Luận văn tìm hiểu vi sinh vật ứng dụng trong lên men truyền thống

Luận văn tìm hiểu vi sinh vật ứng dụng trong lên men truyền thống.

Em có được kiến thức và sự trưởng thành như ngày hôm nay

là nhờ công lao rất lớn của các thầy cô Khoa Công nghệ Hoá học, nhất là các thầy cô thuộc Bộ môn Công nghệ Thực phẩm, Trường Đại học Bách Khoa Tp HCM Do vậy, lời đầu tiên em xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành đến quý thầy cô – những người đã hết lòng dìu dắt em trên con đường học vấn

Đặc biệt, em xin tỏ sự ghi ơn sâu sắc đến cô Lưu Thị Ngọc Anh, cô đã tận tình hướng dẫn, quan tâm chỉ dạy để em hoàn thành luận văn này

Con xin cảm ơn ba mẹ và gia đình đã luôn là chỗ dựa vững chắc cho con, động viên, khuyến khích và tạo mọi điều kiện cho con học tập tốt.

MỤC LỤC ii

MỤC LỤC BẢNG v

MỤC LỤC HÌNH vi

Chương 1: TỔNG QUAN VỀ VI SINH VẬT NÓI CHUNG 1

1.1 Sơ lược lịch sử phát triển của vi sinh vật học 1

1.2 Vị trí của vi sinh vật trong sinh giới 3

1.2-Các đặc điểm chung của vi sinh vật 8

1.3 Hình thái và cấu tạo tế bào vi sinh vật 12

1.3.1 Vi khuẩn 12

1.3.2 Nấm men 15

1.3.3 Nấm mốc 16

1.4 Vai trò của vi sinh vật 18

Chương 2: TỔNG QUAN VỀ VI SINH VẬT TRONG QUÁ TRÌNH LÊN MEN 20

2.1 Khái niêm chung: 20

2.2 Bản chất của các quá trình lên men 20

2.3 Cơ chế điều hòa phản ứng hóa học trong các quá trình lên men 21

2.4 Các chu trình lên men 25

2.4.1 Sơ đồ Embden – Meyerhof – Parnas 25

2.4.2 Chu trình pentozaphosphate 27

2.4.3 Chu trình tricacboxylic (Krebs): 27

2.5 Điều kiện quá trình lên men 29

2.5.1 Các cấu tử của môi trường lên men 29

2.5.2 Các tác nhân bên ngoài 30

2.5.3 Tác nhân gây lên men - vi sinh vật 30

Chương 3: GIỚI THIỆU MỘT SỐ SẢN PHẨM LÊN MEN TRUYỀN THỐNG 31

3.1 Đặc điểm chung của thực phẩm lên men truyền thống 31

3.2 Thực phẩm lên men bởi nấm mốc 31

3.2.1 Vai trò của nấm mốc trong lên men thực phẩm 31

3.2.2 Một số thực phẩm lên men bởi nấm mốc 32

3.3 Thực phẩm lên men bởi vi khuẩn 32

3.3.1 Vai trò của vi khuẩn trong lên men thực phẩm 32

3.4 Thực phẩm lên men bởi nấm men 34

3.4.1 Vai trò của nấm men 34

3.4.2 Một số sản phẩm lên men bởi nấm men 34

3.5 Thực phẩm lên men bởi nấm mốc và nấm men 34

3.6 Thực phẩm lên men bởi vi khuẩn và nấm men 34

3.6.1 Rượu vang 34

3.6.2 Nước chiết thực vật lên men 35

3.7 Thực phẩm lên men nhờ nấm mốc và vi khuẩn 35

3.8 Các sản phẩm lên men từ đậu nành và các hạt ngũ cốc 35

3.8.1 Khái quát chung về đậu nành 35

3.8.2 Các sản phẩm chế biến từ đậu nành 40

Chương 4: ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA VI SINH VẬT DÙNG TRONG LÊN MEN ĐẬU NÀNH 42

4.1 Vi sinh vật thường có trong lên men đậu nành 42

4.2 Vi sinh vật trong sản xuất tương 42

4.3 Vi sinh vật trong sản xuất nước chấm 43

4.4 Vi sinh vật trong sản xuất chao 45

Chương 5: CÔNG NGHỆ TẠO GIỐNG VI SINH VẬT 48

5.1 Vai trò của giống 48

5.2 Yêu cầu giống vi sinh vật 48

5.3 Kỹ thuật tạo giống dùng trong sản xuất công nghiệp 49

5.3.1 Phân lập giống trong tự nhiên 49

5.3.2 Phân lập giống trong điều kiện sản xuất 51

5.3.3 Phân lập giống trong những ống giống đã thoái hóa 52

5.4 Sản xuất mốc giống trong sản xuất tương 53

5.4.1 Phương pháp sản xuất mốc tương thủ công(dân gian) 53

5.4.2 Phương pháp sản xuất mốc tương công nghiệp 56

5.4.3 Phương pháp làm mốc tương ở các nước khác 58

5.5 Sản xuất mốc giống trong sản xuất chao 60

5.5.1 Theo phương pháp truyền thống: 60

5.5.2 Theo phương pháp công nghiệp: 60

5.6 Sản xuất mốc giống trong công nghệ sản xuất nước chấm 63

Chương 6: ỨNG DỤNG VI SINH VẬT TRONG SẢN XUẤT LÊN MEN TỪ ĐẬU NÀNH 64

6.1.2 Qui trình làm chao Việt Nam 65

6.1.3 Sản xuất chao theo phương pháp hiện đại 68

6.2 Sản xuất nước chấm 75

6.2.1 Quy trình công nghệ 75

6.2.2 Giải thích quy trình 76

6.3 Sản xuất tương 79

6.3.1 Kỹ thuật sản xuất tương thủ công 79

6.3.2 Kỹ thuật sản xuất tương công nghiệp: 81

6.3.3 Giá trị dinh dưỡng của tương 82

6.4 Miso 83

6.4.1 Rice Miso 86

6.4.2 Barley Miso 98

Chương 7: CHẤT LƯỢNG VÀ BẢO QUẢN SẢN PHẨM 94

7.1 Các yếu tố ảnh hưởng đến chất lượng các sản phẩm lên men truyền 94

7.2 Tình hình sản xuất hiện nay: 94

7.2.1 Nước tương 94

7.2.2 Tương 95

7.2.3 Chao 96

Chương 8: TIỀM NĂNG VÀ PHƯƠNG HƯỚNG 97

8.1 Tiềm năng 97

8.2 Phương hướng 97

8.2.1 Qui trình công nghệ sản xuất nước tương sạch bằng phương pháp lên men 98

8.2.2 Qui trình công nghệ sản xuất nước tương bằng phương pháp lên men cải tiến 99

8.2.3 Qui trình công nghệ sản xuất nước tương sạch theo phương pháp kết hợp: 100

Chương 9: KẾT LUẬN 101

TÀI LIỆU THAM KHẢO 102

Bảng 1.1 Niên biểu về một số cống hiến của L.Pastuer về vi sinh vật học 2

Bảng 3.1 Thành phần dinh dưỡng trong 100g hạt đậu nành 36

Bảng 3.2 Thành phần hóa học trong các thành phần của hạt đậu nành 37

Bảng 3.3 Thành phần các acid amin trong protein đậu nành 38

Bảng 3.4 Thành phần carbohydrat trong đậu nành 39

Bảng 3.5 Thành phần vitamin trong đậu nành 39

Bảng 6.1 Thành phần hoá học của chao 65

Bảng 6.2 Thành phần hoá học của tương 83

Bảng 6.3 Thành phần hóa học một số loại tương ở các tỉnh phía Bắc 83

Bảng 6.4 Thành phần hoá học của Miso 84

Bảng 6.5 Thành phẩn hóa học của Kome Ama Miso 88

Bảng 6.6 Thành phẩn hóa học của Kome Kara Miso 89

Bảng 6.7 Thành phẩn hóa học của Hishiho Miso 90

Bảng 6.8 Thành phẩn hóa học của Mugi Miso 92

Hình 1.1 Hệ thống phân loại 5 giới sinh vật 4

Hình 1.2 Hệ thống phân loại 6 giới sinh vật 4

Hình 1.3 Hệ thống phân loại 8 giới sinh vật 5

Hình 1.4 Hệ thống 3 lĩnh giới (domain) 6

Hình 1.5 Một số loại virus 8

Hình 1.6 Thước ghi kích thước của các dạng 9

Hình1.7 Các vết tích về sự xuất hiện của vi sinh vật 11

Hình 2.1 Sơ đồ phosphryl hóa – oxy hóa 24

Hình 2.2 Sơ đồ Embden – Meyerhof – Parnas 26

Hình 2.3 Sơ đồ nguyên tắc làm việc của chu trình Krebs 27

Hình 4.1 Khuẩn lạc Aspergillus oryzae 45

Hình 4.2 Apergillus oryzae 45

Hình 4.3 Actinomucor elegans 48

Hình 5.1 Sơ đồ làm mốc thông thường 54

Hình 5.2 Sơ đồ làm mốc kiểu Cự Đà 57

Hình 5.3 Sơ đồ chuẩn bị giống cái lên men sử dụng trong quá trình chế biến đậu ở Hàn Quốc và Nhật Bản 60

