng, các loài thuộc họ lan (orchidaceae) hút hơi nước qua rễ trong không khí Một số loài Dứa (Bromediaceae) sống bì sinh trên cây, lấy được nước nhờ các lớp lông hình vảy trên lá hút sương và mù, còn rễ chỉ làm nhiệm vụ bám vào giá thể

Nước vào trong cơ thể theo mạch gỗ đi tới các cơ quan Chỉ có năm phần nghìn lượng nước được sử dụng trong quang hợp Phần còn lại dùng để duy trì sức trương của tế bào, và lượng nước thừa được thoát ra ngoài Nước trong cơ thể thường thoát ra ngoài dưới dạng hơi nước qua lỗ khí là chính, một phần nhỏ qua tầng cu tin (10%) và chu bì Lỗ khí rất nhạy cảm với sự thiếu nước trong cây Khi thiếu nước lỗ khí đóng lại, thoát hơi nước giảm Quá trình đóng mở

lỗ khí và thoát hơi nước còn phụ thuộc nhiều vào độ ẩm không khí và mức độ chênh lệch thế năng nước trong lá cây và hơi nước trong không khí Độ ẩm không khí càng thấp, thoát hơi nước càng mạnh

Sự cân bằng nước chỉ đảm bảo khi ba quá trình hấp thu nước, dẫn truyền và thoát hơi nước được phối hợp nhịp nhàng Khi thiếu nước, cây trải qua giai đoạn sinh lý rối loạn cân bằng nước Mỗi loài cây có thể chịu đựng được mức độ rối loạn cân bằng nước khác nhau Những loài có khả năng thích nghi cao, có thể điều tiết để duy trì cân bằng nước gọi là thực vật vững bền về nước như các loài thuộc họ Lúa, họ Đậu Thực vật không có khả năng điều tiết nước,

33

cạn

triều ) hoặc 2 lần ( chế độ bán nhật triều ) Đất

+ Nhiều loài cây thuộc các chi Bần (Sonneratia), Vẹt (Bruguiera), Mắm (Avicennia)

có rễ hô hấp mọc từ các rễ bên và đâm thẳng từ dưới lên trên mặt đất Rễ hô hấp có mô xốp, tầng bần phát triển và rất nhiều lỗ vỏ có tác dụng nhận và chứa không khí khi nước triều xuống (hình II.24)

+ Rễ cây ngập mặn rất phát triển, giúp cây đứng vững được trên lớp bùn mềm Các cây thuộc chi Đước (Rhizophora) hình thành nhiều rễ chống, cây trang (Kandelia candel) có bạnh gốc

+ Lá cây cứng, lớp hạ bì phát triển, đôi khi lá dày lên do có mô chứa nước phát triển Lớp hạ bì và mô nước có tác dụng dự trữ nước làm giảm nồng độ muối trong lá

+ Một số loài cây thuộc chi Mắm, sú có tuyến tiết muối thừa ra ngoài, góp phần làm giảm nồng độ muối trong mô lá (hình II.25)

+ Một hiện tượng hiếm thấy ở thực vật là hiện tượng sinh con (viviparous) trên các cây họ Đước (Rhizophoraceae) Hạt các cây này nẩy mầm thành cây con ngay khi còn đang dính trên cây mẹ Khi cây con hình thành mới rụng xuống, cắm vào bùn tiếp tục phát triển thành cây mới Hiện tượng sinh con này giúp hạt nẩy mầm tránh được các điều kiện bất lợi của môi trường (hình II.26)

Hình II.25: Tuyến tiết muối ở lá cây mắm biển (Avicennia mảina) (Chapman, 1975)

Cây ưa ẩm: Là những cây sống trên đất ẩm như ở các bờ ao, bờ sông, suối hoặc trong các

rừng ẩm Môi trường sống của chúng là nơi có độ ẩm cao nhiều khi bão hòa hơi nước Có hai loại cây: Cây ưa ẩm chịu bóng và cây ưa ẩm chịu sáng

+ Cây ưa ẩm chịu bóng thường gặp trong rừng ẩm, bờ suối, hốc núi đá vôi, trong hang Lá cây có ít lỗ khí, và lỗ khí có cả ở hai mặt lá Lá mỏng, rộng bản, tầng cu tin rất mỏng, mô giậu không phát triển Tỉ lệ nước chiếm 80% khối lượng cơ thể Khả năng điều tiết

nước rất yếu, khi mất nước thì bị héo rất nhanh Ví dụ như cây sa nhân, bóng nước, họ cây Thài Lài (Commelinaceae), họ Ráy (Araceae)

