Luận văn các tham số di truyền, ước tính giá trị giống, khuynh hướng di truyền tính trạng số con sơ sinh sống, số con cai sữa trong ổ của hai dòng lợn VCN01 và VCN02

luận văn

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

o0o

LÊ THANH HẢI

CÁC THAM SỐ DI TRUYỀN, ƯỚC TÍNH GIÁ TRỊ GIỐNG, KHUYNH HƯỚNG DI TRUYỀN TÍNH TRẠNG SỐ CON

SƠ SINH SỐNG, SỐ CON CAI SỮA TRONG Ổ CỦA HAI DÒNG LỢN VCN01 VÀ VCN02

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành : Chăn nuôi

Mã số : 60.62.40 Người hướng dẫn khoa học: GS.TS ðẶNG VŨ BÌNH

HÀ NỘI - 2010

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược sử dụng ñể bảo vệ một học vị nào

Tôi xin cam ñoan mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này ñã ñược cám ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn ñã ñược chỉ rõ nguồn gốc

Tác giả

Lê Thanh Hải

LỜI CẢM ƠN

Nhân dịp hoàn thành luận văn, tôi xin ñược bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc nhất tới GS.TS ðặng Vũ Bình, người ñã trực tiếp hướng dẫn và chỉ bảo tận tình tôi trong quá trình thực hiện ñề tài và hoàn thành luận văn tốt nghiệp Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc tới lãnh ñạo, cán bộ công nhân viên Trung tâm nghiên cứu lợn Thụy Phương ñã giúp ñỡ tôi trong quá trình thực hiện ñề tài

Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các thầy cô giáo trong Bộ môn

Bộ môn Di truyền – Giống vật nuôi – Khoa Chăn nuôi và nuôi trồng Thủy sản

ñã giúp ñỡ và ñóng góp nhiều ý kiến quý báu trong quá trình nghiên cứu thực hiện ñề tài

Xin gửi lời cảm ơn chân thành nhất tới gia ñình, bạn bè, ñồng nghiệp những người luôn sát cánh bên tôi, ñộng viên giúp ñỡ tôi hoàn thành luận văn này

Tác giả

Lê Thanh Hải

MỤC LỤC

Danh mục các bảng vi

Danh mục viết tắt viii

2.1 Các tham số di truyền của tính trạng năng suất sinh sản 4

2.2.2 Nguồn thông tin trong ước lượng giá trị giống 11 2.2.3 Ước lượng giá trị giống bằng phương pháp BLUP 13

2.2.5 Khuynh hướng di truyền qua các giai ñoạn 19 2.3 Một số yếu tố ảnh hưởng ñến năng suất sinh sản ở lợn 20

3 ðỐI TƯỢNG, ðỊA ðIỂM, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP

3.4.2 Phương pháp phân tích, xử lý số liệu: 33 3.4.2.1 Xác ñịnh các phương sai thành phần và hệ số di truyền 33 3.4.2.2 Xác ñịnh giá trị giống (EBV) bằng phương pháp BLUP ñối với tính trạng số con sơ sinh sống/lứa 33 3.4.2.3 Xác ñịnh khuynh hướng kiểu hình, khuynh hướng di

truyền và tốc ñộ cải tiến di truyền của tính trạng số con sơ sinh

3.4.2.4 Phân tích các yếu tố ảnh hưởng ñối với các tính trạng

4.1 Các phương sai thành phần và hệ số di truyền 37

4.1.1 Các phương sai thành phần và hệ số di truyền của tính trạng

số con sơ sinh sống/ổ, số con cai sữa của dòng VCN01 37 4.1.2 Các phương sai thành phần và hệ số di truyền của tính trạng

số con sơ sinh sống/ổ, số con cai sữa của dòng VCN02 39 4.2 Ước tính giá trị giống tính trạng số con sơ sinh sống/ổ 41 4.2.1 Ước tính giá trị giống tính trạng SCSSS của dòng VCN01 42 4.2.2 Ước tính giá trị giống tính trạng SCSSS của dòng VCN02 45 4.3 Khuynh hướng di truyền, khuynh hướng kiểu hình, mức ñộ cải

tiến di truyền tính trạng SCSSS của hai dòng VCN01 và VCN02 47 4.3.1 Khuynh hướng di truyền tính trạng SCSSS của dòng VCN01

4.4 Ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh và năng suất một số tính

trạng sinh sản của 02 dòng lợn VCN01 & VCN02 54 4.4.1 Ảnh hưởng của một số nhân tố ñến năng suất sinh sản của hai

DANH MỤC BẢNG

Bảng 2.1: Tổng quan hệ số di truyền của tính trạng số con sơ sinh sống/ổ

(SCSSS) ở hai giống lợn Yorkshire và Landrace 28 Bảng 3.1: Dữ liệu sinh sản thu thập ñược từ năm 1997 – 2010 31 Bảng 4.1: Các phương sai thành phần, hệ số di truyền của tính trạng số con sơ

sinh sống/ổ và số con cai sữa/ổ của dòng VCN01 37 Bảng 4.2: Các phương sai thành phần, hệ số di truyền của tính trạng số con sơ

sinh sống/ổ và số con cai sữa/ổ của dòng VCN02 39 Bảng 4.3 Tương quan di truyền và tương quan môi trường giữa SCSSS và

SCCS của 2 dòng VCN01 và VCN02 số con SSS với số con CS 41 Bảng 4.4: Ước tính giá trị giống tính trạng SCSSS của một số cá thể tiêu biểu

dòng VCN01 43 Bảng 4.5: Phân loại cá thể theo EBV của tính trạng SCSSS dòng VCN01 44 Bảng 4.6: Ước tính giá trị giống tính trạng SCSSS của một số cá thể tiêu biểu

dòng VCN02 45 Bảng 4.7: Phân loại số cá thể theo EBV của tính trạng SCSSS dòng VCN0246 Bảng 4.8 Giá trị kiểu hình tính trạng SCSSS của 2 dòng VCN01 và VCN02

theo năm sinh 50 Bảng 4.9 Giá trị giống trung bình và tiến bộ di truyền hàng năm của các tính

trạng SCSSS 53 Bảng 4.10 Ảnh hưởng của một số yếu tố ñến các tính trạng sinh sản của hai

dòng VCN01 và VCN02 54 Bảng 4.11: Năng suất sinh sản của hai dòng lợn VCN01 và VCN02 55

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT VÀ KÝ HIỆU

Phần thứ nhất

MỞ ðẦU 1.1 Tính cấp thiết của ñề tài

Chăn nuôi lợn, ñặc biệt là chăn nuôi lợn ngoại ñang là một xu hướng phát triển khá mạnh hiện nay nhằm thực hiện mục tiêu tăng dần tỷ trọng của ngành chăn nuôi trong công nghiệp Theo số liệu của Cục Chăn nuôi công bố tại “Hội thảo công tác giống lợn trong chăn nuôi trang trại, công nghiệp” ngày 13/8/2009, tổng ñầu lợn tại Việt Nam năm 2008 ñạt 26,7 triệu con với sản lượng 2,77 triệu tấn chiếm 79,2% tổng sản lượng thịt hơi các loại Như vậy, chăn nuôi lợn chiếm tỷ trọng lớn trong tổng sản phẩm ngành chăn nuôi

Việt Nam là một nước có truyền thống chăn nuôi lợn lâu ñời, tuy nhiên năng suất và chất lượng của ñàn lợn thấp do tập quán chăn nuôi và chất lượng của ñàn giống Theo số liệu của tạp chí Pig International [73], năm 2006 Việt Nam ñứng thứ 3 trên thế giới về số lượng ñầu lợn nái, ñạt 4,002 triệu con (sau Trung Quốc và Mỹ); Tuy nhiên, sản lượng thịt của chúng ta ñạt ñược chỉ 2,405 triệu tấn, ñứng hàng thứ 6 trên thế giới Tính trung bình mỗi lợn nái của Việt Nam một năm chỉ sản xuất ñược xấp xỉ601 kg thịt hơi, ñây là một kết quả rất thấp nếu so sánh với các nước có nền chăn nuôi phát triển như ðức (ñạt 1895 kg thịt hơi/nái), Mỹ (1591 kg), ðan Mạch (1236,9 kg) So sánh với sản lượng thịt lợn hơi sản xuất/nái/năm ở một số nước trong khu vực như Thái Lan (625 kg), Philippin (632 kg), Trung Quốc (1086 kg) chúng ta thấy ñàn lợn nái của Việt Nam cũng cho năng suất thấp hơn Như vậy, có thể thấy rằng nhìn chung ñàn lợn Việt Nam mới ñạt ñược về số lượng, tuy nhiên chất lượng

và năng suất ñàn lợn còn là một vấn ñề rất nan giải, cần các biện pháp kỹ thuật tác ñộng nhằm cải thiện năng suất vật nuôi

ðể nâng cao năng suất và chất lượng trong chăn nuôi lợn, cần phải nâng cao chất lượng ñàn giống, ñồng thời ñi kèm với nó là một chương trình giống mang lại hiệu quả kinh tế cho người nuôi

