Động vật thủy sinh

Chương 3: Nguyên sinh động vật Protozoa Chương 4: Ngành trùng bánh xe Rotifera Chương 5: Bộ giáp xác râu ngành Cladocera Chương 6: Lớp phụ chân mái chèo Copepoda Chương 7: Một vài dạ

TRƯỜNG ĐẠI HỌC AN GIANG KHOA NÔNG NGHIỆP – TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN

ĐỘNG VẬT THỦY SINH

LÊ CÔNG QUYỀN

AN GIANG, THÁNG 3 NĂM 2018

DANH SÁCH BẢNG

1 Thành phần loài của phiêu sinh động vật ở khu vực nghiên cứu 12

2 Biến động số lượng (ct.m-3) của phiêu sinh động vật ở khu vực nghiên cứu 12

3 Biến động số lượng (ct.m-2) của động vật đáy ở khu vực nghiên cứu 12

4 Một số giống loài trong nhóm Protozoa ký sinh gây bệnh trên cá 21

5 Một số loài trong nhóm Rotifers chỉ thị cho môi trường nước 45

DANH SÁCH HÌNH

1 Thủy vực điển hình 02

2 Một vài dạng điển hình của Macroplankto (nửa trên) và Mesoplankton (nửa dưới) 03

3 Một vài dạng điển hình của Macroplankto (nửa trên) và Mesoplankton (nửa dưới) 03 4 Các dạng Neuston 04

5 Một chuỗi thức ăn trong thủy vực 06

6 Một mạng lưới thức ăn trong thủy vực 06

7 Tháp dinh dưỡng trong thủy vực 07

8 Lưới phiêu sinh 10

9 Gàu Ponar nhỏ 11

10 Sự đa dạng của Protozoa 14

11 Các dạng chân giả trong ngành nguyên sinh động vật 15

12 Các cách vận hành roi trong quá trình bơi lội của Protozoa Mũi tên chỉ hướng chuyển động của dòng nước do sự vận động của roi 16

13 Quá trình vận hành của không bào tiêu hóa 17

14 Quá trình sinh sản vô tính bằng hình thức phân đôi của Euglena 18

15 Quá trình sinh sản hữu tính ở Protozoa 19

16 Một vài loài trong nhóm Protozoa ký sinh gây bệnh trên người 21

17 Một số giống loài trong nhóm Protozoa ký sinh gây bệnh trên cá 22

18 Trùng roi màu 24

19 Trùng roi giáp 25

20 Trùng roi có hạt gốc 26

21 Các dạng cơ thể của ngành Kinetoplastida 27

22 Ngành Trùng roi cổ áo 27

23 Cấu tạo của Trùng chân giả 29

24 Các hình thức di chuyển của ngành Trùng chân giả 30

25 Quá trình sinh sản bằng hình thức phân đôi của Trùng chân giả 31

26 Sinh sản xen kẻ thế hệ ở Trùng lỗ Polystomella 31

27 Sự đa dạng của ngành Rotifera 33

28 Cấu tạo của bộ noãn sào chẵn bộ phụ Bdelloidea 34

29 Cấu tạo chung của hàm nghiền 35

30 Các dạng hàm nghiền của Trùng bánh xe 36

31 Hình thức di chuyển bằng cách bò của Rotifera 38

32 Sơ đồ hệ tiêu hóa của Rotifers 39

33 Hình thức đẻ con ở Asplanchna 41

34 Chu trình sinh sản của trùng bánh xe 42

35 Cấu tạo của Cladocera 48

36 Cấu tạo của một râu A2 đặc trưng của Cladocera 49

37 Hình dạng chân ngực của Cladocera 50

38 Vòng đời của Daphnia magna 51

39 Sự thay đổi hình dạng đầu của giống Daphnia 53

40 Ba bộ sống tự do phổ biến của Copepoda 56

41 Cấu tạo chung của Copepoda 57

42 Mặt bụng đặc trưng của Copepoda 58

43 Các giai đoạn phát triển của Copepoda 59

44 Hình dạng ngoài của lớp phụ Phyllopoda 63

45 Hình dạng ngoài của bộ Conchostraca 64

46 Hình dạng ngoài của bộ Podocopa 65

47 Cấu tạo cơ thể Cnidaria 66

48 (a) Một thành viên của thủy tức nước ngọt, (b) Một dạng thủy tức tập đoàn, (c) Cấu tạo một dạng Polyp 67

49 Cấu tạo dạng Sứa thủy tức điển hình 69

50 Vòng đời của Sứa (Aurelia aurita) 70

51 Hình dạng đầu của giun nhiều tơ 72

52 Cấu tạo ấu trùng Trochophore 73

53 Hình dạng ngoài của một cá thể giun ít tơ 74

54 Thụ tinh chéo ở giun ít tơ 75

55 Cấu tạo ngoài và cấu tạo trong của đỉa 76

56 Mặt lưng của lớp đa bản 78

57 Hình dạng lớp không bản 80

58 Cấu tạo trong và hình dạng của ốc cái 81

59 (a) Hình dạng ngoài của vỏ chân bụng; (b) Phần cắt dọc qua vỏ chân bụng điển hình Khi ốc tăng trưởng, cơ thể xoắn theo trụ ốc 82

60 Các dạng đại diện của chân bụng mang sau 85

61 Các dạng đại diện của ốc phổi 85

62 Cấu tạo trong của hai mảnh vỏ với các cơ quan bên trong 87

63 Các bộ hiện diện trong lớp phụ mang nguyên thủy 90

64 Cấu tạo ngoài của lớp phụ răng khác 90

65 Hình dạng ngoài của lớp phụ không răng 90

66 Cấu tạo trong của lớp Chân Búa 92

67 Hình dạng ngoài của lớp chân búa 92

68 Cấu tạo của mực ống Logigo sp 93

69 Hình dạng ngoài của giống Loligo 94

70 Cấu tạo trong của giáp xác lớn đặc trưng 97

71 Vòng đời của giáp xác lớn đặc trưng 97

72 Dạng đặc trưng của lớp phụ Hoplocarida 98

73 Hình dạng ngoài các bộ thuộc lớp Branchiopoda 99

74 Hình dạng ngoài các lớp thuộc bộ phù du 100

75 Hình dạng ngoài các lớp thuộc bộ chuồn chuồn 100

76 Hình dạng ngoài các lớp thuộc bộ cánh nữa 101

77 Hình dạng ngoài các lớp thuộc bộ cánh cứng 102

78 Ấu trùng muỗi Chironomus 102

79 Hình dạng ngoài lớp huệ biển 104

80 Hình dạng ngoài lớp sao biển 105

81 Hình dạng ngoài lớp đuôi rắn 106

82 Hình dạng ngoài lớp cầu gai 106

83 Hình dạng ngoài lớp hải sâm 107

84 Hình dạng ngoài bộ Dactylochirotida 107

CHẤP NHẬN CỦA HỘI ĐỒNG

Tài liệu giảng dạy “Động vật thủy sinh”, do tác giả Lê Công Quyền, công tác tại Khoa Nông nghiệp - Tài nguyên Thiên nhiên thực hiện Tác giả đã báo cáo nội dung và được Hội đồng khoa học và Đào tạo Khoa thông qua ngày 07/12/2017 và được Hội đồng Khoa học và Đào tạo Trường Đại học An Giang thông qua ngày 07/12/2017

