Luận văn đánh giá, tuyển chọn dòng cho phấn trong chọn giống lúa lai hai dòng

luận văn

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

-*** -

ðẶNG THỊ HƯỜNG

ðÁNH GIÁ, TUYỂN CHỌN DÒNG CHO PHẤN TRONG

CHỌN GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng

Mã số : 60.62.05

Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS Nguyễn Thị Trâm

HÀ NỘI - 2010

LỜI CAM ðOAN

*****

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của tôi Các số liệu kết quả nghiên cứu ñược nêu trong luận văn này là trung thực và chưa từng ñược công bố trong bất kỳ một công trình khoa học nào khác Các thông tin trích dẫn sử dụng trong luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc

Hà N ội, ngày 15 tháng 9 năm 2010

Tác giả

ðặng Thị Hường

LỜI CẢM ƠN

*****

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS Nguyễn Thị Trâm ñã tận tình hướng dẫn và tạo mọi ñiều kiện ñể tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này

Nhân dịp này tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới các thầy cô khoa Sau ñại học, khoa Nông học, bộ môn Di truyền giống cùng toàn bộ cán bộ, công nhân viên phòng Nghiên cứu và ứng dụng ưu thế lai - Viện sinh học nông nghiệp - Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội ñã tận tình giúp ñỡ và tạo

ñiều kiện ñể tôi hoàn thành luận văn nghiên cứu khoa học này

Luận văn này ñược hoàn thành còn có sự giúp ñỡ tận tình của bạn bè, cùng với sự ñộng viên, khuyến khích của gia ñình trong suốt thời gian học tập

và nghiên cứu

Tôi xin chân thành cảm ơn!

Hà N ội, ngày 15 tháng 9 năm 2010

Tác giả

ðặng Thị Hường

MỤC LỤC

2.3 Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa 9

2.4.1 Thành tựu nghiên cứu, phát triển lúa lai của Trung Quốc 22

3 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 31

4.1.1 Thời gian từ gieo ựến trỗ và một số ựặc ựiểm của các dòng cho phấn 36

4.1.3 đánh giá ựộ hữu dục hạt phấn và tỷ lệ hạt chắc của các dòng cho phấn 46 4.1.4 Khả năng chống chịu sâu bệnh của các dòng nghiên cứu 49 4.2 đặc ựiểm của các dòng bố mẹ trong ựiều kiện vụ xuân 2010 51 4.2.1 Thời gian từ gieo ựến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng bố mẹ 51

4.2.3 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng cho phấn 56 4.3 Một số thông số di truyền và khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ 58

4.4 Kết quả ựánh giá một số tổ hợp lai F1 lựa chọn (vụ xuân 2010) 70 4.4.1 Một số ựặc ựiểm nông sinh học của các tổ hợp lai F1 lựa chọn 70 4.4.2 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai lựa chọn 72 4.4.3 đánh giá một số chỉ tiêu chất lượng của các tổ hợp lai lựa chọn 75

4.3.5 Khả năng chống chịu sâu bệnh và ñiều kiện ngoại cảnh của các tổ

Bảng 4.5 ðộ hữu dục hạt phấn và tỷ lệ hạt chắc của các dòng cho phấn 46Bảng 4.6 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các dòng cho phấn (ñiểm) 49Bảng 4.7 Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng cho

Bảng 4.16 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai 73Bảng 4.17a Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lai 76Bảng 4.17b ðặc ñiểm hình thái hạt gạo xay của các tổ hợp lai lựa chọn 78Bảng 4.18 Khả năng chống chịu sâu bệnh hại và ñiều kiện ngoại cảnh của các tổ

Bảng 4.19a Ưu thế lai chuẩn của các tổ hợp lai lựa chọn (%) 81Bảng 4.19b Ưu thế lai thực của các tổ hợp lai lựa chọn (%) 83Bảng 4.20a Mục tiêu, giá trị ñóng góp của các tổ hợp lai tuyển chọn nhờ

Bảng 4.20b Các tổ hợp lai ñược tuyển chọn nhờ phần mềm Selection index 87Bảng 4.21 Một số ñặc ñiểm của các tổ hợp lai triển vọng 87Bảng 4.22 Một số ñặc ñiểm của các dòng cho phấn triển vọng 90

DANH MỤC BIỂU ðỒ

Biểu ñồ 4.1: Quan hệ giữa tỷ lệ hạt phấn hữu dục và tỷ lệ hạt chắc của dòng

Biều ñồ 4.2 Quan hệ giữa hạt phấn hữu dục của dòng bố và tỷ lệ hạt phấn

DANH MỤC CÁC HÌNH ẢNH MINH HỌA

Ảnh 4.1 Hạt phấn của Dòng R8 48

Ảnh 4.2 Hạt phấn của dòng R6BB 48

Ảnh 4.3 Hạt phấn của dòng R27 48

Ảnh 4.4 Hạt phấn của dòng R15 48

Ảnh 4.5 Hạt phấn của dòng HC2 48

Ảnh 4.6 Hạt phấn của dòng OM7360 48

Ảnh 4.7 Hạt phấn của tổ hợp T141S/R8 55

Ảnh 4.8 Hạt phấn của tổ hợp T1S-96/R6BB 55

Ảnh 4.9 Tổ hợp T1S-96/R8 88

Ảnh 4.10 Tổ hợp T141S/R8 88

Ảnh 4.11 Tổ hợp T141S/R6BB 89

Ảnh 4.12 Tổ hợp T141S/OM7630 89

Ảnh 4.13 Tổ hợp T141S/HC2 89

Ảnh 4.14 Dòng R8 90

Ảnh 4.15 Dòng R6BB 90

MỘT SỐ CHỮ VIẾT TẮT TRONG LUẬN VĂN

PGMS : Bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng

(Photoperiodic-sensitive Genic Male Sterility) P(T)GMS : Bất dục ñực mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng và nhiệt ñộ

(Photoperiodic and Thermo-sensitive Genic Male Sterility) SCA : Khả năng kết hợp riêng (Specific combiming ability)

TGMS : Bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ

(Thermo-sensitive Genic Male Sterility) T(P)GMS : Bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt ñộ và chu kỳ

chiếu sáng (Thermo and Photoperiodic-sensitive Genic Male Sterility)

WA : Bất dục ñực dạng dại (Wild Abortive)

1 MỞ ðẦU 1.1 Tính cấp thiết của ñề tài

Lúa là một trong những cây lương thực quan trọng và chủ yếu trên thế giới, ñặc biệt là các nước Châu Á Cây lúa góp phần nuôi sống hàng trăm triệu người không chỉ ở các nước chưa phát triển mà ngay cả ở những nước phát triển với nền nông nghiệp hiện ñại

Các nhà khoa học ñã dự tính rằng với mức tăng dân số như hiện nay thì sản xuất lúa gạo sẽ phải ñạt ñược 760 triệu tấn vào năm 2020 Chính vì vậy việc trồng lúa là một việc làm tất yếu và quan trọng không thể thiếu ñể ñảm bảo an ninh lương thực thế giới

Tuy nhiên, ở nhiều quốc gia ñặc biệt là Châu Á trong ñó có Việt Nam ñất canh tác ñang bị mất dần và ngày càng bị thu hẹp do công nghiệp hóa và

do chuyển ñổi cho các mục ñích sử dụng khác ðể ñáp ứng ñược nhu cầu gạo trên thế giới thì việc tăng năng suất lúa là biện pháp hữu hiệu nhất trong ñó việc sử dụng giống là biện pháp quan trọng hàng ñầu Thành công và ñóng góp từ nghiên cứu lúa lai ở Trung Quốc mở ra một triển vọng mới giúp thế giới có một cái nhìn lạc quan hơn về an ninh lượng thực trong tương lai

Diện tích lúa lai Trung Quốc tăng từ 14 triệu ha năm 2003 lên 20 triệu

ha năm 2010, chiếm 70% diện tích canh tác lúa [80] Hiện nay lúa lai ñã ñược phát triển rộng khắp trên thế giới (trên 20 quốc gia), ñặc biệt ở Việt Nam, Ấn

ðộ, Philippin, Banglades, Indonexia, Mianma và Mỹ

Ở Việt Nam, diện tích lúa lai ñược phát triển với tốc ñộ khá nhanh từ 11.094ha(1992) tăng lên 577.000ha (2004) ðến năm 2009, diện tích lúa lai ñạt 709.816ha (năng suất lúa lai ñạt 65,0 tạ/ha) cao hơn lúa thuần từ 15 - 20% [2]

Nhưng một thực trạng hiện nay cho thấy các giống lúa lai ñang sử dụng chủ yếu là các giống lúa lai ba dòng còn nhiều nhược ñiểm như dễ bị sâu bệnh, chất lượng gạo không cao, công nghệ sản xuất hạt lai phức tạp nên giá

thành hạt giống còn caoẦViệc sử dụng giống lúa lai hai dòng mới chỉ mang tắnh chất thử nghiệm, diện tắch còn hạn chế Bởi các vật liệu chọn giống lúa lai hai dòng phần lớn có nguồn gốc IRRI hoặc Trung Quốc Một số dòng mẹ mới ựược chọn lọc trong nước bằng phương pháp chuyển các gen tms từ vật liệu nhập nội vào các dòng giống trong nước, tuy nhiên số lượng dòng ựược

sử dụng còn rất hạn chế Các dòng phục hồi ựược sử dụng cũng chưa thực sự phong phú và ựa dạng