Tập đồn PIC cĩ những giống lợn nổi tiếng bởi năng suất cao được chọn lọc và lai tạo theo một chương trình giống hiện đại Các giống lợn này được nuơi trên khắp thế giới và được đưa vào Việt Nam từ năm 1997 Tháng

7 năm 2001, các dịng lợn này được giao cho phía Việt Nam mà cụ thể là Trung tâm Nghiên cứu lợn Thụy phương quản lý và nuơi giữ 5 dịng lợn cụ

kỵ của PIC Việt Nam trước đây (L11 – Yorkshire tổng hợp, L06 – Landrace tổng hợp, L19 – Duroc trắng, L64 – Pietran tổng hợp và L95 – Meishan tổng hợp) đã được Bộ NN & PTNT cơng nhận tại Qð 3205/Qð-BNN-CN ngày 17/10/2008 với các tên mới tương ứng là từ VCN01 đến VCN05 Tuân thủ đúng theo chương trình giống của PIC trước đây, Trung tâm Nghiên cứu lợn Thụy Phương đã sản xuất và cung cấp ra thị trường trên 25 ngàn lợn ơng bà,

bố mẹ và lợn đực Sản phẩm giống cung cấp ra được thị trường chấp nhận và

ưu chuộng, đặc biệt là về khả năng sinh sản của các dịng nái

ðể đảm bảo được chất lượng các dịng lợn cĩ nguồn gốc PIC, trong những năm gần đây, Trung tâm nghiên cứu lợn Thụy Phương đã sử dụng phần mềm PIGBLUP tính tốn được giá trị giống ước tính (EBV) một số tính trạng của từng cá thể để làm cơ sở cho việc chọn lọc Bên cạnh đĩ, Trung tâm

đã tiến hành nhập tinh đơng lạnh các dịng lợn tương ứng từ PIC Mỹ về để tươi máu nhằm đảo bảo năng suất và chất lượng của đàn lợn

Hai dịng lợn VCN01 và VCN02 là những dịng chủ lực trong chương trình lai của PIC trước đây, chúng gĩp phần tạo ra trên 50% sản phẩm lợn giống sản xuất ra Trong những năm gần đây, việc đánh giá chất lượng các dịng lợn cĩ nguồn gốc PIC đã được quan tâm nhiều, tuy nhiên hầu hết các báo cáo mới dừng ở việc đánh giá năng suất (giá trị kiểu hình) của các dịng lợn ðối với đàn giống cụ kỵ, việc đánh giá được bản chất di truyền của các tính trạng cần quan tâm là hết sức cần thiết, chính vì vậy chúng tơi tiến hành

đề tài “Các tham số di truyền, ước tính giá trị giống, khuynh hướng di

truyền tính trạng số con sơ sinh sống, số con cai sữa trong ổ của hai dịng lợn VCN01 và VCN02”

1.2 Mục ñích của ñề tài

− Xác ñịnh ñược các tham số di truyền, hệ số di truyền, tương quan di truyền, tương quan môi trường một số tính trạng sinh sản 02 dòng lợn VCN01 & VCN02

− Xác ñịnh ước tính giá trị giống của tính trạng số con sơ sinh sống/lứa trên ñàn lợn VCN01 & VCN02

− Xác ñịnh khuynh hướng kiểu hình, khuynh hướng di truyền, tốc ñộ cải tiến di truyền của tính trạng số con sơ sinh sống/lứa trên ñàn lợn VCN01 & VCN02

− Phân tích mức ñộ ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh ñến một số tính trạng năng suất sinh sản của 02 dòng lợn VCN01 & VCN02

1.3 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn

1.3.1 Ý nghĩa khoa học

Cung cấp các tư liệu liên quan ñến khả năng sinh sản, tiềm năng di truyền một số tính trạng sinh sản của hai dòng lợn VCN02 và VCN01 ñược nuôi giữ tại Trung tâm Nghiên cứu lợn Thụy Phương

1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn

- Kết quả nghiên cứu của ñề tài là cơ sở ñánh giá ñược tác ñộng của một

số yếu tố ngoại cảnh ñến tính trạng năng suất sinh sản, ñánh giá ñược khuynh hướng di truyền của tính trạng SCSSS qua các năm, từ ñó ñề ra ñược các giải pháp kỹ thuật nhằm phát huy tối ña tiềm năng di truyền các tính trạng của hai dòng lợn VCN01 và VCN02

- Là cơ sở bước ñầu cho việc xây dựng chỉ số chọn lọc dựa trên ước tính giá trị giống của các tính trạng mục tiêu

Phần thứ hai TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 Các tham số di truyền của tính trạng năng suất sinh sản

2.1.1 Tính trạng số lượng

Tính trạng số lượng là những tính trạng ñược quy ñịnh bởi nhiều cặp

gen có hiệu ứng nhỏ (minor gene), tính trạng số lượng bị tác ñộng nhiều của môi trường và sự sai khác giữa các cá thể là sự sai khác về mức ñộ hơn là sự sai khác về chủng loại, ñó là các tính trạng ña gen (polygene) Hầu hết những tính trạng có giá trị kinh tế của gia súc ñều là những tính trạng số lượng (Nguyễn Văn Thiện, 1995) [17]; (Nguyễn Văn Thiện, 1996) [18] và (Kiều Minh Lực, 1999) [12]

Tính trạng năng suất sinh sản là tính trạng số lượng, do nhiều gen ñiều khiển, mỗi gen ñóng góp một mức ñộ khác nhau vào cấu thành năng suất của con vật Giá trị kiểu hình của các tính trạng năng suất sinh sản có sự phân bố

liên tục, và chịu tác ñộng nhiều bởi yếu tố ngoại cảnh (Falconer, 1993) [32]

Theo cách tiếp cận cổ ñiển về di truyền số lượng, giá trị kiểu hình của

cá thể bị ảnh hưởng bởi kiểu gen của con vật, ảnh hưởng bởi môi trường và ảnh hưởng của tương tác có thể có giữa kiểu gen và môi trường (David và Mark, 1992) [29] Do ñó, có thể biểu diễn giá trị kiểu hình của một tính trạng như sau:

P = G + E + GxE (1)

Trong ñó: P: giá trị kiểu hình

G: ảnh hưởng của kiểu gen E: ảnh hưởng của ngoại cảnh GxE: ảnh hưởng của tương tác giữa kiểu gen và môi trường

Trong các yếu tố ảnh hưởng trên, ảnh hưởng của kiểu gen tiếp tục ñược

phân tách thành ảnh hưởng cộng gộp của mỗi gen (di truyền cộng gộp – ký hiệu A), ảnh hưởng do tương tác giữa các cặp gen tại cùng một locus (di truyền trội – ký hiệu D) và ảnh hưởng tương tác giữa các gen tại các locus khác nhau (tương tác át chế - ký hiệu I) Nếu giả ñịnh rằng không tồn tại các ảnh hưởng GxE, phương trình (1) có thể biểu diễn lại như sau:

P = A + D + I + E

Trong ñó: P: giá trị kiểu hình

A: ảnh hưởng của di truyền cộng gộp D: ảnh hưởng của di truyền trội I: ảnh hưởng của tương tác giữa các gen khác nhau E: ảnh hưởng của ngoại cảnh

Trong các thành phần tác ñộng trên, chỉ có ảnh hưởng di truyền cộng gộp là ñược di truyền cho thế hệ sau và ñược quan tâm chọn lọc Mỗi cá thể ở thế hệ con chỉ nhận ñược một giao tử ñơn bội thể (n) từ mỗi bên cha mẹ của chúng Trong quá trình giảm phân hình thành giao tử, mỗi gen (allele) trong các cặp gen của cha mẹ ñược tách ra chuyển vào một giao tử và khi ñó tương tác trội sẽ bị phá vỡ Do ñó, các ảnh hưởng di truyền trội do tương tác của các cặp gen tại cùng một locus sẽ không ñược di truyền cho thế hệ sau ðồng thời, trong quá trình hình thành giao tử việc tái tổ hợp của các gen cũng sẽ phá vỡ các tương tác giữa các gen tại các locus khác nhau, ngoại trừ một số trường hợp các gen ñược liên kết chặt chẽ với nhau trong quá trình di truyền Tuy nhiên, các liên kết gen này rất hiếm và ảnh hưởng không ñáng kể

2.1.2 Các tham số di truyền

2.1.2.1 Hệ số di truyền (h 2 )

Hệ số di truyền của một tính trạng số lượng là một tỷ lệ của phần do

Hệ số di truyền ñược trình bày theo nghĩa rộng và theo nghĩa hẹp:

- Hệ số di truyền theo nghĩa rộng

Hệ số di truyền theo nghĩa rộng biểu thị bằng tỉ lệ giữa phương sai của giá trị kiểu gen và phương sai của giá trị kiểu hình Hệ số di truyền theo nghĩa rộng còn ñược gọi là mức ñộ quyết ñịnh di truyền (ñược kí hiệu là h2G) và ñược biểu diễn bằng công thức sau:

- VG: phương sai giá trị kiểu gen

- VP: phương sai giá trị kiểu hình

- VA: phương sai giá trị di truyền cộng gộp (DTCG)