Tác giả biên soạn

ThS LÊ CÔNG QUYỀN

Hiệu Trưởng

MỤC LỤC

Trang

DANG SÁCH BẢNG i

DANH SÁCH HÌNH ii

CHƯƠNG 1: GIỚI THIỆU 01

CHƯƠNG 2: NHỮNG KIẾN THỨC CHUNG VỀ ĐỘNG VẬT THỦY SINH 02

2.1 CÁC KHÁI NIỆM 02

2.2 VAI TRÒ CỦA ĐỘNG VẬT THỦY SINH 08

2.3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 09

CHƯƠNG 3: NGUYÊN SINH ĐỘNG VẬT (PROTOZOA) 14

3.1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG 14

3.2 HÌNH DẠNG VÀ KÍCH THƯỚC 15

3.3 VẬN ĐỘNG 15

3.4 DINH DƯỠNG VÀ TIÊU HOÁ 16

3.5 HÔ HẤP 18

3.6 BÀI TIẾT 18

3.7 SINH SẢN 18

3.8 TẬP TÍNH VÀ SINH THÁI 20

3.9 VAI TRÒ 20

3.10 ĐẶC DIỂM MỘT SỐ NGÀNH THƯỜNG GẶP 23

CHƯƠNG 4: NGÀNH TRÙNG BÁNH XE (ROTIFERA) 33

4.1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG 33

4.2 HÌNH THÁI 34

4.3 VẬN ĐỘNG VÀ DI CHUYỂN 37

4.4 THỨC ĂN VÀ PHƯƠNG THỨC BẮT MỒI 38

4.5 CẤU TẠO TRONG 38

4.6 PHÁT TRIỂN VÀ TUỔI THỌ 43

4.8 BIẾN DẠNG VÀ CHU KỲ BIẾN DẠNG 43

4.9 SINH THÁI VÀ PHÂN BỐ 44

4.10 VAI TRÒ 44

4.11 ĐẶC ĐIỂM MỘT SỐ HỌ THƯỜNG GẶP 45

CHƯƠNG 5: BỘ GIÁP XÁC RÂU NGÀNH (CLADOCERA) 48

5.1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG 48

5.2 HÌNH THÁI 49

5.3 CẤU TẠO TRONG 50

5.4 VẬN ĐỘNG 52

5.5 DINH DƯỠNG 52

5.6 CHU KỲ PHÁT TRIỂN VÀ THÍCH NGHI 52

5.7 BIẾN HÌNH 52

5.8 PHÂN BỐ 53

5.9 VAI TRÒ 54

5.10 ĐẶC ĐIỂM MỘT SỐ GIỐNG THƯỜNG GẶP 54

CHƯƠNG 6: LỚP PHỤ CHÂN MÁI CHÈO (COPEPODA) 56

6.1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG 56

6.2 HÌNH THÁI 57

6.3 CẤU TẠO TRONG 58

6.4 VẬN ĐỘNG 60

6.5 DINH DƯỠNG 60

6.6 VAI TRÒ 60

6.7 PHÂN BỐ 61

6.8 ĐẶC ĐIỂM MỘT SỐ HỌ PHỔ BIẾN 61

CHƯƠNG 7: MỘT VÀI DẠNG ĐỘNG VẬT NỔI ÍT GẶP 63

7.1 LỚP PHỤ PHYLLOPODA 63

7.2 LỚP OSTRACODA 64

CHƯƠNG 8: NGÀNH RUỘT KHOANG CÓ THÍCH TY BÀO (CNIDARIA) 66

8.1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG 66

8.2 LỚP THỦY TỨC (HYDROZOA) 66

8.3 LỚP SỨA CHÍNH THỨC (SCYPHOZOA) 70

8.4 LỚP SAN HÔ (ANTHOZOA) 71

CHƯƠNG 9: NGÀNH GIUN ĐỐT (ANNELIDA) 72

9.1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG 72

9.2 LỚP GIUN NHIỀU TƠ (POLYCHAETA) 72

9.3 LỚP GIUN ÍT TƠ OLIGOCHAETA 74

9.4 LỚP ĐỈA (HIRUDINEA) 75

CHƯƠNG 10: NGÀNH THÂN MỀM (MOLLUSCA) 77

9.1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG 77

10.2 LỚP DA BẢN (POLYPLACOPHORA) 77

10.3 LỚP KHÔNG BẢN (APLACOPHORA) 79

10.4 LỚP CHÂN BỤNG (GASTROPODA) 80

10.5 LỚP CHÂN RÌU (PELECYPODA) HAY HAI MẢNH VỎ (BIVALVIA) 85

10.6 LỚP CHÂN BÚA (SCAPHOPODA) 91

10.7 LỚP CHÂN ĐẦU (CEPHALOPODA) 92

CHƯƠNG 11: NGÀNH CHÂN KHỚP (ARTHROPODA) 96

11.1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG 96

11.2 NGÀNH PHỤ GIÁP XÁC (CRUSTACEA) 96

CHƯƠNG 11: NGÀNH ĐỘNG VẬT DA GAI (ECHINODERMATA) 104

12.1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG 104

12.2 LỚP HUỆ BIỂN (CRINOIDEA) 104

12.3 LỚP SAO BIỂN (ASTEROIDEA) 105

12.4 LỚP ĐUÔI RẮN (OPHIUROIDEA) 105

12.5 LỚP CẦU GAI (ECHINOIDEA) 106

12.6 LỚP HẢI SÂM (HOLOTHUROIDEA) 106

CHƯƠNG 13: PHÂN LOẠI MỘT SỐ LOÀI THƯỜNG GẶP Ở ĐBSCL 108

13.1 Giới: Protozoa 108

13.2 Ngành: Rotifera 112

13.3 Bộ phụ: Cladocera 120

13.4 Lớp phụ: Copepoda 122

13.5 Lớp: Ostracoda 126

13.6 Ngành: Annelida 127

13.7 Ngành: Mollusca 131

13.8 Ngành: Mollusca 132

TÀI LIỆU THAM KHẢO 135

CHƯƠNG 1 GIỚI THIỆU Nhằm góp phần làm nguồn tư liệu phục vụ nghiên cứu và học tập cho bạn đọc trong và ngoài ngành nuôi trồng thủy sản, nên tài liệu giảng dạy “Động vật thủy sinh” do ThS Lê Công Quyền biên soạn được thực hiện Tài liệu giảng dạy “Động vật thủy sinh” trang bị những kiến thức

cơ bản về các khái niệm, phương pháp nghiên cứu và đặc điểm cấu tạo

về các nhóm động vật phiêu sinh và động vật đáy

Nội dung chi tiết các chương trong Tài liệu giảng dạy “Động vật thủy sinh” phân bổ như sau:

Chương 1: Giới thiệu

Chương 2: Những kiến thức chung về động vật thủy sinh

Chương 3: Nguyên sinh động vật (Protozoa)

Chương 4: Ngành trùng bánh xe (Rotifera)

Chương 5: Bộ giáp xác râu ngành (Cladocera)

Chương 6: Lớp phụ chân mái chèo (Copepoda)

Chương 7: Một vài dạng động vật nổi ít gặp

Chương 8: Ngành ruột khoang có thích ty bào (Cnidaria)

Chương 9: Ngành giun đốt (Annelida)

Chương 10: Ngành thân mềm (Mollusca)

Chương 11: Ngành chân khớp (Arthropoda)

Chương 12: Ngành động vật da gai (Echinodermata)

Chương 13: Phân loại một số loài thường gặp ở ĐBSCL

Tác giả hy vọng rằng Tài liệu giảng dạy này sẽ là tài liệu tham khảo và học tập hữu ích cho sinh viên trong và ngoài chuyên ngành Nuôi trồng thủy sản trình độ Đại học và Cao đẳng

CHƯƠNG 2 NHỮNG KIẾN THỨC CHUNG VỀ ĐỘNG VẬT THỦY SINH Mục tiêu:

- Hiểu và phân tích được khái niệm, đặc điểm và tầm quan trọng của động vật thủy sinh Hiểu được phương pháp nghiên cứu về nhóm sinh vật này

2.1 CÁC KHÁI NIỆM

2.1.1 Thủy vực: là một khu vực chứa nước được phân chia thành các tầng nước, có

sự phân bố của hệ thủy sinh vật và chúng chịu sự tác động của các yếu tố vô sinh và hữu sinh (European Communities, 2003)

 Dựa vào kích thước người ta phân chia thành các dạng như sau:

- Động vật nổi cực lớn (Megaloplankton): có kích thước > 20 cm, điển hình là

các loài sứa biển

- Động vật nổi lớn (Macroplankton): có kích thước trong khoảng 2 – 20 cm,

điển hình là các loài sứa nhỏ

- Động vật nổi vừa (Mesoplankton): có kích thước trong khoảng 0.2 – 20 mm, điển hình là các loài thuộc giáp xác chân chèo (Copepoda), giáp xác râu ngành (Cladocera)

- Động vật nổi nhỏ vừa (Microplankton): có kích thước từ 20 – 200 µm, điển hình là các loại ấu trùng thuộc giáp xác chân chèo (Copepoda), giáp xác râu ngành (Cladocera), nhuyển thể (Mollusca) và trùng bánh xe (Rotatoria)

Hình 2: Một vài dạng điển hình của Macroplankto (nửa trên) và Mesoplankton (nửa dưới)

(Nguồn: Iain M Suthers & David Rissik, 2009)

- Động vật nổi nhỏ (Nanoplankton): có kích thước khoảng 2 - 20 µm, điển hình là các loài thuộc động vật nguyên sinh (Protozoa)

Hình 3: Một vài dạng điển hình của Macroplankto (nửa trên) và Mesoplankton

(nửa dưới)

(Nguồn: Iain M Suthers & David Rissik, 2009)

- Động vật nổi cực nhỏ (Picoplankton): có kích thước khoảng 0,2–2 µm, hầu

hết sinh vật trong nhóm này là vi khuẩn (Iain M Suthers & David Rissik, 2009)

 Dựa vào tập tính sống người ta cũng chia động vật nổi ra làm hai nhóm sau:

- Động vật nổi hoàn toàn (Holoplankton): là những động vật trong vòng đời

của nó hoàn toàn sống nổi trong nước chỉ trừ giai đoạn trừng nghĩ (cyst) là ở tầng đáy như ở: Rotatoria , Cladocera, Copepoda và một số dạng của Protozoa

- Động vật nổi không hoàn toàn (Mesoplankton): là những động vật chỉ sống

nổi trong một giai đoạn nào của vòng đời như là khi ở giai đoạn ấu trùng, phần lớn cuộc đời còn lại sống đáy hay sống bám như: thủy tức, Mollusca

 Dựa theo vùng phân bố người ta cũng chia động vật nổi thành các dạng sau:

- Động vật nổi nước mặn: (i) Sinh vật nổi đại dương (vùng sống nằm bên ngoài thềm lục địa), (ii) Sinh vật nổi ven bờ (vùng sống nằm trải trên thềm lục địa)