để ựáp ứng ựược yêu cầu mới trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng tại Việt Nam, chúng ta cần có nguồn vật liệu bố mẹ phong phú, ựa dạng về

di truyền có ựặc tắnh nông sinh học tốt, thắch ứng cao với ựiều kiện khắ hậu Việt Nam

Xuất phát từ những vấn ựề trên chúng tôi tiến hành ựề tài:

Ộ đánh giá, tuyển chọn dòng cho phấn trong chọn giống lúa lai hai dòngỢ

1.2 Mục ựắch của ựề tài

- Tuyển chọn ựược một số dòng cho phấn mới có khả năng kết hợp cao

là vật liệu cho chọn giống lúa lai hai dòng

- Tìm ựược một số tổ hợp lai triển vọng ựể tiếp tục ựánh giá và ựưa vào sản xuất

1.3 Yêu cầu của ựề tài

- đánh giá ựặc ựiểm nông sinh học và khả năng phục hồi của các dòng cho phấn

- đánh giá khả năng kết hợp của các dòng cho phấn và một số dòng mẹ dùng làm vật liệu thử

- đánh giá ựặc ựiểm nông sinh học, khả năng chống chịu và ưu thế lai của các tổ hợp lai

1.4 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài

ðề tài nghiên cứu ñã ñánh giá một cách hệ thống ñặc ñiểm sinh trưởng, phát triển, ñặc ñiểm nông sinh học, khả năng chống chịu, các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của một số dòng cho phấn có kiểu cây thâm canh, thời gian sinh trưởng ngắn, có tiềm năng năng suất cao Trên cơ sở ñó chọn ra ñược các dòng giống có nhiều ñặc ñiểm tốt, có các yếu tố cấu thành năng suất, các tính trạng chất lượng, khả năng chống chịu ña dạng ñể lai với 3 dòng

mẹ khác nhau

Thông qua ñánh giá ñặc ñiểm của con lai ñã xác ñịnh khả năng kết hợp chung, khả năng kết hợp riêng của các dòng bố mẹ và tiềm năng ưu thế lai của các tổ hợp

Kết quả nghiên cứu của ñề tài giúp các nhà chọn giống có cái nhìn khái quát về những ñặc trưng tính trạng của vật liệu có khả năng kết hợp với nhau

ở những mức ñộ khác nhau Trên cơ sở ñó dự báo sớm ưu thế lai của các dòng

bố mẹ ñịnh hướng việc nghiên cứu cải tiến bố mẹ ñể phát triển tổ hợp lai mới ñạt hiệu quả cao

2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 Lịch sử nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai ở cây lúa

2.1.1 S ự phát hiện ưu thế lai ở lúa

Ưu thế lai là hiện tượng khi con lai F1 thể hiện vượt trội hơn bố mẹ về những ñặc ñiểm riêng biệt [24]

Ưu thế lai là hiện tượng sinh học tổng hợp thể hiện các ưu việt theo nhiều tính trạng ở con lai F1 khi lai các dạng bố mẹ ñược phân biệt theo nguồn gốc, ñộ xa cách di truyền, sinh thái…tạo giống ưu thế lai là con ñường nhanh

và hiệu quả nhằm phối hợp ñược nhiều ñặc ñiểm giá trị của các giống bố mẹ vào con lai F1, tạo ra giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt [25]

Năm 1929, Nhà khoa học Mỹ J.W Jone lần ñầu tiên ñã thông báo về sự xuất hiện ưu thế lai trên các tính trạng số lượng và năng suất của cây lúa Sau J.W Jone có rất nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai

về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất; về tích lũy chất khô, về các ñặc tính sinh lý: cường ñộ quang hợp, hô hấp, diện tích lá, về sự phát trển của

bộ rễ, về các ñặc tính chống chịu: chịu rét, chịu hạn, chịu sâu bệnh…(Lin S C

và Yuan, 1980) [55]

Các công trình này khẳng ñịnh việc khai thác ưu thế lai ở lúa là hướng phát triển có triển vọng (Nguyễn Văn Hoan, 2000) [12] Tuy nhiên cây lúa là cây tự thụ phấn ñiển hình, khả năng nhận phấn ngoài rất thấp, do ñó việc ứng dụng ưu thế lai gặp khó khăn trong quá trình sản xuất hạt lai F1 (Nguyễn Văn Hoan, 2006) [13] Nhiều nhà khoa học ñã nghiên cứu khá sớm nhằm tìm biện pháp sản xuất hạt lai F1 song ñều không thành công vì chưa tìm ñược giải pháp hợp lý

Trung Quốc là nước ñầu tiên ứng dụng thành công ưu thế lai ở lúa và

ñã ñưa lúa lai vào sản xuất thành công trên hàng chục triệu ha trong 2 thập kỷ qua Sau ñó chương trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ñã ñược ứng dụng

trên 20 nước khác nhau trên phạm vi toàn cầu [23] Dự báo trong những năm tới diện tích lúa lai ngoài Trung Quốc sẽ tăng thêm 2-3 triệu ha, gấp 2-3 lần diện tích hiện nay [6]

2.2 Biểu hiện ưu thế lai ở lúa

2.2.1 Th ời gian sinh trưởng

Thời gian sinh trưởng của lúa chịu ảnh hưởng trực tiếp của môi trường như ñộ dài ngày, nhiệt ñộ và ñiều kiện ñất ñai, ñã có 15 QTL ñược xác ñịnh trên quần thể lai giữa Nipponbare và Kasalath; trong ñó 9 QTL Hd1 (Se1), Hd2, Hd3a, Hd3b, Hd4, Hd5, Hd6, Hd8, Hd9 di truyền theo Mendel [53]

Dựa trên phân tích theo di truyền số lượng, Kiều thị Ngọc (2002) [26] cho rằng gen cộng tính và siêu trội ñiều khiển tính trạng sinh trưởng

Khi lai các dòng bố mẹ có thời gian sinh trưởng khác nhau (trừ các giống chín muộn cảm quang) sẽ chọn ñược tổ hợp có thời gian sinh trưởng ngắn ñến trung bình [6][13][37] Khi ñánh giá các tổ hợp lai và bố mẹ tương ứng của chúng, Trần Văn Quang (2008) thấy rằng ña số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài [30]

Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu hết các dòng mẹ ñang sử dụng hiện nay có thời gian sinh trưởng cực ngắn ñến ngắn khi lai dòng R sinh trưởng trung bình, con lai có thời gian sinh trưởng trung gian giữa bố và mẹ Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong phạm vi rộng, là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát Khi lai hai giống lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng tính Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương, chín sớm hơn bố mẹ ngắn nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất [6][11]

2.2.2 Chi ều cao cây

Theo Guliere P (1975) xác ñịnh có 4 gen kiểm soát tính trạng chiều cao cây Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và ñột biến ông nhận thấy có

trường hợp tính lùn ñược kiểm soát bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và ña số trường hợp do 8 cặp gen kiểm soát là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7

và d8 [11]

Gen lùn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý tưởng, ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen lùn do ñột biến tự nhiên hay nhân tạo Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông Gen lùn có xuất xứ

ở Trung Quốc có hệ số di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy ñược sử dụng khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu

bố mẹ lúa lai [6]

Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ Tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương (Pillai, 1961; Singh, 1978), có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại xuất hiện ưu thế lai âm nhất (trích theo Nguyễn Thị Trâm, 1995) [37]

2.2.5 Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý

Lúa lai có diện tích lá lớn hơn, hàm lượng diệp lục trên một ñơn vị diện tích lá cao do ñó hiệu suất quang hợp cao Các dạng lai có diện tích lá xanh lớn hơn ở giai ñoạn phát triển sớm, ñiều này ñóng góp vào khả năng quang hợp (Yuan L.P 2003) [76]

Theo Kim (1985), Ponnuthurai và cs (1984), Virmani (1981) ñã xác ñịnh con lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai giả ñịnh cao hơn ñáng tin cậy ở chỉ tiêu tích lũy chất khô và chỉ số thu hoạch Lin và Yuan L.P (1980), Wang

và Yoshida (1984) cho rằng sức sinh trưởng của con lai mạnh hơn hẳn bố mẹ

ở thời kỳ ñầu của quá trình sinh trưởng (trích theo Nguyễn Thị Trâm) [37]

Kết quả nghiên cứu của Phạm Văn Cường (2005) cho thấy: Năng suất hạt lai của con lai F1 có tương quan chặt với cường ñộ quang hợp ở giai ñoạn

ñẻ nhánh và giai ñoạn trỗ; ưu thế lai về năng suất hạt của một số tổ hợp lai ñược tạo bởi ưu thế lai về diện tích lá ở giai ñoạn ñẻ nhánh và trỗ, một số khác do ưu thế lai về cường ñộ quang hợp [5]

2.2.6 N ăng suất và các yếu tố cấu thành năng suất

Lúa lai có ưu thế lai về năng suất cao hơn 20% so với trung bình bố mẹ ñến 70% so với bố mẹ tốt nhất Trong sản xuất nhiều năm trên nhiều vùng sinh thái khác nhau ở Trung Quốc, lúa lai ưu việt hơn hẳn lúa lùn cải tiến tốt nhất từ 20 – 30% trên diện rộng (Anomymous, 1977; Lin và Yuan, 1980), (trích theo Nguyễn Thị Trâm) [37]

Tính trạng khối lượng 1000 hạt do các gen lặn tgwt1, tgw2, tgwt4, tgw5, tgw10 nằm trên các nhiễm sắc thể khác nhau quyết ñịnh (Ray, L.Yu cùng cộng sự, 1996) [63] Vì vậy, người ta thường quan sát thấy biểu hiện ưu thế lai cộng tính ở con lai F1 (Li Xinqi và cộng sự, 1994) [54]