- VD: phương sai của sai lệch trội

- VI: phương sai của sai lệch át gen Bản chất của hệ số di truyền (h2) theo nghĩa rộng không biểu thị bản tính di truyền của tính trạng vì hai thành phần hiệu ứng sai lệch trội (D) và hiệu ứng sai lệch át gen (I) không ñược truyền lại cho ñời sau, do ñó h2 theo nghĩa rộng ít ñược sử dụng trong công tác giống

- Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp

Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp là tỉ lệ giữa phương sai giá trị DTCG và phương sai giá trị kiểu hình: VA/VP (Falconer, 1993) [32], h2 theo nghĩa hẹp ñược kí hiệu là h2

A và ñược biểu diễn bằng công thức:

VA

h2

A =

VP

Trong ñó:

- h2A: hệ số di truyền theo nghĩa hẹp

- VA: phương sai giá trị di truyền cộng gộp

- VP: phương sai giá trị kiểu hình

Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp quyết ñịnh mức ñộ giống khác nhau giữa các thân thuộc, vì vậy h2 theo nghĩa hẹp thường ñược sử dụng trong công tác chọn lọc giống vật nuôi

- Phương pháp xác ñịnh hệ số di truyền

Hệ số di truyền có thể xác ñịnh theo nhiều phương pháp như: Phương pháp hồi quy ñời con theo bố và mẹ, phương pháp phân tích anh chị em, phương pháp quần thể, phương pháp tương quan, phương pháp phân tích phương sai… Trong thực tế phương pháp thường ñược sử dụng là phương pháp tương quan và phương pháp phân tích phương sai

- Giá trị của hệ số di truyền

Hệ số di truyền biểu thị khả năng di truyền của tính trạng: Hệ số di truyền của mỗi tính trạng càng lớn khả năng di truyền của tính trạng ñó càng cao và ngược lại, h2 của mỗi tính trạng nhỏ thì khả năng di truyền của tính trạng ñó thấp ðồng thời, h2 càng cao thì hiệu quả chọn lọc càng lớn, ngược lại h2 càng nhỏ thì hiệu quả chọn lọc càng thấp

ðộ lớn của hệ số di truyền: Hệ số di truyền ñược biểu thị bằng số thập phân từ 0,0 ñến 1,0 hoặc tỉ lệ phần trăm từ 0% ñến 100% Thường người ta phân chia h2 ra làm 3 mức ñộ khác nhau, h2<0,2 là h2 thấp; 0,2< h2<0,4 là h2trung bình và h2>0,4 là h2 cao (Nguyễn Ân và cs, 1983) [1]; (ðặng Vũ Bình, 2001) [3] Những tính trạng có h2 thấp là những tính trạng chịu tác ñộng lớn của môi trường Các tính trạng sinh sản của lợn như số con sơ sinh sống, số

con cai sữa có h2 thấp, chịu nhiều tác ñộng của môi trường vì vậy việc chọn lọc tính trạng này khó mang lại hiệu quả cao

- Các yếu tố ảnh hưởng ñến hệ số di truyền

ðộ lớn của h2 phụ thuộc bản chất di truyền của tính trạng: khả năng di truyền của một tính trạng ñược quyết ñịnh bởi các hiệu ứng của các gen

ðộ lớn của h2 của cùng một tính trạng phụ thuộc cấu trúc di truyền của quần thể (giống, dòng, gia ñình) và mức ñộ chọn lọc: Quần thể ñã ñược duy trì lâu dài, tiến hành chọn lọc với cường ñộ cao sẽ làm cho quần thể ñồng nhất

về mặt di truyền của tính trạng chọn lọc, dẫn ñến làm giảm phương sai của giá trị cộng gộp Có nghĩa là chọn lọc sẽ làm giảm h2 của các tính trạng này, ngược lại, một quần thể mới ñược hình thành và chưa ñược chọn lọc hoặc chọn lọc với cường ñộ thấp thì quần thể kém ñồng nhất về mặt di truyền và phương sai của giá trị cộng gộp lớn từ ñó h2 cao Trong một quần thể nhỏ, hiệu ứng cận thân sẽ làm tăng các cặp gen ñồng hợp tử, dẫn ñến VA nhỏ và h2

sẽ thấp

ðộ lớn của h2 chịu ảnh hưởng lớn bởi mức ñộ ñồng nhất của môi trường: Trong phương sai của giá trị kiểu hình có phương sai của sai lệch môi trường (VE) do ñó h2 phụ thuộc vào mức ñộ ñồng nhất của môi trường Khi các con vật sống trong môi trường ñồng nhất, trong ñó chúng ñược ăn cùng một số lượng và chất lượng thức ăn, ở cùng một loại chuồng trại, chăm sóc theo cùng một qui trình kỹ thuật, thời tiết khí hậu giống nhau thì VE giảm do

ñó h2 tăng và trong trường hợp ngược lại, VE tăng dẫn ñến h2 giảm

Ay Ax Axy

Ay2.

Ax2

Axy A

r

σσ

σ

=σσ

σ

=

Trong ñó, rA: hệ số tương quan di truyền theo nghĩa hẹp

σAxy: hiệp phương sai di truyền cộng gộp giữa tính trạng x và y

Ax2

σ ; σAy2 : phương sai di truyền cộng gộp của tính trạng x và y

- Hệ số tương quan ngoại cảnh:

Ey Ex Exy y

E 2

Ex2

y E E

r

σσ

σ

=σσ

σ ; σEy2 : phương sai ngoại cảnh của tính trạng x và y

- Hệ số tương quan kiểu hình:

Py Px Pxy Py

2 Px 2

Pxy P

r

σσ

σ

=σσ

σ ; σPy2 : phương sai kiểu hình của tính trạng x và y

Mặt khác, việc xác ñịnh mối quan hệ giữa tương quan kiểu hình (rP), tương quan di truyền (rA) và tương quan ngoại cảnh (rE) cũng sẽ góp phần gia tăng ñộ chính xác khi xem xét chọn lọc ñồng thời nhiều tính trạng Mối quan

hệ giữa ba mối tương quan này ñã ñược Falconer và Mackay (1996) [33] trình

bày trong biểu thức sau: r P = h X h Y r A + e X e Y r E

Trong ñó: rP : hệ số tương quan kiểu hình giữa hai tính trạng x và y

rA : hệ số tương quan di truyền giữa hai tính trạng x và y

rE : hệ số tương quan ngoại cảnh giữa hai tính trạng x và y

Trong mối quan hệ trên, nếu hệ số di truyền của cả hai tính trạng đều

thấp thì tương quan kiểu hình do tương quan ngoại cảnh quyết định Ngược

lại, nếu hệ số di truyền của cả hai tính trạng đều cao thì tương quan di truyền

sẽ quyết định tương quan kiểu hình

2.2 Giá trị giống

2.2.1 Khái niệm về giá trị giống

Giá trị giống của một cá thể là một đại lượng biểu thị khả năng truyền

đạt các gen từ bố mẹ cho đời con Vì các gen quy định tính trạng số lượng rất

nhiều, do đĩ người ta khơng thể biết được một cách chính xác giá trị giống

của một cá thể

Trong thực tế người ta chỉ cĩ thể xác định được giá trị giống gần đúng

của chúng từ các nguồn thơng tin khác nhau, tức là giá trị giống ước tính

(Estimated Breeding Value – EBV) Giá trị giống ước tính này cịn được gọi là

giá trị giống dự đốn (Predicted Breeding Value) hoặc giá trị giống mong đợi

(Expected Breeding Value) Trong các nguồn thơng tin để xác định giá trị

giống ước tính thì nguồn thơng tin về đời con của một cá thể là quan trọng

nhất Do đĩ giá trị trung bình của đời con của một cá thể chính là định nghĩa

thực hành về giá trị giống của nĩ

Giá trị giống được Falconer (1993) [32] định nghĩa như sau: “Giá trị

giống của một con vật chính là năng suất trung bình của các con cái của nĩ

Nếu như một con vật được phối ngẫu nhiên với nhiều con khác trong quần thể

thì giá trị giống của nĩ được tính bằng hai lần mức chênh lệch của nhĩm con

của nĩ so với giá trị trung bình của quần thể Sở dĩ phải nhân lên gấp đơi vì nĩ

chỉ đĩng gĩp một nửa số gen cho thế hệ con cái Giá trị giống cĩ thể được thể

hiện bằng giá trị tuyệt đối, nhưng thơng thường được thể hiện bằng mức độ

chênh lệch so với trung bình quần thể Chính vì thế chúng ta khơng thể nĩi về

giá trị giống của một con giống mà khơng nĩi đến quần thể cụ thể của nĩ”