- Động vật nổi nước lợ

- Động vật nổi nước ngọt

 Dựa theo độ sâu (chủ yếu là động vật biển) động vật nổi cũng được chia thành các nhóm chủ yếu sau:

- Neuston: là những sinh vật nổi có kích thước hiển vi, sống ở màng nước đến

10mm Trong nhóm này nó được chia thành hai loại là: (i) Epineuston là sinh vật

dạng neuston nhưng phần cơ thể tiếp xúc với không khí nhiều hơn là tiếp xúc với nước; (ii) Hyponeuston là sinh vật dạng neuston nhưng phần cơ thể tiếp xúc với nước nhiều hơn là tiếp xúc với không khí

Hình 4: Các dạng Neuston

(Nguồn: Spektrum Akademischer Verlag, 1999)

- Epipelagic plankton: sống ở tầng nước từ 10mm - 200m

- Mesopelagic plankton: sống ở tầng nước từ 200 - 1000m

- Bathypelagic plankton: sống ở tầng nước từ 1000 - 2000m

- Abyssopelagic plankton: sống ở tầng nước sâu từ 2000 - 6000m

- Hadopelagic plankton: sống gần bề mặt đáy 6000 - 7000m

2.1.3 Động vật đáy (Zoobenthos)

Động vật đáy là tập hợp những động vật không xương sống thủy sinh, sống

trên mặt nền đáy (epifauna) hay trong tầng đáy (infauna) của thủy vực

Ngoài các đối tượng trên, có một số loài sống tự do trong tầng nước nhưng cũng có thời gian khá dài (theo tỉ lệ thời gian sống) sống bám vào giá thể hay vùi mình trong tầng đáy thì vẫn được xếp trong nhóm động vật đáy

Động vật đáy sống trong một khu vực, một thủy vực không những chịu tác động của các yếu tố lý hoá học của nước mà chúng còn chịu tác động trực tiếp của đặc tính nền đáy

 Dựa vào loại hình thủy vực, nơi mà sinh vật đáy phân bố chúng được chia vào các nhóm như: sinh vật đáy biển, sinh vật đáy ao, sinh vật đáy hồ

 Dựa vào kích thước mà sinh vật đáy được phân chia thành:

- Sinh vật đáy cực lớn: (Megabenthos): nhóm này bao gồm các sinh vật đáy

có kích thước > 10 mm

- Sinh vật đáy cở lớn (Macrobenthos): nhóm này bao gồm các sinh vật đáy

có kích thước > 1mm Bao gồm nhuyễn thể, giáp sát…sống trong hoặc trên nền đáy Chúng có vai trò quan trọng trong hệ sinh thái biển: tiêu thụ vật chất thối rữa và động vật đáy nhỏ và làm mồi cho cá, cua sống đáy

- Sinh vật đáy cở vừa (Meiobenthos): sinh vật trong nhóm này có kích thước

0.063 -1.00mm Bao gồm giun tròn (nematod), giun nhiều tơ nhỏ Sống nền đáy mềm, thường ở lớp đáy 5cm đến 50cm Thức ăn là tảo đơn bào, vi khuẩn, chất hữu

cơ lơ lững Nhóm này làm mồi cho nhóm động vật đáy cở lớn

- Sinh vật đáy cở nhỏ (Microbenthos) có kích thước < 0,063 mm (Davide

Tagliapietra & Marco Sigovini, 2010)

 Dựa vào cấu trúc nền đáy nơi chúng phân bố mà chia thành các dạng như: sinh vật ưa đáy bùn, ưa đáy cát, ưa cát bùn

 Dựa vào tập tính sống mà phân chia chúng thành các dạng như:

- Sinh vật sống cố định: do đời sống cố định nên một số cơ quan bị thoái hoá như hệ vận động, hệ thần kinh nhưng cũng có một số phần hay cơ quan phát triển để thích nghi như xúc giác, xúc tu

- Sinh vật sống đục khoét: chúng đục gỗ hay đá và chui vào đó để sống xem như là tổ;

- Sinh vật bơi, bò ở đáy: thường thấy ở giáp xác

- Sinh vật dưới đáy: những loài này ít di động và phát triển theo hướng có vỏ

để bảo vệ như: Echinodermata, Mollusca…

- Sinh vật chui sâu dưới đáy: chúng sống chui sâu vào nền đáy, đặc điểm thích nghi là cơ thể dài, có phần phụ như ống hút thoát nước

- Sinh vật sống bám

2.1.4 Phân loại nền đáy thủy vực: Theo thành phần hạt lắng tụ, thành phần cơ học

và căn cứ vào tỷ lệ các hạt sét có kích thước 0,002mm nền đáy có thể chia thành:

- Nền đáy bùn nhão: thành phần các hạt sét > 50% (Dương Trí Dũng, 2001)

2.1.5 Chuỗi thức ăn (food chain) và mạng lưới thức ăn (food web)

2.1.5.1 Chuỗi thức ăn: là một dãy các sinh vật có quan hệ dinh dưỡng với nhau Mỗi

loài là một mắt xích, vừa là sinh vật tiêu thụ mắt xích phía trước vừa là sinh vật bị mắt xích phía sau tiêu thụ

Thực vật

phiêu sinh

Động vật phiêu sinh

Cá ăn động vật phiêu sinh

Cá dữ

Hình 5: Một chuỗi thức ăn trong thủy vực

2.1.5.2 Mạng lưới thức ăn: sự kết hợp của nhiều chuỗi thức ăn qua những mắt xích

này tạo thành một mạng lưới thức ăn (Mason, Krause & Uianowicz, 2002)

Hình 6: Một mạng lưới thức ăn trong thủy vực

(Nguồn: Jeremy Gosnell, 2014)

2.1.6 Năng suất sinh học của thủy vực

Thủy sinh vật trong thủy vực quan hệ với nhau chủ yếu bằng con đường dinh

dưỡng, chúng liên hệ nhau thông qua mạng thức ăn (food web); sinh vật này là nguồn

thức ăn cho sinh vật kia kết quả là làm cho các nhóm sinh vật phát triển và có sự gia

tăng sinh khối Tổng hợp tất cả các khối lượng sinh vật trong thủy vực gọi là sinh lượng và sự gia tăng sinh lượng trong một thời gian nào đó của thủy vực gọi là năng suất sinh học của thủy vực

Hình 7: Tháp dinh dưỡng trong thủy vực

(Nguồn: David Illiott, 2016)

Quá trình chuyển hoá vật chất từ dạng sống thành không sống và từ không sống thành sống trong một thủy vực gọi là chu trình vật chất trong thủy vực

Năng suất sinh học sơ cấp hay là năng suất sinh học bậc I là năng suất sinh học của thực vật thủy sinh mà trong thủy vực chủ yếu là của tảo

Năng suất sinh học thứ cấp hay năng suất sinh học bậc II là năng suất sinh học của động vật thủy sinh

2.1.7 Năng suất tối ưu

Giá trị năng suất tối ưu (standing stock) là khối lượng chất hữu cơ có thể thu hoạch được tại một thời điểm nào trong một đơn vị diện tích Nó là thuật ngữ thường được dùng trong sinh thái thủy sinh và được tính toán như là sinh lượng (biomass) Giá trị này và sức sản xuất có sự khác biệt lớn trong một hệ sinh thái

Thí dụ: thực vật nổi trong hồ có sức sản xuất cao nhưng giá trị năng suất tối

ưu lại rất thấp; nếu thực vật nổi bị động vật nổi tiêu thụ ở mức độ thấp nhưng tảo lại không bị hạn chế sự phát triển do thiếu ánh sáng hay chất dinh dưỡng thì nó vẫn tạo

ra chất hữu cơ Ngược lại, nếu mật độ tảo rất cao gần đến giá trị khả năng của môi trường và sự hạn chế về nguồn lợi này sẽ gây hậu quả là năng suất thấp hơn so với giá cao của năng suất tối ưu

2.1.8 Sự đa dạng

Số loài trong quần xã (sự phong phú về thành phần loài) tăng theo sự phức tạp của mạng thức ăn và điều kiện sinh thái của vùng đó Đánh giá sự đa dạng về loài thì rất phức tạp do có nhiều quần xã, loài ưu thế và có rất nhiều loài hiếm (Pielou,

1977) Đa dạng loài được định nghĩa là số lượng loài hiện diện tại một khu vực nào

đó Đa dạng loài được tính trên cơ sở kết hợp với nhau hai yếu tố bao gồm số lượng loài và sự phân bố của tổng số cá thể của các loài Sự đa dạng này được thể hiên qua các công thức toán học khác nhau Trước đây, tính đa dạng loài cao thường được

dùng như là chỉ báo biểu thị môi trường và quần xã bền vững Tuy nhiên, nhiều tư tưởng về sinh thái hiện nay phát hiện nhiều trường hợp ngoài lệ đối với mô hình này

Số lượng cá thể của loài ít đi ở những vùng ô nhiễm Có nhiều chỉ số đa dạng được sử dụng nhưng chỉ số được dùng phổ biến nhất để đánh giá sự xuất hiện thường xuyên cũng như là số loài làchỉ số Shannon – Weiner, ký hiệu là H’ được tính theo công thức:

2.2 VAI TRÒ CỦA ĐỘNG VẬT THỦY SINH

2.2.1 Thành phần của mạng thức ăn tự nhiên trong thủy vực

Mối quan hệ chủ yếu của các sinh vật trong thủy vực là quan hệ thức ăn, thông qua chu trình vật chất, các mối quan hệ đó được biểu diễn theo trình tự sau Sinh vật bắt đầu là tảo (sinh vật tự dưỡng) cho đến sinh vật cuối cùng là cá (nguồn sinh vật mà con người có thể sử dụng) Nguồn dinh dưỡng bắt đầu cho tảo được cung cấp từ bên ngoài và cả quá trình tích tụ bên trong thủy vực đó (trong chu trình này còn có cả quá trình chuyển hoá của vi sinh vật) Một đặc tính trong chu trình vật chất này là chu trình càng dài thì năng lượng tiêu hao càng lớn (Dương Trí Dũng, 2001)

2.2.2 Thành phần trong năng suất sinh học của thủy vực

Theo quá trình chuyển hoá thì sinh vật trước trong chuổi thức ăn hay mạng thức ăn sẽ là nguồn cung cấp năng lượng cho sinh vật bậc kế tiếp, nếu mất đi một mắc xích thì chu trình không được hoàn chỉnh và gây ra tình trạng mất cân bằng sinh thái

2.2.3 Lọc sạch nước của thủy vực

Do đặc tính dinh dưỡng của từng nhóm sinh vật trong quần xã mà tính chất này được coi như là đặc tính ưu việt nhất của thủy sinh vật, quá trình lọc sạch được thể hiện ở các dạng như sau:

- Làm giảm nguồn hữu cơ gây ô nhiễm môi trường: đặc tính ăn lọc của các nhóm sinh vật không xương thủy sinh như: Protozoa, Rotatoria và Cladocera Ngoài

ra còn có Mollusca sẽ làm giảm đi nguồn vật chất hữu cơ Sự phân giải vật chất hữu

cơ trong môi trường nước thành vật chất vô cơ của Bacteria cũng góp phần quan trọng trong việc làm sạch môi trường

- Tích lũy chất độc, kim loại nặng: khả năng sinh vật có thể tích lũy một lượng giới hạn chất độc trong thời gian ngắn, nhưng trong quá trình sinh trưởng và phát triển do sự hấp thu lâu dài nên cơ thể chúng có khả năng tích tụ một lượng chất độc đáng kể cao gấp hàng chục hay hàng trăm lần Quá trình này đã chuyển hoá chất độc từ môi trường nước sang cơ thể sinh vật khiến cho nguồn nước được sạch hơn

- Loại bỏ chất độc, chất ô nhiễm ra khỏi tầng nước: quá trình lọc nước của thủy sinh vật đã chuyển từ chất hữu cơ lơ lững thành chất lắng tụ ở nền đáy, quá trình này chủ yếu do hoạt động của nhóm Bivalvia, khiến cho chất độc chất hữu cơ được loại ra khỏi tầng nước

2.2.4 Sinh vật chỉ thị

Sự tồn tại và phát triển của một nhóm sinh vật nào đó trong một môi trường sống là kết quả của quá trình thích nghi Sự phát triển mạnh của một nhóm sinh vật nào đó sẽ biểu hiện được tính chất môi trường ở đó thích hợp cho sự phát triển của quần xã này

Thí dụ: môi trường giàu chất hữu cơ sẽ là môi trường thuận lợi cho nhóm

sinh vật ăn lọc như : Protozoa, Rotatoria hay Cladocera Tùy theo mức độ ô nhiễm

sẽ có nhóm nào phát triển

Mặt khác sự không thích ứng hay sự mất đi một nhóm sinh vật nào đó trong khu hệ thủy sinh vật cũng là một dấu hiệu cho thấy khuynh hướng diễn biến của môi trường

Thí dụ: trong một thủy vực có hàm lượng độc tố của nông dược cao sẽ ức chế quá trình phát triển và có thể tiêu diệt các nhóm sinh vật như: Rotatoria, Cladocera Khi môi trường được phục hồi lại, hàm lượng nông dược giảm đi thì nhóm sinh vật Rotatoria phát triển nhanh chóng và trở lại tình trạng ban đầu, nếu môi trường hoàn toàn vô độc thì nhóm Cladocera xuất hiện lại

Động vật đáy là nhóm sinh vật sống tương đối cố định tại đáy sông, hồ chịu ảnh hưởng của sự thay đổi liên tục chất lượng nước và chế độ thủy văn trong ngày Thời gian phát triển khá dài, chúng có khả năng tích lũy kim loại nặng, hóa chất bảo

vệ thực vật trong cơ thể Một số nhóm có khả năng chống chịu điều kiện môi trường

ô nhiễm hữu cơ nặng Đây là nhóm sinh vật rất quan trọng dùng làm sinh vật chỉ thị cho chất lượng môi trường nước

Thí dụ: Các loài thuộc nhóm giun ít tơ (Oligochaeta) thường chỉ thị cho môi

trường ô nhiễm hữu cơ nặng Ấu trùng muỗi lắc Chiromonus sp thường xuất hiện ưu

thế trong môi trường nhiễm bẩn nặng Ngược lại ấu trùng bộ Ephemeroptera thường chỉ thị cho môi trường rất sạch

Tóm lại: sự xuất hiện hay biến mất của một nhóm sinh vật nào đó thể hiện được đặc tính môi trường thì đó gọi là sinh vật chỉ thị Động vật thủy sinh với đặc tính sinh trưởng nhanh, sức sinh sản cao, vòng đời ngắn rất thích hợp cho việc nghiên cứu làm sinh vật chỉ thị đặc tính của môi trường nước

2.3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

Trong thủy vực động vật thủy sinh luôn biến động, sự biến động này phụ thuộc vào nhiều yếu tố như: hệ sinh thái, sự di chuyển lên xuống theo ngày đêm và mùa vụ Việc đánh giá năng suất quần thể động vật thủy sinh phụ thuộc rất lớn vào

việc áp dụng đúng phương pháp nghiên cứu nó liên quan đến các bước xác định địa điểm thu mẫu, thời gian và chu kỳ thu mẫu, cố định, bảo quản, phân tích và xử lý kết

quả

Nghiên cứu động vật thủy sinh bao gồm nghiên cứu định tính (xác định thành phần giống loài) và nghiên cứu định lượng (xác định số lượng hay khối lượng) với mục đích tìm hiểu mức độ đa dạng của các giống loài thủy sinh vật

2.3.1 Khảo sát động vật phiêu sinh

2.3.1.1 Phương pháp thu mẫu

- Thu mẫu định tính: sử dụng lưới phiêu sinh cở miệng lưới 25cm, với mắt lưới 50µm vớt theo hình số 8 tại vị trí thu mẫu Sinh vật thu được sẽ chuyển sang lọ 100ml Cố định mẫu nồng độ formol trong mẫu là 2%

- Thu mẫu định lượng: thu ít nhất 100 lít nước cho qua lưới phiêu sinh với mắt lưới 50µm tại một vị trí thu mẫu Sinh vật thu được sẽ chuyển sang lọ 100ml Cố định mẫu nồng độ formol trong mẫu là 2%

Vị trí và thời điểm thu của từng mẫu được ghi vào nhãn và dán vào từng lọ

Hình 8: Lưới phiêu sinh

2.3.1.2 Phương pháp phân tích mẫu

- Định tính: Mẫu được quan sát dưới kính hiển vi ở độ phóng đại thích hợp nhằm xác định đặc điểm hình thái cấu tạo và đặc điểm phân loại theo tài liệu phân loại của Shirota (1966), Đặng Ngọc Thanh & cs (1980) và Lê Công Quyền, (2017)

- Định lượng: Số lượng sinh vật được xác định bằng buồng đếm Sedgwick_rafter và tính bằng công thức:

Trong đó:

- P: số lượng cá thể từng nhóm động vật phiêu sinh trong mẫu (ct/m3);

- T: số lượng cá thể từng nhóm động vật phiêu sinh trong các ô đã đếm

2.3.2 Khảo sát động vật đáy

2.3.2.1 Phương pháp thu mẫu

Sử dụng gàu dạng Ponar nhỏ, độ mở rộng của miệng gàu 0,02m2, trọng lượng

14 kg để thu mẫu động vật đáy, mỗi vị trí khảo sát thu ít nhất 5 gàu Mẫu sau khi thu cho vào rây có kích thước mắt lưới 0,5 mm để loại bỏ một phần rác, bùn và sét Mẫu sau khi rây được cho vào lọ nhựa và bảo quản bằng formol 8% Vị trí và thời điểm thu của từng mẫu được ghi nhận vào nhãn và dán vào từng lọ

Hình 9: Gàu Ponar nhỏ

2.3.2.2 Phương pháp phân tích mẫu

- Định tính: mẫu được rửa một số vật chất hữu cơ Sau đó nhặt động vật đáy cho vào lọ riêng và được cố định trong formol 4% Mẫu được quan sát dưới kính hiển vi và kính lúp ở độ phóng đại thích hợp nhằm xác định đặc điểm hình thái cấu tạo và định danh theo tài liệu phân loại của Nguyễn Xuân Quýnh (2001); Đặng Ngọc Thanh và cs (1980) và Lê Công Quyền, (2017)