Theo Carnahan H L (1972) [46], năng suất lúa lai tăng là do sự thể hiện ưu thế lai về số bông/khóm và số hạt/bông Như vậy, hai chỉ tiêu số

hạt/bông và khối lượng 1000 hạt có tương quan chặt chẽ hơn với năng suất

Do ñó khi chọn cặp bố mẹ ñể tạo tổ hợp lai F1 cần phải chú ý ñặc biệt ñến mối tương quan này với năng suất của chúng

Lúa lai cứng cây, chống ñổ tốt hơn lúa thuần và có khả năng thích ứng cao với vùng nước ngập mặn Ở Ai Cập năng suất lúa lai ñạt ñược rất cao trên chân ñất nhiễm mặn từ 25 - 35% so với lúa thuần cải tiến (Trần Văn ðạt, 2005) [7]

ðặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai ña số do gen trội hoặc trội không hoàn toàn kiểm soát Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh thì sau ñó ñược truyền cho con lai F1 và mất ñi nhanh chóng ở các thế

Nghiên cứu về gen chống bệnh bạc lá các nhà khoa học cho biết: Gen chống bệnh bạc lá bao gồm cả gen trội và gen lặn (Ronald P.C và CS., 1992) [64], vi khuẩn gây bệnh bạc lá có nhiều nòi ký sinh khác nhau Hiện nay trên

thế giới ñã tìm ñược 19 gen kháng bạc lá (Phan Hữu Tôn, 2005) [79] và các gen này: Xa1, Xa2, Xa3, Xa4, xa5, Xa21, xa13 , ñều nằm trên hầu hết các NST của cây lúa Ưu thế lai có ñược ở tính trạng kháng bạc lá chủ yếu gây ra nhờ hiệu ứng cộng Do ñó, cần phải chọn cả bố và mẹ có nhiều gen kháng bạc

lá thì mới tích lũy và hy vọng tạo ra giống lai kháng bệnh bạc lá Các tác giả

Vũ Thị Thu Hiền, Nguyễn Văn Hoan, Hideshi Yasui và Atsushi Yoshimura,

2007 [50], cho rằng 2 gen xa5 và Xa21 ñược xác ñịnh là gen có khả năng kháng với các chủng bạc lá ở Việt Nam Các tác giả ñã thực hiện lai chuyển các gen này vào dòng bất dục 103S và ñã tạo ñược dòng TGMS mới 103SBB

và ñây là cơ sở quan trọng ñể tạo ra các tổ hợp lúa lai kháng bệnh bạc lá trong ñiều kiện nhiệt ñới ẩm ở Việt Nam

2.3 Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa

2.3.1 H ệ thống lúa lai ba dòng

2.3.1.1 Nh ững nghiên cứu về bất dục ñực tế bào chất

Di truyền tế bào chất là sự truyền ñạt tính trạng của bố, mẹ thông qua

bộ gen trong tế bào chất không qua quá trình phân chia giảm nhiễm Vì vậy những tính trạng ñược kiểm soát bởi các gen trong tế bào chất không phân ly theo các quy luật di truyền phân ly trong nhân

Tính bất dục ñực do các yếu tố ở tế bào chất kiểm soát gọi là bất dục ñực tế bào chất (Cytoplasmic male sterility - CMS) Bào chất có các yếu tố gây bất dục (Sterility, ký hiệu là S), bào chất bình thường (Normal, ký hiệu là N), tuy nhiên các yếu tố ở bào chất không quyết ñịnh ñộc lập, mà tương tác với các gen ở nhân trong việc kiểm soát sự thể hiện tính bất dục [24]

Ở Trung Quốc, nghiên cứu lúa lai bắt ñầu từ những năm ñầu của thập

kỷ 60, khi Yuan Long Ping cùng ñồng nghiệp phát hiện thấy dạng lúa dại bất dục ñực trong loài lúa dại Oryza fatuaspontanea tại ñảo Hải Nam Các dạng bất dục này có hạt phấn bị thui chột, thuộc kiểu bất dục bào tử thể, ký hiệu là

WA (Wild Abortion) có tính bất dục dục ñực ổn ñịnh, dễ duy trì và dễ phục

hồi Phát hiện này là bước ñột phá quan trọng trong chọn giống lúa lai [6] Từ

ñó rất nhiều dòng bất dục ñực (CMS) ñược chọn tạo nhờ phép lai trở lại (backcross) giữa các kiểu bất dục ñực tế bào chất với lúa trồng Các dòng CMS có tính bất dục ổn ñịnh ñược sử dụng trực tiếp trong sản xuất hạt lai, nhiều tổ hợp lai có ñặc tính nông sinh học tốt, cho ưu thế lai cao, năng suất vượt giống lúa thuần tốt nhất 20 - 30% ñược tạo ra

2.3.1.2 ðặc ñiểm di truyền của tính bất dục ñực tế bào chất

- Cơ chế gây bất dục tế bào chất ở lúa

Kết quả các nghiên cứu về cơ sở tế bào học của hiện tượng bất dục ñực có nhiều quan ñiểm khác nhau ða số các tác giả cho rằng hiện tượng bất dục phấn xảy ra ở giai ñoạn ñơn nhân sớm, một số ít xảy ra ở giai ñoạn hai nhân Fuxiqin (1993) cho biết có hai kiểu cơ chế làm cho hạt phấn mất khả năng thụ tinh [37]

Kiểu thứ nhất: ðược ñặc trưng bởi dấu hiệu ngừng phát triển tiểu bào

tử do lớp sắc tố bị thoái hoá nhanh, tầng nuôi bị trương lên và tiểu bào tử bị phân giải Dòng CMS thuộc kiểu này thường không có koặc rất ít vỏ hạt phấn

Kiểu thứ hai: Tiểu bào tử thoái hoá chậm, hay tiểu bào tử thoái hoá ở giai ñoạn cuối của quá trình phát triển Dấu hiệu ñầu tiên là sự thoái hóa các lớp sắc tố hay tầng nuôi Sau ñó mới thấy các tiểu bào tử ngừng phát triển và cuối cùng là các hạt phấn bị thoái hoá hoàn toàn

- Cơ chế hiện tượng phục hồi

Nhiều nghiên cứu cho rằng hiện tượng bất dục là do ty thể không nạp

ñủ các enzyme hay các cấu phần của enzyme do các gen ở nhân ñiều khiển Các enzyme này tham gia vào chu trình hô hấp cung cấp năng lượng cho tế bào liên quan ñến sự lép của hạt phấn giữa các dòng A, B và dòng R Vì vậy cơ chế phục hồi hữu dục hạt phấn là chấn chỉnh hình dạng và bổ khuyết những khiếm khuyết trong chuỗi hô hấp dẫn tới sự phục hồi chức năng năng lượng của ty thể ñảm bảo cho hạt phấn phát triển bình thường

Trường hợp hệ thống phục hồi do ña gen kiểm soát sẽ ñiều chỉnh số lượng

và mức cung cấp năng lượng ñảm bảo hạt phấn phục hồi hữu dục ở mức ñộ khác nhau [21]

- Cơ chế di truyền tính bất dục, phục hồi bất dục:

Hiện nay có nhiều quan niệm khác nhưng có 3 giả thiết giải thích chính

cơ chế di truyền tính bất dục ñực tế bào chất, duy trì bất dục và phục hồi hữu dục: Giả thiết ñơn gen, giả thuyết hai gen và giả thuyết ña gen (Lê Duy Thành, 2001) [34] Một số tác giả khác giải thích cơ chế di truyền của bất dục ñực tế bào chất và phục hồi hữu dục theo quan niệm ñơn gen như sau:

Bất dục tế bào chất là kết quả tương tác giữa yếu tố gây bất dục ñực ở

tế bào chất (S) với gen phục hồi lặn trong nhân (r), tế bào chất bình thường (N) và R là gen phục hồi trong nhân Alen R trội lấn át alen lặn r và S của tế bào chất Vì vậy tuỳ thuộc vào sự có mặt của yếu tố S, N, gen R hoặc r trong

tế bào mà có thể xảy ra bất dục hay hữu dục, Yuan L.P (2003) [76]

Những dòng bất dục ñực có kiểu gen là S(rr) Kiểu gen dòng duy trì bất dục và dòng phục hồi lần lượt là N(rr) và N(RR) hay S(RR) Con lai F1 giữa dòng bất dục ñực tế bào chất và dòng phục hồi sẽ có kiểu gen là: S(Rr), trong

ñó alen trội R lấn át alen lặn r và tương tác với yếu tố gây bất dục ñực ở tế bào chất (S) mà F1 sẽ hữu dục [34][76]

2.3.1.3 Ứng dụng hiện tượng bất dục ñực tế bào chất trong chọn giống lúa

lai ba dòng

Hiện tượng bất dục tế bào chất ñược ứng dụng hiệu quả nhất trong chọn tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba dòng Hệ thống lúa lai ba dòng ñã tạo ra bước ñột phá cho việc khai thác ưu thế lai ở lúa, làm phá vỡ thế kịch trần năng suất lúa và hiện nay vẫn là một phương pháp hữu hiệu ñể phát triển các tổ hợp lúa lai và sẽ tiếp tục ñóng vai trò quan trọng trong chương trình phát triển lúa lai của nhiều nước