Comment [A1]: Tất cả thống nhất: ước tính

Khái niệm giá trị giống ñược ñịnh nghĩa và phát triển cùng với lý thuyết

chọn lọc với ñặc tính quan trọng của di truyền là gen tác ñộng theo từng cặp

Một gen của mỗi một cặp gen có nguồn gốc từ bố và một gen khác có nguồn

gốc từ mẹ Như vậy gen ñược truyền ñơn chiếc riêng biệt từ bố mẹ qua ñời

con Một gen này hay một gen kia nhận ñược từ bố mẹ lại ñược truyền cho ñời

con ở thế hệ tiếp theo Tổng các ảnh hưởng gen ở ñời con gây nên bởi 1/2 số

gen nhận ñược từ bố mẹ gọi là 1/2 giá trị giống của bố mẹ Như vậy giá trị

giống là hai lần sai khác giữa trung bình khả năng sản xuất của một số lượng

các cá thể lớn ñời con sinh ra từ số lượng lớn bố mẹ so với trung bình quần

thể Một con vật có năng suất cao hơn con vật kia có thể do có một vốn gen

ñược di truyền lại khá hơn, cũng có thể do nó ñược nuôi trong môi trường tốt

hơn Các nhà nhân giống cần phải tìm ñược những cá thể có vốn gen trội hơn

2.2.2 Nguồn thông tin trong ước lượng giá trị giống

Giá trị giống của một con vật là thước ño ñích thực về khả năng truyền

lại vốn gen của nó cho ñời sau Chúng ta chưa biết ñược chính xác con vật ñó

mang gen gì và mang bao nhiêu gen, vì vậy không bao giờ ñánh giá ñúng giá

trị giống của nó, mà chỉ xác ñịnh ñược giá trị giống ước tính thông qua một số

nguồn thông tin:

- Năng suất của chính bản thân cá thể con vật về tính trạng ñó hoặc các

tính trạng khác (số liệu thu ñược của một cá thể có thể bao gồm kiểu hình của

nó ñối với các tính trạng có liên quan) Nếu một tính trạng ñược xác ñịnh ño

ñược nhiều hơn 1 lần, số liệu thu ñược của cá thể ñó có thể bao hàm nhiều số

ño lặp lại ñối với tính trạng ñó (ví dụ như số con/lứa, khối lượng lợn

- Năng suất của các cá thể ñời sau của con vật về tính trạng ñó hoặc các tính trạng tính trạng khác

- Năng suất của tổ tiên con vật

Mức ñộ quan trọng cho mỗi một nguồn thông tin trên ñây phụ thuộc vào một số yếu tố là:

(1) Hệ số di truyền của tính trạng Hệ số di truyền cao tức là có mối tương

quan chặt chẽ giữa giá trị kiểu hình và giá trị giống của gia súc Như vậy các tính trạng có hệ số di truyền cao thì sử dụng giá trị kiểu hình của bản thân tốt hơn giá trị kiểu hình của anh em họ hàng Còn ñối với tính trạng có hệ số di truyền thấp thì nên kết hợp sử dụng giá trị kiểu hình của anh em họ hàng

(2) Số lượng số liệu của mỗi nguồn thông tin Càng có nhiều nguồn thông tin

thì mức ñộ ước lượng giá trị giống càng chính xác Do vậy giá trị trung bình của một gia ñình lớn thì chính xác hơn so với một gia ñình nhỏ

(3) Mối quan hệ của cá thể ñối với nguồn thông tin Nguồn thông tin có quan

hệ di truyền với cá thể càng gần càng tốt Một số quan hệ di truyền thường sử dụng là:

+ Bố mẹ – con cái = 1/2

+ Anh em cùng cha cùng mẹ = 1/2

+ Anh em khác mẹ cùng cha = 1/4

+ Cháu - ông bà = 1/4

(4) Mức ñộ giống nhau về kiểu hình của các cá thể có trong nguồn thông tin

Có 3 lý do về sự giống nhau của các cá thể trong một gia ñình:

+ Chúng có quan hệ với nhau về mặt di truyền và có một số gen chung

Về trung bình các cá thể anh em cùng cha cùng mẹ có quan hệ huyết thống là

1/2 cĩ nghĩa là chúng cĩ 1/2 số lượng gen chung, và anh em cùng cha khác mẹ

cĩ 1/4 số lượng gen chung nên cĩ quan hệ huyết thống là 1/4

+ Số cá thể của một gia đình (ví dụ, số con sinh ra trong cùng một lứa ở lợn) thường được nuơi cùng với nhau và bú từ một mẹ Các cá thể cùng lứa đẻ

cĩ chung một ảnh hưởng của mơi trường mà ảnh hưởng mơi trường này thay đổi đối với các gia đình khác nhau ðiều này đã tạo nên các cá thể trong một gia đình cĩ kiểu hình giống nhau hơn là sự giống nhau được tạo nên bởi mối quan hệ di truyền

+ Mức độ quan hệ kiểu hình trong số các cá thể của một gia đình được xác định bằng tương quan giữa các cá thể đĩ

Khi càng sử dụng nhiều thơng tin thì độ tin cậy của giá trị giống ước tính (EBV) sẽ hy vọng càng cao hơn nếu nguồn thơng tin được chỉnh lý một cách thích hợp

2.2.3 Ước tính giá trị giống bằng phương pháp BLUP

Vấn đề trung tâm trong việc ước tính giá trị giống từ các giá trị kiểu hình quan sát được là tách di truyền ra khỏi hiệu ứng mơi trường Theo ngơn ngữ thống kê đĩ là vấn đề đồng thời ước tính bằng số đối với hiệu ứng cố định (mơi trường) và ước tính giá trị thực hiện của biến số ngẫu nhiên (giá trị giống của các cá thể vật nuơi) Cách giải đối với vấn đề này là ước tính khơng chệch tuyến tính tốt nhất (Best Linear Unbiased Estimated - BLUEs) đối với các hiệu ứng cố định và dự đốn khơng chệch tuyến tính tốt nhất (Best Linear Unbiased Predictions - BLUP) đối với các giá trị thực hiện của biến số ngẫu nhiên BLUP là sự dự đốn (Prediction) cĩ sai số bé nhất (Best - tiệm cận tới giá trị trung bình với số lượng đủ mẫu) của các ước số khơng thiên vị (Unbiased) và được xác định bằng hàm tuyến tính (Linear) (Graser, 1993) [41]; (Scheeberger, 1992) [55] Theo Hamond (1991) [39], trong mơ hình

PIGBLUP đã đồng thời xử lý cả giá trị giống và cả các yếu tố mơi trường cho nên sự khác nhau về di truyền giữa các đàn gia súc được phân biệt chính xác Trong số các phương pháp chọn lọc đang được ứng dụng trên thế giới hiện nay, phương pháp BLUP được thừa nhận cĩ độ chính xác cao nhất, bởi

vì BLUP cĩ 2 ưu thế cơ bản:

(1) Cĩ khả năng hiệu chỉnh giá trị di truyền của con vật theo ảnh hưởng

cố định của mơi trường biết trước như mùa vụ, chăm sĩc nuơi dưỡng

(2) Giá trị giống của một cá thể được tính dựa trên năng suất của bản thân nĩ và năng suất của các cá thể khác cĩ quan hệ huyết thống trong hệ phả, do vậy giá trị giống thu được cĩ độ chính xác cao, và cũng nhờ đĩ BLUP giúp tính giá trị giống của các cá thể khơng cĩ số liệu trên bản thân nĩ (ví dụ khả năng sinh sản của con đực, các tính trạng về chất lượng thịt cần phải mổ khảo sát, hoặc trường hợp mất số liệu) (Kiều Minh Lực, 1999) [12]

Phương pháp BLUP cĩ thể dự đốn được giá trị giống cĩ kết hợp với các giá trị kinh tế của con vật qua tất cả các thơng tin của con vật bất kể cĩ bao nhiêu thơng tin, các thơng tin đĩ là của bản thân con vật hoặc là của các thân thuộc, thuộc một đàn hay nhiều đàn khác nhau, dưới điều kiện nuơi dưỡng khác nhau, ở các nơi và thời gian khơng giống nhau) ðồng thời bằng phương pháp này cĩ thể phân biệt được hiệu quả di truyền và khơng di truyền đối với các tính trạng, sự thay đổi di truyền qua các thời gian khác nhau Tuy nhiên phương pháp BLUP địi hỏi phải tiến hành trên đàn lợn cĩ quan hệ huyết thống với nhau, nhưng khơng được cận huyết và cĩ máy tính tương đối hiện đại (Tom Long, 1995) [67]; (Nguyễn Văn Thiện, 1995) [17] và (Kiều Minh Lực, 1999) [12]

BLUP cĩ thể xác định được giá trị giống cho cả con đực và con cái Trong vấn đề cuối cùng đi tới việc BLUP cĩ thể giải quyết tốt nhất trong các trường hợp giao phối cĩ chọn lọc và cĩ xem xét đến ảnh hưởng của cận huyết,

tất nhiên các ưu ñiểm khác của nó là có tính ñến ảnh hưởng của các yếu tố cố ñịnh như ñàn, năm, mùa vụ ñẻ, lứa ñẻ,v.v trong một mô hình tuyến tính

ðể xác ñịnh giá trị giống bằng BLUP cần xây dựng 2 loại mô hình: thống kê và tính toán