Hình 5.4 Qui trình sản xuất giống vi sinh vật 63

Hình 6.1 Quy trình sản xuất chao nước 70

Hình 6.2 Actinormucor elegans phát triển trên bánh đậu 75

Hình 6.3 Quy trình sản xuất nước chấm 76

Hình 6.4 Sơ đồ quy trình sản xuất tương bắc 70

Hình 6.5 Sơ đồ quy trình sản xuất mốc trung gian 82

Hình 6.7 Kome Ama 88

Hình 6.8 Quy trình sản xuất Kome ama Miso 89

Hình 6.9 quy trình sản xuất Kome kara Miso 90

Hình 6.10 quy trình sản xuất Hishiho Miso 91

Hình6.11 Mugi Miso 93

Hình 6.12 quy trình sản xuất Mugi Miso 93

Hình 7.1 Độc tố Aflatoxin B1 96

Hình 7.2 Aspergillus flavus 97 Hình 8.2 Quy trình sản xuất nước tương sạch bằng phương pháp lên men

99

Hình 8.2 Quy trình sản xuất nước tương bằng phương pháp lên men cải tiến

100

Chương 1: TỔNG QUAN VỀ VI SINH VẬT NÓI CHUNG

1.1 Sơ lược lịch sử phát triển của vi sinh vật học:[10]

Từ cổ xưa, mặc dầu chưa nhận thức được sự tồn tại của vi sinh vật, nhưngloài người đã biết khá nhiều về các tác dụng do vi sinh vật gây nên Trong sản xuất

và trong đời sống, con người đã tích lũy được nhiều kinh nghiệm về các biện pháplợi dụng các vi sinh vật có ích và phòng tránh các vi sinh vật có hại

Trên những vật giử lại từ thời cổ Hy Lạp, người ta đã thấy minh họa cả quátrình nấu rượu Những tài liệu khảo cổ chu biết cách đây trên 6000 năm, người dân

Ai Cập ở dọc sông Nile đã có tập quán nấu rượu Ở Trung Quốc rượu đã được sảnxuất từ thời đại văn hóa Long Sơn (cách đây trên 4000 năm ) Việc lên men lactic(muối dưa ) được thực hiện từ những năm 3500 năm trước công nguyên Muối dưa, làm dấm, làm tương v v đều là những biện pháp hữu hiệu để hoặc sử dụng hoặckhống chế vi sinh vật phục vụ cho việc chế biến và bảo quản thực phẩm

Việc sáng tạo ra các hình thức ủ phân, ngâm phân, ngâm gai, xếp ải, trồng luâncanh với cây họ đậu đều là những biện pháp tài tình mà tổ tiên ta từ lâu đã biếtphát huy tác dụng của vi sinh vật trong nông nghiệp

Người có công phát hiện ra thế giới vi sinh vật và cũng là người đầu tiênmiêu tả hình thái nhiều loại vi sinh vật là một người Hà Lan, vốn là một người họcnghề trong một hiệu buôn vải Đó là Antonie van Leeuwenhoek (1632 – 1723).Ông đã tự chế ra trên 400 kính hiển vi, trong đó có cái phóng đại được đến 270lần Năm 1670 ông nhìn thấy các vi khuẩn và động vật nguyên sinh ông gọi là các

“động vật vô cùng nhỏ bé” Qua đó ông đã miêu tả hình thái và dạng chuyển độngcủa nhiều loại vi sinh vật Nhiều bài báo của ông đã được công bố trên tạp chíTriết học của học hội hoàng gia Anh và năm 1680 ông được bầu làm thành viêncủa học hội này

Từ thập kỉ 60 của thế kỉ 19 bắt đầu thời kì nghiên cứu về sinh lí học của các

vi sinh vật Người có công lớn trong việc này, người về sau được coi là ông tổ của

vi sinh vật học là nhà khoa học người Pháp Louis Pasteur (1822 – 1895) Khó màtóm tắt được khối lượng các phát hiện đồ sộ mà Luis Pasteur đã cống hiến chonhân loại

Bảng 1.1: Niên biểu về một số cống hiến của L.Pastuer về vi sinh vật học:

1854 – 1864 Chứng minh nhiều quá trinh lên men (etilic, lastic, axetic ) là do

sinh vật gây nên

1862 Nhận giải thưởng đặc biệt của viện hàng lâm khoa học Pháp về việc

phủ định học thuyết Tự sinh (spontaneous-generation hypotheis).1863

Chứng minh vi khuẩn là nguồn gốc của bệnh than

Phát hiện ra nguyên nhân của bệnh bào tử trùng ở tằm và đề xuấtđược các biện pháp phòng tránh

1865 Phát hiện các phẩy khuẩn gây bệnh

1877 Phát hiện ra các tụ cầu khuẩn gây bệnh

1880 Phát hiện ra các liên cầu khuẩn gây bệnh

1880 - 1885 Trở thành viện trưởng đầu tiên của bệnh viện Paster ở Paris (cho

đến khi qua đời)

1888 Phát hiện não mô cầu khuẩn ( cùng với Chamberland, Roux và

Thuillier)

Tiếp tục phát huy thành tựu của L.Pasteur, nhiều nhà bác học khác đã khámphá ra hầu hết các vi sinh vật gây bệnh và tìm ra phương pháp phân lập thuần khiết

vi sinh vật trên các môi trường đặc

Năm 1892 nhà sinh lý học thực vật người Nga D.I.Ivanovskii (1864 – 1920)chứng minh có sự tồn tại của loại vi sinh vật siêu hiển vi gây ra bệnh khảm ở láthuốc lá Đến năm 1897 nhà khoa học người Hà Lan M.W Beijerinck (1851 –1931) gọi loại vi sinh vật này là virut

Năm 1928 bác sĩ người Anh Alexander Fleming (1881 – 1955) tách đượcchủng nấm sinh chất kháng sinh penixilin, mở ra một kỉ nguyên mới cho khả năngđẩy lùi nhanh chóng các bệnh nhiễm khuẩn.

Khoa học về enzim hình thành và phát triển nhờ hàng loạt các thành công:năm 1987 B Bertrand phát hiện ra và đặt tên cho nhóm coenzim; A Harden vàYoung cô đặc được một nhóm coenzim gọi là cozimaza vào năm 1905; Sorensenchứng minh ảnh hưởng của pH đến hoạt động của enzim vào năm 1912

Tính đến năm 1984 người ta đã biết đến 2477 loại enzim khác nhau vàenzim đã có mặt trong rất nhiều hoạt động sản xuất và đời sống con người

Các nhà vi sinh vật còn tạo ra bước ngoặt của di truyền học Các chủng visinh vật được tạo ra nhờ thao tác di truyền sẽ có mặt trong đời sống nhân loại ởmọi lĩnh vực khác nhau

1.2 Vị trí của vi sinh vật trong sinh giới:[10]

Vi sinh vật không phải là một nhóm phân loại trong sinh giới mà là baogồm tất cả các sinh vật có kích thước hiển vi, không thấy rõ được bằng mắtthường, do đó phải sử dụng kính hiển vi thường hoặc kính hiển vi điện tử Ngoài

ra muốn nghiên cứu vi sinh vật người ta phải sử dụng tới phương pháp nuôi cấy vôkhuẩn

Từ trước đến nay có rất nhiều hệ thống phân loại sinh vật Các đơn vị phân loạisinh vật nói chung và vi sinh vật nói riêng đi từ thấp lên cao là Loài (Species), Chi(Genus), Họ (Family), Bộ (Order), Lớp (Class), Ngành (Phylum), và Giới(Kingdom) Hiện nay trên giới còn có một mức phân loại nữa gọi là lĩnh giới(Domain) Đấy là chưa kể đến các mức phân loại trung gian như Loài phụ(Subspecies), Chi phụ (Subgenus), Họ phụ (Subfamily), Bộ phụ (Suborder),Lớpphụ (Subclass), Ngành phụ (Subphylum)

Xưa kia John Ray (1627-1705) và Carl Von Linnaeus (1707-1778) chỉ chia

ra 2 giới là Thực vật và Động vật Năm 1866 E H Haeckel (1834-1919) bổ sungthêm giới Nguyên sinh (Protista)

Năm 1969 R H Whitaker (1921-1981) đề xuất hệ thống phân loại 5 giới :Khởi sinh (Monera), Nguyên sinh (Protista), Nấm (Fungi), Thực vật (Plantae) vàĐộng vật (Animalia)

Khởi sinh bao gồm Vi khuẩn (Bacteria) và Vi khuẩn lam (Cyanobacteria) Nguyên sinh bao gồm Động vật nguyên sinh (Protzoa), Tảo (Algae) và các Nấmsợi sống trong nước (Water molds)

Hình 1.1: Hệ thống phân loại 5 giới sinh vật

Gần đây hơn có hệ thống phân loại 6 giới- như 5 giới trên nhưng thêm giới

Cổ vi khuẩn (Archaebacteria), giới Khởi sinh đổi thành giới Vi khuẩn thật(Eubacteria) (P H Raven, G B Johnson, 2002)

Hình 1.2: Hệ thống phân loại 6 giới sinh vật

T Cavalier-Smith (1993) thì lại đề xuất hệ thống phân loại 8 giới:

có thể diệp lục (Chloroplast), chưa có peroxisome

Sắc khuẩn bao gồm phần lớn các cơ thể quang hợp chứa thể diệp lục trongcác phiến (lumen) của mạng lưới nội chất nhăn (rough endpplasmic reticulum) chứ

không phải trong tế bào chất (cytoplasm), chẳng hạn như Tảo silic , Tảo nâu,Cryptomonas, Nấm noãn

Năm 1980, Carl R Woese dựa trên những nghiên cứu sinh học phân tử pháthiện thấy Cổ khuẩn có sự sai khác lớn trong trật tự nucleotid ở ARN của ribosom16S và 18S Ông đưa ra hệ thống phân loại ba lĩnh giới (Domain) bao gồm Cổkhuẩn (Archae), Vi khuẩn (Bacteria) và Sinh vật nhân thực (Eucarya)

Hình 1.4: Hệ thống 3 lĩnh giới (domain)

Cổ khuẩn là nhóm vi sinh vật có nguồn gốc cổ xưa Chúng bao gồm cácnhóm vi khuẩn có thể phát triển được trong các môi trường cực đoan (extra),chẳng hạn như nhóm ưa mặn (Halobacteriales), nhóm ưa nhiệt (Thermococcales,Thermoproteus, Thermoplasmatales), nhóm kỵ khí sinh mêtan (Methanococcales,Methanobacteriales, Methanomicrobiales), nhóm vi khuẩn lưu huỳnh ưa nhiệt(Sulfobales, Desulfurococcales).