Trong những năm gần ñây, bằng các phương pháp lai xa huyết thống, lai xa ñịa lý sinh thái Trung Quốc ñã tạo ra một nguồn vật liệu khởi ñầu phong phú cho hệ thống ba dòng: Hơn 600 dòng bất dục ñực thuộc các kiểu

“WA”, “Dian1”, “Dian3”, “BT” và dòng duy trì tương ứng, cùng hơn 3000 dòng phục hồi (R) ñể tạo ra nhiều tổ hợp lai trong ñó có hơn 200 tổ hợp ñược gieo trồng phổ biến trong sản xuất và thị trường tiêu thụ của Trung Quốc (Ngô Thế Dân, 2002) [6]

Chương trình chọn tạo lúa lai của IRRI trong những năm gần ñây tập trung vào phát triển các dòng CMS cải tiến, với nền di truyền tế bào chất ña dạng; chất lượng hạt ñược cải tiến, hàm lượng amylose từ trung bình ñến thấp, gạo không dính, có ñặc tính thơm khác nhau; khả năng nhận phấn ngoài cao, khả năng thích ứng rộng Một số dòng CMS của IRRI (IR58025A, IR696225A, IR70368A, IR28298A) ñược sử dụng nghiên cứu và phát triển các tổ hợp lúa lai ba dòng ở một số nước như Banglades, Ai Cập, Indonesia, Việt Nam, Iran, Philippin [52] [49] [71]

Nhiều dòng CMS: PMS10A, PMS12A, Pusa6A, CRMS31A, DRR2A, 129A, 237A, G46A và các tổ hợp lúa lai ba dòng như KRH-2, IR58025A/Giza178R, PA6201, NSD-2, Pusa RH-10, HYT83, HYT100 ñược chọn tạo và phát triển tại các nước Banglades, Indonesia, Việt Nam [52] [71] [49]

Các tổ hợp lai ba dòng ñã cho năng suất cao hơn lúa thường 20 - 30%, tích thích ứng rộng Tuy nhiên hệ thống này cồng kềnh và giới hạn sử dụng hẹp, gặp phải các trở ngại về khả năng chống ñỡ các tác nhân sinh học do sự nghèo nàn về ña dạng di truyền, dễ dẫn ñến nguy cơ bị nhiễm dịch hại trên diện rộng Mặc dù nhiều nguồn tế bào chất bất dục ñã ñược phát hiện, song người ta cũng chỉ sử dụng ñược một số ít nguồn trên, có 70-75% số dòng CMS ñang dùng thuộc kiểu “WA” Vì ngoài những ñặc tính nông học không tốt, một số nguồn bất dục trên có tính bất dục không ổn ñịnh và ñộ thuần còn thấp [76]

Hơn thế nữa khả năng tìm dòng phục hồi cho lúa lai ba dòng cũng bị hạn chế do phổ phục hồi của các dòng CMS kiểu ỘWAỢ rất hẹp, nên ưu thế lai còn thấp [76]

Các tổ hợp lai ba dòng trong loài phụ Japonica còn ắt Do sự ựa dạng di truyền về gen phục hồi trong lúa Japonica rất nghèo nàn nên ưu thế lai thuộc loại này luôn thấp hơn loài phụ Indica Năng suất của các tổ hợp lai này trên diện rộng chỉ tăng 5 - 10% so với các giống Japonica thường [37]

để khắc phục những hạn chế của lúa lai ba dòng các nhà khoa học ựã tìm ra một hướng ựi mới đó là hệ thống lúa lai hai dòng mà cơ sở là hiện tượng bất dục ựực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường

2.3.2 H ệ thống lúa lai hai dòng

2.3.2.1 Nh ững nghiên cứu về hiện tượng bất dục ựực chức năng di truyền nhân

Công cụ di truyền chủ yếu của hệ thống lúa lai hai dòng là các dòng bất dục ựực chức năng di truyền nhân còn gọi là bất dục ựực mẫn cảm với môi trường (Enviromental-sensitive Genic Male Sterility - EGMS) Ngồn EGMS

có giá trị thực tế trong chọn tạo lúa lai hai dòng bao gồm kiểu bất dục ựực nhạy cảm với ựộ dài ngày (Photoperiodic-sensitive Genic Male Sterility - PGMS) và bất dục ựực nhạy cảm với nhiệt ựộ (Thermo-sensitive Genic Male Sterility - TGMS) Bản chất di truyền và sự khác nhau giữa chúng chủ yếu là ựiều kiện gây bất dục và ỘngưỡngỢ chuyển ựổi tắnh dục

- Dòng bất dục ựực mẫn cảm quang chu kỳ (PGMS):

Năm 1973, theo dõi quần thể ruộng lúa Nongken58, Shi Ming Song ựã phát hiện ra một số cá thể bất dục khi trổ bông trong mùa hè có thời gian chiếu sáng dài trên 14h/ngày Ông thu về trồng trong nhà lưới và nhận thấy, các chồi mọc trỗ bông sau 1/9 khi thời gian chiếu sáng dưới 13h45 ựậu hạt đem lai cây bất dục với giống khác, thế hệ F1 hữu dục, thế hệ F2 phân ly theo

tỷ lệ 3/4 số cây hữu dục : 1/4 số cây bất dục trong ựiều kiện ánh sáng ngày

dài Qua nghiên cứu Shi M.S ñã kết luận: Tính bất dục của dòng lúa này do một cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển; cặp gen có hai chức năng là ñiều khiển quá trình hình thành hạt phấn bất dục khi gặp pha sáng dài và ñiều khiển quá trình hình thành hạt phấn hữu dục khi pha sáng ngắn [67]

Năm 1982 Lu và Wang ñã gieo dòng này ở nhiều thời vụ khác nhau ñể tìm hiểu thời kỳ chuyển hóa hữu dục, kết quả cho thấy: Sự chuyển ñổi bất dục

- hữu dục của Nongken58S xảy ra từ 1 - 5/9 hàng năm Nếu lúa trổ từ 2/9 trở

ñi tỷ lệ này giảm dần Tính hữu dục của Nongken58S ở giai ñoạn hữu dục ổn ñịnh qua các năm và ñạt trên 50% (có lúc ñạt 75,1 - 90,0% hạt phấn hữu dục) khi ñó tỷ lệ kết hạt như bình thường (Lu Xinggui, 1994) [56]

Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) và Ấn ðộ ñã xác ñịnh ñược 3 gen kiểm soát tính trạng bất dục nhạy cảm với thời gian chiếu sáng - PGMS là pms1, pms2 và pms3 Các gen này nằm trên các nhiễm sắc thể tương ứng là 7, 3 và 12 Trong ñó hiệu quả của gen pms1 ñược xác ñịnh là lớn gấp 2 - 3 lần gen pms2 [23]

Ở Việt Nam, các nhà khoa học cũng ñã chọn ñược một số dòng PGMS, Trong ñó có dòng P5S ñược chọn lọc từ quần thể phân ly F2 tổ hợp T1S-96/pei ai 64S với ngưỡng chuyển ñổi tính dục là 12h16 phù hợp với ñiều kiện sản xuất trong nước [30] Dòng P5S có thời kỳ cảm ứng vào bước 5 của phân hóa ñòng (trước trỗ 16 - 17 ngày) [29] Dòng P5S, có thời gian bất dục ñực trong năm tại Hà Nội từ 12/4 ñến 26/9 (167 ngày), thời gian hữu dục từ 28/9 ñến 8/4 (198 ngày), có thể sắp xếp chúng ñể sản xuất hạt lai và nhân dòng bất dục vào các vụ lúa thích hợp ở các vùng khác nhằm phát triển lúa lai hai dòng

ở nước ta [41]

- Dòng bất dục ñực di truyền nhân cảm ứng với nhiệt ñộ (TGMS)

Năm 1988, Maruyama K Và cs ñã phát hiện dòng AnnongS thông qua chọn lọc trong quần thể ñột biến tự nhiên Dòng TGMS này bất dục khi gặp nhiệt

ñộ >270C và hữu dục khi nhiệt ñộ <240C ở thời kỳ phân chia tế bào mẹ hạt phấn

Năm 1989, Sun Z.X., Xiong Z.M., Min S.K và Yin [70], ñã chọn ñược dòng bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ 5460S từ quần thể ñột biến của giống lúa IR54 Maruyama K., Araki H., Kato H (1991) [58] thông báo chọn tạo ñược dòng bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ Norin PL-12 bằng phương pháp gây ñột biến Các tác giả ñều ñưa ra kết luận tính bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ do cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển

Khi nghiên cứu về gen kiểm soát tính trạng bất dục ñực phản ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ các nhà khoa học ñã xác ñịnh ñược vị trí của 5 gen ký hiệu

là tms1, tms2, tms3, tms4(t) và tms5 kiểm soát tính trạng bất dục ñực phản ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ - TGMS

Gen tms1 phát hiện nhờ ñột biến tự nhiên do Sun và cộng sự (1989), Yang và cộng sự (1992) trên giống lúa IR54, gen này nằm trên nhiễm sắc thể

số 8 Gen tms2 do Maruyana và cộng sự (1991) tạo ra bằng phương pháp ñột biến tia γ ở giống lúa Reimei, gen này nằm trên nhiễm sắc thể số 7 Gen tms3

do Virmani (1993) và Subudhi và cộng sự (1995) tạo ra bằng phương pháp ñột biến tia γ ở giống lúa IR32364 nằm trên nhiễm sắc thể số 6 (trích theo Lê Duy Thành, 2001) [34]