- Định lượng: số lượng và khối lượng động vật đáy được xác định cho từng mẫu theo từng nhóm sinh vật Mật độ hay khối lượng được tính theo công thức:

N = 10 ΣXi và W = 10 ΣYi

Độ mở rộng của miệng gàu 0,02m2

, mỗi địa điểm thu 5 gàu nên diện tích thực

Xi: số lượng từng nhóm động vật đáy trong toàn bộ mẫu thu;

Yi: khối lượng từng nhóm động vật đáy trong toàn bộ mẫu thu

Thí dụ: với 3 thủy vực (a, b, c) và 4 đợt thu mẫu ta có thể thành lập được bảng kết quả định tính Từ kết quả trên bảng này sẽ thể được mục đích của người trình bày đó là sự biến động thành phần loài trong một thủy vực và sự khác biệt của chúng giữa các thủy vực Mối quan hệ này xem như một ma trận

Bảng 1: Thành phần loài của phiêu sinh động vật ở khu vực nghiên cứu

2.3.3.2 Bảng định lượng

Từ kết quả nghiên cứu về định lượng ta có thể lập thành bảng tổng kết cũng như kết quả định tính, bảng này sẽ thể hiện được số lượng của từng nhóm sinh vật trong từng thủy vực ở từng thời điểm khảo sát Sự biến động này là cơ sở để đánh giá đặc tính thủy vực

Bảng 2: Biến động số lượng (ct.m -3 ) của phiêu sinh động vật ở khu vực nghiên cứu

Bảng 3: Biến động số lượng (ct.m -2 ) của động vật đáy ở khu vực nghiên cứu

CÂU HỎI ÔN TẬP

1 Cho biết khái niệm về động vật phiêu sinh, động vật đáy, chuỗi thức ăn và mạng lưới thức ăn ? Làm thế nào để đánh giá được sự đa dạng của các nhóm động vật phiêu sinh, động vật đáy trong một thủy vực ?

2 Vai trò của động vật phiêu sinh, động vật đáy đối với con người và đối với ngành nuôi trồng thủy sản ?

3 Nêu phương pháp thu, cố định và phân tích động vật phiêu sinh, động vật đáy ?

CHƯƠNG 3 NGUYÊN SINH ĐỘNG VẬT (PROTOZOA) Mục tiêu

- Đánh giá được đặc điểm cấu tạo của ngành nguyên sinh động vật

- Phân tích được vai trò của ngành nguyên sinh động vật

3.1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG

- Xuất hiện sớm nhất trong giới động vật, phân bố rộng bao gồm các thủy vực nước mặn, nước ngọt, trong đất ẩm, cộng sinh, ký sinh và dạng bào xác có mặt khắp nơi trong sinh quyển Con người là vật chủ của hơn 30 loài Protozoa sống cộng sinh,

ký sinh

Hình 10: Sự đa dạng của Protozoa

(Nguồn: Richard C Brusca and Gary J.Brusca, 2003)

- Chúng có vai trò quan trọng trong hệ sinh thái tự nhiên Trong thủy sản chúng

ta thường gặp 2 nhóm: (i) nhóm sống tự do được tìm thấy trong nước, nhóm ký sinh thì phát hiện ở hầu hết thủy sinh động vật

- Nhóm động vật này có khoảng 50.000 loài được mô tả Hầu hết là sinh vật đơn bào nhưng cũng có khi tạo quần lạc có đến hàng ngàn tế bào Tuy là sinh vật đơn bào nhưng chúng có thể thực hiện đầy đủ các chức năng của một động vật như: dinh dưỡng, vận động, tiêu hóa, bài tiết, sinh sản Rất đa dạng về kích thước, hình dạng cấu tạo, sinh sản, kiểu dinh dưỡng, tập tính, sinh lý và di truyền (Richard C Brusca

& Gary J Brusca, 2003)

3.2 HÌNH DẠNG VÀ KÍCH THƯỚC

Protozoa rất đa dạng về hình dạng nhưng phổ biến là dạng hình cầu, oval, cầu kéo dài và hơi dẹp Có đủ các kiểu đối xứng như: đối xứng tỏa tròn, đối xứng hai bên, không đối xứng

Hầu hết Protozoa là động vật đơn bào có kích thước hiển vi có chiều dài dao động trong khoảng 5 - 500µm, đa số từ 20 - 200µm

3.3 VẬN ĐỘNG

3.3.1 Nhóm trùng chân giả (Sarchodina):

Di động nhờ vào phần dư ra của tế bào gọi là chân giả (Pseudopodia), tùy theo

hình dạng của chân giả mà chia thành các dạng sau:

- Chân dạng thùy lồi: loại này chia thành 4 dạng là: (i) chân giống ngón tay, (ii)

chân giống lưỡi, (iii) chân hình tròn và (iv) chân hình phân nhánh Dạng chân này vận động nhanh nhất với tốc độ 0,5 - 3,0µm.s-1

Hình 11: Các dạng chân giả trong ngành nguyên sinh động vật

- Chân dạng sợi: có nhiều hay ít sợi tùy theo loài, thường dạng nhọn và chỉ có ngoại chất

- Chân dạng túi hay dạng rễ: cũng là dạng sợi và là hợp phần của ngoại chất

nhưng phân nhánh

- Chân đối xứng: loại này bán tạm thời, có liên quan đến trục thân, chân dạng

này đều có phần cuối ở bên trong là một tuyến nào đó

3.3.2 Nhóm trùng roi (Flagellata):

Có roi dài, mảnh là do chất nguyên sinh kéo dài ra thành roi, khi xoắn lại làm con vật di chuyển về phía trước theo hình xoắn ốc hay lượn sóng Phần gốc của roi cứng và ít cử động, thường thì roi chỉ cử động khoảng 1/2 về phía ngoài Có loài có hai roi dùng để di động nhưng có loài có thêm một roi phụ nhưng không cử động được Nhiệm vụ của roi phụ là cơ quan định hướng cho vận động, nhưng cũng có khi

xoắn hay vận động nhẹ đẩy con vật đi tới trước Sợi này gồm 9 sợi nhỏ xếp thành hai lớp song song nhau nằm trong một màng mỏng Gốc của roi gắn vào phần đầu của tế

bào, nơi bám vào tế bào phức tạp, đôi khi phân thành hai Gốc roi là tuyến ngoại biên, tơ nhỏ trong roi nối với tuyến ngoại biên này, bên cạnh của nhân tế bào Kiểu di động bằng roi có tốc độ khoảng 200µm.s-1

Hình 12: Các cách vận hành roi trong quá trình bơi lội của Protozoa Mũi tên

chỉ hướng chuyển động của dòng nước do sự vận động của roi (A) The

choanoflagellate, (B) Heliozoan; (C) Dinoflagellate; (D) Chrysophyte

(Nguồn: Fenchel 1982)

2.3.3 Nhóm trùng cỏ (Ciliata):

Tơ ngắn và có mật độ dày đặt, chỉ có một tuyến gốc, nó xếp theo chiều dài, theo đường chéo hay hàng quanh co, sự vận động của nó theo nhịp lượn sóng đều dọc theo cơ thể con vật Dưới kính hiển điện tử thì tơ xuất hiện thành đám gồm 11 sợi, mỗi sợi dao động tự do hay theo chiều qua lại Trùng cỏ là nhóm Protozoa vận

động nhanh nhất tốc độ khoảng 1000µm.s-1

Ngoài ra, sự vận động thực sự của động vật nguyên sinh còn là sự co giãn của

cơ thể, đó là do sự co của các hạt đặc biệt trong tế bào hay hoạt động co giãn của màng tế bào

Đa phần Protozoa sống bám vào giá thể nhưng khi chúng sống tập đoàn thì

đó chỉ là giai đoạn tạm thời chờ di chuyển đến vùng mới có giá thể thích hợp với chất bám của cơ thể

3.4 DINH DƯỠNG VÀ TIÊU HOÁ

3.4.1 Dinh dưỡng

Có nhiều hình thức dinh dưỡng ở Protozoa Chủ yếu ở các dạng sau:

Thực bào: Protozoa có thể lấy các loại thức ăn nhỏ như: tảo, vi khuẩn kể cả Protozoa nhỏ khác, động vật đa bào cở nhỏ, mảnh vụn hữu cơ

Quang hợp: nhiều loài trùng roi có lục lạp, có hạt màu có khả năng quang hợp

Hấp thu muối dinh dưỡng hòa tan: một số loài có khả năng hấp thu vật chất hoà tan như: muối dinh dưỡng hay chất hữu cơ đơn giản để tổng hợp chất dự trữ (kiểu nấm)

