luận văn
Trang 1BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
- -
PHẠM TỰ BẮC
NGHIÊN CỨU BỆNH ðẠO ÔN TRÊN MỘT SỐ DÒNG, GIỐNG LÚA CỦA VIỆN CÂY LƯƠNG THỰC
Trang 2LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan rằng:
Số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là hoàn toàn trung thực và chưa từng ñược sử dụng hoặc công bố trong bất kỳ công trình nào khác
Mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này ñã ñược cám ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc
Tác giả luận văn
Phạm Tự Bắc
Trang 3
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc ñối với thầy giáo hướng dẫn Gs.TS
Vũ Triệu Mân ñã tận tình chỉ bảo phương pháp nghiên cứu và tạo mọi ñiều kiện thuận lợi ñể tôi hoàn thành luận văn này
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành ñến TS Nguyễn Văn Viên, phó trưởng khoa Nông học ñã nhiệt tình chỉ bảo và tạo nhiều ñiều kiện thuận giúp tôi hoàn thành luận văn này
Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn ñến Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, ñặc biệt là bộ môn Bảo vệ thực vật – Trung tâm lúa thuần ñã tạo mọi ñiều kiện thuận lợi trong suốt thời gian tôi học tập và thực tập
Cuối cùng tôi xin cảm ơn gia ñình, bạn bè ñã ñộng viên, khích lệ và tạo ñiều kiện thuận lợi cho tôi trong thời gian học tập và làm luận văn tốt nghiệp
Xin chân trọng cảm ơn!
Tác giả luận văn
PHẠM TỰ BẮC
Trang 42.1 Tình hình nghiên cứu ở nước ngoài 4 2.2 Tình hình nghiên cứu trong nước 23
3 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 35
4.1 Tình hình diễn biến của bệnh ñạo ôn trên lúa trong vụ Xuân 2010
tại Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm 47 4.1.1 Tình hình bệnh ñạo ôn trên lúa vụ Xuân năm 2010 khu vực Viện
Cây lương thực và Cây thực phẩm 47 4.1.2 Diễn biến của bệnh ñạo ôn trên giống lúa AC5 trong vụ Xuân
năm 2010 tại Viện Cây lương thực và cây thực phẩm 50 4.2 Nghiên cứu ảnh hưởng của một số bệnh pháp canh tác ñến bệnh
Trang 54.3 Nghiên cứu xác ñịnh nòi sinh lý nấm Pyricularia oryzae Cav. 59 4.3.1 Cấp bệnh ñạo ôn trên các giống lúa chỉ thị của Nhật Bản thông
qua lây nhiễm bệnh nhân tạo trong nhà lưới bởi các mẫu phân
4.3.2 Phản ứng kháng nhiễm bệnh của nhóm giống lúa chỉ thị của Nhật
Bản với các mẫu nấm Pyricularia oryzae Cav thông qua lây
4.3.3 Kết quả xác ñịnh mã số của một số nòi sinh lý nấm Pyricularia
oryzae Cav thu thập ñược tại Viện Cây lương thực và Cây thực
4.3.2 Khả năng sinh bào tử của một số nòi sinh lý nấm Pyricularia
oryzae Cav khi nuôi cấy trên các môi trường khác nhau 64
4.3.3.Ảnh hưởng của nhiệt ñộ ñến sự phát triển của nấm Pyricularia
4.3.4 Thời gian tiềm dục của một số chủng sinh lý nấm Pyricularia
4.4 Khảo sát khả năng kháng bệnh ñạo ôn của một số dòng, giống
lúa triển vọng của Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm 69 4.5 Nghiên cứu hiệu lực của một số loại thuốc ñối với nấm
Pyricularia oryzae Cav cây bệnh ñạo ôn hại lúa 76 4.5.1 Nghiên cứu ảnh hưởng của một số thuốc hóa học ñến sự phát
triển của nấm Pyricularia oryzae Cav trên môi trường cám agar. 76 4.5.2 Kết quả phòng trừ bệnh ñạo ôn hại trên lá lúa bằng thuốc hóa học 78
Trang 6DANH MỤC BẢNG
4.1 Tình hình phát sinh, phát triển của bệnh ñạo ôn trên một số
giống lúa ở một số giai ñoạn sinh trưởng tại Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, vụ Xuân 2010 47 4.2 Diễn biến của bệnh ñạo ôn trên giống lúa AC5 tại Viện Cây
lương thực và Cây thực phẩm, vụ xuân 2010 50 4.3 a Ảnh hưởng của mật ñộ sạ ñến bệnh ñạo ôn trên giống P6 tại
Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, vụ xuân 2010 53 4.3 b Ảnh hưởng của mật ñộ sạ ñến một số chỉ tiêu năng suất trên
giống P6 tại Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, vụ xuân
4.4 Ảnh hưởng của thời vụ (trà lúa) ñến bệnh ñạo ôn trên giống lúa
P6 tại Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, vụ xuân 2010 58 4.5 Cấp bệnh ñạo ôn trên các giống lúa chỉ thị của Nhật Bản thông
qua lây nhiễm bệnh nhân tạo trong nhà lưới bởi các mẫu phân
lập nấm Pyricularia oryzae Cav 60 4.6 Phản ứng kháng nhiễm bệnh ñạo ôn của các giống lúa chỉ thị
của Nhật Bản ñược lây nhiễm bởi một số mẫu phân lập nấm
4.7 Kết quả xác ñịnh các nòi sinh lý nấm Pyricularia oryzae Cav
từ các mẫu phân lập thu thập ñược tại khu vực Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, vụ xuân 2010 63 4.8 Khả năng hình thành bào tử của một số nòi sinh lý nấm Pyricularia
oryzae Cav sau khi cấy 14 ngày trên một số môi trường nhân
Trang 74 9 Ảnh hưởng của nhiệt ñộ ñến sự phát triển của nấm Pyricularia
4.10 Thời gian tiềm dục của một số nòi sinh lý nấm Pyricularia
4.11 Cấp bệnh ñạo ôn trên một số dòng, giống lúa của Viện Cây
lương thực và Cây thực phẩm do lây nhiễm nhân tạo một số
chủng sinh lý nấm Pyricularia oryzae Cav 71 4.12 Mức ñộ kháng bệnh ñạo ôn của một số dòng , giống lúa của
Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm do lây nhiễm nhân tạo
một số chủng sinh lý nấm Pyricularia oryzae Cav 72 4.13 Một số ñặc ñiểm chính của một số dòng, giống mới kháng ñạo
4.14 Khảo sát hiệu lực của một số loại thuốc hóa học ñến sự phát
triển của chủng sinh lý 404.0 nấm Pyricularia oryzae Cav trên
4.15 Hiệu lực phòng trừ của một số loại thuốc hóa học ñối với bệnh
ñạo ôn lá trên giống AC5 tại Viện Cây lương thực và Cây thực
Trang 8DANH MỤC HÌNH
4.1 ðiều tra tình hình bệnh ñạo ôn hại lúa tại Viện Cây lương thực và