- Mô hình thống kê

Mô hình thống kê trong tính giá trị giống của vật nuôi ñược Henderson nghiên cứu ứng dụng từ năm 1975, phương pháp của ông ñang ñược ứng dụng mạnh mẽ trong chọn giống vật nuôi từ giữa những năm 1980 ñến nay Phương pháp của Henderson là tính toán ñồng thời ảnh hưởng của các nhân tố

cố ñịnh do môi trường và ảnh hưởng ngẫu nhiên do di truyền của cá thể con vật, trên cơ sở xem xét mối quan hệ huyết thống của các cá thể trong hệ phả

Mô hình tuyến tính cơ bản trong tính giá trị giống có dạng như sau:

y = Xb + Za + e

Trong ñó:

y: Vector giá trị kiểu hình ño ñược trên cá thể

b: Vector ảnh hưởng cố ñịnh của môi trường biết trước bao gồm cả trung bình quần thể

a: Vector ảnh hưởng ngẫu nhiên do di truyền hay gọi là giá trị giống của cá thể

e: Vector ảnh hưởng ngẫu nhiên do môi trường ñến giá trị kiểu hình của cá thể

X: Ma trận tần suất liên quan ñến biến ảnh hưởng cố ñịnh b

Z: Ma trận tần suất liên quan ñến biến ngẫu nhiên a

ðể giải phương trình trên tìm các biến a và b, phương pháp BLUP của Henderson có dạng sau:

y R X a

b G Z R Z Z

R

Z

Z R X X

R

X

1 '

1 ' 1

1 ' 1

'

1 ' 1

'

Trong đĩ: R-1 là ma trận phương sai - hiệp phương sai do ảnh hưởng ngẫu nhiên của mơi trường (V(e) = R) G-1 là ma trận phương sai - hiệp phương sai

di truyền giữa các tính trạng (nếu phân tích đa tính trạng) và giữa các cá thể trong hệ phả Trong trường hợp phân tích đơn tính trạng ta cĩ: G− 1 =A− 1 1 / σa2, trong đĩ A-1 là ma trận nghịch đảo của ma trận quan hệ huyết thống của các

cá thể cĩ trong hệ phả, 2

a

σ là phương sai di truyền của tính trạng cần tính b là vector của phương trình đối với hiệu ứng cố định b a là vector của phương trình đối với hiệu ứng giá trị giống ngẫu nhiên a (Kiều Minh Lực, 1999) [12]; (Nguyễn Văn Thiện, 1995) [17]; (Graser, 1993) [41]; (Scheeberger, 1992) [55]

và (Tom Long, 1995) [67]

Từ mơ hình trên cho ta thấy vector giá trị giống phụ thuộc vào: (1) độ lớn của các tham số di truyền sử dụng trong tính tốn (2) Khả năng hiệu chỉnh giá trị giống theo ảnh hưởng cố định của mơi trường, sự hiệu chỉnh này phụ thuộc vào số cá thể trong mỗi nhĩm nuơi trong điều kiện mơi trường tương đồng

Tham số di truyền bao gồm hệ số di truyền và tương quan di truyền của các tính trạng là điều kiện cần trong tính giá trị giống bằng BLUP Khi thay đổi độ lớn của hệ số di truyền và tương quan di truyền thì độ lớn giá trị giống tính được cũng thay đổi, nhưng khơng làm ảnh hưởng đến độ chính xác trong phân loại con vật theo giá trị giống tính bằng BLUP Hệ số di truyền càng cao thì độ tin cậy càng lớn khi số lượng mẫu khơng thay đổi và hệ số di truyền càng thấp thì cần phải chú ý đến các cá thể thân thuộc để củng cố EBVs

- Mơ hình tính tốn

Dựa trên các mơ hình thống kê người ta đã xây dựng các mơ hình tính tốn khác nhau Các mơ hình thường được dùng để dự đốn giá trị giống của vật nuơi cĩ thể được chia làm hai cách:

(1) Các mơ hình theo định nghĩa của các hiệu ứng ngẫu nhiên bao gồm: + Mơ hình bố (sire model) hiệu ứng ngẫu nhiên là hiệu ứng bố của các con vật quan sát, tức là 1/2 giá trị giống của bố Trong phần lớn các ứng dụng, hiệu ứng cố định được dùng để tính các sự khác nhau trong mơi trường mà ở đĩ các con vật tồn tại, thí dụ đàn - năm - mùa vụ + Mơ hình bố - ơng ngoại (Sire

- maternal grandsire model), đây là mơ hình mở rộng đối với mơ hình bố Nĩ nối liền quan sát qua ma trận Z khơng phải chỉ đối với hiệu ứng của bố mà cịn đối với 1/2 hiệu ứng của ơng ngoại + Mơ hình con vật nĩi chung (Animal model) giá trị giống đối với tất cả các con vật là được dự đốn ở mơ hình con vật nĩi chung, mơ hình này được chọn áp dụng nhiều trong thực tế

(2) Các mơ hình theo sự xử lý của các tính trạng, bao gồm mơ hình một tính trạng (Single - trait model) chỉ một tính trạng được phân tích, mơ hình nhiều tính trạng (multiple - trait model) đồng thời phân tích trên nhiều tính trạng, cần tính đến mối quan hệ tương quan di truyền và mơi trường giữa các tính trạng, mơ hình với sự đo lường lặp lại phân tích mơ hình một tính trạng hoặc nhiều tính trạng với tính trạng được đo lường nhiều lần

Các mơ hình phân tích thống kê khác nhau cho kết quả khác nhau về giá trị giống cả về độ lớn cũng như trong phân loại con vật Mơ hình chỉ cĩ yếu tố di truyền cộng gộp của cá thể cho phép chọn 70 - 80% số cá thể trùng với chọn bằng mơ hình cĩ thêm ảnh hưởng của con mẹ

Phương pháp dự đốn khơng chệch tuyến tính (BLUP) cĩ các ưu nhược điểm sau: BLUP là một phương pháp cho phép sử dụng được các thơng tin

cĩ được từ tất cả các thân thuộc của một con vật Do đĩ nĩ cĩ thể dự đốn tương đối chính xác giá trị giống của con vật đĩ

Bằng phương pháp BLUP ta cĩ thể so sánh giá trị giống giữa các con vật mà các thơng tin thu thập được từ các đàn cĩ chế độ nuơi dưỡng khác

Có thể dùng phương pháp BLUP ñể so sánh giá trị giống của các con vật có sự khác nhau về số lượng các tính trạng thu thập ñược hoặc các con vật

ñã trải qua các phương pháp chọn lọc khác nhau

Phương pháp BLUP có thể biết ñược hiệu ứng di truyền và không di truyền ñối với các tính trạng số lượng, ñồng thời nó giúp các nhà công tác giống biết ñược khuynh hướng kiểu hình, khuynh hướng di truyền và khuynh hướng ngoại cảnh qua các thời gian khác nhau Do ñó, tiến bộ di truyền ñạt ñược khi sử dụng phương pháp BLUP ñể chọn lọc cao hơn tiến bộ di truyền ñạt ñược khi sử dụng các phương pháp khác, nhất là ñối với các tính trạng có

hệ số di truyền thấp như khả năng sinh sản

Phương pháp BLUP tự ñộng ước lượng trung bình quần thể và các nhân tố môi trường cố ñịnh khác nếu ta ñưa vào mô hình do vậy không ñòi hỏi phải biết trung bình quần thể

Tuy nhiên phương pháp BLUP ñòi hỏi phải có hệ thống công tác giống tương ñối hoàn chỉnh, chế ñộ ghi chép kiểm tra năng suất ñầy ñủ, ñồng thời phải có máy vi tính kèm theo phần mềm của các chương trình tính toán

2.2.4 Chương trình PIGBLUP

Một hệ thống BLUP ñược soạn thảo riêng cho lợn gọi là PIGBLUP, PIGBLUP do các nhà khoa học di truyền giống ở Australia soạn thảo, trước ñây PIGBLUP ñược xây dựng chỉ ñể ñánh giá giá trị di truyền cho ñàn lợn ở Australia, từ năm 2000 ñến nay PIGBLUP ñã ñược hiệu chỉnh ñể có thể mở rộng phạm vi sử dụng ra các nước khác ðặc trưng của PIGBLUP là sử dụng tất cả những tính trạng của chính bản thân con vật cộng với thông tin từ tất cả các mối liên quan ñược biết của nó, bao gồm cả cận huyết và các thông tin về các tính trạng có tương quan với nhau ñể ước tính giá trị giống của con vật (EBVs) PIGBLUP là một công cụ (là chương trình phần mềm cho máy vi

tính) ñể tính giá trị giống cho lợn, nó phân tích tính trạng kiểu hình ra thành: + Do hiệu quả di truyền ; + Do hiệu quả của môi trường ; + Do các hiệu quả khác

Từ những tính toán trên, PIGBLUP giúp người làm công tác giống khả năng so sánh tất cả các lợn giống có trong trại về giá trị di truyền ñạt ñược, và ñánh giá tiến bộ di truyền trong toàn ñàn Từ việc sử dụng giá trị giống và các khuynh hướng người làm công tác giống sẽ quản lý chương trình nhân giống của trại họ tốt hơn và làm tăng tốc ñộ cải tiến lên nhanh hơn