Ký sinh: cũng thực hiện ở hình thức hoại sinh kiểu nấm hay thực bào

Dinh dưỡng hỗn hợp: tức là hai dạng dinh dưỡng đồng thời như: thực bào và

hoại sinh; tự dưỡng và dị dưỡng

3.4.2 Tiêu hoá

Đối với sinh vật bị thực bào chúng sẽ chết sau vài giây trong không bào tiêu hoá hay có thể tồn tại trong đó sau vài giờ Men tiêu hoá từ nguyên sinh chất được tiết vào không bào tiêu hoá, có nhiều loại enzyme phân giải protein, glucid nhưng chưa xác định được enzyme phân giải lipid Môi trường tiêu hoá ở dạng acid với pH trong khoảng 4,0 – 7,6 Không bào tiêu hoá sau khi tiêu hoá xong thì trở nên nhỏ lại

do vật chất thấm qua màng vào tế bào chất, sau đó không bào vở ra và biến mất Thức ăn được tích trữ vào cơ thể nhiều hay ít tùy thuộc vào điều kiện sinh thái môi trường và sinh lý cơ thể Dạng chất dự trữ lại phụ thuộc nhiều vào phương thức dinh dưỡng như: dị dưỡng (thực bào và hoại sinh) thì chất dự trữ là glycogen hay paraglycogen, tự dưỡng có chất dự trữ là tinh bột, paramylum (giống như tinh bột nhưng không làm chuyển màu iod) và chất béo

Hình 13: Quá trình vận hành của không bào tiêu hóa

(Nguồn: Elliott, Alfred M & Clemmons, Gretchen L., 1966)

3.5 HÔ HẤP

Đa phần sinh vật trong ngành Protozoa là sinh vật hiếu khí, chúng hấp thu oxy hòa tan trong môi trường qua màng tế bào vì thế chúng có khả năng phát triển tốt ở vùng chỉ có hàm lượng oxy là 10% lượng bão hòa

Cũng có một số ít loài sống kỵ khí ở vùng nước thải, vùng có nhiều hữu cơ nơi nước tĩnh hay đáy hồ trong lúc mất oxy nhưng khả năng này chỉ tạm thời, có thể cho rằng năng lượng cho hoạt động của chúng lấy từ sự phân giải của quá trình lên men như ở vi sinh vật và nấm

Nhịp co bóp của không bào này phụ thuộc vào nhiệt độ, tuổi, tình trạng sinh lý, thức ăn, nồng độ muối và các yếu tố khác

Chất thải dạng nitơ tồn tại trong không bào cũng tham gia vào quá trình điều hoà áp suất nhưng không chủ yếu

3.7 SINH SẢN

3.7.1 Sinh sản vô tính

Phân đôi: Đây là phương thức sinh sản chủ yếu của Protozoa, đó là quá trình

phân đôi tạo ra hai cá thể mới, kết quả là chúng nhanh chóng tạo quần thể và chiếm

ưu thế, hình thành nên cơ quan mới khi cần thiết Một số loài nước ngọt sống tự do

có phương thức đa phân và phân cắt tế bào chất Đa phần động vật nguyên sinh có từ

4 - 12 nhiễm sắc thể (NST) nhưng chỉ có vài loài có 2 NST và đặc biệt là Amoeba

proteus có 500 - 600 NST

Hình 14: Quá trình sinh sản vô tính bằng hình thức phân đôi của Euglena

(Nguồn: Ruppert, E.E & Barnes, R.D, 1994)

Nảy chồi là đặc tính của nhóm trùng ống hút (Suctoria) Có hai dạng là chồi nằm ngoài và nằm trong cơ thể Với loại chồi nằm trong thì chúng nhanh chóng rời khỏi cơ thể mẹ thành dạng ấu trùng có tơ, bơi lội tự do vài giờ rồi bám vào giá thể mất tơ và phát triển thành cá thể trưởng thành

Khả năng mất đi từng phần cơ thể trong quá trình tạo thế hệ mới là rất lớn, nếu một phần nguyên sinh chất được phân cắt mà không có nhân thì nó sẽ chết nhưng nếu có một hay chỉ một phần nhân thì chúng sẽ phát triển thành cá thể mới hoàn chỉnh

Trong điều kiện thuận lợi cho sự phát triển thì sự sinh sản chủ yếu là phân đôi nhưng khi gặp điều kiện bất lợi hay mật độ cao thì thể hiện hai hình thức sinh sản phức tạp khác là tiếp hợp và tự giao

3.7.2 Sinh sản hữu tính

Tiếp hợp: Sự kết hợp thành từng đôi và dính nhau theo chiều dọc Tiếp theo là

phân rã nhân lớn, các quá trình phân chia gián phân và giảm phân xảy ra cho nhân nhỏ và có sự trao đổi vật chất từ các nhân nhỏ Quá trình trao đổi và kết hợp nhân nhỏ tạo ra sự đồng nhất về nhân cho mỗi phân chia tế bào Protozoa cá thể tiếp hợp Sau đó con vật tách ra và hình thành lại nhân lớn từ các vật chất của nhân nhỏ Diễn biến của sự tiếp hợp được tóm tắc thành sơ đồ sau:

Hình 15: Quá trình sinh sản hữu tính ở Protozoa

(Nguồn: Ruppert, E.E & Barnes, R.D, 1994)

Tự giao: là quá trình trao đổi nhân trong từng cá thể riêng biệt, bao gồm các

quá trình phân chia, hấp thụ của nhân lớn và sự phân cắt của nhân nhỏ Quá trình phân chia của nhân nhỏ theo sự hình thành lại của nhân lớn Cũng như quá trình tiếp hợp, sự tự giao hoàn tất trong vài ngày

=> Nguồn gốc hay nguyên lý của quá trình tiếp hợp và tự giao là hiện tượng làm mới lại cơ thể do quá trình chuyển đổi nhiễm sắc thể và gene Theo quan điểm sinh lý thì tốc độ phân chia và sức sống tốt sẽ tạo quần thể mới mạnh hơn, thích nghi hơn

3.7.3 Tạo bào nang

Quá trình này rất hiếm gặp ở Protozoa nước mặn nhưng rất phổ biến ở những loài nước ngọt Sự tạo thành bào nang có thể do điều kiện môi trường bất lợi như: khô, nóng, lạnh, thiếu thức ăn, hoá chất

Đầu tiên của quá trình là con vật cuộn tròn lại, mất tơ hay roi và đôi khi mất cả những bào quan khác Kế đó vách tế bào dày lên thường thì gấp đôi, cứng và dai bao lấy con vật, có khi lớp thứ ba bên trong cũng được thành lập

Dạng bào nang này có thể chịu đựng được điều kiện khắc nghiệt của môi trường Chúng có thể tồn tại nhiều tháng, nhiều năm có khi lên đến 40 năm Khi môi trường thuận lợi thì bào nang mở ra và tạo ra một quần thể với nhiều cá thể mới (chỉ

ở một vài loài) vì có sự phân cắt bên trong bào nang

3.8 TẬP TÍNH VÀ SINH THÁI

Nguyên sinh chất sẽ tiếp nhận và phản ứng lại khi sinh vật tiếp xúc với thức ăn, trọng lực, ánh sáng, hoá chất Những loài có cơ quan cảm thụ đặc biệt như điểm mắt của trùng roi là sự kết tụ của các hạt ngoại biên gần với vùng cảm nhận ánh sáng của tế bào chất Những phản ứng đó giúp con vật nhận biết và đi về phía có ánh sáng Trong điều kiện bình thường thì không thấy được phản ứng và tập tính của Protozoa, nhưng trong điều kiện bất lợi nhất là vùng có nhiều biến động thì chúng có khuynh hướng đi về phía thuận lợi

Hồ ao là những vùng cư trú của nhiều loài Protozoa, các thủy vực này được phân chia thành nhiều vùng cư trú với nhiều dạng ổ sinh thái khác nhau Nước nhiễm

bẩn rất giàu thành phần loài như: Euglypha, Amoeba, Vorticella, Difflugia chúng

được gọi là Protozoa nước thải

Quần thể Trùng roi phát triển mạnh vùng có nồng độ oxy hòa tan cao Euglena

ở vùng nhiều hữu cơ, Testacea có vùng đầm lầy có rong rêu…

Các loài có hạt màu thường ở gần bề mặt hay các thủy vực nhỏ

Để chịu đựng với điều kiện khắc nghiệt của môi trường, chúng tạo thành bào xác và đây cũng là cơ hội tạo sự phân bố rộng cho chúng Nhìn chung, Trùng roi nhạy cảm hơn Trùng cỏ Trùng chân giả ở mức độ nhạy cảm trung bình

Nhiều động vật đa bào có Protozoa sống trên bề mặt hay trên mang, chưa xác định được đó là hội sinh hay ký sinh như: Suctoria sống trên mai rùa hay trên vỏ hoặc phần phụ của giáp xác

Protozoa cũng là vật chủ cho sinh vật khác ký sinh như: vi khuẩn, tảo lam, tảo lục, tảo vàng (zoochlorella, zoocyanella và zooxanhthella) Đối với tảo chúng lấy

CO2, hợp chất Nitơ và Phospho từ quá trình trao đổi chất của Protozoa ngược lại chúng cung cấp Oxy và hợp chất Hydrocarbon cho Protozoa

3.9 VAI TRÒ

Trùng roi thực vật là nhóm sinh vật sản xuất quan trọng tạo ra vật chất hữu cơ trong thủy vực