+ cây ưu ẩm chịu sáng trường gặp ở ven bờ ruộng, ven hồ ao như các cây thuộc chi lúa nước (Oryza), cây rau bợ (Marsilea quadrifplia), một số loài thuộc chi Cói (Cyperus) Các cây mang nhiều đặc điểm ưu sáng như: mô giậu phát triển, lá hẹp, ít diệp lục Cây không chịu được điều kiện khô hạn của môi trường

Cây chịu hạn: Là những cây chịu được điều kiện môi trường khô hạn kéo dài như các vùng sa

mạc, thảo nguyên, sa van, đụn cát Khi gặp điều kiện khô hạn, quá trình trao đổi chất của cây

có yếu đi nhưng không dừng hẳn

Ở các vùng nhiệt đới, nơi khô hạn thường là nơi có cường độ ánh sáng ban ngày mạnh, nhiệt

độ cao cho nên cây chịu hạn thường cũng là cây ưu sáng và chịu nóng

Có hai dạng cây chịu hạn: cây chịu hạn mọng nước và cây chịu hạn lá cứng

+ cây chịu hạn mọng nước: gồm các loài cây thân thảo, nhỏ trong họ Thầu Dầu

(Euphorbiaceae), họ Xương Rồng (Cactaceae), họ Rau muối (Chenopodiaceae), họ Dứa

(Bromeliaceae), họ Thuốc bỏng (Crassulariaceae), họ Hành (Liliaceae) Cây có thể chứa tới 95-98% nước so với khối lượng cơ thể

Lá cây mọng nước có tầng cu tin dày, trên mặt lá thường có lớp xám hoặc lông rậm Lỗ khí nằm chìm sâu trong biểu bì Mô lá có nhiều tế bào lớn tích nước, gân lá kém phát triển

Một số loài cây có lá tiêu giảm, chỉ còn là các vẫy nhỏ, sớm rụng như cây xương rồng

(Euphorbia tiruxallia) hoặc lá biến thành gai như cây xương rồng bà (Opuntia monocantha)

Do lá tiêu giảm nên thân và cành các cây này có nhiều tế bào chứa nước và mang nhiều diệp lục làm nhiệm vụ quang hợp Gặp khi khô hạn lâu, rễ cây bị héo, nhưng khi có mưa chúng phục hồi nhanh chóng, phát triển nhiều rễ bên

Hoạt động sinh lý của mọng nước yếu Ban ngày lỗ khí thường đóng kín có tác dụng hạn chế quá trình thoát hơi nước, ban đêm lỗ khí mở ra nhờ đó hấp thu được CO2 dùng cho quang hợp ngày hôm sau Do đó trao đổi chất với môi trường ngoài ít nên cây mọng nước sinh trưởng rất chậm

+ Cây lá cứng: gồm các cây chủ yếu trong họ lúa (Poaceae), họ Cói (Cyperaceae) một trong số ít loài thuộc họ Đậu (Fabaceae); một số cây gỗ thuộc họ Thông (Pinaceae); phi lao (Casuarinaceae); Sổ (Dilleniaceae) chúng thường phân bố ở nơi có khí hậu khô theo mùa như thảo nguyên, savan

Cây lá cứng có lá hẹp, phù nhiều lông trắng bạc có tác dụng cách nhiệt Thành tế bào biểu bì

và lớp cu tin dày, gân lá phát triển Nhiều loài cây có lá tiêu giảm biến thành gai, có tác dụng hạn chế mức độ thoát hơi nước Các cây trong họ lúa nhờ có tế bào cơ trong lá nên lá có thể cuộn lại, hạn chế tiếp xúc của lỗ khí với ánh nắng mặt trời

Chất nguyên sinh của cây lá cứng chịu được điều kiện thiếu nước cao Khi mất tới 25% lượng nước trong cơ thể, cây vẫn sống Khi đủ nước cây sử dụng nước rất hào phóng, cường độ hút

và thoát hơi nước tăng cao, có tác dụng chống nóng cho lá Tuy nhiên khi thiếu nước lỗ khí đóng lại, cây sử dụng nước rất hạn chế

Cây trung sinh: là những cây có tính chất trung gian giữa cây chịu hạn và cây ưa ẩm Cây

trung sinh phân bố rất rộng từ vùng ôn đới đến nhiệt đới như các loài cây gỗ thường xanh rừng nhiệt đới, cây rừng thường xanh thẩm, cây lá rộng rừng ôn đới, các cây có trong đồng cỏ