4.2 Ruộng giống lúa P6 bị bệnh ñạo ôn cục bộ hại nặng cấp tính gây
lùn tại Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, vụ xuân 2010 49 4.3 Diễn biến của bệnh ñạo ôn trên giống lúa AC5 tại Viện Cây
lương thực và Cây thực phẩm, vụ xuân 2010 51 4.4 Bệnh ñạo ôn cổ bông gây hại trên giống lúa AC5, tại Viện Cây
lương thực và Cây thực phẩm, vụ xuân 2010 52 4.5 Bệnh ñạo ôn gây hại cấp tính trên giống lúa AC5 tại Viện Cây
lương thực và Cây thực phẩm, vụ xuân 2010 52 4.6 Chỉ số bệnh ñạo ôn ở các mức mật ñộ gieo vãi trên giống P6 tại
Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, vụ xuân 2010 54 4.7 Ảnh hưởng của thời vụ (trà lúa) ñến chỉ số bệnh ñạo ôn trên
giống lúa P6 tại Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, vụ xuân
4.8 Phân lập nấm ñạo ôn trong phòng thí nghiệm tại Viện Cây lương
thực và Cây thực phẩm, vụ Xuân 2010 63 4.8 Bào tử và sợi nấm Pyricularia oryzae Cav Phân lập tại Viện Cây
lương thực và Cây thực phẩm, vụ xuân 2010 64 4.9 Thí nghiệm lây bệnh nhân tạo trên các dòng giống lúa triển vọng
của Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, vụ xuân 2010 75 4.10 Chỉ số bệnh của các công thức phòng trừ bệnh ñạo ôn lá bằng
một số loại thuốc hóa học trên giống lúa AC5 1
Trang 91 MỞ ðẦU
1.1 ðặt vấn ñề
Cây lúa (Oryza sativa L.) là cây trồng có lịch sử trồng trọt lâu ñời nhất,
ñược gieo trồng ở tất cả các châu lục nhưng tập trung chủ yếu ở Châu Á - chiếm gần 90% diện tích và hơn 91% sản lượng lúa gạo của thế giới
Trong lúa gạo có mặt ñầy ñủ các chất dinh dưỡng như tinh bột, protein, lipit, vitamin…Vì vậy, khoảng 40% dân số thế giới coi lúa gạo là nguồn
lương thực chính Tổ chức dinh dưỡng Quốc tế ñã gọi “Hạt gạo là hạt của sự
sống” Tại kỳ họp thứ 57 thường niên của Hội ñồng Liên hiệp Quốc ñã chọn
năm 2004 là năm lúa gạo Quốc tế với khẩu hiệu “cây Lúa là cuộc sống”
Cây lúa là cây trồng chính ở nước ta, là cây trồng cung cấp nguồn lương thực chính và xuất khẩu hàng năm Trong những năm gần ñây Việt Nam ñã có nhiều thành tựu trong sản xuất nông nghiệp, hàng năm chúng ta ñã xuất khẩu ñược hàng triệu tấn gạo Tuy nhiên năng suất lúa gạo vẫn bấp bênh với nhiều nguyên nhân trong ñó dịch hại là nguyên nhân thường xuyên và ñe dọa mạnh mẽ ñến năng suất và sản lượng lúa gạo
Bệnh ñạo ôn là một trong những bệnh hại trên lúa nguy hiểm ñã ñược phát hiện và nghiên cứu từ lâu trên thế giới Theo ước tính của FAO thiệt hại
do bệnh ñạo ôn gây ra hàng năm gây giảm năng suất lúa trung bình từ 17.5%, những nơi bệnh nặng có thể làm giảm năng suất tới 80%[1] Mỗi năm làm thế giới mất một lượng lúa ñủ ñể nuôi sống 60 triệu người - một ước tính khá khiêm tốn Chúng ñặc biệt gây hại mạnh ở các quốc gia nóng ẩm như Việt Nam, Thái Lan và Philippines
0.7-Công tác nghiên cứu bệnh ñạo ôn ñã ñược tiến hành từ lâu trên thế giới
và cả tại Việt Nam, ñã có nhiều kết quả nghiên cứu cơ bản và ứng dụng phục
vụ hiệu quả cho sản xuất Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm là cơ quan
Trang 10nghiên cứu và chọn tạo giống có uy tín, ñã cho ra ñời nhiều giống cây trồng tốt và ñược sản xuất chấp nhận trong ñó có những giống lúa kháng bệnh ñạo
ôn, năng suất và phẩm chất tốt : CH3, CH133, Xuân số 2, HYT102 …
Tuy vậy thực tế diễn biến bệnh ñạo ôn rất phức tạp cũng như thành phần giống lúa rất ña dạng tại các vùng khiến công tác chỉ ñạo và chủ ñộng phòng chống bệnh còn kém hiệu quả
Xuất phát từ những vấn ñề trên, ñược sự phân công của Bộ môn Bệnh cây, Khoa Nông học trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội, dưới sự hướng dẫn của GS.TS Vũ Triệu Mân, chúng tôi tiến hành nghiên cứu, thực hiện ñề tài:
“Nghiên cứu bệnh ñạo ôn trên một số dòng giống lúa của Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, vụ Xuân 2010”
1.2 Mục ñích, yêu cầu
1.2.1 Mục ñích
Nhằm nắm ñược tác hại và ñặc ñiểm phát sinh, phát triển của bệnh ñạo
ôn hại trên một giống lúa tại Viện Cây lương thực – Cây thực phẩm trong vụ
xuân 2010 và xác ñịnh chủng sinh lý của nấm Pyricularia oryzae Cav và
nghiên cứu 1 số ñặc tính của chúng
- Thu thập mẫu bệnh ñạo ôn, xác ñịnh chủng sinh lý của nấm
Pyricularia oryzae Cav
- Nghiên cứu khả năng kháng bệnh ñạo ôn của một số dòng giống triển vọng do Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm chọn tạo
- Nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt ñộ ñến sự phát triển của nấm
Trang 11Pyricularia oryzae Cav trên môi trường nhân tạo
- Nghiên cứu khả năng hình thành bào tử của nấm Pyricularia oryzae
Cav trên một số môi trường nhân tạo
- Nghiên cứu thời gian tiềm dục của nấm Pyricularia oryzae Cav trên
một số giống lúa của Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm
- Khảo sát hiệu lực của một số loại thuốc hóa học ñối với nấm
Pyricularia oryzae Cav ở trong phòng thí nghiệm và bệnh ñạo ôn hại lúa ngoài ñồng ruộng
Trang 122 TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Tình hình nghiên cứu ở nước ngoài
2.1.1 Lịch sử phát hiện và nghiên cứu bệnh ựạo ôn
Bệnh ựạo ôn do nấm Pyricularia oryzae Cavara (Pyricularia grisea
Sacc) gây ra có lịch sử nghiên cứu lâu ựời nhất trong các bệnh hại lúa Từ nhiều thế kỷ trước bệnh ựã ựược quan sát thấy ở các nước châu Á như Nhật Bản, Ấn độ, Trung Quốc, các nước vùng Trung Á, Tây Á; ở Bắc Mỹ, Nam
Mỹ, quần ựảo Antin; ở châu Âu: Ý, Bungari, Rummani, Bồ đào Nha, Liên
Xô, Ầđến những năm 1560 bệnh ựã ựược phát hiện chắnh thức ở Ý [26] Sau