Monera trong hệ thống 5 giới tương đương với Vi khuẩn và Cổ khuẩn trong

hệ thống 8 giới và trong hệ thống 3 lĩnh giới Nguyên sinh trong hệ thống 5 giớitương đương với 3 giới Cổ trùng (Archaezoa), Nguyên sinh (Protista-Protozoa) vàSắc khuẩn (Chromista) trong hệ thống 8 giới và tương đương với 5 nhóm sau đâytrong hệ thống 3 lĩnh giới (domain): Archaezoa, Euglenozoa, Alveolata,Stramenopila và Rhodophyta

- Rhodophyta gồm các Tảo đỏ (Red algae) Riêng Tảo lục (Green algae) thìmột phần thuộc Nguyên sinh (Protista) một phần thuộc Thực vật (Plantae)

Monera hay 2 lĩnh giới Vi khuẩn và Cổ khuẩn thuộc nhóm Sinh vật nhân sơ(Prokaryote), còn các sinh vật khác đều thuộc nhóm Sinh vật nhân thật(Eukaryote)

Kết luận: phần lớn vi sinh vật thuộc về ba nhóm Cổ khuẩn, Vi khuẩn và

Nguyên sinh Trong giới Nấm, thì nấm men (yeast), nấm sợi (filamentous Fungi)

và dạng sợi (mycelia) của mọi nấm lớn đều được coi là vi sinh vật Như vậy là visinh vật không có mặt trong hai giới Động vật và Thực vật Người ta ước tínhtrong số 1,5 triệu loài sinh vật có khoảng 200000 loài vi sinh vật (100000 loàiđộng vật nguyên sinh và tảo, 90000 loài nấm, 2500 loài vi khuẩn lam và 1500 loài

vi khuẩn) Tuy nhiên hàng năm, có thêm hàng nghìn loài sinh vật mới được pháthiện, trong đó có không ít loài vi sinh vật

Virus là một dạng đặc biệt chưa có cấu trúc cơ thể cho nên chưa được kể đếntrong số 200000 loài vi sinh vật nói trên Số virus đã được đặt tên là khoảng 4000 loài

Poliovirus Virus cúm gà H5N1 Virus HIV/AIDS

Hình 1.5: Một số loại virus

Trong thực tế, số loài vi sinh vật phải tới hàng triệu loài Bảo tàng giốngchuẩn vi sinh vật (VTCC) thuộc TT Công nghệ Sinh học, ĐHQG Hà Nội hợp tácvới các nhà khoa học Nhật bản và dựa trên các kỹ thuật sinh học phân tử đã bướcđầu phát hiện được khá nhiều loài vi sinh vật mới được thế giới công nhận

1.2-Các đặc điểm chung của vi sinh vật :[10]

Vi sinh vật có các đặc điểm chung sau đây :

1.2.1)-Kích thước nhỏ bé :

Vi sinh vật thường được đo kích thước bằng đơn vị micromet (1mm=1/1000mm hay 1/1000.000m) virus được đo kích thước đơn vị bằng nanomet(1nn=1/1000.000mm hay 1/1000.000.000m)

Kích thước càng bé thì diện tích bề mặt của vi sinh vật trong 1 đơn vị thểtích càng lớn Chẳng hạn đường kính của 1 cầu khuẩn (Coccus) chỉ có 1mm,nhưng nếu xếp đầy chúng thành 1 khối lập nhưng có thể lích là 1cm3 thì chúng códiện tích bề mặt rộng tới 6m2

Light microscope : KHV quang họcElectron microscope : KHV điện tửMost bacteria: Phần lớn vi khuẩnHình 1.6: Thước ghi kích thước của các dạng.

1.2.2)-Hấp thu nhiều, chuyển hoá nhanh :

Tuy vi sinh vật có kích thước rất nhỏ bé nhưng chúng lại có năng lực hấpthu và chuyển hoá vượt xa các sinh vật khác Chẳng hạn 1 vi khuẩn lắctic(Lactobacillus) trong 1 giờ có thể phân giải được một lượng đường lactose lớnhơn 100-10 000 lần so với khối lượng của chúng tốc độ tổng hợp protein của nấmmen cao gấp 1000 lần so với đậu tương và gấp 100 000 lần so với trâu bò

1.2.3) Sinh trưởng nhanh, phát triển mạnh :

Chẳng hạn, 1 trực khuẩn đại tràng (Escherichia coli ) trong các điều kiệnthích hợp chỉ sau 12-20 phút lại phân cắt một lần Nếu lấy thời gian thế hệ là 20phút thì mỗi giờ phân cắt 3 làn, sau 24 giờ phân cắt 72 lần và tạo ra 4 722 366 500

000 000 000 000 000 tế bào (4 722 366 1017), tương đương với 1 khối lượng

4722 tấn Tất nhiên trong tự nhiên không có được các điều kiện tối ưu như vậy ( vìthiếu thức ăn, thiếu oxy, dư thừa các sản phẩm trao đổi chất có hại ) Trong nòi

lên men với các điều kiện nuôi cấy thích hợp từ 1 tế bào có thể tạo ra sau 24 giờkhoảng 100 000 000- 1 000 000 000 tế bào Thời gian thế hệ của nấm men dàihơn, ví dụ với men rượu (Saccharomyces cerevisiae) là 120 phút Với nhiều visinh vật khác còn dài hơn nữa, ví dụ với tảo Tiểu cầu ( Chlorella ) là 7 giờ, với vikhuẩn lam Nostoc là 23 giờ Có thể nói không có sinh vật nào có tốc độ sinh sôinảy nở nhanh như vi sinh vật.

1.2.4) Có năng lực thích ứng mạnh và dễ dàng phát sinh biến dị :

Trong quá trình tiến hoá lâu dài vi sinh vật đã tạo cho mình những cơ chếđiều hoà trao đổi chất để thích ứng được với những điều kiện sống rất khác nhau,

kể cả những điều kiện hết sức bất lợi mà các sinh vật khác tgường không thể tồntại được Có vi sinh vật sống được ở môi trường nóng đến 1300C, lạnh đến -50C,mặn đến nồng độ 32% muối ăn, ngọt đến nồng độ mật ong, pH thấp đến 0,5 hoặccao đến 10,7, áp suất cao đến trên 1103 at hay có độ phóng xạ cao đến 750 000rad Nhiều vi sinh vật có thể phát triển tốt trong điều kiện tuyệt đối kỵ khí, có loàinấm sợi có thể phát triển dày đặc trong bể ngâm tử thi với nộng độ Formol rấtcao

Vi sinh vật đa số là đơn bào, đơn bội, sinh sản nhanh, số lượng nhiều, tiếpxúc trực tiếp với môi trường sống do đó rất dễ dàng phát sinh biến dị Tần sốbiến dị thường ở mức 10-5-10-10 Chỉ sau một thời gian ngắn đã có thể tạo ra một

số lượng rất lớn các cá thể biến dị ở các hế hệ sau Những biến dị có ích sẽ đưa lạihiệu quả rất lớn trong sản xuất Nếu như khi mới phát hiện ra penicillin hoạt tínhchỉ đạt 20 đơn vị/ml dịch lên men (1943) thì nay đã có thể đạt trên 100 000 đơn vị/

ml Khi mới phát hiện ra acid glutamic chỉ đạt 1-2g/l thì nay đã đạt đến 150g/mldịch lên men (VEDAN-Việt Nam)

1.2.5) Phân bố rộng, chủng loại nhiều :

Vi sinh vật có mặt ở khắp mọi nơi trên Trái đất, trong không khí, trong đất,trên núi cao, dưới biển sâu, trên cơ thể, người, động vật, thực vật, trong thựcphẩm, trên mọi đồ vật

Vi sinh vật tham gia tích cực vào việc thực hiện các vòng tuần hoàn sinh-địa-hoáhọc (biogeochemical cycles) như vòng tuần hoàn C, vòng tuần hoàn n, vòng tuầnhoàn P, vòng tuần hoàn S, vòng tuần hoàn Fe

Trong nước vi sinh vật có nhiều ở vùng duyên hải (littoral zone), vùng nướcnông (limnetic zone) và ngay cả ở vùng nước sâu (profundal zone), vùng đáy ao

hồ (benthic zone)

Trong không khí thì càng lên cao số lượng vi sinh vật càng ít Số lượng vi

sinh vật trong không khí ở các khu dân cư đông đúc cao hơn rất nhiều so với

không khí trên mặt biển và nhất là trong không khí ở Bắc cực, Nam cực

Hầu như không có hợp chất carbon nào (trừ kim cương, đá graphít ) mà không là

thức ăn của những nhóm vi sinh vật nào đó (kể cả dầu mỏ, khí thiên nhiên, formol

dioxin ) Vi sinh vật có rất phong phú các kiểu dinh dưỡng khác nhau : quang tự

dưỡng (photoautotrophy), quang dị dưỡng (photoheterotrophy), hoá tự dưỡng

(chemoautotrophy), hoá dị dưỡng (chemoheterotrophy).tự dưỡng chất sinh trưởng

(auxoautotroph), dị dưỡng chất sinh trưởng (auxoheterotroph)