Nguyễn Văn ðồng và cộng sự ñã sử dụng kỹ thuật sinh học phân tử ñể ñịnh vị gen tms4(t) từ dòng TGMSVN1, gen này nằm cạnh tâm ñộng trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 4 Gen tms5 ñịnh vị trên nhiễm sắc thể số 2 (trích theo Hoàng Tuyết Minh, 2002) [22]

Nghiên cứu thời kỳ mẫn cảm của các dòng TGMS, Bovorkakali R.P., Virmani S.S (1997) [45] cho biết: Giai ñoạn mẫn cảm của dòng Norin PL-12 vào thời ñiểm từ 6 ñến 15 ngày trước trỗ, dòng IR32364S từ 6 – 10 ngày trước trỗ Thời gian mẫn cảm của dòng TGMS từ 20 – 10 ngày trước khi lúa trổ (Hoàng Tuyết Minh và Nghiêm Thị Nhạn, 2002) [59]

Dựa vào ngưỡng phản ứng với nhiệt ñộ, các dòng TGMS có thể ñược xếp vào 3 nhóm:

- Nhóm dòng có ngưỡng chuyển hóa nhiệt ñộ thấp: ðại diện cho nhóm này là các dòng Peiai 64S, 735S, HN5-2S, 8906S, K14S (Lu X.G., Zhang Z.G., Maruyama K., Virmani S.S., 1994) [56] Ngưỡng nhiệt ñộ chuyển hóa bất dục - hữu dục của nhóm này khoảng 23,50C Vì vậy, nhóm này có ñặc tính bất dục tốt, ổn ñịnh và an toàn trong sản xuất hạt lai Tuy nhiên khả năng nhân dòng TGMS là khó khăn và thường ñạt năng suất thấp

- Nhóm dòng TGMS có ngưỡng nhiệt ñộ chuyển hóa hữu dục cao (260C): Các dòng bất dục nhóm này dễ duy trì và thường ñạt năng suất cao ðại diện nhóm này là các dòng: 8902S, 5047S, ShuangS

- Nhóm dòng có ngưỡng nhiệt ñộ cao gây hữu dục và nhiệt ñộ thấp gây bất dục Sự chuyển hóa hữu dục của nhóm này ñược gây ra bởi ñộ dài chiếu sáng trong một khoảng nhiệt ñộ ở thời kỳ phản ứng ánh sáng, trong ñiều kiện

tự nhiên chúng hầu như bất dục hoàn toàn ðại diện cho nhóm này gồm các dòng: W6154S, W7415S, 8801S (Pan Xigan, 1990) [61]

Ngoài 2 kiểu bất dục chính TGMS và PGMS, còn tồn tại các kiểu (T)PGMS và P(TGMS), có nghĩa là các dòng này mẫn cảm với nhiệt ñộ và thời gian chiếu sáng ðối với dòng (T)PGMS mẫn cảm với nhiệt ñộ nhiều hơn, ngược lại dòng (P)TGMS mẫn cảm với ñộ dài ngày mạnh hơn Khi lai tạo các dòng bất dục ñực chức năng thường chọn ñược các dòng (P)TGMS hoặc (T)PGMS mới [37]

2.3.2.2 Nh ững nghiên cứu về dòng phục hồi

Trong hệ thống lúa lai hai dòng, dòng bố là một trong hai thành phần ñóng vai trò trọng yếu ñể phát triển các tổ hợp lai mới [14] Các dòng này phải ñáp ứng ñược một số yêu cầu sau:

- Có ñặc tính nông sinh học tốt, cây cao hơn dòng mẹ, thời gian sinh trưởng xấp xỉ hoặc dài hơn dòng mẹ, khả năng phối hợp cao, cho ƯTL ñáng tin cậy

- Tập tính nở hoa tốt, bao phấn mẩy, chứa nhiều hạt phấn

- Có ñộ thuần cao và ổn ñịnh trong mọi ñiều kiện

Năm 1973, các nhà chọn giống tìm ra dòng phục hồi IR661, Thái dẫn

số 1, IR24 Dòng phục hồi tính hữu dục (dòng R): gen phục hồi tính hữu dục là gen trội trong nhân tế bào (RR) Các dòng phục hồi thường chỉ thể hiện khả năng phục hồi khi lai với dòng bất dục ñực cùng loài phụ mà không có khả năng phục hồi cho các dòng bất dục khác loài [11]

Dòng phục hồi phấn tốt thuộc loài phụ Indica chiếm ña số, các giống

thuộc loài phụ này sử dụng làm bố rất tốt ñể phát triển lúa lai giữa hai loài

phụ Indica/Japonica [32]

Các dòng bố có thể chọn tạo bằng các phương pháp sau:

- Phân lập các dòng phục hồi trong quần thể tự nhiên bằng lai thử: Lai thử các dòng phục hồi tốt có bản chất di truyền ña dạng với các dòng EGMS

có khả năng kết hợp cao Chọn các dòng bố cho các tổ hợp có nhiều ñặc tính nông sinh học tốt, có ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn cao hơn có ý nghĩa

- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp lai hữu tính: Nhằm bổ sung các tính trạng có lợi còn thiếu, cải tiến các tính trạng nông sinh học, năng suất, tính chống chịu qua phương pháp lai hữu tính và chọn lọc cá thể ở các thế hệ phân ly ñời sau

- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp xử lý ñột biến: Cải tạo tính trạng của các dòng R sẵn có, nâng cao khả năng phục hồi và khả năng chống chịu sâu bệnh [38]

Việc chọn các dòng cho phấn ñối với lúa lai hai dòng không gặp nhiều khó khăn do các dòng EGMS ñang sử dụng chủ yếu là do 1 hoặc 2 cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển tính bất dục vì vậy có tới trên 95% các giống lúa thường có khả năng phục hồi hữu dục cho các dòng EGMS trong cùng loài phụ, nên khả năng tìm ra dòng bố cho ưu thế lai cao là rất lớn so với hệ thống

lúa lai ba dòng [37] [76] Tuy nhiên nếu chỉ lai trong cùng loài thì ưu thế lai

không cao, vì vậy chúng ta phải khai thác ưu thế lai giữa các loài phụ Indica,

Japonica, Javanica ðể khắc phục hiện tượng bất dục của con lai F1 khi lai xa các nhà khoa học ñã sử dụng gen tượng hợp rộng (Wide Compatibility - WC) như một cầu nối làm tăng ñộ mẩy hạt của con lai giữa các loài phụ (Hong D.L., Ma Y.H Gai J Y, Tang Y.Q., 1990) [51]

Trung Quốc ñã tạo ra nhiều dòng phục hồi ưu tú như Quế 99, MH63, R253, Phúc Khôi 838 ñã tạo ra hàng loạt tổ hợp ñược gieo cấy trên diện rộng (Yuan L.P, 2002) [75]

Ở Việt Nam, khi ñánh giá 93 dòng lúa mới chọn tạo từ các tổ hợp lai

Indica/Japonica thông qua ñánh giá ưu thế lai và ñánh giá toàn diện các tính trạng Nguyễn Văn Hoan cùng cs ñã chọn ñược 3 dòng ñạt tiêu chuẩn của dòng phục hồi là dòng R45, R50, R97 [14]

Trần Văn Quang và cs (2005) ñánh giá khả năng tổ hợp của các dòng

bố mẹ mới chọn tạo ở Viện sinh học Nông nghiệp xác ñịnh dòng bố R3 có khả năng kết hợp chung cao nhất ở tính trạng số hạt/ bông, R1 có giá trị khả năng kết hợp chung cao nhất ở tính trạng năng suất thực thu Hai dòng R này cho tổ hợp lai T1S-96/R1 có giá trị khả năng kết hợp riêng cao nhất về năng suất thực thu và tổ hợp T1S-96/R3 (TH3-3) có giá trị khả năng kết hợp riêng cao nhất về khối lượng 1000 hạt [28]

Trong thí nghiệm của Vũ Thị Bích Ngọc ñánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ ñược chọn lọc tại Viện sinh học Nông nghiệp Hà Nội cũng cho kết quả tương tự là R3 có khả năng kết hợp chung cao trên tính trạng số hạt/bông và năng suất cá thể [27]

Từ ñó cho kết quả là tổ hợp TH3-3 có bố là R3 ñược công nhận giống quốc gia năm 2005 và tổ hợp TH5-1 có bố là R1 ñược công nhận cho phép

sản xuất thử 2006 [4]

để tạo ra nhiều giống lúa lai năng suất cao, chất lượng khá, ổn ựịnh thì chúng ta cần có nguồn vật liệu bố mẹ phong phú, ựa dạng Với nhu cầu ựó các nhà khoa học nước nhà ựã có nhiều nghiên cứu về dòng bố mẹ trong chọn giống lúa lai hai dòng

Nguyễn Như Hải khi ựánh giá một số dòng bố ựược chọn tạo bằng phương pháp gây ựột biến phóng xạ ựã tìm ra ựược dòng đB5, đB6, có khả năng kết hợp chung cao ở tắnh trạng năng suất đồng thời xác ựịnh ựược một

số tổ hợp lai mới có năng suất cao, chống chịu khá với sâu bệnh và ựiều kiện ngoại cảnh như: 103S/đB5; TG1/đB6 [10]