Nhóm trùng tiêm mao là thức ăn quan trọng cho ấu trùng của các loài cá, điển

hình là các loài trùng tiêm mao như: Euplotes sp, Fabrea salina, Paramecium sp…

Nhóm trùng tiêm mao, trùng chân giả và một vài loài thuộc nhóm trùng roi có vai trò phân hủy chất hữu cơ trong thủy vực

Những loài sống ký sinh: Trong khoảng 5.000 loài Protozoa sống ký sinh thì nhóm sống ký sinh trên động vật chiếm ưu thế Tất cả các ngành đều có đại diện sống ký sinh và ngành Sporozoa sống ký sinh hoàn toàn

+ Những loài sống ký sinh có thể gây bệnh cho người như: Entamoeba

histolytica, Balantidium coli, Giardia lamblia, Trypanosoma brucei, …

Hình 16: Một vài loài trong nhóm Protozoa ký sinh gây bệnh trên người

+ Những giống loài ký sinh gây bệnh cho động vật thủy sản được thể hiện trong bảng 4

Bảng 4: Một số giống loài trong nhóm Protozoa ký sinh gây bệnh trên cá

(Nguồn: Robert M Durborow, 2003)

Tên ký sinh trùng Tên bệnh Loại cá bị ký sinh

Ambiphrya and Apiosoma Ngăn oxy trao đổi qua

Myxobolus cerebralis Tetracapsula bryosalmonae Henneguya sp

Ichthyobodo necator

Trichophrya sp

Trichodina sp

Hình 17: Một số giống loài trong nhóm Protozoa ký sinh gây bệnh trên cá

- Protozoa trong các ao nuôi thủy sản:

Trong các ao nuôi thủy sản, lượng thức ăn cho ăn và phân bón cao thường dẫn đến sự tích lũy chất hữu cơ và dinh dưỡng lớn Ao thường nông, ấm và có thể được xáo trộn tốt Điều kiện này là tối hảo cho sự phát triển của vi khuẩn, tảo và Protozoa

Hầu hết Protozoa trong ao nuôi thủy sản sống tự do (trừ một số loài là ký sinh) Thường mật độ Protozoa trong ao nuôi thủy sản ở khoảng 8000 cá thể.L-1

vào mùa mưa và 200.000 cá thể.L-1

vào mùa khô

Protozoa có thể ảnh hưởng đến ao nuôi thủy sản bằng nhiều cách:

+ Protozoa góp phần gián tiếp vào nguồn dinh dưỡng cho tôm, cá nuôi + Protozoa làm giảm mật độ vi khuẩn, dẫn đến giảm nhu cầu oxy hòa tan trong nước Như vậy, khả năng ao nuôi bị thiếu oxy sẽ giảm đáng kể

+ Protozoa, nhất là nhóm trùng tiêm mao có thể làm giảm mật độ tảo nhanh chóng trong vài giờ hoặc vài ngày Bằng việc xác định nhóm Protozoa ưu thế trong thủy vực người ta có thể xác định được chúng thúc đẩy hay hạn chế quá trình phát triển của quần thể tảo trong ao

3.10 ĐẶC ĐIỂM MỘT SỐ NGÀNH THƯỜNG GẶP

3.10.1 Ngành Trùng roi (Flagellates)

Thuật ngữ Trùng roi được áp dụng cho nhóm động vật nguyên sinh có 1 hay nhiều roi, có nhiều roi ở nhóm sống tự do và hạn chế ở nhóm ký sinh Thường có từ

1 – 4 roi, đặc biệt nhóm Paramastix có hai hàng 8 - 12 roi Hầu hết có 2 roi với độ

dài không bằng nhau giúp cơ thể vận động, chúng có thể được hỗ trợ bởi tơ (rods) bên; mỗi roi luôn có hàng sợi lông đơn Nơi tiếp xúc giữa gốc roi và cơ thể không có cấu trúc đặc thù và lõm vào

Khoảng 6.000 - 8.000 loài được mô tả, sống hầu hết trong nước ngọt, một số ít sống ở nước lợ mặn

Nhiều nhóm Trùng roi vừa có khả năng dinh dưỡng như động vật (dị dưỡng) vừa có khả năng dinh dưỡng như thực vật (tự dưỡng), một số có thể sống thành tập đoàn hình cầu Một số loài ký sinh gây bệnh ngủ li bì ở người thuộc giống Trypanosoma

Trùng roi rất đa dạng về hình dạng: Hình trứng, hình chai, hình cầu hay có hình thù kỳ dị Hình dạng của tế bào được duy trì bởi màng mỏng (pellicle), hình thành bởi các dãy protein huyết tương dưới màng lồng vào nhau, lớp màng mỏng thường gắn liền với vi ống được sắp xếp theo mô hình nhất định, một số còn có lớp che ngoài, hoặc một lớp keo (Volvox), lớp sừng hay lớp Cenlulose như ở tế bào thực vật (Dinoflagellata)

Nhân mang 1 nhiễm sắc thể duy nhất Màng hạt nhân không liên tục với mạng lưới nội chất (không giống nhau giữa các động vật nguyên sinh) Hạt nhân phân chia bên trong nội nhân mà không có sự tham gia của trung thể, tổ chức trung tâm cho trục chính phân bào là không rõ ràng

Sinh sản vô tính bằng cách phân đôi theo chiều dọc Nếu sinh sản vô tính thì không giảm phân

Hình thức quang hợp có sự tham gia của chlorophyll a và b; màng bao lục lạp (Thylakoid) sắp xếp thành 3 lớp, ba lớp màng này bao quanh lục lạp; ngoài cùng màng tiếp giáp với màng nhân

Thức ăn dự trữ chứa trong tế bào chất là các hạt tinh bột Đây là cấu trúc độc đáo chỉ có ở trùng roi

Cơ quan điều hòa áp suất là không bào co bóp, thường hình thành một hệ thống nằm phía trước cơ thể

Trùng roi có phương thức dinh dưỡng phức tạp hơn Trùng chân giả Khi roi chuyển động thì sẽ tạo ra dòng nước mang các sinh vật nhỏ vào Ở gốc roi hình thành một hốc nhỏ gọi là bào khẩu, phần kéo dài của bào khẩu được gọi là bào hầu Thức

ăn đi qua bào khẩu tiếp tục qua bào hầu sau đó vào nội chất, tại đây cơ thể sinh vật hình thành không bào tiêu hóa Sau khi phân hủy thức ăn, chất dinh dưỡng được hấp thụ còn chất cặn bã được thải ra ngoài Thức ăn của Trùng roi là vi khuẩn, động vật nguyên sinh nhỏ và tảo đơn bào Lối dinh dưỡng như trên, được gọi là dinh dưỡng

động vật hay dinh dưỡng dị dưỡng Ngoài ra Trùng roi còn có khả năng hấp thụ thức

ăn trực tiếp qua bề mặt cơ thể gọi là dinh dưỡng hoại sinh

3.10.1.1 Trùng roi thực vật (Phytoflagellates)

- Trùng roi màu (Euglenoidea)

Có khoảng 1000 loài được mô tả Bao gồm các Trùng roi mà cơ thể của chúng có hạt màu (thường có màu xanh do sắc tố Chlorophyl chiếm ưu thế trong lục lạp), chúng là động vật có thể dinh dưỡng tự dưỡng hay hỗn dưỡng, sản phẩm đồng hóa là các á tinh bột, tinh bột hay các chất dinh dưỡng khác Các giống thường gặp là Euglena, Phacus

Hình 18: Trùng roi màu

- Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa hay Dinoflagellata)

Khoảng 4000 loài được mô tả Bao gồm các loài có roi bơi mọc từ 2 rãnh thẳng góc với nhau trên vỏ giáp bằng cenlulose, hoạt động của 2 roi thẳng góc với nhau trên lớp vỏ giáp đã tạo nên kiểu vận động xoay tròn Chúng thường có màu đỏ, hơi nâu hay màu da cam là do sắc tố xanthophyl chiếm ưu thế trong lục lạp

Trùng roi giáp nở hoa gây nên thủy triều đỏ ở vùng biển ven bờ Hiện tượng

nở hoa tạo nên độc tố tác động lên hệ thần kinh làm cho cá, tôm chết hàng loạt (dẫn xuất đầu tiên của độc tố này là saxitoxin), mặt khác độc tố này còn được tích lũy trong nhiều loài thân mềm khác nhau (vẹm, trai, hàu ) Chất này rất độc đối với người, độc gấp 160.000 lần so với cocain, gây tử vong cho người ở liều lượng thấp

(0,3 - 1,0mg) Trong đó có loài Pfiesteria piscicida cực kỳ nguy hiểm, khi nở hoa

chúng tiết chất độc gây chết cá hàng loạt và chúng ăn dịch cá chết Nhiều năm qua,

sự nở hoa thường xuyên của loài này đã làm cho cá chết ở vùng biển ven bờ Đại Tây Dương nước Mỹ Ở Việt Nam, vịnh Cam Ranh và vùng biển Nha Trang đã có xuất hiện thủy triều đỏ