1.2.6)Vi sinh vật xuất hiện đầu tiên trên trái đất :

Trái đất hình thành cách đây 4,6 tỷ năm nhưng cho đến nay mới chỉ tìm

thấy dấu vết của sự sống từ cách đây 3,5 tỷ năm Đó là các vi sinh vật hoá thạch

còn để lại vết tích trong các tầng đá cổ Vi sinh vật hoá thạch cỗ xưa nhất đã được

phát hiện là những dạng rất giống với Vi khuẩn lam ngày nay Chúng được

J.William Schopf tìm thấy tại các tầng đá cổ ở miền Tây Australia Chúng có dạng

đa bào đơn giản, nối thành sợi dài đến vài chục mm với đường kính khoảng 1-2

mm và có thành tế bào khá dày Trước đó các nhà khoa học cũng đã tìm thấy vết

tích của chi Gloeodiniopsis có niên đại cách đây 1,5 tỷ năm và vết tích của chi

Palaeolyngbya có niên đại cách đây 950 triệu năm

Vết tích vi khuẩn lam

cách đây 3,5 tỷ năm

Vết tích Gloeodiniopsis cách đây1,5 tỷ năm

Vết tích Palaeolyngbya cách đây

950 triệu nămHình 1.7: Các vết tích về sự xuất hiện của vi sinh vật

1.3 Hình thái và cấu tạo tế bào vi sinh vật:[10, 14]

1.3.1 Vi khuẩn:

a.Hình thái, kích thước:

Vi khuẩn có nhiều hình thái, kích thước và cách sắp xếp khác nhau Đườngkính của phần lớn vi khuẩn trong khoảng 0,2 – 2,0 m, chiều dài cơ thể khoảng2,0 – 8,0 m Những hình dạng chủ yếu của vi khuẩn là hình cầu, hình que, hìnhdấu phẩy, hình xoắn, hình có cuống, hình có sợi

b.Thành tế bào:

Thành tế bào (cell wall) giúp duy trì hình thấi của tế bào, hỗ trợ sự chuyển độngcủa tiên mao (flagellum) , giúp tế bào đề kháng với áp suất thẩm thấu, hỗ trợ quátrình phân cắt tế bào , cản trở sự xâm nhập của một số chất có phân tử lớn, liênquan đến tính kháng nguyên , tính gây bệnh, tính mẫn cảm với Thực khuẩn thể(bacteriophage)

c.Màng sinh chất:

Màng sinh chất hay Màng tế bào chất ở vi khuẩn cũng tương tự như ở cácsinh vật khác Chúng cấu tạo bởi 2 lớp phospholipid, chiếm 30-40% khối lượngcủa màng, và các protein (nằm trong, ngoài hay xen giữa màng), chiếm 60-70%khối lượng của màng Đầu phosphat của phospholipid tích điện, phân cực, ưa nước

; đuôi hydrocarbon không tích điện, không phân cực, kỵ nước

Màng sinh chất có các chức năng chủ yếu sau đây:

- Khống chế sự qua lại của các chất dinh dưỡng, các sản phẩm trao đổi chất

- Duy trì áp suất thẩm thấu bình thường trong tế bào

- Là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào và các polyme của baonhày (capsule)

- Là nơi tiến hành quá trình phosphoryl oxy hoá và quá trình phosphoryl quanghợp (ở vi khuẩn quang tự dưỡng)

- Là nơi tổng hợp nhiều enzym, các protein của chuỗi hô hấp

- Cung cấp năng lượng cho sự hoạt động của tiên mao

d.Tế bào chất :

Tế bào chất là phần vật chất dạng keo nằm bên trong màng sinh chất, chứatới 80% là nước Trong tế bào chất có protein, acid nucleic, hydrat carbon, lipid,các ion vô cơ và nhiều nhiều chất khác có khối lượng phân tử thấp Bào quan đánglưu ý trong TBC là ribosom (ribosome) Ribosom nằm tự do trong tế bào chất vàchiếm tới 70% trọng lượng khô của TBC Ribosom gồm 2 tiểu phần (50S và 30S),

hai tiểu phần này kết hợp với nhau tạo thành ribosom 70S S là đơn vị đại lượng đo tốc độ lắng khi ly tâm cao tốc

Svedberg-e.Thể nhân:

Thể nhân ( Nuclear body) ở vi khuẩn là dạng nhân nguyên thuỷ, chưa cómàng nhân nên không có hình dạng cố định, và vì vậy còn được gọi là vùng nhân.Khi nhuộm màu tế bào bằng thuốc nhuộm Feulgen có thể thấy thể nhân hiện màutím Đó là 1 nhiễm sắc thể (NST, chromosome) duy nhất dạng vòng chứa 1 sợiADN xoắn kép Thể nhân là bộ phận chứa đựng thông tin di truyền của vi khuẩn

f.Bao nhầy:

Thành phần chủ yếu của bao nhầy là polysaccarid, ngoài ra cũng cópolypeptid và protein Trong thành phần polysaccarid ngoài glucose còn cóglucozamin, ramnose, acid 2-keto-3-deoxygalacturonic, acid uronic, acid pyruvic,acid axetic

Ý nghĩa sinh học của bao nhầy là:

- Bảo vệ vi khuẩn trong điều kiện khô hạn, bảo vệ vi khuẩn tránh bị thựcbào (trường hợp Phế cầu khuẩn-Diplococcus pneumoniae)

- Cung cấp chất dinh dưỡng cho vi khuẩn khi thiếu thức ăn

- Là nơi tích luỹ một số sản phẩm trao đổi chất (dextran, xantan )

- Giúp vi khuẩn bám vào giá thể ( trường hợp các vi khuẩn gây sâu răngnhư Streptococcus salivarrius, Streptococcus mutans )

g.Tiên mao:

Tiên mao (Lông roi, flagella) không phải có mặt ở mọi vi khuẩn, chúngquyết định khả năng và phương thức di động của vi khuẩn Tiên mao là những sợilông dài, dưới kính hiển vi quang học chỉ có thể thấy rõ khi nhuộm theo phươngpháp riêng Dưới kính hiển vi điện tử có thể thấy rất rõ cấu trúc của từng sợi tiênmao

Kiểu sắp xếp tiên mao liên quan đến hình thức di động của vi khuẩn Tiênmao mọc ở cực giúp vi khuẩn di động theo kiẻu tiến- lùi Chúng đảo ngược hướngbằng cách đảo ngược hướng quay của tiên mao Vi khuẩn di động theo hướng nàothì các tiên mao chuyển động theo hướng ngược lại Khi tiên mao không tụ lại vềmột hướng thì vi khuẩn chuyển động theo kiểu nhào lộn Tốc độ di chuyển của vikhuẩn có tiên mao thường vào khoảng 20-80µm/giây, nghĩa là trong 1 giây chuyểnđộng được một khoảng cách lớn hơn gấp 20-80 lần so với chiều dài của cơ thểchúng

h.Khuẩn mao:

Khuẩn mao (hay Tiêm mao, Nhung mao , Fimbriae) là những sợi lông rấtmảnh, rất ngắn mọc quanh bề mặt tế bào nhiều vi khuẩn Gram âm Chúng cóđường kính khoảng 7-9nm, rỗng ruột (đường kính trong là 2-2,5nm), số lượngkhoảng 250-300 sợi/ vi khuẩn Kết cấu của khuẩn mao giản đơn hơn nhiều so vớitiên mao Chúng có tác dụng giúp vi khuẩn bám vào giá thể ( nhiều vi khuẩn gâybệnh dùng khuẩn mao để bám chặt vào màng nhầy của đường hô hấp, đường tiêuhoá, đường tiết niệu của người và động vật)

i.Bào tử:

Một số vi khuẩn cuối thời kì sinh trưởng phát triển sẽ sinh ra bên trong tếbào một thể nghĩ có dạng hình cầu hay hình bầu dục được gọi là bào tử hay nộibào tử Vì mỗi tế bào chỉ sinh ra có một bào tử nên đây không phải là loại bào tử

có chức năng sinh sôi nảy nở như ở nấm Bào tử có tính kháng nhiệt, kháng bức

xạ, kháng hóa chất, kháng áp suất thẩm thấu

j.Hình thức sinh sản

Vi khuẩn chỉ sinh sản vô tính (asexual reproduction), không sinh sản hữutính (có tái tổ hợp di truyền) Cụ thể hơn, chúng sinh sản bằng cách chia đôi(binary fission), hay trực phân Trong quá trình này, một tế bào mẹ được phânthành 2 tế bào con bằng cách tạo vách ngăn đôi tế bào mẹ

Tuy nhiên, mặc dù không có sinh sản hữu tính, những biến đổi di truyền (hay độtbiến) vẫn xảy ra trong từng tế bào vi khuẩn thông qua các hoạt động tái tổ hợp ditruyền Do đó, tương tự như ở các sinh vật bậc cao, kết quả cuối cùng là vi khuẩncũng có được một tổ hợp các tính trạng từ hai tế bào mẹ Có ba kiểu tái tổ hợp ditruyền đã được phát hiện ở vi khuẩn:

- Biến nạp (transformation): chuyển DNA trần từ một tế bào vi khuẩn sang

tế bào khác thông qua môi trường lỏng bên ngoài, hiện tượng này gồm cả vi khuẩnchết,