ẩm và hầu hết cây nông nghiệp là cây trung sinh

Lá cây trung sinh có kích thước trung bình, mỏng; biểu bì và lớp cu tin mỏng; lỗ khí thường chỉ có ở mặt dưới của lá Mô dần và mô cơ phát triển trung bình Bộ rễ cây không phát triển lắm Khả năng điều tiết thoát hơi nước không cao nên cây trung sinh dễ bị mất nước và héo nhanh khi khô hạn

3.5 Cân bằng nước ở động vật trên cạn, các nhóm động vật liên quan đến chế độ nước

* Cân bằng nước ở động vật trên cạn

Cân bằng nước ở động vật trên cạn là sự cân bằng của các quá trình lấy nước, sử dụng và thải nước ra ngoài môi trường

- Uống nước ở động vật: Phần lớn động vật uống nước vào cơ thể do đố môi trường sống của động vật thường phải gần các nguồn nước như sông, suối, ao, hồ

Một số động vật có khả năng lấy nước rất đặc biệt, thích nghi với điều kiện sống Chim nhạn,

chim én uống nước trong khi bay ngang qua mặt nước Chim cắt (Pterodes) sống ở sa mạc,

hằng ngày phải bay nhiều km đến các vùng có nước, mang nước về cho con Con đực thấm ướt bộ lông ngực, các con chim con dùng mỏ hút nước từ các lông đó

- Sử dụng nước qua thức ăn: Trong thức ăn của động vật có chứa một lượng nước là nguồn nước cung cấp cho cơ thể Những động vật sống ở sa mạc như chuột túi (Kanguru) thì chỉ

sử dụng lượng nước có trong thức ăn của chúng

- Hấp thu nước qua bề mặt cơ thể: Nhiều loài động vật (như các loài ếch nhái) có da là cơ quan chủ yếu hấp thu nước và thải nước Một số sâu bọ và chét lấy nước bằng cách thấm qua

tầng cu tin trên bề mặt cơ thể Mọt bột (Tenebrio molitor) và rệp hấp thụ hơi nước trong

không khí qua toàn bộ bề mặt cơ thể

- Sử dụng nước qua quá trình trao đổi chất: Nước được cung cấp qua quá trình o xi hóa và phân giải các chất lipit, gluxit và prôtêin trong cơ thể Phương thức sử dụng nước này thường gặp ở động vật ăn thức ăn khô như nhậy ăn len dạ, mọt ăn lúa mì, mọt ăn gạo, một số gặm nhấm và lạc đà Người ta tính cứ 100g lipit khi o xi hóa cho ra 107g nước: 100g bột cho ra 55g nước: và 100g prôtêin cho 41g nước Cơ thể động vật sử dụng tiết kiệm nguồn nước này cho các hoạt động sống

Lạc đà là động vật chịu đựng được khát nước lâu dài Khi đi qua sa mạc, lạc đà sử dụng nguồn nước o xi hóa mỡ tích lũy trong bướu lưng Tuy nhiên sau đó cần được uống nhiều nước, ít nhất ba ngày uống nước một lần

1 Thải nước và chống mất nước ở động vật: Nước trong cơ thể động vật được thải ra ngoài qua nước tiểu, phân, thoát hơi nước qua da và hô hấp Mức độ nước thải ra tùy thuộc vào các nhân tố như lượng nước lấy vào từ môi trường, khả năng điều tiết chống mất nước và điều hòa nước của cơ thể……

2 Các phương thức hạn chế mất nước và điều hòa nước trong cơ thể động vật:

+ Sự bài tiết nước tiểu ở dạng càng ít nước là hình thức tiết kiệm nước của nhiều loài động vật Các loài bò sát, sâu bọ, thân mềm ở cạn bài tiết urat đặc thay cho hợp chất amôniac (vì amôniac cần hòa tan nhiều nước để thải độc) Nhện bài tiết guanin Hình thành guanin và axit uric tốn ít nước nhất

+ Động vật có khả năng hạn chế mất nước do nhiệt độ môi trường quá cao động vật đẳng nhiệt có khả năng chịu đựng sự gia tăng nhiệt độ của cơ thể Tuy nhiên, một s động vật đẳng nhiệt có khả năng chịu đựng sự gia tăng nhiệt độ cơ thể ở một mức độ nhất định Ví dụ như lạc đà khi lượng nước trong cơ thể giảm, thoát hơi nước có thể ngừng lại và lạc đà chịu