ựó bệnh ựược phát hiện ở Trung Quốc năm 1637, Nhật Bản năm 1760, Mỹ năm 1906, Ấn độ năm 1913 [19] Cho ựến nay bệnh ựạo ôn ựã ựược ghi nhận
có mặt và gây hại ở trên 85 quốc gia trên thế giới bao gồm Châu Á, Châu Mỹ, Châu Âu, Châu Phi Ầ
2.1.2 Phân loại và ựặt tên
Theo Pidoplichko, N M (1987), nấm ựạo ôn thuộc họ Mucedinaceae,
bộ Hyphomycetales, lớp nấm bất toàn (Deuteromicetes), ngành nấm (fungi) Nấm còn ựược phân chia theo những phạm trù phân loại dưới loài là dạng chuyên hóa (forme specialis), nhóm nòi (race group) và nòi sinh lý (physiologic race)
Dạng chuyên hóa của nấm theo loài cây ký chủ như nấm trên cây Brachiaria mutica ựược gọi là P.Grisea f brachiariae [79]
Nấm ựạo ôn ựược gọi bằng một số tên gọi khác nhau Do nấm chỉ tồn tại ở dạng phát triển không hoàn toàn trong ựiều kiện tự nhiên nên ựược
Saccardo ựặt tên ựầu tiên năm 1880 là Pyricularia grisea Năm 1891 Cavara
mô tả Pyricularia trên cây lúa và ựặt tên khác là Pyricularia oryzae Cavara,
cho rằng nấm P oryzae phân biệt với P grisea mà Saccardo mô tả Tuy nhiên
Trang 13về sau nhiều nhà khoa học nhận thấy hai loại nấm trên không khác biệt với nhau [79]
Theo Rossman, A.Y., Howard, R.T và Valent, B (1990) thì hebert năm
1971 phát hiện dạng phát triển hoàn toàn của nấm và Barr năm 1977 ñã ñặt tên nấm là Magnaporthe grisea [90]
Cho ñến nay mặc dù tranh luận về tên gọi chính thức nấm ñạo ôn chưa kết thúc nhưng P grisea là tên ñặt trước tiên nên Ban lãnh ñạo quốc tế về ñịnh tên thực vật ñã dùng nó [69]
2.1.3 Triệu chứng bệnh
Theo Peresipkin V.Ph (1974), triệu chứng bệnh ñược chia làm ba dạng
là ñạo ôn lá, ñạo ôn ñốt thân và ñạo ôn cổ bông Boman J M, Vergel de Dios, T.I, Khin M.M (1986) và Torres C Q (1986) căn cứ vào tính chất và vị trí
bộ phạn bị nhiễm chia bệnh làm 4 dạng là ñạo ôn lá, ñạo ôn cổ lá, ñạo ôn ñốt thân và ñạo ôn cổ bông
2.1.3.1 ðạo ôn lá
Vết bệnh ban ñầu trên phiến lá lúa là những chấm nhỏ màu hơi vàng,
về sau phát triển thành dạng hình thoi ñiển hình, ở giữa màu xám tro, chung quanh viền nâu và quầng vàng Trong ñiều kiện ẩm ướt, dinh dưỡng ñạm quá nhiều, ở các giống nhiễm xuất hiện vết bệnh cấp tính hình tròn hay hình bầu dục, nâu xanh tái, dạng thấm nước, về sau cũng chuyển thành dạng mãn tính ñiển hình Kích thước vết bệnh 0,2-0,4 x 0,5-25 mm Nhiều vết bệnh liên kết với nhau làm lá khô lụi [79]
2.1.3.2 ðạo ôn cổ lá
Vết bệnh hình khum theo chiều cong giữa cổ lá và phiến lá Từ cổ lá, bệnh lan ra bẹ lá và phiến lá làm lá lúa khô lụi gãy gục
2.1.3.3 ðạo ôn ñốt thân
Lúc ñầu là một ñốm nhỏ màu nâu sau lớn rộng ra thành một vành tròn
Trang 14bao quanh ñốt thân làm cho thân lõm tóp lại, màu ñen Khi trời mưa ẩm ñốt thân mềm nhũn dễ bị gãy gập khi gắp mưa giông,gió [19]
2.1.3.4 ðạo ôn cổ bông, gié lúa
Trên cổ bông, gié lúa vết bệnh lúc ban ñầu là ñốm nhỏ, sau lan ra theo chiều dài làm cả ñoạn cổ bông có màu nâu xám, khô tóp Nếu nhiễm bệnh sớm (ngay sau trỗ) làm cho toàn bộ bông bị lép trắng; nhiễm bệnh muộn (vào thời kỳ làm hạt-chín) gây ra hiện tượng bông lúa nhỏ, có nhiều hạt lép lửng,
dễ gãy, gié lúa dễ rụng dẫn ñến làm giảm năng suất lúa [25]
2.1.3.5 ðạo ôn hạt
Vết bệnh gây hại trên hạt không ñồng nhất về hình dạng như trên lá lúa như trên lá lúa mà có dạng ñốm tròn hoặc không ñịnh hình, có màu nâu ñen hoặc xám Nấm ký sinh ở vỏ trấu và có thể ở bên trong hạt Hạt giống bị nhiễm bệnh là nguồn bệnh lây truyền từ vụ này sang vụ khác [19]
Trên bề mặt vết bệnh ở các bộ phận lá, ñốt thân, cổ bông ñều có thể hình thành bào tử trông như lớp mốc xám
2.1.4 Hình thái nấm
Theo Ou S H 1985, cơ quan sinh sinh trưởng là tản nấm không màu,
ña bào, ñơn bội thể (n), ñường kính 5-20 µm, sống ký sinh bên trong mô cây
Từ sợi nấm có thể hình thành bào tử hậu (clamydospore) màu nâu, cành bào
tử phân sinh dạng thon dài Bào tử phân sinh hình quả lê kích thước 19-23 x 7-9 µm không màu Bào tử nảy mầm thành ống mầm và vòi bám hình cầu màu nâu nhạt, trơn nhẵn, ñường kính 5x15 µm Sinh sản hữu tính với nấm
Pyricularia trên cỏ tạo thành quả thể bầu perithecium bên trong có bào tử túi
2.1.5 Nguồn bệnh
Nguồn bệnh ñược bảo tồn chủ yếu là sợi nấm và bào tử Trên hạt thóc
có thể tìm thấy nấm ở trong phôi, nội nhũ, ñôi khi cả ở vỏ trấu
Nguồn bệnh có thể là nấm ở cỏ dại ]79] Ở vùng nhiệt ñới do ñiều kiện
Trang 15khí hậu nóng ẩm và chế ñộ canh tác không theo vụ rõ rệt nên nguồn bệnh có trên ñồng ruộng quanh năm Có thể bắt ñược tới 4.000 bào tử trong 1 lít không khí ngay ở nương mạ ñạo ôn [79]
2.1.6 Phương thức lan truyền:
Bệnh lan truyền bằng bào tử trong không khí là chính Có thể bắt ñược bào tử trên cao 2.000 m
Nấm có thể truyền lan nhờ mưa, qua ñất, bằng hạt giống, tàn dư rơm
2.1.7.2 Ẩm ñộ ñất và ẩm ñộ không khí
Cây lúa bị mẫn cảm khi trồng ở ñất khô cạn và kháng tốt hơn khi ở ñất luôn ướt Mức nước ở ruộng càng sâu, cây lúa càng bị nhiễm bệnh Ẩm ñộ tương ñối không khí cao hơn 85% và sương mù tạo ñiều kiện thuận lợi cho bệnh phát triển [45] Ẩm ñộ không khí là yếu tố quyết ñịnh cho sự phát triển của bệnh [79]
2.1.7.3 Ánh sáng mặt trời
Cản trở sự sinh trưởng và phát triển của nấm nhưng lại có tác dụng thúc ñẩy vết bệnh lan rộng Cường ñộ ánh sáng lớn thúc ñẩy vết bệnh lớn nhanh hơn so với ánh tán sạ Có ý kiến cho rằng khi trời nhiều mây, ánh sáng thiếu, lượng aseragin glutamin và aminoaxit tăng, làm giảm tính kháng ở lúa Gió làm tăng tính mẫn cảm của lúa Ở nền ñất sét hay ñồng trũng, ở ruộng có mật ñộ cấy cao bệnh nặng [79]