- Tải nạp (transduction): chuyển DNA của virus, vi khuẩn, hay cả virus lẫn

vi khuẩn, từ một tế bào sang tế bào khác thông qua thể thực khuẩn (bacteriophage)

- Giao nạp (conjugation): chuyển DNA từ vi khuẩn này sang vi khuẩn khácthông qua cấu trúc protein gọi là pilus (lông giới tính)

Vi khuẩn, sau khi nhận được DNA từ một trong những cách trên, sẽ tiến hànhphân chia và truyền bộ gene tái tổ hợp cho thế hệ sau

1.3.2 Nấm men:

a Hình thái và cấu trúc:

- Tế bào nấm men thường lớn gấp 10 lần so với vi khuẩn

- Tùy loài nấm men mà tế bào có hình cầu, hình trứng, hình oval, hình elip,hình sao thổ, hình cái liềm, hình thoi, hình tam giác

- Các loài nấm men có khuẩn ty hoặc khuẩn ty giả Khuẩn ty giả chưa thànhsợi rỏ rệt mà mà chỉ là nhiều tế bào nối với nhau thành chuỗi dài

- Thành tế bào nấm men dày khoảng 25 nm Đa số nấm men có thành tếbào cấu tạo bởi glucan và mannan Trong thành tế bào nấm men còn chứa khoảng10% protein (tính theo khối lượng khô)

- Dưới lớp thành tế bào là lớp màng tế bào chất Màng tế bào chất có batầng kết cấu khác nhau Cấu tạo chủ yếu là protein (chiếm 50% khối lượng khô),phần còn lại là lipit (40%) và một ít polisaccarit

- Nhân của tế bào nấm men được bao bọc bởi màng nhân như ở các vi sinhvật nhân thật khác Màng nhân của nấm men có cấu trúc hai lớp và có rất nhiều lỗthủng

- Ti thể của nấm men cũng giống với các nấm mốc và các vi sinh vật cónhân khác ADN của ti thể nấm men là một phân tử dạng vòng có khối lượng phân

tử là 50x106 Da ( gấp 5 lần so với ADN ti thể động vật bậc cao) ADN của ti thểnấm men chiếm 15 – 23% tổng lượng ADN của tế bào nấm men

- Các tế bào nấm men khi già sẽ xuất hiện không bào Trong không bào cóchứa các enzim thủy phân, poliphophat, ion kim loại, các sản phẩm trao đổi chấttrung gian Ngoài tác dụng một kho dự trữ, không bào còn có chứa năng điều hòa

áp suất thẩm thấu của tế bào

+ Bằng bào tử: bào tử đốt, bào tử bắn, bào tử áo

- Sinh sản hữu tính: bằng bào tử túi

Chu kỳ sống của nấm men phân ra thành ba loại hình:

- Các tế bào dinh dưỡng đơn bội (n) có thể tiếp hợp với nhau để tạo ra tếbào dinh dưỡng lưỡng bội (2n) Sau quá trình giảm phân sẽ sinh ra các bào tử túi

(thường là 4 bào tử túi) Bình thường khi không có sinh sản hữu tính chúng vẫntiếp tục nảy chồi để sinh sôi nảy nở.

- Các tế bào dinh dưỡng đơn bội (n) sinh sản theo lối phân cắt Hai tế bàokhác dấu ở gần nhau sẽ tiếp hợp với nhau và sau quá trình phân cắt ba lần, lần đầugiảm nhiễm sẽ tạo ta tám bào tử túi Tế bào mang tám bào tử này trở thành túi Khitúi vỡ các bào tử túi sẽ thoát ra ngoài và khi gặp điều kiện thuận lợi sẽ phát triểntrở lại thành các tế bào dinh dưỡng

- Thể dinh dưỡng chỉ có thể tồn tại dưới dạng lưỡng bội (2n) sinh sản theolối nảy chồi khá lâu Bào tử túi đơn bội tiếp hợp từng đôi với nhau ngay cả từ khicòn nằm trong túi Giai đoạn đơn bội tồn tại dưới dạng bào tử túi nằm trong túi vàkhông thể sống một cách độc lập

hệ sợi nấm (khuẩn ty thể) mắt thường có thể nhìn thấy được

Nấm mốc phân bố rộng rãi trong tự nhiên (đất, nước, không khí ) với vai tròphân giải các hợp chất hữu cơ Một số loài gây bệnh, gây hư hỏng thực phẩm,ngoài ra một số loài còn tiết ra độc tố vào thức ăn Tuy nhiên, trong số chúng cónhững nhóm có vai trò tích cực trong quá trình chế biến thực phẩm góp phần làm

đa dạng hoá các sản phẩm chế biến như: tương, chao, nước chấm

a Một số đặc điểm về cấu trúc tế bào nấm mốc:

- Đỉnh sợi nấm bao gồm một chóp nón, không tăng trưởng và có tác dụng cechở cho phần ngọn của sợi nấm Đây là phần mà chất nguyên sinh không có nhân

và ít chứa các cơ quan tử Phần này rất dễ tách rời với các phần còn lại của ngọnsợi nấm vì dưới chóp nón là một phần có thành rất mỏng Dưới nữa là phần tạo rathành tế bào Các sợi nhỏ trên thành tế bào xếp ngang (chéo góc với trục sợi nấm).Dưới nữa là phần tăng trưởng Thành của phần này có cấu trúc sợi dạng mạng

lưới Ngọn sợi nấm tăng trưởng được là nhờ phần này Dưới nữa là phần thànhcứng hay còn gọi là phần thành thục của sợi nấm Thành tế bào ở phần này ngoàicác sơi ngang còn được tăng cường bởi các sợi dọc Bắt đầu từ phần này trở xuống

là chấm dứt sự tăng trưởng của sợi nấm Giữa hai phần nói trên là một yếu và dễgãy Ở phần tăng trưởng của sợi nấm chứa đầy chất nguyên sinh với nhiều nhân,nhiều cơ quan tử, nhiều enzim, nhiều axit nucleic Đây là phần quyết định sự tăngtrưởng và sự phân nhánh của sợi nấm

- Nấm mốc là những vi sinh vật hiếu khí bắt buộc Có thể chia nấm mốcthành 3 lớp chính dựa theo tổ chức hình thái:

Sinh sản hữu tính theo kiểu tạo bào tử đảm (basidiospore)

Gặp ở các nấm lớn có tai nấm: nấm rơm, nấm hương

3 Lớp Deuteromycetes (Lớp nấm bất toàn – Fungi imperfect)

Không có khả năng sinh sản hữu tính, gồm 3 bộ:

 Bộ nấm bông (Moniliales)

Trong bộ này có 4 họ

o Họ nấm bông (Moniliaceae) Sợi nấm không màu hoặc có màu nhạt, codini rời đại

diện là giống Aspergillus, Penicilium.

o Họ nấm bông sẩm (Dematiceae) Sợi nấm có màu tối, thường gặp trong thiên nhiên

Giống Alterneria

o Họ nấm đệm (Tuberculariaceae)Cuống sinh bào tử ngắn, có đại bào tử Giống

Fusarium

o Họ Cryptoccaceae (Nấm men giả )

b Hình thức sinh sản của nấm mốc

Nấm mốc có ba hình thức sinh sản chủ yếu

- Sinh sản dinh dưỡng: khi gặp điều kiện thuận lợi từ một khuẩn ty riêng lẽhoặc bào tử áo sẽ nẩy mầm và phát triển thành khuẩn ty mới Có hai hìnhthức:sinh sản dinh dưỡng bằng sợi nấm, sinh sản dinh dưỡng bằng bào tử áo

- Sinh sản vô tính bằng vào tử: các bào tử kín hoặc bào tử trần khi chín sẽ rơivãi ra ngoài gặp điều kiện thuận lợi sẽ nẩy mầm tạo khuẩn ty mới Đó là hình thứcsinh sản bằng bào tử kín hoặc bào tử đính Đây là hình thức sinh sản quan trọngnhất trong sự phát triển nòi giống do sản xuất ra một lượng cá thể lớn và xảy ranhiều lần trong mùa sinh sản

- Sinh sản hữu tính :

 Nhóm nấm bậc thấp (Phycomycetes ) tạo ra bào tử tiếp hợp(Zygospore) và bào tử noãn (Oospore)

Nhóm nấm túi (Ascomycetes) tạo ra bào tử túi (Ascospore)

1.4 Vai trò của vi sinh vật:[10]

Vi sinh vật sống trong đất và trong nước tham gia tích cực vào quá trìnhphân giải các xác hữu cơ, biến chúng thành CO2 và các hợp chất vô cơ dùng làmthức ăn cho cây trồng (P, K, S, Ca ) Các vi sinh vật cố định nitơ thực hiện việcbiến khí nitơ (N2) trong không khí thành hợp chất nitơ (NH3, NH4 ) cung cấp chocây cối Vi sinh vật có khả năng phân giải các hợp chất khó tan chứa P, chứa K,chứa S và tạo ra các vòng tuần hoàn trong tự nhiên

Vi sinh vật sống trong đất và trong nước còn tham gia vào quá trình hìnhthành chất mùn Trong đất, chất mùn là kho dự trữ thức ăn cho cây trồng và là yếu

tố kết dính để tạo ra cấu tượng của đất

Vi sinh vật tham gia tích cực vào việc phân giải các phế thải công nghiệp,phế thải công nghiệp, đô thị và vì vậy có vai trò hết sức quan trọng trong việc bảo

vệ môi trường

Vi sinh vật còn có vai trò quan trọng trong ngành năng lượng Trong cácnguồn năng lượng mà con người hi vọng sẽ khai thác mạnh mẽ trong tương lai cónăng lượng thu được từ sinh khối Sinh khối là khối lượng chất sống của vi sinhvật Thực vật và một số vi sinh vật có thể tự tạo ra chất hữu cơ của sinh khối từ khíCO2 và nước Vi sinh vật là động lực để vận hành các bể khí sinh học (biogas) Từ

1 tấn phân chuồng được đưa vào lên men có thể làm sản sinh ra 70 – 73 m3 khísinh học, cho năng lượng tương đương 45l xăng

Vi sinh vật là lực lượng sản xuất trực tiếp của ngành công nghiệp lên men.