Chương trình PIGBLUP ñược ñề tài sử dụng là do phòng Giống và Di truyền ðộng vật của trường ðại học NewEngland, Australia kết hợp với các chuyên gia quốc tế như ðức, Mỹ, Canada, bắt ñầu soạn thảo từ năm 1990, ñược phát triển và hoàn thiện cho ñến hiện nay

Giá trị giống trong PIGBLUP là mô tả lượng di truyền cao hơn (+) hoặc thấp hơn (-) so với giá trị giống trung bình của gia súc nền (hay trung bình giá trị giống của ñàn) cho tính trạng tăng khối lượng ngày, ñộ dày mỡ lưng, số con sơ sinh sống/lứa v.v ñể truyền ñạt cho ñời con của mỗi gia súc Giá trị giống trung bình của gia súc nền là = không

2.2.5 Khuynh hướng di truyền qua các giai ñoạn

Theo chiều dài của thời gian năng suất của vật nuôi có thể tăng lên, giảm xuống hoặc giữ nguyên do việc thay ñổi về mặt di truyền như hiệu quả của công tác chọn lọc, hoặc xuất hiện một nguồn gen nào ñó (ví dụ như nhập giống từ một ñàn khác), hoặc xuất ñi một phần nguồn gen (ví dụ như bán ñi một phần nguồn gen có năng suất thấp); cũng có thể do việc thay ñổi, cải tạo môi trường nuôi dưỡng ðể xác ñịnh sự thay ñổi này người ta dùng ñến các tham số gọi là "khuynh hướng di truyền" Bằng phương pháp BLUP có thể bóc tách các nhân tố di truyền riêng, nhân tố ngoại cảnh riêng, từ ñó cung cấp khuynh hướng di truyền cho mỗi tính trạng Chúng chỉ ra trung bình của các

tác nhân ảnh hưởng ñến tính trạng qua các giai ñoạn nhất ñịnh (Hamond, 1991) [39]; (Falconer, 1993) [32] và (Hans, 1993) [41]

Khuynh hướng di truyền biểu thị xu hướng chung của bản chất di truyền của một tính trạng nhất ñịnh của một quần thể qua một ñơn vị thời gian Chỉ ra ñược sự thay ñổi của giá trị di truyền của các con gia súc giống liên quan với trung bình di truyền của ñàn ở các thời ñiểm khác nhau (ñiểm xuất phát trung bình bằng không) Khuynh hướng di truyền biểu thị xu hướng tổng thể về kết quả chọn lọc theo một ñơn vị thời gian nhất ñịnh Trong di truyền học quần thể người ta hay dùng khuynh hướng di truyền ñể miêu tả xu hướng chung về các giá trị trung bình của tính trạng ở một quần thể trong một thời gian nhất ñịnh

Vì vậy, khuynh hướng di truyền cung cấp khái niệm tổng thể của một tính trạng ñược chọn lọc trong một thời gian nhất ñịnh ñể người sử dụng thấy ñược một số kết quả mà chương trình nhân giống ñã làm ñể từ ñó xây dựng phương pháp và hướng chọn lọc cho thời gian tới (Hamond, 1991) [39]; (Falconer, 1993) [32] và (Hans, 1993) [41]

2.3 Một số yếu tố ảnh hưởng ñến năng suất sinh sản ở lợn

2.3.1 Giống

Giống là quần thể vật nuôi ñủ lớn trong cùng 1 loài, có một nguồn gốc chung, có một số ñặc ñiểm chung về hình thái và ngoại hình, sinh lý và năng suất, sinh vật học và khả năng chống chịu bệnh, ñồng thời có thể truyền ñạt các ñặc ñiểm ñó cho ñời sau (Nguyễn Văn Thiện, 1996) [18] Tất cả các chức năng trong cơ thể ñộng vật ñều chịu sự ñiều khiển của yếu tố di truyền ñể ñạt ñến mức lớn hơn hay bé ñi, dĩ nhiên là các tính trạng sinh sản ñều chịu ảnh hưởng trực tiếp của yếu tố di truyền Yếu tố dòng di truyền hay giống cũng ảnh hưởng ñến tính trạng năng suất sinh sản (Nguyễn Văn ðức, 1997) [30]

Theo Rothschild và cs, 1998) [63], căn cứ vào khả năng sinh sản và sức sản xuất thịt, các giống lợn ñược chia làm bốn nhóm chính như sau:

- Các giống ña dụng như Yorkshire, Landrace và một số dòng nguyên chủng ñược xếp vào loại có khả năng sản xuất thịt và sinh sản khá

- Các giống chuyên dụng “dòng ñực” như Pietrain, Landrace của Bỉ, Hampshire có khả năng sinh sản trung bình nhưng khả năng sản xuất thịt cao

- Các giống chuyên dụng “dòng cái”, ñặc biệt một số giống chuyên sản của Trung Quốc như Taihu (ñiển hình là Meishan) có khả năng sinh sản ñặc biệt cao nhưng khả năng cho thịt kém

- Các giống ñịa phương có ñặc tính chung là khả năng sinh sản và sức sản xuất thịt kém, song có khả năng thích nghi tốt với môi trường

Như vậy, do ñặc ñiểm di truyền của từng giống là khác nhau, vì vậy nên tách riêng từng giống trong các chương trình ñánh giá di truyền

ðể phân tích, tách riêng ảnh hưởng của các nhân tố giống, trước ñây người ta dùng phương pháp phân tích phương sai của Fisher (1967) [34], dùng kỹ thuật bình phương tối thiểu của Harvey (1960) [42] ñể phân tích loại

dữ liệu không ñồng ñều giữa các nhóm Các phương pháp gần ñúng nhất (Maximum Likelihood), phương pháp BLUP là các phương pháp hiện ñại ñang ñược dùng chính là phát triển của hai phương pháp trên Chính nhờ các phương pháp “tách” các nhân tố trên mà các nhà khoa học ñã tiến hành phân tích di truyền, xác ñịnh giá trị giống của vật nuôi trên các tính trạng khác nhau với số liệu thu ñược từ nhiều ñàn gia súc có năng suất rất chênh lệch, nhiều năm và mùa vụ

2.3.2 Mức ăn và dinh dưỡng

Khẩu phần ăn cho lợn, ñặc biệt là lợn nái có những ảnh hưởng nhất ñịnh ñến năng suất sinh sản của chúng King và Williams, 1984 [52] chỉ ra

rằng trong giai ñoạn chờ phối, mức ăn cao có ảnh hưởng tích cực ñến tỷ lệ rụng tráng và số con ñẻ ra/ổ Thực tế chăn nuôi hiện nay ñã có rất nhiều cơ sở

sử dụng biện pháp cho ăn tăng (Flushing) ñối với lợn nái sau cai sữa hoặc lợn hậu bị phối nhằm tăng tỷ lệ trứng rụng và khả năng thụ thai

Trong giai ñoạn lợn nái nuôi con, khẩu phần ăn quyết ñịnh tỷ lệ hao mòn của lợn nái, từ ñó ảnh hưởng trực tiếp ñến khả năng sinh sản của lứa sau Những lợn nái có chế ñộ cho ăn tốt giai ñoạn nuôi con, có tỷ lệ hao mòn cơ thể thấp thì khả năng sinh sản lứa sau sẽ tốt hơn Johnston và cs, 1986 [48] chỉ

ra rằng ñể ñáp ứng ñủ cho nhu cầu tiết sữa, những con nái ñược cho ăn mức

ăn thấp phải huy ñộng lượng mỡ dự trữ trong cơ thể, nên tỷ lệ hao mòn của những con nái này tăng lên và sẽ ảnh hưởng trực tiếp ñến khả năng ñộng dục cũng như tỷ lệ rụng trứng cho lứa sau

Trong thực tế sản xuất, các dữ liệu thu thập theo từng cá thể hay nhóm

cá thể về mức ăn hầu như rất khó thực hiện, do vậy các ảnh hưởng này thường ñược quy chung về phương thức cho ăn, chăm sóc nuôi dưỡng khi thiết lập các nhóm tương ñồng trong ñánh giá di truyền

2.3.3 Mùa vụ

Trong ñiều kiện chăn nuôi của Việt Nam, mùa vụ có những ảnh hưởng nhất ñịnh ñến khả năng sinh sản của ñàn lợn Mùa vụ có ảnh hưởng rõ ràng ñối với chuồng trại thiết kế theo hướng thông thoáng tự nhiên Theo Love và

cs (1993) [54] ảnh hưởng quan trọng nhất của mùa vụ là giảm tỷ lệ phối giống ñậu thai và tỷ lệ ñẻ trong ñàn nái