Trang 162.1.7.4 Các yếu tố dinh dưỡng
2.1.7.4.1 ðạm
Bón nhiều, bón riêng rẽ và quá tập trung quá sớm hay quá muộn làm bệnh tăng Bón nhiều phân gà, phân xanh làm bệnh phát triển mạnh [45] ðạm hòa tan, tích lũy nhiều trong cây tạo thức ăn cho nấm và làm tế bào biểu
bì ít ñược silic hóa nên cây chống bệnh kém
2.1.7.4.2 Lân
Ảnh hưởng ñến bệnh không rõ rệt Khi bón nhiều ñạm thì khi bón tăng lân lên sẽ làm bệnh tăng thêm vì lân giữ vai trò quan trọng trong tổng hợp protein
2.1.7.4.3 Kali
Trước ñây các thí nghiệm ở Nhật Bản cho thấy bón nhiều kali làm giảm bệnh Về sau thấy rằng bón nhiều kali làm bệnh tăng Bón nhiều kali ở nền ñạm cao làm bệnh tăng hơn so với nền ñạm thấp
Khi ñất thiếu kali, bón nhiều kali làm bệnh tăng trong một thời gian, sau ñó bệnh giảm Trong ñất giàu kali, bón thêm kali trên nền ñạm cao luôn làm tăng bệnh Bón kali riêng rẽ cũng làm tăng bệnh [79] Chưa có giải thích thật ñầy ñủ về tác ñộng của kali tới bệnh nhưng có thể kali ñã kích thích sự hấp thụ và sử dụng ñạm trong cây
2.1.7.4.4 Silic
Khi cây lúa chứa hàm lượng silic cao, nhiều tế bào biểu bì chứa silic nên bệnh nhẹ Số lượng các tế bào silic hóa ở các lá già nhiều nên kháng bệnh nhiều hơn so với ở lá non Cũng có trường hợp ở một vài giống có hàm lượng silic cao nhưng cảm bệnh Mối tương quan giữa hàm lượng silic và tính kháng ñạo ôn tồn tại ở cùng một giống ở những ñiều kiện ngoại cảnh khác nhau nhưng không nhất thiết giữa các giống [79]
Trang 172.1.7.5 Khả năng nhiễm ựạo ôn của lúa ở từng vùng sinh thái
Do có sự tác ựồng ựồng thời của các yếu tố luôn biến ựổi như thời tiết, khắ hậu, ựất ựại, ký sinh và ký chủ nên mức nhiễm ựạo ôn của lúa ở từng vùng sinh thái là khác nhau IRRI (1987) ựưa ra bản ựồ về 4 mức gây hại của bệnh: lúa bị ựạo ôn nhẹ và trung bình ở đông Á, bị nặng và rất nặng ở một vài vùng
ở Trung Quốc, ở Nam và đông Nam Á và ở Châu Mỹ La Tinh Bản ựồ giúp cho việc sử dụng các biện pháp phòng trừ có hiệu quả hơn
2.1.8 Nòi sinh lý
2.1.8.1 Khái quát chung
Năm 1922 Sasaki lần ựầu tiên thông báo sự tồn tại nòi sinh lý nấm P.grisea Sự hình thành nòi mới là do tắnh biến dị của nấm và sự biến ựổi của các yếu tố sinh thái, ựịa lý cũng như xuất hiện các giống lúa khác nhau trên ựồng ruộng Nơi nào trồng nhiều giống lúa khác nhau sẽ xuất hiện nhiều nòi sinh lý [66] Những nòi sinh lý không khác nhau về hình thái, chỉ khác nhau
về sinh lý gây bệnh trên giống ký chủ Thực chất của tắnh phân hóa ựể tạo thành nòi mới là do sự bài tiết các chất trao ựổi của ký sinh vào ký chủ nhằm ựạt ựược mối quan hệ với ký chủ ấy
Van der P lank J E (1982) ựã phân chia nòi thành hai loại là nòi cho phản ứng phân biệt và không phân biệt Những nòi cho phản ứng phân biệt khác nhau bởi tắnh ựộc và những nòi không cho phản ứng phân biệt khác nhau bởi tắnh xâm lược [101]
để ựánh giá tắnh kháng bệnh của giống lúa, việc cần thiết phải biết những nòi nào kiến tạo nên quần thể nấm ở vùng sinh thái ấy
Nghiên cứu nòi nấm ựạo ôn ựược tiến hành ở Nhật Bản từ năm 1950, sau ựấy là Mỹ, Philippine, Ấn độ v.vẦ để giám ựịnh thành phần nòi, mỗi nước ựã
sử dụng bộ giống chuẩn nòi riêng và ựã xác ựịnh ựược một số nòi [79] Xây dựng bộ giống chuẩn nòi là khó khăn, tốn nhiều công của bởi do phải chọn
Trang 18ñược những giống cho phản ứng kháng nhiễm rõ ràng Do ñã sử dụng những
bộ chuẩn nòi khác nhau nên các nòi xác ñịnh ñược giữa các nước không thể ñem so sánh với nhau ðể khắc phục tình trạng trên, trong 3 năm (1963-1966)
Mỹ và Nhật ñã hợp tác ñể xây dựng bộ giống chỉ thị nòi quốc tế [79]
Dựa vào giống chỉ thị nòi quốc tế Ling K.C và Ou S H (1969) ñã ñưa
ra bảng khóa ñịnh thành phần nhóm nòi và nòi Bảng này thành lập dựa vào phản ứng kháng nhiễm của các giống lúa chỉ thị Các nhóm nòi ñược biểu thị bằng chữ I và thêm vào một chữ cái A, B, C … Cả thảy có 9 nhóm nòi
Các nòi ñược ñặt tên bằng thêm vào chữ số A rập (1, 2, 3 …) Số nòi nhiều nhất là 256 (2n= 256) Một nòi ñược thêm vào chữ cái in thường (a, b, c, …) nếu giống chỉ thị cho phản ứng trung bình Nhờ bảng khó ñịnh nòi trên mà nhiều nước ñã xác ñịnh ñược thành phàn nòi như ở Philippine giám ñinh ñược 250 nòi [79] Nếu tiếp tục nghiên cứu thì số lượng nói có thể nhiều hơn
Bộ giống chỉ thị nòi cũng bộc lộ những nhược ñiểm Hai giống Usen và Caloro cho phản ứng kháng nhiễm không rõ ràng Giống Raminard không trỗ
ở vĩ ñộ cao Ở Việt Nam giống Shatiso-tsso rất nhanh mất sức nảy mầm
Có nhiều nòi có khả năng thay ñổi ñộc tính Tuy nhiên có những nòi có sức gây bệnh cao, ñộc tính bền vững như IC-17, N2, C1 [66]
2.1.8.2 Các nòi nấm thể ñột biến: ñược dùng ñể xác ñịnh gen kháng ñạo ôn của lúa Giống Toride 1 và giống 315-350 kháng cao với nòi Ins 168 Khi lây nhiễm bằng nòi trên ở giống 315-350 phát hiện thấy có một vài vết bệnh Từ những vết bệnh ấy phân lập ñược nòi mới Ins – zt+ - nòi thể ñột biến từ nòi Ins 168 – nòi Ins 168 zt+ gây nhiễm cho giống Toride 1 và 315-350 [107]
2.1.8.3 Các ñặt tên mẫu ñơn bào tử
Chưa có quy ước chung cho cách ñặt tên Viện lúa quốc tế ñặt tên cho các mẫu bệnh bằng tên ñầu của người giám ñịnh, năm giám ñịnh và số mẫu bệnh Chẳng hạn như mẫu JBM 8401 ñược viết tắt từ các chữ John Bonman, năm 1984 mẫu số 01
Trang 192.1.9 Phân tích dòng vô tính
Quần thể nấm Pyricularia oryzae Cav không ñồng nhất Cấu trúc quần
thể nấm gồm tập hợp những cá thể có ñặc ñiểm di truyền khác nhau biến ñổi theo ñịa ñiểm và thời gian Tìm hiểu cấu trúc ña dạng của quần thể nấm