đựng được nhiệt độ cơ thể tăng lên 5-60C Khi nghỉ vào ban đêm các mạch máu ngoại biên giãn ra, giúp lạc đà tỏa bớt được một lượng nhiệt do bức xạ

+ Một phương thức khác giúp động vật chống mất nước là tập tính tìm chỗ trú ẩn có

độ ẩm cao, động vật chỉ hoạt động trong môi trường có độ ẩm thích hợp Ví dụ các loài động vật đào hang dưới đất hoặc tránh ánh nắng trong các hốc đá: nhiều loài gặm nhấm, bò sát, sâu

bọ sống nơi khô hạn thường chỉ hoạt động vào ban đêm

Ruồi giấm (Drosophila subobscura) là loài động vật ưa ẩm, sống chủ yếu ở môi

trường có độ ẩm cao, thỉnh thoảng mới bay ra nơi trống trải có độ ẩm tương đối thấp Đặc biệt chúng chỉ bay vào thời gian thích hợp trong ngày: ngay lúc tảng sáng và trước khi trời tối Đó

là lúc độ ẩm không khí cao nhất trong ngày Nếu bay vào trời nắng thì ruồi giấm sẽ mất nhiều nước Ruồi giấm cũng rất ít hoạt động nơi khô hạn và trống trải (Inglesfieldi & Begon, 1981)

Động vật được chia thành ba nhóm liên quan đến chế độ nước: nhóm động vật ư ẩm, nhóm động vật ưa khô, nhóm động vật ưa ẩm vừa phải

3 Nhóm động vật ưa ẩm: gồm những động vật có nhu cầu về độ ẩm môi trường sống hay lượng nước trong thức ăn cao Khi độ ẩm không khí quá thấp, động vật thuộc nhóm này không sống được do thiếu cơ chế dự trữ và giữ nước trong cơ thể Hầu như ếch nhái trưởng thành, ốc trên cạn, giun ít tơ, động vật đất….thuộc nhóm này

4 Nhóm động vật ưa khô: gồm những động vật có khả năng chịu đựng được độ ẩm thấp, thiếu nước lâu dài, nhờ có các cơ quan tích nước dự trữ và cơ chế tự bảo vệ chống mất nước, khả năng sử dụng nước tiết kiệm của cơ thể Thuộc nhóm này có các loài động vật ở sa mạc, núi đá, đụn cát như: bò sát đất cát, sâu bọ cánh cứng, châu chấu sa mạc…

5 Nhóm động vật ưa ẩm vừa phải: gồm những động vật trung gian giữa hai nhóm trên, có nhu cầu vừa phải về độ ẩm và nước Chúng có thể chịu đựng được sự thay đổi luân phiên giữa mùa mưa và mùa khô Thuộc nhóm này gồm phần lớn động vật ở vùng ôn đới và nhiệt đới gió mùa

3.6 Những hình thức thích nghi chính của sinh vật với chế độ nước của môi trường:

-Hình thức lẩn tránh môi trường có độ ẩm không thích hợp Trong đời sống các sinh vật này

có giai đoạn ở trạng thái tĩnh, ít hoạt động, chịu được hạn tốt, như ở giai đoạn trứng ở động vật: hạt, bào tử ở thực vật Phổ biến nhất ở động vật là tập tính đi tìm chỗ trú ẩn có độ ẩm phù hợp

Thường thì sinh vật thích nghi với chế độ nước của môi trường bằng cách kết hợp ba phương thức trên ở các mức độ khác nhau

4 Tác động của các nhân tố đất lên đời sống sinh vật

4.1 Đất có ý nghĩa của nó trong đời sống sinh vật

Đất là vật thể thiên nhiên, được hình thành do quá trình phong hóa các lớp đá, dưới tác động của quá trình biến đổi địa chất và khí hậu lâu dài của trái đất Hoạt động của các sinh vật như:

thực vật, động vật, nhất là vi sinh vật đóng vai trò rất quan trọng trong quá trình hình thành

đất Con người cũng đóng vai trò lớn ảnh hưởng tới những biến đổi của đất trên Trái Đất