đánh giá 17 dòng R mới chọn tạo tại Viện nghiên cứu Lúa Ờ Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội, Nguyễn Thanh Tùng ựã chọn lọc ựược 4 dòng

bố 59, 69, 84, 58H có nhiều ựặc ựiểm nông sinh học tốt, có khả năng kết hợp cao trên nhiều tắnh trạng: năng suất cá thể, số bông/khóm, khối lượng 1000 hạt đây là nguồn vật liệu tốt ựể tạo các dòng mới có cấu trúc kiểu cây lý tưởng, khả năng phục hồi tốt và cho con lai có ưu thế lai cao [43]

2.3.2.3 đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ

Vấn ựề cơ bản trong chọn giống ưu thế lai là ựể nâng cao hiệu quả của quá trình chọn tạo giống mới chúng ta phải xác ựịnh ựược khả năng kết hợp của các dạng bố mẹ ựể tìm ra tổ hợp lai tốt nhất Vì vậy việc nghiên cứu khả năng kết hợp của nguồn vật liệu ban ựầu là mục tiêu hết sức quan trọng trong quá trình tạo giống lúa lai

Khả năng kết hợp là một ựặc tắnh di truyền, ựược di truyền qua các thế

hệ tự phối và lai, ựược biểu hiện bằng giá trị trung bình của ưu thế lai ở tất cả các cặp lai và ựộ chênh lệch so với giá trị trung bình ựó của một cặp lai cụ thể nào ựó Giá trị trung bình biểu thị khả năng kết hợp chung (General combiming ability - GCA), thể hiện khả năng di truyền của 1 tắnh trạng của một giống trong các tổ hợp lai, ựó là hợp phần di truyền cố ựịnh mà giống ựó

có khả năng truyền lại cho thế hệ sau; còn ñộ chênh lệch giữa giá trị tính trạng của từng cặp lai cụ thể so với khả năng kết hợp chung của hai bố mẹ biểu thị khả năng kết hợp riêng (Specific combiming ability - SCA), xác ñịnh ñược khả năng thể hiện tính trạng của từng cặp lai cụ thể [35]

Các nhà khoa học cho rằng ñánh giá khả năng kết hợp thực chất là xác ñịnh tác ñộng của gen và chia tác ñộng của gen liên quan ñến khả năng kết hợp thành hai loại: Khả năng kết hợp chung ñược kiểm soát bởi yếu tố di truyền cộng của các gen trội, ñặc trưng cho hiệu quả cộng tính, còn khả năng kết hợp riêng ñược xác ñịnh bởi yếu tố ức chế, tính trội, siêu trội của các gen

và ñiều kiện môi trường [34]

ðể ñánh giá khả năng kết hợp của các vật liệu tạo giống cần phải tiến hành lai thử và so sánh các con lai ðưa ra các sơ ñồ lai và các phương pháp ñánh giá khả năng kết hợp khác nhau

Lai ñỉnh (Topcross) là một trong những phương pháp lai thử chủ yếu ñể xác ñịnh khả năng kết hợp chung (GCA), các dòng, giống cần xác ñịnh khả năng kết hợp ñược lai với cùng một dạng chung gọi là cây thử (Tester) Phương pháp này thường ñược sử dụng ở giai ñoạn ñầu của quá trình chọn lọc, khi khối lượng dòng quá lớn [35]

Phương pháp lai trắc nghiệm (Line x Tester) ñược phát triển từ phương pháp lai ñỉnh trên cơ sở sử dụng một số cây thử khác nhau ñể làm tăng ñộ chính xác của thí nghiệm [68] Từ những kết quả của lai ñỉnh và lai trắc nghiệm có thể xác ñịnh ñược các dòng có khả năng kết hợp tốt, cho con lai có

ưu thế lai cao [34]

* Phương pháp “Line x Tester” theo mô hình Kempthorne (1957)

- Phân tích phương sai Line x Tester: Trên cơ sở kết quả thu ñược từ thí nghiệm bố trí hoàn toàn ngẫu nhiên hay khối ngẫu nhiên của các cặp lai, dòng

và cây thử, tiến hành phân tích phương sai thí nghiệm một nhân tố là các kiểu

gen tham gia trong thí nghiệm Nếu sự sai khác là cĩ ý nghĩa theo phép nghiệm F thì tiếp tục bước 2 là phân tích phương sai do các hợp phần Line, Tester và Line x Tester được tạo nên trong thí nghiệm để đánh giá vai trị của các thành phần di truyền trong các tổ hợp lai [68]

- Phân tích sự kết hợp các thành phần di truyền

Dựa vào kết quả phân tích về di truyền số lượng, người ta cĩ thể ước đốn khả năng di truyền, hiểu được mức độ di truyền do gen điều khiển thơng qua biến động kiểu hình và mức độ cĩ thể cải thiện các đặc tính nào đĩ bằng việc chọn lọc trực tiếp do hoạt động của gen cộng tính, ước lượng được giá trị các kiểu gen cĩ thể lai tạo được, dự đốn được kết quả của một chương trình lai tạo giống Mơ hình Kempthorne (1957) đánh giá các thơng số di truyền tính trạng dựa trên cơ sở phân tích phương sai khả năng kết hợp chung và phương sai khả năng kết hợp riêng của các dịng vật liệu lai tạo và các tổ hợp lai, qua đĩ để phân tích phương sai cộng tính (δ2A) và phương sai tính trội (δ2D) để dự đốn vai trị chủ đạo của các hợp phần gen trong việc điều khiển tính trạng

Phương sai được chia thành phương sai do dịng (Line) và phương sai

do các vật liệu thử (Tester) để đánh giá vai trị của gen cộng tính trong việc điều khiển tính trạng Phương sai do con lai (Line x Tester) để đánh giá hiệu quả của gen khơng cộng tính trong việc điều khiển tính trạng

Trong thí nghiệm, nếu thu được kết quả phân tích thống kê trên các tính trạng nghiên cứu cĩ (δ2D) lớn hơn (δ2A) thì tính trạng đĩ là hữu ích trong nghiên cứu ưu thế lai

* Phân tích khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng

Nhiều nghiên cứu về mối tương quan giữa khả năng kết hợp, ưu thế lai

và năng suất cho thấy trừ một số trường hợp ngoại lệ, cịn hầu hết các nghiên

cứu đều kết luận khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA) quyết định đến tính trạng năng suất và do tác động cộng tính và khơng cộng tính của gen Ngồi ra các nghiên cứu cũng tập trung vào nghiên cứu khả năng kết hợp của các yếu tố cấu thành năng suất và các tính trạng nơng sinh học khác Các tính trạng này được biểu hiện tác động cộng tính và khơng cộng tính của gen ðể dự đốn các yếu tố cấu thành năng suất, thường khả năng kết hợp chung (GCA) ảnh hưởng lớn hơn khả năng kết hợp riêng (SCA) [22]

2.4 Tình hình nghiên cứu lúa lai trên thế giới

2.4.1 Thành t ựu nghiên cứu, phát triển lúa lai của Trung Quốc

Trung Quốc là nước đầu tiên sử dụng lúa lai trong sản xuất đại trà Năm 1976, sau khi hồn thiện cơng nghệ lúa lai ba dịng, diện tích lúa lai của Trung Quốc đạt 133 ngàn ha, đến năm 1994 đạt tới 18 triệu ha Theo báo cáo của giáo sư Yuan LP tại Hội nghị lúa lai tháng 5/2001 tổ chức tại Hà Nội, diện tích lúa tồn Trung Quốc năm 2001 là 31 triệu ha trong đĩ diện tích lúa lai 16 triệu ha, năng suất bình quân riêng lúa lai là 6,9 tấn/ha, lúa thuần là 5,4 tấn/ha, tăng 1,5 tấn/ha trên tồn bộ diện tích Diện tích sản xuất hạt lai F1 là 140.000 ha, năng suất bình quân 2,5 tấn/ha Những năm gần đây, ngày càng nhiều dịng bố mẹ được chọn tạo, các dịng mới cĩ nhiều ưu điểm như: nguồn

tế bào chất bất dục phong phú, khả năng kết hợp cao, khả năng nhận phấn ngồi tốt Tại Hội nghị lúa lai quốc tế lần thứ 5 (11-15/9/2008), Giáo sư Yuan

LP nêu lại mục tiêu chọn giống lúa lai siêu cao sản ở pha III (2006-2015) là: năng suất bình quân 13,5 tấn/ha trên cơ sở cải tiến kiểu hình cây: Tán lá cao thẳng bản lá hẹp lịng mo; Vị trí đỉnh bơng thấp, bơng to, năng suất tích lũy

cao trên cơ sở sử dụng bố mẹ xa huyết thống (indica/japonica) và sử dụng

gen tương hợp rộng để khắc phục hiện tượng hạt lép lửng [77]

Cheng SH và cs (2008) cho rằng đã cĩ 2 cuộc cách mạng cải tiến giống lúa là: Cách mạng xanh lần thứ nhất khai thác tính ưu việt của gen lùn

sd1 ñưa năng suất lúa từ 2 tấn lên 5 tấn/ha Cách mạng xanh lần thứ hai khai thác gen Ms (CMS, tms, pms) và Rf, ñưa năng suất từ 5 tấn lên 7 tấn/ha Ông cho rằng cần có chiến lược khai thác ưu thế lai hợp lý, cụ thể là: (i) Khai thác

và sử dụng nguồn bất dục ñực ña dạng, hiện ñã tìm kiếm và khai thác 9 kiểu bất dục ñực di truyền tế bào chất: Kiểu WA (Hải Nam), kiểu G (Gambiaka), kiểu D (Disi D52/37), kiểu ID (Indonexia 6), kiểu DA (Dwarf wild rice), kiểu