Pyricularia oryzae Cav rất cần thiết cho việc phát triển giống lúa kháng bền, phân loại nấm theo nòi có nhiều hạn chế Xác ñịnh ñộc tính nấm mang nhiều
ý nghĩa thiết thực, nhưng không nói lên ñược ñặc ñiểm di truyền trong phát triển nòi [109] Sử dụng kỹ nghệ sinh học phân loại quần thể nấm theo dòng
vô tính dựa vào sự khác nhau của cấu trúc ADN là thành tựu nổi bật trong di truyền học hiện ñại Phương pháp in tay MGA – DNA và RAPD cho phép xác ñịnh nhanh quần thể nấm gồm những dòng vô tính nào Mỗi dòng vô tính
có liên quan tới từng kiểu ñộc nhất ñịnh
Dòng vô tính là tập hợp những cá thể có tổ tiên chung Phân tích dòng
là phân chia quần thể nấm theo mức ñộc tính dựa vào kết quả lây nhiễm lên những giống lúa có ñơn gen kháng biết trước [109] Cho ñến này chưa có nhiều số liệu về mối quan hệ giữa dòng nấm và giống lúa và sự thay ñổi ñộc tính của cá thể trong dòng
2.1.10 Biến dị của nấm Pyricularia oryzae Cav
2.1.10.1 Biến ñộng quần thể nấm
Các quần thể nấm ở các vùng sinh thái khác nhau bởi tính ñộc Chúng cũng không ñồng nhất về thành phần nòi và nhóm nòi Ở cùng một ñịa ñiểm, thành phần và nhóm nòi biến ñổi theo mùa vụ [79]
Trang 20trường ñường – khoai tây, ñộc tính thay ñổi nhiều hơn [50] ðộc tính và cả hình dạng, màu sắc sợi nấm thay ñổi qua nhiều lần cấy truyền [79]
Từ 6 mẫu nấm của một vết bệnh trên lá Ou S H và Ayad (1968) phân lập ñược 14 nòi Từ một vết bệnh khác phân lập ñược 8 nòi Do khả năng biến
dị mạnh nên Ou S H (1979) ñề xuất sử dụng thuật ngữ “nhóm nòi” và mẫu bệnh thay cho thuật ngữ “nòi”
Bên cạnh những isolate biến dị mạnh, cũng có những isolate tương ñối bền vững hơn Từ một thí nghiệm phân lập 199 mẫu bệnh ở Nhật Bản và nhân truyền trong 6 tháng thấy 69 mẫu giữ nguyên ñộc tính, 60 mẫu mất hẳn ñộc tính, 20 mẫu tăng và 50 mẫu giảm ñộc tính [66]
Theo Wang, G L (1992) thì những thí nghiệm của Goto, K, (1961), Latterell (1975), Bonman J M, Vergel De Dios J T , Bandong J M ,Lee, E
J (1987) Levy ñưa tới kết luận là các isolate có biến dị nhưng không ñáng kể
Tuy có những ý kiến khác nhau như vậy, nhưng tới nay các nhà khoa học ñã nhất trí trong quần thể nấm có nhiều mẫu biến dị mạnh, cũng có những mẫu tương ñối bền vững [40]
2.1.10.3 Nguyên nhân biến dị
Biến dị ở nấm P grisea ñược giải thích theo các cơ chế sau:
2.1.10.3.1 Hi n t ng d nhân (Heterokaryosis): Tế bào ñược gọi là ñồng nhân nếu chứa nhiều nhân giống nhau về mặt di truyền Tế bào dị nhân chứa 2 hay nhiều nhân khác nhau Hiện tượng dị nhân xảy ra khi có sự tái tổ hợp các
tế bào, có sự chuyển nhân từ tế bào này sang tế bào kia [52]
2.1.10.3.2 Quá trình giới tính ñối ứng (parasexualisam)
Là sự hợp nhân ñơn bội thể trong những tế bào dị nhân Tiếp theo vài lần phân chia theo kiểu nguyên nhiễm và tái tổ hợp, xuất hiện những gen mới
Dị nhân và quá trình giới tính ñối ứng là hiện tượng giao phối vô tính, kết quả gây biến dị ở nấm [53]
Trang 212.1.8.5.3.3 Sinh s n h u tính là sự giao phối của nấm ñạo ôn trên lúa với
nấm pyricularia trên cỏ như Eleusine coracana, Eleusine indica, Phalaria
arundinacas v.v … [66]
2.1.10.3.2 t bi n: ðột biến ñược coi là nguyên nhân chính gây biến dị ở nấm Kiyosawa, S (1976) thông báo tần suất ñột biến ở các isolate ñạo ôn là 8-12% [61] Teng, P S (1993) cho rằng tỷ lệ ñột biến là 10-6 – 10-8 [95]
Sự thay ñổi ñiều kiện môi trường, cơ cấu giống, chế ñộ canh tác v.v… cũng gây ra biến dị ở nấm (Teng, P S ,1993) Thực ra giải thích cơ chế biến
dị vẫn chưa triệt ñể Những phát minh của di truyền học sẽ làm sang tỏ them vấn ñề trên [92]
2.1.11 Tính kháng bnh ca lúa
Tính kháng ñạo ôn là khả năng cây lúa không bị bệnh hoặc bị nhẹ khi tiếp xúc trực tiếp với nấm trong ñiều kiện có ñầy ñủ các yếu tố thuận lợi ñể nấm gây bệnh Tính kháng ñạo ôn là kết quả của mối quan hệ nhiều mặt giữa nấm và lúa Khi tiếp xúc với nấm P grisea trong ñiều kiện ngoại cảnh phù hợp có giống lúa bị bệnh nặng, có giống không bị hoặc bị nhẹ Ngay trên một ruộng lúa của cùng một giống có thể gặp những cây bị bệnh nặng bên cạnh những cây bị bệnh nhẹ hoặc sạch bệnh [66] Giữa các mức ñộ bị bệnh không
có giới hạn Tuy nhiên ñể tiện ñánh giá người ta chia ra các mức gồm những giống kháng, giống nhiễm hoặc bị bệnh trung bình [99]
2.1.11.1 Phân loại tính kháng bệnh ñạo ôn: Các giống lúa có thể kháng nấm
P grisea ở giai ñoạn ngắn hay dài, mức nặng hay nhẹ, ở diện rộng hay diện v.v…Căn cứ vào khả năng trên nhiều nhà khoa học ñã dùng những thuật ngữ khác nhau chỉ tính kháng bệnh [57]
Van der Plank, J E (1982) dùng thuật ngữ “tính kháng ngang và kháng dọc” Người Nhật dùng “tính kháng ñồng ruộng và kháng thật” Ou S H (1985) gọi “kháng bền” v.v… Tuy nghĩa bóng của các thuật ngữ ít nhiều có
Trang 22khác nhau nhưng cùng chung một nghĩa ñen là kháng ngang và kháng dọc [67] Có nhiều thuật ngữ ñồng nghĩa với tính kháng ngang là kháng ña gen, kháng bền vững, kháng ñồng ruộng v.v … và tính kháng dọc là kháng ñơn gen, kháng thật, kháng chuyên biệt v.v… Cũng có những ngoại lệ như giống chugoku 31 mang một gen lớn pi-f hoặc giống Kuroka có ba gen lớn vẫn ñược coi là có tính kháng ngang [50] Sự phân chia như trên cũng chỉ là tương ñối vì thực tế có cả dạng trung gian “oligogen”
Tính kháng dọc do một gen hoặc rất ít gen lớn ñiều khiển, nó tạo cho cây lúa sức kháng rất khỏe (hoàn toàn sạch bệnh) với 1 vài nòi nào ñó nhưng hoàn toàn không kháng ñược một số nòi khác Chính vì vậy mà lúa dễ bị nhiễm bệnh khi xuất hiện các nòi mới [66] Bản chất của tính kháng dọc hiện vẫn chưa ñược nghiên cứu nhiều, nhưng theo Kozaka, T , (1979) có thể xuất hiện chất phytoalexin gây ñộc cho nấm khi mới xâm nhập Sợi nấm có thể bị giết chết bên trong tế bào cây