Vi sinh vật có các kiểu trao đổi chất phong phú, có năng lực trao đổi chất mạnh

mẽ, do đó có thể sản sinh ra rất nhiều sản phẩm trao đổi chất khác nhau Nhiều sảnphẩm đã được sản xuất lớn ở quy mô công nghiệp

Từ đầu thập kỉ 70 của thế kỉ này người ta bắt đầu thực hiện thành công thaotác di truyền ở vi sinh vật

Trong công nghệ thực phẩm, vi sinh vật có vai trò quan trọng trong các sảnphẩm thực phẩm lên men Hiện nay vi sinh vật được ứng dụng rộng rãi trong rấtnhiều sản phẩm lên men như bia, rượu, tương, chao, thủy sản lên men, rau quả lênmen Ngoài ra, vi sinh vật cũng có ứng dụng to lớn trong công nghiệp sản xuấtchế phẩm enzim Các chế phẩm enzim này có ứng dụng to lớn trong công nghiệpthực phẩm, y học

Tất nhiên còn phải kể đến không ít các vi sinh vật có hại Chúng gây bệnhcho người, cho gia súc, gia cầm, cây trồng Chúng làm hư hao hoặc biến chấtlương thực, thực phẩm, nguyên vật liệu, hàng hóa

Chương 2: TỔNG QUAN VỀ VI SINH VẬT TRONG QUÁ

TRÌNH LÊN MEN

2.1 Khái niêm chung:[15]

Sự lên men hiểu theo nghĩa rộng là quá trình trao đổi chất, qua đó các chấthữu cơ mà trước tiên là đường bị biến đổi dưới tác dụng của các enzim của vi sinhvật Dựa vào cơ chế của quá trình, có thể chia ra: lên men yếm khí và lên men hiếukhí Lên men yếm khí là quá trình phân giải bằng enzim các hợp chất hữu cơ phứctạp thành các chất đơn giản mà không có sự tham gia của oxy phân tử Ví dụ, lênmen rượu, lên men latic Lên men hiếu khí cũng là quá trình phận giải đườngthành các hơp chất đơn giản nhưng cần có oxy tự do Ví dụ, lên men axetic, lênmen xitric,

Trong sản xuất lên men, người ta thường dùng các vi sinh vật khác nhau:nấm mốc, nấm men và vi khuẩn

Các sản phẩm thu được của quá trình lên men cũng khác nhau và đa dạng.Dựa vào tính chất của sản phẩm người ta thường chia ra: công nghiệp lên men cổđiển và công nghiệp lên men hiện đại

Công nghiệp lên men cổ điển là những ngành sản xuất lên men qua đóngười ta thu được những sản phẩm có phân tử lượng nhỏ hơn chất “khởi thủy”trong nguyên liệu Một đặc điểm nữa của lên men cổ điển là có thể thay thế bằngphương pháp hóa học Ví dụ như sản xuất rượu, axetonbutylic, Thực chất củaquá trình là những phản ứng dị hóa

Với công nghiệp lên men hiện đại, các sản phẩm thu được phức tạp hơn,khác xa về bản chất với chất “khởi thủy” trong nguyên liệu và không thể thay thếbằng phương pháp hóa học Về thực chất, các quá trình ở đây là những phản ứngtổng hợp Ví dụ, sản xuất vitamin, kháng sinh, axit amin, protein bằng con đườngsinh tổng hợp

2.2 Bản chất của các quá trình lên men:[15, 16]

Lên men là quá trình oxy hóa – khử sinh học để thu năng lượng và các hợpchất trung gian

Để thực hiện được các hoạt động sống như sinh trưởng, sinh sản và pháttriển của mình, vi sinh vật đòi hỏi phải có năng lượng Lên men là quá trình cungcấp năng lượng và các hợp chất trung gian cho tế bào vi sinh vật Nhưng tế bàosống chỉ sử dụng năng lượng dưới dạng hóa năng tàng trữ trong mạch cacbon và

được giải phóng ra trong các phản ứng enzim do sự chuyển electron từ mức nănglượng này sang mức năng lượng khác Các phản ứng sinh hóa xảy ra trong các quátrình lên men là những phản ứng chuyển hydro Nhưng sự chuyển hóa hydro cũngtương tự với sự chuyển electron bởi vì nguyên tử hydro có thể tách ra thành proton

H+ và electron Các enzim xúc tác quá trình tách nguyên tử hidro ra khỏi cơ chấtgọi là enzim dehydrogenaza Như vậy lên men là quá trình oxy hóa – khử cóenzim xúc tác hay nói cách khác là quá trình oxy hóa – khử sinh học Trong quátrình đó, các nguyên tử cacbon của cơ chất bị oxy hóa đến CO2, còn các nguyên tửhydro tách ra khỏi cơ chất, đầu tiên được chuyển đến NAD+, sau đó từ NADH2trong điều kiện yếm khí hydro có thể được chuyển đến những sản phẩm trung giankhác nhau hoặc đến chất tiếp nhận được tổng hợp nên chỉ nhằm mục đích đó,nghĩa là để tái sinh lại NAD+ Tùy thuộc vào chất tiếp nhận hydro cuối cùng màphân biệt hô hấp lên men và hô hấp yếm khí

Lên men là quá trình để thu năng lượng, quá đó hydro tách ra khỏi cơ chấtđược chuyển đến chất tiếp nhận cuối cùng là chất hữu cơ Hợp chất hữu cơ đượckhử đi vào môi trường dinh dưỡng và tích tụ lại đó Phụ thuộc vào sản phẩm nàođược tích tụ chiếm ưu thế hoặc sản phẩm nào đặc trưng mà người ta phân ra lênmen rượu, lên men lactic hay len men butyric, v.v

Lên men khác với hô hấp yếm khí và sự oxy hóa không hoàn toàn Hô hấpyếm khí cũng tiến hành trong điều kiện không có oxy tham gia nhưng hydro lạiđược chuyển qua mạch hô hấp mà đến chất tiếp nhận cuối cùng là như nitrat hoặcsulfat

Trong tế bào vi sinh vật luôn luôn có các hợp chất phospho giàu năng lượng

và khi phân ly những hợp chất sẽ cung cấp cho cơ thể những năng lượng cần thiết.Một trong những hợp chất phospho giàu năng lượng quan trọng đó là ATP Khilên men ATP liên tục được tạo thành từ ADP và phân tử phosphat vô cơ Sau đóATP lại bị phân giải để giải phóng ra năng lượng và phosphat vô cơ Trong tế bào

vi sinh vật, sự tạo thành và sự thủy phân ATP được kết hợp với những phản ứngkhác Bằng cách như vậy vi sinh vật sử dụng rất có hiệu quả năng lượng đã đượcthoát ra

2.3 Cơ chế điều hòa phản ứng hóa học trong các quá trình lên men:[15, 16]

Lên men là quá trình oxy hóa – khử có enzim xúc tác Vì vậy, cơ chế có vaitrò quyết định trong việc điều hòa các phản ứng hóa học, ở đây, phải là cơ chế tácdụng trên mức độ enzim Về nguyên tắc có hai phương pháp điều hòa các phản

ứng enzim Điều hòa bằng những yếu tố ảnh hưởng đến việc sinh tổng hợp raenzim và điều hòa bằng những nhân tố ảnh hưởng đến độ hoạt độ của enzim.Nhưng điều hòa theo nguyên tắc đầu thường là chậm hay gọi là điều chỉnh thô.Kiểu điều hòa theo nguyên tắc thứ hai nhanh hơn, có hiệu quả hơn và kinh tế hơn

do đó người ta gọi là điều chỉnh tinh

* Điều hòa bằng cách tác động đến hoạt độ của enzim:

a Đối với một phản ứng enzim đơn giản, một giai đoạn

Trong những nhân tố đó việc thay đổi nồng độ cơ chất có ý nghĩa quantrọng hơn cả Vận tốc của phản ứng enzim được biểu diễn bởi phương trìnhMichaelis-Menten:

 

 

S [ ]

b Đối với một chuỗi phản ứng enzim:

Đối với một hệ phản ứng enzim thì ngoài những nhân tố trên còn thêmnhững nhân tố phụ nữa Vì mỗi phản ứng trong hệ còn phụ thuộc vào kết quả củanhững phản ứng còn lại Giả sử có hệ phản ứng:

Vaza Xaza Yaza

V       X        Y       Z

Giả sử enzim Vaza rất nhạy cảm đối với sư thay đổi pH, còn sản phẩm Zcuối cùng là một chất axit

Ta sẽ thấy cùng với sự tăng hàm lượng Z thì độ axit của dung dịch tăng lên

và ảnh hưởng đến hoạt độ của Vaza do đó vận tốc tạo thành X từ V bị giảm.Lượng X giảm thì Y và Z cũng giảm theo Z giảm thì độ axit của dung dịch giảm

Độ axit giảm, lập tức tác dụng của Vaza lại tăng Lương Z và độ axit tăng thì hoạt