Nhiều nghiên cứu ñã chia các ảnh hưởng của mùa vụ thành hai nhóm, bao gồm các ảnh hưởng của quang kỳ và các ảnh hưởng của nhiệt ñộ Paterson và cs (1978) [58] ñã cho biết nhiệt ñộ cao trên 32oC vào những tháng mùa hè ở Úc ñã làm tăng tỷ lệ không ñậu thai của lợn nái lên 19,7% trong khi các mùa khác là 12,7% ðiều này ñã ñược tác giả giải thích rằng chính các

stress nhiệt vào thời ñiểm phối giống có thể ảnh hưởng ñến quá trình rụng trứng và làm mất cân bằng nội tiết của các lợn nái Ngoài ra, stress nhiệt còn ảnh hưởng ñến quá trình tiết sữa của lợn nái trong giai ñoạn nuôi con (Black

và cs, 1993)[24] Nghiên cứu của Gourdine và cs (2006)[35] ñã chỉ ra rằng ảnh hưởng của mùa vụ ñến lượng thức ăn tiêu thụ của lợn nái trong giai ñoạn tiết sữa là rất rõ rệt ở giống Yorkshire so với giống ñịa phương ở vùng Caribbean, do có sức chịu ñựng khí hậu nóng của giống lợn Yorkshire kém hơn giống lợn ñịa phương Dabao và cs (1983) [28] cũng thống nhất với quan ñiểm này khi chỉ ra rằng mùa vụ có ảnh hưởng rõ rệt ñến số con ñẻ ra/ổ và tỷ

lệ nuôi sống ñến 21 ngày tuổi

Nhiệt ñộ môi trường xung quanh tăng sẽ gây nên tỷ lệ chết phôi tăng Có khoảng 1 – 2% nái có chửa có thể bị sảy thai, và cũng có thể gây nên sảy thai ở giai ñoạn cuối của thời kỳ mang thai (Love và cs, 1993) [54] Có sự sai khác có

ý nghĩa về tỷ lệ chết trước khi ñẻ giữa các mùa mưa và mùa khô trong năm Mùa vụ cũng ảnh hưởng trực tiếp ñến chất lượng tinh của ñàn lợn ñực, ñặc biệt là trong thời gian nóng, từ ñó ảnh hưởng ñến khả năng sinh sản của lợn nái

Từ các tổng quan trên ñây có thể thấy các ảnh hưởng của mùa vụ ñến năng suất sinh trưởng và sinh sản là rất rõ ràng, ñặc biệt với tính trạng số con sơ sinh/ổ,

số con cai sữa/ổ và khối lượng 21 ngày tuổi/ổ Do ñó, các chương trình ñánh giá giá trị di truyền trên các tính trạng này sẽ có ñộ chính xác không cao nếu yếu tố mùa vụ bị bỏ qua hoặc không ñược theo dõi ghi chép cụ thể

ña ở lứa thứ ba, lứa thứ tư và lứa thứ năm, sau ñó ổn ñịnh và giảm dần ở các lứa tiếp theo (Clark và Leman, 1986 [27]; Yen và cs, 1987 [73]; Rodriguez và

cs, 1994 [61]) ðối với một số nhóm lợn lai giữa Yorkshire, Landrace và Duroc, Trần Thị Dân và cs (1998) [5] ñã sử dụng phương pháp phân tích LSM (Least Square Mean) và cho biết các lứa 3, 4 và 5 có số con sơ sinh sống/ổ ñạt cao nhất và tương ñương nhau Ngoài ra, lợn ñẻ lứa ñầu tiên thường có số con ñẻ ra, khối lượng sơ sinh nhỏ hơn so với những lứa ñẻ sau

2.3.5 Ảnh hưởng của con mẹ

Trước hết ảnh hưởng của con mẹ ñến các chỉ tiêu sinh sản là do chính kiểu gen của nó mang lại Ở giống lợn Landrace, những con nái mang kiểu gen Halothan ở trạng thái ñồng hợp tử trội có số con sơ sinh sống/ổ, khối lượng cai sữa/ổ và tỷ lệ nuôi sống cao hơn những con nái mang cặp gen Halothan ở trạng thái dị hợp tử (ðinh Văn Chỉnh và cs, 1998)[4] Ngoài ra, ảnh hưởng của con mẹ ñến năng suất của các lứa ñẻ còn do ảnh hưởng về mặt môi trường của con mẹ trong ñó các lợn con ñược nuôi dưỡng trong suốt giai ñoạn mang thai và nuôi con

2.3.6 ðực phối

Các con ñực thuộc các giống khác nhau thường khác nhau về kiểu gen Chính kiểu gen của ñực giống phần nào chi phối ñến số lượng và chất lượng tinh dịch

Van de Lende và cs (1999) [68] cho rằng ñực phối cũng có thể ảnh hưởng ñến năng suất sinh sản của lợn nái thông qua số lượng và chất lượng tinh dịch hoặc có thể do ảnh hưởng di truyền trực tiếp của con ñực ñến khả năng sống sót, phát triển của phôi thai

ðối với các tính trạng sinh sản khác, nhiều tác giả ñã nghiên cứu và cho biết ñực phối có thể ảnh hưởng ñến số con sơ sinh sống/ổ Ngoài ra, khi giống của ñực phối khác với giống của nái, số con sơ sinh sống/ổ cũng tăng lên nhờ tăng sức sống do ưu thế lai mang lại Tuy vậy, khi phân tích ảnh hưởng di

truyền của đực phối đến số con trong mỗi lứa đẻ của lợn nái, Van der Lende

và cs (1999)[68] đã kết luận khả năng di truyền các ảnh hưởng của đực phối đến số con sinh ra/ổ là rất thấp Do đĩ, các cố gắng chọn lọc trực tiếp theo các ảnh hưởng của đực phối sẽ khĩ cĩ thể cải thiện được số con trong mỗi lứa đẻ của lợn nái

Như vậy, các tính trạng năng suất của lợn chịu tác động lớn bởi các yếu

di truyền và ngoại cảnh Các yếu tố này chủ yếu bao gồm giống, kiểu di truyền, tính biệt, mùa vụ, dinh dưỡng, bệnh dịch, lứa đẻ, đực phối và ảnh hưởng ngoại cảnh của bản thân con mẹ Trong đánh giá di truyền, các yếu tố này cần phải theo dõi, thu thập số liệu đầy đủ và được phân vào các nhĩm tương đồng trong các mơ hình phân tích thống kê sao cho chúng cĩ thể được điều chỉnh nhằm đạt được các ước lượng về giá trị giống của con vật trên các tính trạng này với độ chính xác cao nhất

2.4 Tình hình nghiên cứu trong và ngồi nước

2.4.1 Giới thiệu các dịng lợn cụ kỵ của tập đồn PIC đưa vào Việt Nam

Các dịng lợn PIC được đưa vào Việt Nam năm 1997 bao gồm 05 dịng lợn cụ kỵ, từ đĩ sản xuất ra 2 dịng lợn ơng bà, 2 dịng lợn bố mẹ để sản xuất lợn thương phẩm 4 và 5 giống theo chương trình lai của PIC Tháng 7 năm

2001, các dịng lợn này được giao cho phía Việt nam mà cụ thể là Trung tâm Nghiên cứu lợn Thụy Phương quản lý và nuơi giữ 5 dịng lợn cụ kỵ của PIC Việt Nam trước đây (L11 – Yorkshire tổng hợp, L06 – Landrace tổng hợp, L19 – Duroc trằng, L64 – Pietrain tổng hợp và L95 – Meishan tổng hợp) đã được Bộ NN & PTNT cơng nhận tại Qð 3205/Qð-BNN-CN ngày 17/10/2008 với các tên mới tương ứng là từ VCN01 đến VCN05, hiện đang được nuơi tại Trạm nghiên cứu, nuơi giữ giống lợn hạt nhân Tam ðiệp thuộc Trung tâm Nghiên cứu lợn Thụy Phương – Viện Chăn nuơi

- VCN01: Là dịng L11 của PIC trước đây, được gọi là dịng Yorkshire

nhất ñược sử dụng trong công thức lai tạo ra lợn ông bà VCN11 và ñực cuối cùng VCN23

- VCN02: Là dòng tổng hợp có tỷ lệ nguồn gen Landrace cao nhất, trong chương trình giống hiện nay dòng VCN02 tham gia trong công thức lai tạo lợn ông bà VCN11 và VCN12

- VCN03: trước ñây ñược công ty PIC gọi là dòng Duroc trắng, ñây cũng là một dòng tổng hợp ñược tạo ra từ giống lợn Duroc màu truyền thống Trong chương trình lai, VCN03 ñóng vai trò duy nhất là con ñực của dòng cái, ñực VCN03 ñược cho phối với cái ông bà VCN11, VCN12 ñể tạo ra 2 dòng lợn bố mẹ VCN21 và VCN22

- VCN04: Là dòng có bản chất di truyền là dòng Pietrain tổng hợp, dòng này tham gia trong công thức lai tạo ñực cuối cùng VCN23 (trước ñây là dòng 402) ñể phối với lợn bố mẹ tạo ra lợn thương phẩm

- VCN05: Trước ñây ñược PIC gọi là dòng Meishan tổng hợp, ñây có thể gọi là "ðặc sản" của Trung tâm lợn Thụy Phương vì ñây là cơ sở duy nhất

có các dòng lợn chứa máu giống lợn Meishan tại Việt Nam Dòng VCN05 có những ñặc trưng của giống lợn Meishan như: mặt gẫy, tai to, cụp, lưng võng,

số vú nhiều (từ 16 vú trở lên) tuy nhiên có màu lông trắng (giống Meishan có màu lông ñen tuyền) và ngoại hình lớn hơn