Giống lúa kháng ngang do nhiều gen nhỏ ñiều khiển nên có thể kháng bền với nhiều nòi nấm Ở những giống này có thưa thớt những vết bệnh nhỏ li
ti, màu nâu chứa các chất pheenon, melanin, lignin v.v … có tác dụng ngăn sự phát triển của nấm bệnh Thành tế bào nơi bị bệnh thường dày hơn và có màu nâu Cũng cần phân biệt cây lúa có tính kháng ngang với kiểu kháng ít vết bệnh do các nòi nấm gây ra ở giống nhiễm [78]
ðể xác ñịnh giống kháng ngang, Van der plank J E (1968) ñã lây nhiễm bằng nòi nấm có ñộc tính cao, còn Ou, S H (1979) lây nhiễm bởi nhiều mẫu bệnh ở nhiều vùng sinh thái
Không có những khác biệt về mặt hình thái ñể phân biệt giống kháng
và giống nhiễm Tẻ Tép là một trong những giống kháng ngang ñược sử dụng làm tài liệu lai [41]
Trang 23số lượng vết bệnh trên ñơn vị diện tích, kích thước vết bệnh, số lượng bào tử
ở mỗi vết bệnh, tốc ñộ phát triển bệnh cũng ñược sử dụng Số lượng vết bệnh trên ñơn vị diện tích lá là chỉ tiêu (thành phần) quan trọng nhất, thứ ñến là kích thước vết bệnh Thời gian tiềm dục là thành phần ít quan trọng nhất (Bonman, J M, và CTV 1986) Kích thước vết bệnh tương quan chặt với chỉ tiêu số lượng vết bệnh [96]
2.1.11.3 Tính kháng ñạo ôn qua các giai ñoạn sinh trưởng, sinh thực của lúa
Bệnh ñạo ôn thuộc nhóm bệnh hại cây non, mô non Bonman J M và CTV (1989) nhận xét là lúa mẫn cảm nhất ở giai ñoạn mạ và ñẻ nhánh Lá trên cùng kể từ lá nõn bị nặng hơn cả ðối với ñạo ôn cổ bông , Ou, S H (1979) cho rằng lúa dễ bị nhiễm nhất khi mới trỗ bông Theo Torres C Q (1986) thì Hashiok (1956) giải thích cơ chế tính kháng ñạo ôn theo tuổi cây như sau: khi cây về già, lớp biểu bì lá dày hơn, tế bào mô cũng phát triển nhiều, hàm lượng silic tăng, hàm lượng nitơ giảm nên tính kháng tăng
Về mối quan hệ giữa tính kháng ñạo ôn lá và ñạo ôn cổ bông có hai quan ñiểm ñối lập Quan ñiểm thứ nhất cho là giống lúa kháng ở giai ñoạn lá thì cũng kháng ở giai ñoạn cổ bông Trong thí nghiệm ñồng ruộng, một số giống kháng ở giai ñoạn lá nhưng nhiễm ở giai ñoạn cổ bông hoặc ngược lại, nguyên nhân là có mặt của các nòi nấm khác nhau ở hai giai ñoạn [79] Quan ñiểm thứ hai cho là tính kháng ñạo ôn lá và ñạo ôn cổ bông không có tương quan thuận Nguyên nhân có sự tồn tại của một số gen khác nhau kiểm tra tính kháng ðể biết ñược giống lúa có tính kháng nào cần phải thử nghiệm cả hai giai ñoạn [45]; [96]
Trang 242.1.11.4 Phương pháp ựánh giá tắnh kháng bệnh
Ở mỗi ựối tượng sâu bệnh hại có phương pháp ựánh giá hữu hiệu riêng
vì tương quan giữa các ký chủ và ký sinh có biến ựộng nhiều [39]
đánh giá tắnh kháng dọc bệnh ựạo ôn rất ựơn giản chỉ cần sử dụng phương pháp nương mạ cũng ựủ đánh giá tắnh kháng ngang phức tạp, ựòi hỏi nhiều công sức, tiền của và thời gian Có ba phương pháp là lây bệnh và ựánh giá ở phòng thắ nghiệm, ở nhà kắnh và ở ngoài ựồng ruộng [78]
2.1.11.4.1 Phương pháp ựánh giá ở phòng thắ nghiệm: Bao gồm phân lập, nhân truyền, bảo quản mẫu bệnh và sử dụng phương pháp lá tách Môi trường tốt nhất ựể nuôi cấy, nhân truyền mẫu bệnh là cám Ờ agar và mận Ờ agar Ở mỗi nước có thể sử dụng môi trường riêng phù hợp cho nấm ở nước mình [59]
Ou, S H và Ayad, N (1986) và Popkova K.V (1979) thông báo về sử dụng phương pháp lá tách (detsched Leaf method) Nhược ựiểm của phương pháp này là khi lúa cắt rời ra phá hủy phản ứng bảo vệ lan truyền từ cây, giảm phản ứng sinh lý và ảnh hưởng ựến sức kháng bệnh Phương pháp lá tách không tạo ựược vết bệnh rõ ràng nên hiện nay ắt ựược sử dụng
2.1.11.4.2 Ở nhà kắnh: Cần thiết ựể ựánh giá tắnh kháng khi lây nhiễm bởi từng mẫu bệnh Nhờ sử dụng túi ẩm (dewclember) và buồng ẩm (humid room) ựã tạo ựiều kiện bên ngoài tối ưu cho bệnh phát triển (monocyclic method) Có thể sử dụng hộp lồng, khung gỗ bọc bằng bao tải thấm nước ựể lây nhiễm bệnh (polycyclic method)
2.1.11.4.3 Ngoài ựồng ruộng: gồm nương mạ ựạo ôn và gieo cấy lúa trên ựồng ruộng Ou, S H (1965) phát triển phương pháp nương mạ ựạo ôn quốc
tế ựồng nhất ở ruộng cạn và ựược nhiều nước sử dụng trong chương trình khảo nghiệm ựạo ôn lúa quốc tế (IRBN) Bonman J M và CTV (1989) phát triển phương pháp nương mạ ựạo ôn ở ựất ướt Do gặp nhiều nòi nấm trên cùng một ruộng nên các kết quả ựánh giá ựạo ôn cổ bông có thể biến ựộng [79]; [87]
Trang 252.1.11.5 Phương pháp lây nhiễm nhân tạo: Theo Ou, S H (1985) thì Kahn
và Panfer (1985) dùng bột bào tử khô ñể lây nhiễm lên lá lúa Takahashi (1958) thấm dẫn dung dịch bào tử lên bẹ lá Tarajawa (1953) nhúng hạt lúa ñã này mầm vào dung dịch bào tử Ohata và Kozata (1967) ñã lây bệnh bằng lỗ ñục nhỏ trên lá lúa Zeigler R S (1993) ñặt môi trường thạch nước có thấm bào tử nấm lên lá lúa Theo phương pháp này có thể lây 2 hoặc nhiều mẫu bệnh trên cùng một lá
Phổ biến và tiện lợi hơn cả là phun dung dịch bào tử lên cây lúa [79] Nồng ñộ dung dịch bào tử không chỉ ảnh hưởng ñến số lượng vết bệnh, mà cả kiểu vết bệnh Nồng ñộ dung dịch thường là 50.000 - 150.000 bào tử/ml [96]
Có thể dùng dung dịch thật loãng ñể lây nhiễm Vì khi ấy các vết bệnh trên lá
sẽ thưa thớt không dính liền nhau
Các mẫu bệnh có thể bảo quản bằng nhân truyền nhiều lần trong ống nghiệm Phương pháp này có thể giảm ñộc tính Có thể du trì bảo quản nấm ở hạt cao lương hoặc giấy thấm và cất giữ ở kho lạnh 60C [45]