độ của Vaza lại giảm Cuối cùng sẽ đạt đến trạng thái cân bằng bền

Như vậy, sự tạo thành Z là yếu tố điều chỉnh hoạt động của Vaza và ngượclại vận tốc tác dụng của Vaza lại quyết định lượng Z tạo thành Kiểu điều chỉnhnhư thế người ta gọi là cơ chế phản hồi, cơ chế nuôi ngược

Hệ thống phản ứng có cơ chế nuôi ngược có thể biểu diễn như sau:

V      X      Y      Z

Có hai kiểu nối ngược Nếu sản phẩm cuối cùng của phản ứng Z kìm hãmhoạt độ của Vaza, ta sẽ có nối ngược âm Nhưng nếu sản phẩm cuối cùng Z làmgiảm pH, lại hoạt hóa Vaza thì ta có nối ngược dương Tuy nhiên nguyênn tắcchung của tất cả các phản ứng có nối ngược: vận tốc của phản ứng được điềuchỉnh bằng sản phẩm không tham gia trực tiếp vào phản ứng đó

c Điều chỉnh bằng vận tốc của phản ứng chậm nhất trong hệ:

Chúng ta trở lại với hệ phản ứng enzim ở trên Để đơn giản, chúng ta coivận tốc của phản ứng trong điều kiện thuận lợi nhất là cực đại và dĩ nhiên sẽ khácnhau

Giả sử phản ứng V  X = 100 đơn vị bất kỳ

X  Y = 10 đơn vị bất kỳ

Y  Z = 1 đơn vị bất kỳ

(+H+)Vaza Xaza Yaza

Như vậy phản ứng xúc tác bởi Vaza 10 lần nhanh hơn phản ứng với sựtham gia của Xaza và 100 lần nhanh hơn phản ứng với sự xúc tác của Yaza Ta dễdàng thấy Vaza sản xuất ra X 10 lần lớn hơn lượng có thể sử dụng bởi Xaza, trongkhi đó Xaza lại sản xuất ra Y 10 lần nhiều hơn lượng được sử dụng bởi Yaza Vìtrong quá trình phản ứng tạo thành một lượng dư rất lớn X và Y mà các enzimXaza và Yaza không sử dụng hết Như vậy vận tốc chuyển hóa V  Z chỉ bị hạnchế bởi vận tốc phản ứng Y   Yaza Z

Vậy vận tốc của hệ phản ứng enzim do vận tốc của phản ứng chậm nhấttrong hệ quyết định

d Điều chỉnh do sự chuyển hóa năng lượng:

Hoạt động sống của tế bào vi sinh vật thể hiện đầy đủ khi có năng lượng.Lúc đó, tế bào không những phải điều chỉnh các phản ứng cần năng lượng mà cảnhững phản ứng sản xuất ra năng lượng Dự trữ năng lượng chủ yếu của tế bàođược tập trung và kiểm tra ở trong ti thể nhờ có ATP tổng hợp được khi oxy hóacác chất trong mạch chuyển hydro Như vậy, lượng ATP tích tụ được do kết quảcủa sự oxy hóa quyết định lượng năng lượng thu được bởi tế bào Sự phân giải hợpchất cao năng đó thành ADP và phosphat vô cơ sẽ giải phóng ra năng lượng để chidùng cho các quá trình trao đổi Ti thể phải có một hệ thống kiểm tra nội tại riêng

để đảm bảo cho được nhịp độ đốt cháy các “nhiên liệu” Sơ đồ của hệ thống kiểmtra đó hay là sơ đồ các công đoạn trong quá trình oxy hóa có thể biểu diễn như sau:

X IP  I P X

~

I P ADP    ATP I

Hình 2.1: Sơ đồ phosphryl hóa – oxy hóa

e Điều chỉnh bằng các yếu tố cấu trúc của tế bào:

Cơ chất(dạng oxy hóa)

Phản ứng chậm Các phản ứng nhanh

Các phản ứng chậm

Các cấu tử dưới tế bào cũng có vai trò quan trọng trong viêc điều chỉnh cáchoạt động của tế bào vi sinh vật như điều hòa tổng hợp các chất trao đổi và tích lũynăng lượng hữu ích Người ta biết nhiều bào quan độc lập và màng đã tham giatrực tiếp vào nhiệm vụ điều chỉnh đó.

Trong tế bào, nếu lượng ti thể gồm khoảng 500 – 1000 thì lượng riboxom

có đến vài trăm nghìn và thay đổi phụ thuộc vào trạng thái vật lí của tế bào Sốlượng phân tử enzim trong tế bào có khoảng gần 1 tỉ Song mỗi một bào quan chỉchứa những enzim và cơ chất đặc hữu của mình Cơ chất định vị trong một bàoquan nào đó sẽ không đến được đối với những enzim tương ứng có trong nhữngbào quan khác Hoặc chẳng hạn các enzim thủy phân thường cư trú ở trongliboxom và chỉ trong trường hợp rất đặc biệt mới có thể thoát ra ngoài Người tacũng nhận thấy rằng, màng của tế bào cũng như các bào quan khác có khả năngchọn lọc rất cao Màng có thể chỉ cho ion này đi vào mà không cho đi ra hoặcngược lại

2.4 Các chu trình lên men[15, 16]

Lên men là quá trình trao đổi chất Qua con đường trao đổi chất mà cungcấp năng lượng và nguyên vật liệu để tạo nên các cấu tử của tế bào Trong trao đổichất một số chu trình phản ứng có vai trò hết sức quan trọng Trong số đó sơ đồEmbden – Meyerhof – Parnas và đặc biệt là chu trình Krebs có vị trí trung tâm Vìnhững chu trình này đáp ứng được các yêu cầu về nguồn năng lượng, nguồncacbon và nguồn các chất khử là những yếu tố rất cần thiết để duy trì các hoạtđộng sống của tế bào

2.4.1 Sơ đồ Embden – Meyerhof – Parnas:

Chặng đường đi từ glucoza đến hợp chất C3 và đến axit piruvic đượcgọi là sơ đồ Embden – Meyerhof – Parnas hay là con đường fructoza – 1,6– diphosphat

Cân bằng của quá trình: Glucoza  2piruvat + 2ATP + 2NADH(H+)

Hình 2.2: Sơ đồ Embden – Meyerhof – Parnas

2.4.2 Chu trình pentozaphosphate:

Ý nghĩa của chu trình này là ở chỗ cung cấp được nhiều NADPH2(NADPH2 là chất cho electron, nghĩa là chất cung cấp năng lượng, mỗi phân tử bịoxy hóa tổng hợp được ba phân tử ATP) bằng một số phản ứng rất ít Mỗi phân tửglucoza bị oxy hóa hoàn toàn đến CO2 và nước ở trong chu trình này tạo ra được

12 phân tử NADPH2 Như vậy về mặt năng lượng cũng xấp xỉ như oxy hóaglucoza qua piruvat với chu trình Krebs

Ý nghĩa của chu trình pentozaphosphat còn ở chỗ cung cấp cho các quátrình tổng hợp các chất đầu quan trọng như pentozaphosphat, eritrozaphosphat,aldehit 3-phosphatglixerinic Các pentoza là những chất tiền thân cần thiết để tổnghợp các nucleotit và axit nucleic Cân bằng vật liệu của chu trình:

Glucoza-6-phosphat  1pentozaphosphat + 1CO2 + 2NADPH2

2.4.3 Chu trình tricacboxylic (Krebs):

a Sơ đồ nguyên tắc làm việc của chu trình:

2 – axit oxalaxetic COOHCH2COCOOH

3 – axit xitric COOHCH2COH(COOH)CH2COOH

3a – axit izoxitric COOHCH(OH)CH(COOH)CH2COOH

4 – axit α-xetoglutaric COOHCH2CH2COCOOH

5 – axit suxinic COOHCH2CH2COOH

Hình 2.3: Sơ đồ nguyên tắc làm việc của chu trình Krebs

3

42

Sau một vòng của chu trình, phân tử 1 bị đốt cháy đến CO2 và H2O, cònphân tử 2 thì được hồi phục Chu trình được lập đi lập lại nhiều lần cho đến khi tất

cả các phân tử piruvic có mặt đều bị oxy hóa đến CO2 và nước

Bốn giai đoạn oxy hóa sau [(3)(4),(4)(5),(5)(6),(6)(2)], không phảiaxetat bị oxy hóa mà là sản phẩm ngưng tụ của axetylCoA với axit oxalaxetic.Nằm trong các hợp chất như thế (axit xitric, axit izoxitric, ) axit piruvic mới bịoxy hóa tuần tự cho đến khi chỉ còn axit oxalaxetic Như vậy axit oxalaxetic đóngvai trò như một chất khơi mào phản ứng

Thiếu một chất bất kì trong các phẩm vật trung gian của chu trình thì hoạtđộng tiếp theo của chu trình sẽ ngừng trệ nếu như một chất khác của chu trìnhkhông được tái sinh với vận tốc bằng vận tốc mất đi của chất đầu Thường axitoxalaxetic và axit malic tạo thành trong các phản ứng dưới đây được dùng để duytrì cân bằng trong chu trình:

Phosphoenolpiruvic + CO2   axit oxalaxetic Phosphoenolpiruvic + CO2 + ADP   axit oxalaxetic + ATPAxit piruvic + CO2 + NADPH2   axit malic + NADP

b.Tác dụng của chu trình:

 Chu trình Krebs là một lò để thiêu cháy các bộ xương cacbon

Qua sơ đồ trên ta thấy chu trình Krebs như một lò đốt thiêu cháy những hợpchất nhất định: hợp chất thành viên của của chu trình Một chất nào đó có thể bịđốt cháy đến CO2 và H2O nếu nó có khả năng chuyển thành một chất bất kì trongsáu hợp chất kể trên Muốn được oxy hóa trong chu trình, đường (gluxit) phảichuyển thành axit piruvic, axit béo (lipit) phải chuyển thành axetat hoặcaxetylcoenzim A, các axit amin (protein) như glixin, alanin, glutamat, phảichuyển thành những chất tương ứng : glioxilat, piruvat, α-xetoglutarat

Rõ ràng chu trình Krebs là trung tâm của các quá trình trao đổi chất nói chung

và lên men nói riêng

 Chu trình Krebs là nguồn coenzim khử và nguồn năng lượng dự trữ to lớnQua sơ đồ phản ứng, ta thấy khi oxy hóa axit piruvic đến CO2 và H2O, có năm giaiđoạn tạo thành các coenzim khử :

- Oxy hóa axit piruvic thành axetylCoA và CO2 tạo thành 1 mol NADH2

- Oxy hóa axit izoxitric thành α-xetoglutaric và CO2 tạo thành 1 mol NADH2

- Oxy hóa axit α-xetoglutaric thành suxinylCoA và CO2 tạo thành 1 molNADH2

- Oxy hóa axit suxinic thành fumaric tạo thành 1 mol FADH2.