K (Japonica K52), kiểu HL (Red-awned wild rice), kiểu BT (Chishurat BoroII/Taichung 65), kiểu DT (Japonica ðai Bắc 8) (ii) Phát triển các dòng bất dục ñực có chất lượng gạo cao, nhận phấn ngoài cao (iii) Chọn tổ hợp lai mới có kiểu cây lý tưởng với ưu thế lai giữa các loài phụ Hiện nay các giống lúa lai mới: Quốc ñạo 1, 2, 3 có bố là dòng R8006 (mang gen kháng bạc lá Xa21) ñang phát triển mạnh (iv) Sử dụng chọn lọc có sự trợ giúp của chỉ thị phân tử MAS [48]

Qifa Zhang (2008), ñề xuất chiến lược mang ý nghĩa kinh tế với 3 mục tiêu: Giảm ñầu vào; sản lượng cao; bảo vệ môi trường tốt Muốn thực hiện ñược 3 mục tiêu này cần tạo giống chống chịu sâu bệnh, chịu hạn, năng suất cao và có thể giảm lượng thuốc hóa học phải sử dụng ñể phòng trừ sâu bệnh; giảm phân bón hóa học; tiết kiệm nước tưới; nâng cao năng suất và chất lượng gạo lúa lai [62]

Wang Feng (2008) cho rằng gạo lúa lai là F2 nên phân ly, chất lượng phụ thuộc vào các tính trạng: ðộ trong của nội nhũ, hàm lượng amyloza, nhiệt

ñộ hóa hồ, ñộ bền thể gel, ñộ bạc bụng Cần có chiến lược cải tiến chất lượng gạo lúa lai bởi vì giá bán gạo phụ thuộc vào chiều dài, chiều rộng, hình dạng hạt Chiều dài, chiều rộng, hình dạng phụ thuộc kiểu gen cây mẹ: Hạt dài trội

so với hạt ngắn, kích thước hạt ñược xác ñịnh bởi dòng mẹ Màu nội nhũ ñược xác ñịnh bởi hàm lượng amyloza: dao ñộng từ ñục (Waxy hoặc dull) sáng trong (translucenxy) theo chiều hàm lượng amyloza tăng dần

+ Hàm lượng amyloza ñược kiểm soát bởi gen Wx nằm trên NST số

6, AC2, AC5 trên NST số 2, số 5, ñộ bền thể gel cứng là trội, mùi thơm do gen lặn kiểm soát: gen fgr trên NST số 8, số 2 và một số gen phụ trên NST

số 3, 4 [78]

Chang XiangMao (2008) chia quá trình nghiên cứu phát triển lúa lai ở Trung Quốc thành 4 giai ñoạn chính:

Giai ñoạn 1: 1964-1975: Nghiên cứu chọn tạo, phát hiện kiểu bất dục

WA, dòng B, ñến 1972-1973 hoàn thiện hệ thống ”ba dòng” Giai ñoạn 2: 1976-1990: Giai ñoạn phát triển nhanh, diện tích lúa lai thương phẩm mở rộng nhanh từ 0,14 triệu ha (1976) lên 15 triệu ha năm 1990; năng suất hạt lai

F1 tăng Giai ñoạn 3: 1990-2000 là giai ñoạn phát triển chiến lược: ðề xuất

chiến lược chọn giống lúa lai ”ba dòng” ”hai dòng” ”một dòng”; Chiến lược lai xa giữa các loài phụ; Khởi sướng siêu lúa lai Giai ñoạn 4: Từ 2001- 2009: Giai ñoạn phát triển mới: Siêu lúa lai ñạt 16-19 tấn/ha trên diện tích nhỏ, 10-

13 tấn/ha diện tích lớn; Tăng diện tích lúa lai hai dòng; Có 10 tỉnh phát triển lúa lai lớn chiếm 90% tổng diện tích lúa lai ở Trung Quốc; Các công ty tư nhân tham gia mạnh cả chọn tạo, sản xuất, kinh doanh; Diện tích lúa lai ở các nước nhiệt ñới tăng mạnh [47]

Về sản xuất hạt lai F1 Nguyễn Văn Ngưu (ñại diện FAO) tổng kết rằng ñến 2008 năng suất sản xuất hạt lai F1 vẫn chưa có tiến bộ ñáng kể, bình quân chung thế giới mới ñạt 1,5 tấn/ha, trong ñó Trung Quốc 2,5 tấn/ha, Ấn ðộ 2 tấn/ha làm cho hiệu quả kinh tế từ lúa lai không cao

ðây là nguyên nhân cơ bản hạn chế việc mở rộng diện tích lúa lai Vấn

ñề là: Nông dân cần năng suất lúa cao ñể tăng thu nhập, nhân loại cần nhiều lúa cho an ninh lương thực, lúa lai có thể ñáp ứng cả 2 nhu cầu này nếu công tác chọn tạo giống lúa lai luôn tìm ra giống mới ngày càng tốt hơn và năng suất sản xuất hạt lai ngày càng cao hơn [60]

2.4.2 Tình hình phát tri ển lúa lai của các nước khác

- Tại Ấn ðộ, B.C.Viraktamath et al (2008) báo cáo rằng diện tích sử

dụng lúa lai tăng nhanh: Năm 1995 là 0,1 triệu ha, ñến 2007 là 1,1 triệu ha, ñã chọn tạo và công nhận ñược 33 tổ hợp lai Kế hoạch năm 2010 sẽ gieo cấy 3 triệu ha và 2020 là 6 triệu ha Việc mở rộng diện tích lúa lai hoàn toàn phụ thuộc vào hiệu quả kinh tế của sản xuất hạt lai F1 Năm 1995 sản lượng F1 là

200 tấn, năm 2007 là 19.000 tấn, và ñến năm 2010 và 2020 sẽ phải ñạt 50.000

và 100.000 tấn tương ứng (Nirmala B., 2008) Hiện nay tại Ấn ðộ, 95% hạt lai F1 do công ty tư nhân sản xuất, cả nước có 30 công ty giống tư nhân, trong

ñó 10 công ty lớn, 20 trung bình và nhỏ, các công ty này chủ yếu sản xuất hạt lai Tỷ suất lợi nhuận của sản xuất hạt lai F1 là 1,84 nên có thể coi ñây là ngành kỹ thuật có hiệu quả kinh tế cao Trên 90% hạt lai ñược sản xuất tại 2 huyện của Ấn ðộ là: Andhra Pradesh, viz., Karimnagar và Warangal Nếu nhu cầu hạt lai F1 tăng, tất yếu phải tăng diện tích sản xuất, cần xác ñịnh thêm vùng phù hợp cho sản xuất hạt lai trên diện tích rộng [72] [73]

- Sri lanka là nước nghèo, năng suất lúa thấp 4,1 tấn/ha, theo kế hoạch ñến 2013 năng suất phải ñạt 5,1 tấn/ha mới ñảm bảo an ninh lương thực, tuy nhiên nếu cải tiến giống lúa thuần, năng suất tăng 0,03 tấn/ha/năm, thì mất 25 năm mới ñạt 5,1 tấn/ha Vì vậy cần phát triển lúa lai vì năng suất lúa lai vượt lúa thuần 15-20%, tiềm năng có thể ñạt 12 tấn/ha, nếu Srilanka gieo trồng khoảng 10.000 ha lúa lai thì sẽ giải quyết ñược vấn ñề an ninh lương thực Vào cuối những năm 1970, Srilanka ñã bắt ñầu nhập lúa lai Trung Quốc ñể nghiên cứu nhưng không thích ứng, sau ñó họ tự cải tiến các dòng CMS của Trung Quốc ñể sử dụng cũng chưa tìm ñược dòng thích ứng [44]

- Tại Indonexia, Satoto và Hasil Sembiring (2008) ñã khảo nghiệm 35 giống lúa lai nhập nội trên một số vùng trồng lúa nhưng không phát triển ñược vì các giống này có TGST quá ngắn, mẫn cảm với các loại sâu bệnh Công tác nghiên cứu trong nước mới chỉ bắt ñầu, chưa tổ chức sản xuất hạt lai

F1, chương trình chọn giống lúa lai kháng rầy, kháng bạc lá mới ñưa ra ñược một số tổ hợp triển vọng [66]

- Tại Mỹ, Xueyan Sha, Steve D Linscombe, S Brooks, Blanche, and

Donald E Groth (2008), báo cáo rằng lúa lai thương phẩm sử dụng từ năm

2000 do Công ty RiceTec ñảm nhiệm Tổ hợp ñầu tiên ra là XL6

(indica/indica), Tiếp theo là CLXL8, thương mại hóa vào 2003 Theo báo cáo

của RiceTec, ñến 2007 lúa lai chiếm khoảng 18-20% diện tích lúa của miền Nam nước Mỹ (14-16% của cả nước mỹ), năng suất tăng 21-40% so với giống lúa thuần tốt nhất Tuy nhiên theo một số công bố khác thì các giống phổ biến như: XL8, CLXL8, XL723 năng suất chỉ tăng khoảng 17-21% so với lúa thuần Lúa lai sẽ tiếp tục phát triển tại Mỹ nhưng sự phát triển phụ thuộc vào khả năng giảm giá hạt lai, cải tiến chất lượng lúa lai thương phẩm (tỷ lệ gạo xát, hình dạng hạt ) [74]