Đất là môi trường sống và cung cấp chất dinh dưỡng cho nhiều loài động vật, thực vật, vi

sinh và nấm Các chất bùn bã phân hủy từ xác chết của các loài sinh vật và nhiều loại khoáng

chất có trong đất chính là nguồn dinh dưỡng phong phú của sinh vật

Đất luôn mang trên mình nó các hệ sinh thái, trong đó sinh vật được phân bố khác nhau theo

chiều sâu của các lớp đất; các vùng đất với khí hậu khác nhau; chất dinh dưỡng và thành phần

hóa học của đất, độ thoáng khí, độ ẩm…Nhiều loài động vật thường xuyên sống trong đất,

nhiều loài khác lấy đất làm nơi trú ẩn tránh điều kiện bất lợi của môi trường Xét cho cùng

cuộc sống của tất cả các sinh vật và cả con người đều phụ thuộc vào đất

4.2 Một số đặc điểm sinh thái của đất

Cấu trúc của đất

Có 3 tầng cơ bản tạo nên độ sâu của đất:

- Tầng tích lũy mùn bề mặt mang nhiều các chất hữu cơ phân hủy từ xác sinh vật

- Tầng các chất rửa trôi là nơi giữ các chất từ tầng trên xuống

- Tầng đất mẹ chứa các vật liệu của vỏ Trái Đất biến đổi thành đất

Cấu trúc của đất tùy thuộc vào thành phần cấp hạt, cấu tượng của đất và qua đó ảnh hưởng tới

các đặc điểm sinh thái của đất như khả năng giữ nước, độ tơi xốp và thoáng khí, tính thấm

nước Đất có kết cấu hạt nhỏ, nhiều mao mạch, giữ được nước Tuy nhiên, đất cát hạt tuy nhỏ,

độ thoáng khí lớn nhưng khô nhanh và khả năng giữ nước kém

Thành phần của đất

Đất có chứa chất rắn, nước và không khí Ngoài ra sự liên kết giữa mùn hữu cơ với khoáng

hình thành nên các phức keo của đất

- Chất rắn là thành phần chủ yếu, chiếm toàn bộ khối lượng đất và được chia ra thành hai loại:

Các chất rắn vô cơ và chất rắn hữu cơ

+ Các chất rắn vô cơ là thành phần chủ yếu, chiếm 97-98% khối lượng khô tuyệt đối

của đất Người ta tính có khoảng 74 nguyên tố khoáng trong đất, tồn tại cả hai dạng hòa tan

hay liên kết 4 nguyên tố có khối lượng lớn nhất là O, Si, Al, Fe Chúng chiếm tới 93% khối

lượng đất 5 nguyên tố có khối lượng ít hơn là H, C, S, P, N Tuy nhiên, các nguyên tố này rất

cần cho đời sống thực vật Những nguyên tố cây cần với khối lượng nhiều gọi là nguyên tố đa

lượng như: C, H, O, N, S, P, K, Mg, Ca…Nguyên tố vi lượng là những nguyên tố cây cần ít,

nhưng nếu thiếu chúng sinh trưởng của cây sẽ bị rối loạn như: mangan (Mn), đồng (Cu), bo

(B), silic (Si), môlipden (Mo), coban (Co)…

+ Chất hữu cơ của đất chỉ chiếm vài phần trăm khối lượng đất, nhưng lại là thành phần

có ý nghĩa hết sức quan trọng đối với đời sống của thực vật Hàm lượng chất hữu cơ là biểu

hiện mức độ màu mỡ của đất Chất hữu cơ trong đất có nguồn gốc từ xác chết của sinh vật

Trong đó cây xanh có sinh khối lớn nhất Các cành, lá, quả rụng, rễ chết của cây xanh và xác

của các sinh vật khác được vi sinh vật phân giải thành chất hữu cơ Quá trình phân giải của vi

sinh vật dưới tác dụng của không khí, nước, nhiệt độ… diễn ra theo hai quá trình: khoáng hóa

và mùn hóa

Khoáng hóa là quá trình phân giải các chất hữu cơ thành những chất vô cơ như các loại muối

khoáng và H2O, CO2, NH3, H2S…

Mùn hóa là quá trình tổng hợp các hợp chất kể cả vô cơ và hữu cơ thành một hợp chất cao

phân tử có màu sẫm gọi là mùn Mùn chứa rất nhiều chất dinh dưỡng như các chất đạm, lân,

kali rất cần cho thực vật Mùn có tác dụng kích thích sinh trưởng của cây trồng, kích thích

quá trình ra rễ cây Đất có nhiều mùn tơi xốp, có cấu trúc, giữ ẩm tốt