Một số trùng roi giáp có khả năng phát sáng (Noctiluca) Một số khác sống hội sinh với động vật Ruột khoang Nhiều loài gây độc cho cá và động vật khác như

giống Gonyaulax, Gymnodinium

Trùng roi giáp sinh sản vô tính bằng cách hình thành nên túi bào tử Túi bào

tử của Trùng roi giáp khác với Trùng roi cổ áo là không có vỏ thấm silic Trùng roi giáp xuất hiện phong phú ở nước ngọt và mặn Hiện phân loại được vài ngàn loài, phần lớn là đơn bào, một số ít sống dạng tập đoàn

Leishmania gây ra nhiều bệnh bao gồm: Kala-Azar (nhiễm trùng nội tạng, đặc biệt ảnh hưởng đến lá lách), Oriental sore (đặc trưng bởi bóng nước da), một số bệnh nhiễm trùng niêm mạc da và một số bệnh khác liên quan đến da Leishmaniasis tấn công hơn triệu người và giết chết khoảng 1.000 người mỗi năm Leishmaniasis lây nhiễm cho người thông qua vết cắn của muỗi cát (sand fly)

Nhiều bệnh nghiêm trọng được gây ra bởi giống Trypanosoma, chúng là ký

sinh trùng của tất cả các loại vật có xương sống Trypanosoma brucei sống ký sinh

trong máu của động vật có móng vuốt châu Phi và có thể gây từ vong cho ký chủ của

nó, được gọi là bệnh nagana Nó cũng tấn công vào một số loại vật nuôi khác như:

ngựa, cừu và các loại gia súc khác trong trường hợp này nó thường gây tử vong Do bệnh này mà một diện tích hơn 4,5 triệu dặm vuông của lục địa châu Phi không thể

chăn nuôi Hai loài khác ở châu Phi là T gambiense và T rhodesiense gây bệnh ngủ

cho con người Những ký sinh trùng này được đưa vào máu của con người từ tuyến nước bọt của ruồi hút máu Txe - txe (Glossina) Từ máu, trypanosomes có thể nhập vào hệ thống bạch huyết và cuối cùng là dịch não tủy Bệnh ngủ thường gây tử vong

và giết chết khoảng 65.000 người mỗi năm

Cơ chế chống miễn dịch của vật chủ ở Trypanosoma đã được nghiên cứu kỹ trong những năm gần đây Các thế hệ trùng roi ký sinh có thể thay đổi bản chất sinh hóa của kháng nguyên bề mặt để tránh kháng thể của vật chủ Khi thế hệ đầu tiên của trùng roi xâm nhập vào máu của vật chủ có cùng một vỏ protein bao bên ngoài và hệ thống miễn dịch của vật chủ được khởi động để sản sinh các kháng thể chống lại vỏ protein bọc ngoài Sau đó một thời gian, thế hệ trùng roi đầu tiên này bị tiêu diệt, tuy nhiên có một vài cá thể sống sót và ở chúng một gen mới đã được hoạt hóa khi phân chia cho thế hệ mới, tạo được lớp vỏ protein bề mặt mới nằm ngoài mục tiêu tấn công kháng thể vật chủ đang hoạt động Trong khi hệ thống miễn dịch của vật chủ

chưa kịp sản xuất ra kháng thể mới thì các thế hệ mới của Trypanosoma xuất hiện và

vỏ của chúng hoàn toàn có khả năng miễn dịch, có nghĩa là Trypanosoma luôn đi trước vật chủ Mỗi Trypanosoma có trên 100 gen mã hóa cho các protein bao bên ngoài nên khả năng biến đổi của chúng là rất lớn Từ phát hiện này, người ta tập trung nghiên cứu cơ chế phân tử về khả năng ức chế hay kích hoạt các gen này để áp dụng cho phòng chống ký sinh

Vận động: Cả hai giống bodonids và trypanosomes sử dụng roi để di chuyển,

giống như những các nhóm trùng roi khác Trypanosomes có hai thể hạt gốc, nhưng chỉ có một có một roi Dưới nhiều hình thức roi này nằm tỳ vào mặt của tế bào và màng ngoài của nó được gắn liền với màng của tế bào cơ thể Khi roi tạo nhịp đấp, màng tế bào được kéo lên thành một nếp gấp và trông giống như một màng sóng nhấp nhô Cách di chuyển này tương đối hiệu quả trong các môi trường nhớt (như máu) Mặc dù Trypanosomes có thể thay đổi phương hướng của nhịp roi để đáp ứng với các kích thích của các điều kiện hóa lý, nhưng thường là nhịp bắt đầu tại đỉnh của roi và thu về phía thể hạt gốc Bodonids có hai roi, nhưng chỉ một trong đó có xu hướng được sử dụng trong vận động

Hình 20: Trùng roi có hạt gốc (Trypanosoma cruzi)

(Nguồn: Richard C Brusca and Gary J Brusca, 2003)

Dinh dưỡng: Tất cả trùng roi hạt gốc có hình thức dinh dưỡng là dị dưỡng

Do sống tự do Bodonids bắt thức ăn dạng hạt, chủ yếu là vi khuẩn, với sự trợ giúp của roi trướ và ăn thông qua một rảnh miệng (cytostome) Các rảnh miệng đưa thức

ăn đến rảnh nghiền (cytopharynx) được hỗ trợ hệ bởi thống vi ống Tại rảnh nghiền, thức ăn được hấp thu bởi không bào tiêu hóa Cơ chế dinh dưỡng ở Trypanosomes ít được biết đến do tất cả các loài trong giống này đều là ký sinh trùng

Sinh sản và vòng đời: Sinh sản hữu tính chưa bao giờ quan sát được trong

trùng roi hạt gốc nhưng có bằng chứng về di truyền cho thấy nó xãy ra gián tiếp Sinh sản vô tính theo kiểu phân hạch nhị phân theo chiều dọc giống Euglena

Chu kỳ sống của Trypanosomes rất phức tạp và liên quan đến ít nhất một ký chủ, nhưng thường nhiều hơn Trypanosomes có một ký chủ gọi là monoxenous trong khi nhóm có từ 2 ký chủ trở lên được gọi là heteroxenous Trypanosomes Monoxenous thường được tìm thấy lây nhiễm cho hệ tiêu hóa của động vật chân đốt

và giun đốt Hầu hết các hình thức heteroxenous sống một phần vòng đời của chúng trong máu của động vật có xương sống và phần còn lại của chu kỳ cuộc sống của chúng trong hệ tiêu hóa động vật không xương sống hút máu như: đĩa, côn trùng Như một sự tiến triển trong suốt vòng đời của Trypanosome, đó là hình dạng của các

tế bào trải qua sự thay đổi tùy thuộc vào giai đoạn của chu kỳ và ký chủ Có nhiều hình thức khác nhau về hình dạng, về vị trí của các kinetosome và kinetoplast, và trong sự phát triển của roi

1 Nhân; 2 Đĩa ADN (kinetoplast); 3 Hạt gốc; 4 Sợi trục; 5 Roi; 6 Màng gợi sóng; 7 Túi roi; 8 Túi điều hòa nước

Hình 21: Các dạng cơ thể của ngành Kinetoplastida (A) Leishmania (dạng

amastigote) ; (B) Crithidia (dạng choanomastigote); (C) Leptomonas (dạng promastigote).; (D) Herpetomonas (dạng opisthomastigote) ; (E) Trypanosoma (dạng Trypomastigote)

(Nguồn: Richard C Brusca and Gary J Brusca, 2003)

Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa)

Cơ thể có dạng tế bào cổ áo đặc trưng bao quanh một roi duy nhất, do có kích thước rất nhỏ cổ áo khó có thể quan sát thấy ở kính hiển vi thường Hầu hết sống thành tập đoàn ở nước ngọt hay mặn, phần lớn sống bám

Hình 22: Ngành Trùng roi cổ áo

Mỗi cá thể có một roi hướng về trước, xung quanh roi là một vành lông rất mảnh kéo dài (microvili) kết thành một cổ áo bao quanh gốc roi Khi roi chuyển động sẽ tạo nên dòng nước cuốn theo thức ăn và ôxy Thức ăn (gồm sinh vật đơn bào

và vi khuẩn) khi bắt được chúng đưa vào tế bào và tiêu hóa tại cuống giả tại cổ áo Tập đoàn trùng roi cổ áo có thể dạng cành cây phân nhánh hay chìm thành một khối hoặc dạng keo Trong đó đáng chú ý tập đoàn Proterospongia có hàng trăm cá thể sống trôi nổi, có thể hình dung như là một động vật Thân lỗ đơn giản

3.10.2 Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora hay Ciliates)

Có khoảng 8.000 loài được mô tả Chúng sống rất đa dạng bao gồm sống tự

do, bám, ký sinh và cộng sinh cả trong lẫn ngoài Hầu hết sống đơn độc, một số ít sống tập đoàn Nhóm sinh vật này có vai trò rất quan trọng đối với động vật nhai lại như dê, cừu và một số gia súc khác bởi hình thức cộng sinh bắt buột Chúng được tìm thấy hàng triệu cá thể trong đường tiêu hóa, như là nhà máy tiêu hóa cho vật chủ

và chuyển đổi thức ăn thành một dạng có thể hấp thụ được cho các động vật nhai lại Ngoài ra, một số Trùng lông bơi còn được tìm thấy ký sinh trên cá hút máu và ít nhất

một loài là Balantidium coli được biết đến là ký sinh trong đường tiêu hóa của con