2.1.11.6 Kiểu vết bệnh (type of lesion): Kiểu vết bệnh là một trong những ñặc ñiểm ñược sử dụng ñể ñánh giá tính kháng bệnh của giống Ở từng cây và ở ngay trên một lá lúa có thể gặp nhiều kiểu vết bệnh khác nhau Kiểu vết bệnh
là một trong những ñặc ñiểm ñược sử dụng ñể ñánh giá tính kháng bệnh của giống Ở từng cây và ngay cả trên cùng một lá lúa có thể thay ñổi theo ñiều kiện ngoại cảnh [78] Kích thước, hình dạng và màu sắc vết bệnh ở ñốt thân,
cố bông và trên hạt thường không rõ rệt như trên lá [78] Người ta căn cứ vào kích thước, hình dạng và màu sắc vết bệnh mà phân chia kiểu vết bệnh Theo
Ou, S H (1985) thì có nhiều bẳng phân cấp kiểu vết bệnh [79] Hệ thống phân chia kiểu vết bệnh hiện ñang ñược sử dụng khá phổ biến là: kiểu 0 – không vết bệnh; kiểu 1 – vết bệnh như ñầu kim, không có bào tử; kiểu 3 – vết bệnh
từ hình tròn ñến hơi dài, ñường kính 1-2 mm có ñường viền màu nâu và
Trang 26quang vàng, sinh sản bào tử; kiểu 5 Ờ vết bệnh hình chắp, kắch thước 1-2 x 3
mm có ựường viền màu nâu; kiểu 7 Ờ vết bệnh hình lưỡi kiếm, có ựường viền màu nâu hoặc ựỏ tắa; kiểu 9 Ờ vết bệnh cấp tắnh màu trắng nhạt, xám nhạt, không có ựường viền rõ rệt, phát triển nhanh Các vết bệnh 5, 7, 9 là kiểu nhiễm, các kiểu còn lại là kiểu kháng đánh giá mức kháng nhiễm của giống
là căn cứ vào kiểu vết bệnh nào chiếm trên 60% số vết bệnh trên cây
2.1.11.7 Các bảng phân cấp ựánh giá tắnh kháng bệnh:
Căn cứ vào kiểu hình vết bệnh, màu sắc, số lượng vết bệnh và ựộ còi cọc, thấp lùn của cây lúa, nhiều nhà khoa học ựã thành lập những bảng phân cấp bệnh khác nhau Theo Ou, S H (1985) thì có những bảng phân cấp bệnh của ATKina J G (1975), Fernando, Okamoto, Padmanabhan, (1961), Ou, S
3 Bảng phân 7 cấp ựạo ôn cổ lá [96]
4 Bang phân 7 cấp ựạo ôn ựốt thân [96]
5 Bảng phân 9 cấp ựánh giá ựạo ôn cổ bông dựa vào triệu chứng bệnh (IRRI, 1988)
6 Bảng phân 9 cấp ựánh giá ựạo ôn cổ bông dựa vào tỷ lệ bông bị nhiễm bệnh cấp 7, 9 (IRRI 1988)
Tồn tại cả 2 bảng phân cấp ựánh giá ựạo ôn lá bởi vì diện tắch bệnh trên
lá ở thắ nghiệm nhà kắnh ắt hơn so với ở thắ nghiệm nương mạ ựạo ôn hay ở ựồng ruộng Chưa có những nghiên cứu về tương quan giữa ựạo ôn lá, ựạo ôn
Trang 27tai lá, ñạo ôn ñốt thân và ñạo ôn cổ bông [96]
Căn cứ vào phản ứng của các mẫu bệnh lây nhiễm lên 5 giống lúa có ñơn gen kháng khác nhau Zeigler R S và Nelson R J (1993) ñã thành lập bẳng phân 32 dạng ñộc
2.1.12 Cơ chế của tính kháng bệnh
Theo Ou, S H (1985) thì Otani (1952) và Tokunaga (1966) tìm thấy tỷ
số giữa ñạm hòa tan và ñạm tổng số tương quan chặt với tính mẫn cảm, còn hydrat cacbon thì ngược lại Hàm lượng silicagen nằm xen kẽ với lớp xenlulô trong biểu bì mô cây có tác dụng bảo vệ, chống sự xâm hại của nấm Nhưng cũng có những giống hàm lượng silic cao lại cảm bệnh chứng tỏ bản chất tính kháng không phải chỉ do cơ chế bảo vệ cơ giới ñơn thuần Các mô cây bị mất nước hoặc giảm sức trương cũng giảm tính kháng Tinh bột tích lũy càng nhiều, càng làm tăng tính kháng Giải thích ñiều này có thể là do nấm ñạo ôn phân hủy tinh bột yếu [79] Các giống kháng tiết ra axit clorogenic và axit ferulic có tác dụng giải ñộc axit α – picolinlic và Piricularin do nấm tiết ra Các giống kháng cũng nhạy cảm với tác ñộng ức chế của Piricularin tạo nhiều phenol như Octhodihydroxyphenol làm vết bệnh có màu nâu Các giống kháng cũng có phản ứng “siêu nhạy” cô lập và làm mất khả năng lan truyền của nấm [79] Cơ chế kháng bị ñộng và chủ ñộng trên ñây chưa giải thích ñược tại sao giống kháng ñược nòi nấm này lại mẫn cảm với nòi nấm khác
Cơ chế di truyền mới giải thích ñược hiện tượng trên
2.1.13 Di truyền tính kháng ñạo ôn của lúa:
Theo tài liệu của Gesele, E E (1978), khi nghiên cứu bệnh rỉ sắt lúa mì Biffen R N (1907) và Nisson W G (1909) chứng minh rằng tính kháng bệnh do gen ñiều khiển Ở Nhật Bản, từ 1917 ñã công bố những nghiên cứu di truyền tính kháng ñạo ôn Theo Ezuka, A (1979), trước những năm 1960 những nghiên cứu cho thấy hình như gen ñiều khiển tính kháng biến ñộng từ
Trang 281 ñến 3 ñôi và phần lớn là gen trội và ñộc lập Các nghiên cứu nhận ñược những kết quả không giống nhau do có khác nhau trong sử dụng giống kháng, phương pháp lây nhiễm, bảng ñánh giá và chưa xác nhận sự tồn tại của nòi
Sau khi Goto và CTV (1961) thành lập bộ giống chỉ thị nòi và xác ñịnh thành phần nòi, nghiên cứu di truyền cổ ñiển trở lên mạnh mẽ và có hệ thống Kiyosawa S (1981) xác ñịnh ñược 13 gen lớn trội là Pi-a, Pi-i, Pi-k, Pi-kh, Pi-
kp, Pi-ka, Pi-m, Pi-t, Pi-ta, Pita2, Pi-z, Pi-zt Theo Ezuka, A (1979) thì Shinoda (1971) xác ñịnh thêm gen Pi-tan và Toriyama (1968) phát hiện gen Pi-f Mackill D J và Bonman J M (1991) ñã phát triển 5 dòng thuần c101 LAC, C101A51, C104PKT, C101PKT và 105 TTP-4L23 chứa ñơn gen trội, ñộc lập Pi-q(t), Pi-2(t), Pi41(t), Pi-4b(t) theo tuần tự Nelson R J và CTV (1992) ñã tách ñược gen Pi-5(t) từ giống Moroberekan
ðể nghiên cứu mối quan hệ giữa các gen kháng, phương pháp chuyển dịch lẫn nhau giữa các nhiễm sắc thể (chromosome reciprocal translocstion method) ñã ñược sử dụng trong bản ñồ về mối quan hệ giữa các gen, các gen Pi-i, Pi-z, Pi-zt và Pi-z(t) ở nhóm liên kết wx; Pi-a, Pi-f, Pi-k, Pi-ks, Pi-kh, Pi-
kpPi-m, Pi-1(t) ở nhóm La; Pi-ta, Pi- ta2 ở fs; Pi-b ở nhóm RL Nhóm wx ở nhiễm sắc thể thứ 6, La ở nhiễm sắc thể thứ 9, fs ở nhiễm sắc thể thứ 1 Các gen Pi-k, Pi-ks, Pi-kp alen với nhau và cùng nằm trên locus Pi-k [50]; [56]