2.4.2 Tình hình nghiên cứu trong và ngoài nước

Khả năng sinh sản của lợn nái là yếu tố ñầu tiên quyết ñịnh sự thành bại của nghề chăn nuôi lợn Việc nghiên cứu các tính trạng sinh sản của ñàn lợn ñã ñược rất nhiều nhà nghiên cứu trong và ngoài nước quan tâm Một trong các tính trạng ñược xét ñến nhiều nhất là số con sơ sinh sống/ổ

Estany và Sorensen (1995) [31] nghiên cứu trên 19.666 lứa ñẻ của 12.597 lợn nái Landrace ðan Mạch thấy số con sơ sinh sống là 10,73 ± 2,91, nghiên cứu trên 29.336 lứa ñẻ của 15.533 lợn nái Yorkshire thấy số con sơ sinh sống là 10,08 ± 3,10 Hughes (1995) [45] ñưa ra 1 số tham số thống kê

của tính trạng năng suất sinh sản của lợn ở Australia như sau: Số con sơ sinh/lứa là 11,3; Số con sơ sinh sống/lứa là 10,4; Số con cai sữa/lứa là 9,2 Trần Thế Thông và cs (1995) [66] ñã ñưa ra thông số số con sơ sinh/lứa của lợn Yorkshire ñịa phương là 9,0 - 9,8 (từ lứa 1 ñến lứa 3); Số con cai sữa/lứa là 8,5 - 9,6; Số con cai sữa/nái/năm của lợn Yorkshire là 15,14 và của lợn Landrace là 15,27 con

Nguyễn Thiện và cs (1995) [16] thông báo lợn nái Yorkshire có số con

sơ sinh sống/lứa là 9,38 ± 2,1 con; Số con cai sữa/lứa là 7,29 ± 1,2 con Lợn nái Landrace có số con sơ sinh sống/lứa là 9,25 ± 1,7 con; số con cai sữa là 7,21 ± 1,6 con Tỷ lệ nuôi sống ñến cai sữa là 77,70% ñối với lợn nái Yorkshire và 80,28% ñối với lợn nái Landrace

Phùng Thị Vân và cs (2000) [20] thông báo tính trạng số con sơ sinh sống/lứa lợn nái Yorkshire là 10,4 và ở lợn Landrace là 9,61 con; Số con cai sữa/lứa ở nái Yorkshire là 9,26 và nái Landrace là 8,82 ðoàn Xuân Trúc và

cs (2000) [19] thông báo lợn Yorkshire và Landrace nuôi tại xí nghiệp Mỹ Văn có số con sơ sinh sống/lứa là 9,76 con và 10,01 con cho 2 giống tương ứng Lê Thanh Hải và cs 2001) [37] thông báo số con sơ sinh/lứa của lợn Yorkshire nuôi tại TTNC Bình Thắng là 10,2 con

Hệ số di truyền của các tính trạng sinh sản ñều ñã ñược nghiên cứu bởi nhiều tác giả trong và ngoài nước Những năm trước 1990, hầu hết các nghiên cứu ở nước ngoài ñã công bố về ước lượng các thông số di truyền của các tính trạng sản xuất ở lợn ñều sử dụng phương pháp phân tích phương sai (ANOVA) Cùng với sự phát triển của các phương pháp thống kê và công nghệ máy vi tính, việc tính toán các thông số di truyền bằng phương pháp REML (Restricted Maximum Likelihood) ñã trở nên phổ biến trong những năm gần ñây

Bảng 2.1: Tổng quan hệ số di truyền của tính trạng số con sơ sinh sống/ổ

(SCSSS) ở hai giống lợn Yorkshire và Landrace

Johansson và Kennedy, 1985[47] ANOVA Landrace 0,11 McCarter và cs, 1987 [56] ANOVA Yorkshire 0,13

Landrace 0,07

Yorkshire 0,12 Southwood và Kennedy, 1991[64] REML Landrace 0,18

Yorkshire 0,10 Landrace 0,11-0,14 Estany và cs (1995) [31] REML

Yorkshire 0,10-0,11 Landrace 0,11

Yorkshire 0,12 Ishida và cs, 2001 [46] REML Landrace 0,14 Hanenberg và cs, 2001 [40] REML Landrace 0,08

N V ðức và cs, 2002 [9] REML Yorkshire 0,12 T.Duyên và N.V.ðức, 2002 [6] REML Landrace 0,10 T.T.B Duyên và cs, 2004 [8] REML Yorkshire 0,10 Kanis và cs, 2005 [49] REML Yorkshire 0,10 Arango và cs, 2005 [23] REML Yorkshire 0,09

Landrace 0,08 – 0,18 Khoảng biến ñộng của hệ số di truyền giữa các

nghiên cứu

Yorkshire 0,09 – 0,17

Kết quả tổng hợp tại Bảng 2.1 cho thấy tùy thuộc phương pháp ước lượng khác nhau, các quần thể khác nhau và thời ñiểm nghiên cứu khác nhau, nên các ước lượng hệ số di truyền của tính trạng SCSSS có nhiều sự biến ñộng ở các giống lợn khác nhau (h2 giao ñộng từ 0,08 – 0,18 với lợn Landrace

và 0,09 – 0,17 ñối với lợn Yorkshire)

Tính trạng số con/lứa mặc dù có hệ số di truyền thấp vẫn có thể ñược cải tiến bằng phương pháp chọn lọc thông qua việc sử dụng thông tin gia ñình (Lamberson và cs, 1991) [53]; (Neil và Irvin, 1992) [57] Tuy nhiên việc chọn lọc ñể nâng cao tính trạng này là một vấn ñề phức tạp bởi vì có mối tương quan nghịch giữa tính trạng số con sơ sinh/lứa với khối lượng sơ sinh/lứa và khối lượng cai sữa/lứa

Phương pháp BLUP hiện nay ñã ñược sử dụng rộng rãi ở nhiều nước, trên các ñối tượng bò sữa, lợn Người ta ñã dùng phương pháp này ñể: Xác ñịnh sự sai khác di truyền giữa các giống; Xác ñịnh khuynh hướng di truyền

và ngoại cảnh; Giá trị giống của con ñực hoặc con cái Nhiều nước ñã tự xây dựng cho mình các chương trình máy tính BLUP riêng biệt như Mỹ (Stages), ðức, Australia (PIGBLUP), v.v

Theo John Mabry (1998) [11], công nghiệp chăn nuôi lợn ở Mỹ ñã sử dụng phương pháp BLUP trong việc kiểm tra và ñánh giá di truyền lợn trong nội bộ ñàn từ những năm 1988, hiện nay ñã mở rộng thành chương trình ñánh giá di truyền qua tất cả các ñàn trong toàn quốc

Australia sử dụng BLUP vào việc ñánh giá giá trị di truyền của lợn từ năm 1988, ñã xây dựng phân mềm chuyên dùng gọi là PIGBLUP ñể xác ñịnh giá trị giống, các khuynh hướng di truyền, ngoại cảnh, kiểm tra tiến bộ di truyền trong nội bộ ñàn Hiện nay PIGBLUP ñươc sử dụng tiến hành ñánh giá giá trị di truyền qua các ñàn (Funchs, 1991 [71]; Hammon, 1991 [39] ; Hans,

1993 [41] ; Susan, 1995 [65] ; Tom Long, 1995 [67] ; PIGBLUP version 4.20 user’s manual, 2000 [59])

Hammond và cs (1992) [39] ñã xếp sự phát minh ra BLUP ngang hàng với việc phát minh ra cấu trúc ADN cùng với một vài sự kiện khác trong lĩnh vực di truyền quần thể

Phương pháp BLUP bước ñầu ñã ñược ứng dụng ở Việt Nam Tạ Thị Bích Duyên ñã sử dụng phương pháp BLUP từ năm 2001 ñể ước tính giá trị giống cho mỗi cá thể lợn về số con sơ sinh sống/lứa Kiều Minh Lực và cs (2001) [13] ñã ứng dụng phương pháp BLUP ñể ước tính giá trị giống một số tính trạng ở ñàn heo nái Phú Sơn và Trung tâm Nghiên cứu và huấn luyện lợn Bình Thắng

Tóm lại, tính trạng sinh sản là những tính trạng có hệ số di truyền thấp, chúng chịu ảnh hưởng lớn bởi các yếu tố ngoại cảnh, vì vậy việc chọn lọc cho các tính trạng này là khó mang lại hiệu quả cao Mặc dù có hệ số di truyền thấp, nhưng các tính trạng này ñặc biệt là tính trạng số con sơ sinh sống/lứa vẫn ñược dùng trong các mục ñích của chương trình nhân giống lợn, bởi vì chúng ñóng góp có ý nghĩa ñến việc tăng sản phẩm trong cả cuộc ñời của các nái Chọn lọc các tính trạng này có thể ñạt hiệu quả cao nếu các yếu tố ngoại cảnh là tối thiểu, cường ñộ chọn lọc cao, tăng các số liệu về lứa ñẻ, ngoại cảnh giống nhau và sử dụng một số các yếu tố tương quan hoặc sử dụng các thông tin liên quan ñể phân tích bằng BLUP