- Tại Philippine diện tích lúa lai năm 2004 ñạt 192.330 ha, Madonna và

cs (2008) cho rằng phát triển lúa lai là chiến lược quan trọng nhất ñảm bảo an ninh lương thực quốc gia Vì vậy, kế hoạch phát triển diện tích năm 2010 là 1,14 triệu ha với sản lượng 6,8 triệu tấn thóc Công ty tư nhân SL Agritech của Philippines sản xuất hạt lai ñạt năng suất cao 2.000 kg/ha, ñã cơ giới hoá khâu thu hoạch hạt lai, diện tích sản xuất hạt F1: 1.500 ha/năm [57]

Về sản xuất hạt lai F1 Nguyễn Văn Ngưu (ñại diện FAO) tổng kết trên diện rộng, cho nhận xét: ñến 2008 năng suất sản xuất hạt lai F1 vẫn chưa có tiến bộ ñáng kể, bình quân chung thế giới mới ñạt 1,5 tấn/ha, trong ñó Trung Quốc 2,5 tấn/ha, Ấn ðộ: 2 tấn/ha làm cho hiệu quả kinh tế từ lúa lai không cao ðây là nguyên nhân cơ bản hạn chế việc mở rộng diện tích lúa lai Vấn

ñề là: Nông dân cần năng suất lúa cao ñể tăng thu nhập, nhân loại cần nhiều lúa cho an ninh lương thực, lúa lai có thể ñáp ứng cả 2 nhu cầu này nếu như các nước ñều ñẩy mạnh nghiên cứu chọn tạo giống mới song song với nghiên cứu kỹ thuật sản xuất hạt lai F1 cho các tổ hợp mới [60]

2.5 Nghiên cứu phát triển lúa lai tại Việt Nam

2.5.1 S ản xuất lúa lai thương phẩm

Bảng 2.1: Thống kê diện tích, năng suất lúa lai vụ xuân vụ mùa qua các

Diện tích (ha)

Năng suất (tạ/ha)

Diện tích lúa lai tăng dần qua các năm, năm 2000 là 435.508 ha, năm

2009 ñạt 709.861 ha, năng suất từ 60,4-65,5 tạ/ha cao hơn năng suất lúa cả nước 10-13 tạ/ha (năng suất lúa trung bình năm 2008 là 52,3 tạ/ha) Diện tích,

năng suất lúa lai vụ xuân cao và ổn ñịnh hơn vụ mùa (bảng 2.1) [42]

2.5.2 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai

Nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai trong sản xuất lúa tại Việt Nam là một mốc quan trọng, ñánh dấu cuộc cách mạng mới trong nghề trồng lúa Chương trình phát triển lúa lai ñã mang lại kết quả và triển vọng to lớn, góp phần ñảm bảo an ninh lương thực trong một hệ sinh thái bền vững

Việt Nam bắt ñầu nghiên cứu lúa lai từ năm 1985, nhưng thực sự ñược xúc tiến mạnh từ những năm 1990 Một số dòng bất dục ñực tế bào chất, dòng phục hồi và tổ hợp lúa lai 3 dòng ñược nhập nội từ Trung Quốc và IRRI ñã ñược ñánh giá Những kết quả bước ñầu ñã xác ñịnh ñược một số dòng bố mẹ

và giống lúa lai thích ứng với ñiều kiện sinh thái và sản xuất của Việt Nam, ñem lại năng suất và hiệu quả kinh tế cao [1]

Công tác nghiên cứu và chọn tạo các giống lúa lai ở Việt Nam cũng ñược thúc ñẩy mạnh mẽ Các ñơn vị nghiên cứu ñã tập trung vào việc thu thập, ñánh giá các dòng bất dục ñực nhập nội, sử dụng các phương pháp chọn giống truyền thống như lai hữu tính, ñột biến ñể tạo ra các dòng bất dục ñực

và dòng phục hồi mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai Các kết quả nghiên cứu ñã xác ñịnh ñược các vật liệu bố mẹ tốt, thích ứng với ñiều kiện sinh thái Miền Bắc và có khả năng cho ưu thế lai cao như các dòng mẹ: Bo A-

B, IR58025A-B, VN-01, 11S, TGMS7, TGMS11, TGMSVN1, T1S-96, 103S, TG1, TGMS6; các dòng bố R3, R20, R24, RTQ5…[18] [23][39] [10]

Công tác nghiên cứu, chọn tạo lúa lai hai dòng cũng ñược xúc tiến mạnh mẽ ở Việt Nam Các nghiên cứu hiện nay tập trung vào một số lĩnh vực như chọn tạo, ñánh giá các ñặc tính của các dòng TGMS Tiến hành lai thử ñể tìm tổ hợp lai cho ưu thế lai cao, ứng dụng kỹ thuật nuôi cấy mô trong chọn giống lúa lai hai dòng, xây dựng quy trình nhân dòng bất dục và sản xuất hạt lai F1 Một số tác giả ñã có các nghiên cứu ban ñầu về bản chất di truyền và khả năng phối hợp của một số vật liệu hiện có, tuy nhiên phạm vi nghiên cứu còn hạn chế

Theo tổng kết của Hoàng Tuyết Minh (2002), Việt Nam ựã chọn ựược

20 dòng TGMS, trong ựó một số dòng như 103S, T1S-96 ựang ựược sử dụng rộng rãi trong việc chọn tạo các tổ hợp lúa lai 2 dòng mới Các dòng này cho con lai ngắn ngày, chất lượng gạo khá tốt, ựặc biệt dễ sản xuất hạt lai nên năng suất hạt lai cao, giá thành hạ [31]

Trong giai ựoạn 2001 - 2005, Viện KHKTNN Việt Nam ựã lai tạo ựược

3 dòng TGMS mới: AMS31S, AMS32S, AMS33S từ các tổ hợp lai: CL64S/VN292, CL64S/BM9820, phục vụ cho công tác chọn tạo giống Phân lập từ vật liệu phân ly nhập nội chọn tạo ra các dòng TGMS: CL64S, P47S, 7S, AMS27S, 11S, 534S (AMS29S), 827S (AMS30S) ựưa vào lai tạo giống lúa lai 2 dòng (Nguyễn Trắ Hoàn, Nguyễn Thị Trâm, Hà Văn Nhân, Phạm Ngọc Lương và các ctv, 2006) [17]

Việc tạo các dòng TGMS mới thông qua nuôi cấy túi phấn, ở Viện khoa học Nông nghiệp ựã tạo ựựơc 9 dòng TGMS mới bằng nuôi cấy túi phấn, qua nghiên cứu chọn tạo ựược 2 dòng tốt nhất CNSH1 và CNSH2 ựưa vào sử dụng Viện cây lương thực và cây thực phẩm tạo ựược dòng TGMS H20 và TGMS H7 Qua nuôi cấy hạt phấn con lai TGMS x lúa thuần, Viện di truyền Nông Nghiệp ựã thành công trong việc tạo TGMS mới như TGMS CN1 và TGMS CN2 Cả hai dòng này ựều cho TGST ngắn, số lá thân chắnh 13- 13,7 lá, ựộ bất dục hạt phấn tốt (100%), ựặc biệt tỷ lệ thò vòi nhụy cao >80% đây là những dòng dễ sản xuất hạt lai ựạt năng suất cao (Bùi Chắ Bửu, 2007) [3]

Lần ựầu tiên ở Việt Nam ựã chọn tạo thành công dòng bất dục ựực cảm ứng quang chu kỳ ngắn PGMS mở ra hướng mới trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng đồng thời với việc chọn tạo các dòng TGMS, các cơ quan nghiên cứu cũng chọn ựược hơn 200 dòng R mới trong ựó có 22 dòng kháng ựược rầy nâu, bệnh bạc lá và ựạo ôn đã có những nghiên cứu ở mức phân tử ựối với các dòng TGMS ựó là xác ựịnh ựược gen tms4(t) nằm trên nhiễm sắc thể

số 2 hoặc gen tms6 nằm trên nhiễm sắc thể số 4 của lúa nhằm ñịnh hướng cho việc khai thác các gen này trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng Hàng nghìn

tổ hợp lai ñược lai tạo và ñánh giá, một số tổ hợp lai có triển vọng ñang ñược khảo nghiệm, trình diễn và mở rộng sản xuất như: Việt lai 20, TH3-3, TH3-4, TH3-5, Việt lai 24, HC1, HYT100, HYT102, Bác ưu 903KBL… (công nhận giống quốc gia); TM4, VN01/D212, TH5-1, TH7-2, HYT92, HYT103, LC212… (công nhận cho sản xuất thử) và hàng loạt các giống có triển vọng như Việt lai 45, Việt lai 50, VL1, LHD4 ( Nguyễn Thị Trâm, 2009; Nguyễn Như Hải, 2006, 2007; Phạm Ngọc Lương, 2005) [8] [9] [20] [4] [40]

Bằng con ñường nhập nội hiện nay có một loạt tổ hợp ñã ñược ñưa vào sản xuất rộng rãi như: Nhị ưu 838, D.ưu 527, Sán ưu 63, Bác ưu 903… Một

số tổ hợp lai gửi khảo nghiệm và sản xuất thử như: CNR02, Du ưu 600, LS1…[4]

ðể công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng ñạt hiệu quả tốt, cần phải

có ñược các vật liệu bố mẹ mới phù hợp với ñiều kiện trong nước, có ñặc tính nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao, ổn ñịnh và dễ sản xuất hạt lai Trên

cơ sở ñó chọn tạo và ñưa vào sử dụng các tổ hợp lai mới có thương hiệu riêng, cho năng suất cao và ổn ñịnh, chất lượng gạo tốt, thích ứng với ñiều kiện sinh thái nước ta [15]