- Oxy hóa axit malic thành oxalaxetic tạo thành 1 mol NADH2

Trong chu trình Krebs không tổng hợp trực tiếp ra ATP mà hình thành ranăm phân tử NADH2 và FADH2 Khi oxy hóa một mol NADH2 thì tổng hợp lênđược 3 mol ATP, còn một mol FADH2 chỉ tổng hợp được 2 mol ATP

Các coenzim khử được tạo thành trong chu trình còn dùng để khử các liênkết kép, các nhóm cacbonyl, imit, trong các phản ứng khử khác nhau cần thiếtcho tế bào

 Chu trình Krebs là nguồn cung cấp các bộ xương cacbon để tổnghợp nên các chất trao đổi cần thiết của tế bào

Chúng ta đều biết các axit amin đều bắt nguồn từ những chất tiền thân.Những chất tiền thân này thường là những chất thành viên của chu trình

2.5 Điều kiện quá trình lên men:[15, 16]

2.5.1 Các cấu tử của môi trường lên men:

- Duy trì hệ thống khi nhiệt độ môi trường xung quanh cao hơn

- Sinh tổng hợp các chất xây dựng tế bào

- Nếu hệ thống tạo khí lớn hơn yêu cầu cần thoát khí lúc này vi sinh vậtđòi hỏi phải có năng lượng

- Vi sinh vật cần có năng lượng để đảm bảo độ bền cơ học cho các tế bào

vi sinh vật ở trạng thái trương

- Năng lượng cần thiết cho sự chuyển động của các tiên mao, sợi nấm

Nitơ là thành phần nguyên tố tạo nên axit amin, protein, axit nucleic và cácchất khác Dạng thường dùng là amoni (ion) hoặc nitrat hoặc hợp chất nitơ cónguồn gốc hữu cơ khác.

2.5.2 Các tác nhân bên ngoài:

a Ảnh hưởng của nhiệt độ:

Nhiệt độ ảnh hưởng đến cấu trúc của protein, enzim, do đó ảnh hưởng đếnhoạt động của enzim và ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất của vi sinh vật

Ngoài ra nhiệt độ môi trường lên men còn có tác dụng lên các phương diệnsau:

- Tốc độ tạo thành và giải phóng sản phẩm

- Trạng thái vật lí của hệ thống như sự hợp thể hoặc sự tạo thành hạt của

hệ sợi

- Đảm bảo lọc chất lỏng khỏi sinh khối dễ dàng hơn

- Nhiệt độ còn điều hòa chất lượng của nước giải khát, bia trong quá trìnhlên men (len men bia ở nhiệt độ thấp)

Do nhiệt độ ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất của vi sinh vật nên trongthực tế có thể từ một chủng vi sinh vật nếu điều kiện nhiệt độ lên men khác nhau

sẽ cho sản phẩm khác nhau

b.Ảnh hưởng của pH môi trường:

pH của môi trường ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình trao đổi chất của visinh vật Do vậy pH ảnh hưởng lớn đến quá trình lên men

2.5.3 Tác nhân gây lên men - vi sinh vật:

Vi sinh vật là nhân tố chủ yếu gây lên men, song khả năng lên men mỗi loại

vi sinh vật là khác nhau, ngay cả trong cùng một loại vi sinh vật cũng không giốngnhau nếu điều kiện lên men khác nhau Do vậy trong công nghiệp cần tuyển lựa

những chủng có hệ enzim đặc trưng cho quá trình sản xuất nào đó Vi sinh vậtthường sử dụng gây lên men là nấm men, nấm mốc, vi khuẩn.

Chương 3: GIỚI THIỆU MỘT SỐ SẢN PHẨM LÊN MEN

TRUYỀN THỐNG

3.1 Đặc điểm chung của thực phẩm lên men truyền thống:[1]

- Các sản phẩm thực phẩm lên men truyền thống là một trong các loại sảnphẩm lên men phổ biến của các dân tộc trên thế giới Đó là một loại thực phẩmđược sản xuất thủ công, mang sắc thái kinh nghiệm và bản sắc riêng của từng dântộc Công nghệ sản xuất các sản phẩm thực phẩm lên men truyền thống được thựchiện của cả dân tộc và được truyền đạt từ đời này qua đời khác

- Hiện nay, các sản phẩm lên men truyền thống đã không còn được sản xuấthoàn toàn theo phương pháp thủ công nữa Cùng với sự phát triển của xã hội, cáccông nghệ sản xuất các sản phẩm lên men truyền thống cũng được cải tiến để đápứng không chỉ về chất lượng và còn đáp ứng cả về số lượng cho người tiêu dùng.Chính vì thế các sản phẩm lên men truyền thống đã đi từ sản xuất thủ công chuyểndần sang sản xuất hàng loạt theo phương pháp công nghiệp

- Công nghệ và sản phẩm thực phẩm lên men truyền thống có tính phổ cậpkhá nhanh trong mấy năm gần đây Do sự giao lưu văn hóa dân tộc khác nhau đãxích lại gần nhau hơn trong việc tìm hiểu văn hóa riêng của nhau Trong đó có cảcác mặt hàng thực phẩm lên men

- Đặc điểm cuối cùng của các sản phẩm lên men truyền thống và công nghệsản xuất ra chúng là sẽ mãi mãi trường tồn cùng dân tộc, nó sẽ được cải tiến, hoànthiện dần theo thời gian

3.2 Thực phẩm lên men bởi nấm mốc:[1, 3, 16]

3.2.1 Vai trò của nấm mốc trong lên men thực phẩm:

a.Sinh tổng hợp enzim:

Các enzim này tham gia thủy phân protein, gluxit, chất béo thành các phân

tử nhỏ hơn, đồng thời tạo nên sự biến đổi đặc tính thực phẩm như mùi vị, màu sắc,cấu trúc, tạo nên sản phẩm cuối cùng phù hợp người tiêu dùng

b.Đặc điểm phát triển của nấm mốc:

Các loại nấm mốc thường phát triển mạnh mẽ trên bề mặt thực phẩm, tiết raenzim tham gia làm biến đổi cơ chất trong thực phẩm tạo thành các sản phẩm đặctrưng cho mùi vị của sản phẩm

c.Sinh tổng hợp chất màu:

Trong quá trình phát triển trên bề mặt thực phẩm, nấm mốc còn sinh ra hợpchất mang màu, chẳng hạn màu đỏ monascorubin (C12H24O5), monascoflavin(C17H22O4) màu vàng

d.Bảo vệ sản phẩm:

Trong quá trình sinh trưởng và phát triển, một số nấm mốc sinh ra độc tốFlatoxin và Mycotoxin Trong quá trình sử dụng nấm mốc vào lên men sản xuấtthưc phẩm, chỉ cho phép sử dụng các loại nấm mốc không có khả năng sinh độc

tố Tuy vậy, độc tố lại sinh ra do các vi sinh vật khác có sẵn trên thưc phẩm Một

số loại nấm mốc không sinh độc tố nhưng có khả năng ức chế sự phát triển, sựsinh bào tử và sinh độc tố của các vi sinh vật này

3.2.2 Một số thực phẩm lên men bởi nấm mốc: như Tempe,Tauco, chao,

Mốc chức năng chính yếu là Rhizopus oligosporus và R.oryzae, chúng nảymầm nhanh ở 37°C và sự phát triển sợi nấm nhanh của chúng đảm bảo sự chiếm

ưu thế và lấn át các dòng tạm nhiễm khác như Aspergillus spp

Hoạt động enzim của Rhizopus spp bao gồm enzim thuỷ phân protein,enzim thuỷ phân chất béo, enzim thuỷ phân các hơp chất các-bon và phosphatase.Nhờ hoạt động của các enzim này, một phần các cơ chất mạch dài bị thuỷ phânthúc đẩy cho sự tiêu hoá dễ dàng

3.3 Thực phẩm lên men bởi vi khuẩn:[1, 3, 16]

3.3.1 Vai trò của vi khuẩn trong lên men thực phẩm

a.Vai trò sinh khối và tạo sản phẩm lên men nhờ quá trình trao đổi chất:

Một trong những chứa năng quan trọng của vi khuẩn là sinh khối và sảnsinh sản phẩm lên men nhờ quá trình trao đổi chất - vi khuẩn hấp thu các chất dinhdưỡng có phân tử lượng nhỏ như axit amin, peptit ngắn, axit béo, vitamin và cácđường lên men