Yu Z H , Mackill D J và Bonman J M (1987) sử dụng các isolate nấm lây nhiễm lên các giống bố, mẹ, F1, F2, F3, backcross 1 và kết luận rằng khi lây nhiễm bằng isolate này, có thể xác ñịnh ñược một gen kháng, với isolate khác có thể là là 2 hoặc nhiều hơn
Nhiều gen nhỏ (r) ñiều khiển tính kháng ngang Giống Norin mochi 4
có 3 gen nhỏ Có thể trong một giống kháng ngang có cả gen nhỏ và gen lớn [78] Có thể có hay hay nhiều gen ñiều khiển tính kháng ngang ñạo ôn cổ bông [84] Chưa có nhiều tài liệu về cấu trúc vi mô của gen kháng ñạo ôn
Trang 29Hiện nay do sự phát triển mạnh mẽ của công nghệ sinh học, những phương pháp mới ra ñời có thể cho phép gom gen kháng ñạo ôn từ một số giống vào giống lúa cải tiến (Khush G S , 1987) Viện nghiên cứu lúa quốc
tế ñang thực hiện ý ñồ trên [109]
2.1.14 Mối quan hệ giữa lúa và nấm Pyricularia oryzae Cav
Flor (1956) giải thích mối quan hệ giữa ký sinh và ký chủ của thuyết
“gen ñối gen” khi nghiên cứu bệnh rỉ sắt ở cây lanh Kiyosawa S (1976) xác nhận thuyết trên có thể áp dụng có mối quan hệ giữa nấm P grisea và lúa Thuyết Flor cho rằng ñối với mỗi gen kháng của cây ký chủ lại có một gen gây bệnh tương ứng cảu ký sinh Sự xuất hiện phổ biến những gen kháng mới
ở ký chủ sẽ làm thay ñổi quần thể ký sinh Qua chọn lọc những cá thể có gen mới gây bệnh [100] Trên cơ sở lý thuyết “gen ñối gen”, Takahashi (1965) ñề xuất giả thuyết ñược mô hình hóa như sau: chẳng hạn có 4 giống lúa là I kháng bệnh ñạo ôn tốt nhất có 4 cửa A, B, C, D ñược ñóng bởi 4 gen kháng (mỗi gen giữ một cửa) Giống II kháng trung bình có 2 cửa A, C Giống III
có 2 cửa B, D Giống IV chỉ có 1 cửa A Một nòi nấm chỉ có 1 chìa khóa (gen ñộc tính) mở cửa A sẽ có thể chỉ gây bệnh cho giống IV Một nòi khác có 2 khóa mở ñược 2 cửa A và C và có thể gây bệnh cho các giống II và IV [79]
2.1.15 Chọn tạo giống kháng bền bệnh ñạo ôn
Nhiều nước ñang thực hiện chương trình chọn tạo giống lúa kháng bền bệnh ñạo ôn Từ năm 1904 các nhà chọn giống Nhật Bản tạo ñược một số giống thương mại có tính kháng ñồng ruộng sử dụng trong nhiều năm Tuy nhiên những giống này mất dần tính kháng, nguyên nhân là do xuất hiện những nòi mới [50]; [89] Chọn tạo giống kháng dễ dàng Chọn tạo giống kháng bền khó khăn, vì tính kháng luôn ñối kháng với các ñặc ñiểm nông học như năng suất, phẩm chất hạt [50 Trong quá trình lai tạo, thế hệ lai không nhận ñược toàn bộ gen kháng từ bố mẹ Giống Sensho và Tẻ Tép kháng bền,
Trang 30nhưng các giống chọn ra từ các tổ hợp lai của chúng không duy trì ñược tính kháng như vậy [79] Phương pháp giống nhiều dòng, nhiều giống kháng dọc luân phiên nhau trên thực tế không có hiệu quả [54]
Ou, S H , (1979) ñề xuất lý thuyết tính kháng bền ñạo ôn của lúa Lý thuyết này dựa vào tính ña dạng của thành phần nòi nấm Một giống lúa tích lũy càng nhiều gen kháng, khả năng kháng bệnh càng cao, nhà chọn giống cần lai nhiều tổ hợp với bố mẹ có tính kháng cao và chỉ chọn những dòng có ít vết bệnh Teng P S (1993) ñề xuất sử dụng gen Pyramid, hai hay nhiều gen lớn tích lũy vào một giống cải tiến
* Zeigler R S (1993) ñề xuất giả thuyết “loại trừ dòng” ñể phát triển giống kháng bền:
1.Quần thể nấm ñạo ôn bao gồm những dòng vô tính có tổ tiên chung
2 Tìm và tách gen kháng theo mục ñích chọn tạo giống
3 Xác ñịnh ñặc ñiểm gen kháng ñể có hiệu quả cho “loại trừ dòng”
4 Gom gen kháng vào giống cải tiến sử dụng cho từng vùng sinh thái
5 Nắm biết ñầy ñủ cơ sở kháng bệnh của giống
6 Kiểm tra các bước tiến hành
Với phương tiện sinh học phân tử, các nhà khoa học có thể phân tích thành phần dòng của nấm P grisea, gen kháng ở giống lúa và triển vọng có thể chọn tạo ñược giống kháng bền theo ý muốn [109]
Trang 312.2 Tình hình nghiên cứu trong nước
2.2.1 Tính phổ biến và tác hại của bệnh ñạo ôn
Tại Việt Nam bệnh ñạo ôn ñã ñược biết ñến từ lâu với tên gọi là bệnh
“tiêm lụi”, bệnh “cháy lá lúa” Năm 1921, Fivincens ñã thấy bệnh xuất hiện trên lúa ở các tỉnh phía Nam Sau ñó ñến năm 1951, Roger cũng ñã thấy bệnh xuất hiện ở các tỉnh phía Bắc Nhưng thời kỳ ñó bệnh ít phổ biến, gây hại nhẹ nên không ñược chú ý nghiên cứu [13] Năm 1956, người ta phát hiện thấy ở một trong những khu vực trồng lúa của nông trường ðồng Giao bệnh ñạo ôn bột phát làm chết lụi 200 ha lúa Sau ñó bệnh cũng ñã gây hại nghiêm trọng ở Hải Hưng, Hà Sơn Bình, Thái Bình, Hà Nội, Hải Phòng và nhiều khu vực khác Có thể nói những năm 1956 ñến 1962 là thời kỳ bệnh ñạo ôn phát sinh thành dịch ở miền Bắc nước ta Tiếp theo ñó từ năm 1972 , nhất là từ năm
1976 ñến nay bệnh ñạo ôn ñã gây thành dịch hại ở nhiều vùng trọng ñiểm thâm canh lúa thuộc ñồng bằng sông Hồng, ñồng bằng sông Cửu Long, các tỉnh duyên hải miền Trung và cả Tây nguyên, một số vùng trung du miền núi phía Bắc trên các giống lúa NN8, IR 1561-1-2; nếp cái hoa vàng v.v
Trong thời gian 1970 -1990 vụ xuân ở miền Bắc, giống lúa NN8 chiếm
cơ cấu chủ yếu của các trà lúa xuân chính vụ, xuân muộn chủ yếu là giống CR203, IR1561-1-2, T1, T2, TH2, cùng với việc áp dụng các biện pháp kỹ thuật thâm canh cao chủ yếu là tăng lượng ñạm vô cơ ñã làm thay ñổi và tích lũy các chủng sinh lý trong quần thể nấm gây bệnh làm bệnh ñạo ôn phát triển mạnh [13]
Các ñợt dịch ñạo ôn có xu hướng gây hại ngày càng mạnh trên quy mô diện tích ngày một lớn Vụ ñông xuân năm 1979 có trên 15.000 ha lúa bị nhiễm ñạo ôn, vụ xuân 1981 là trên 40.000 ha lúa bị nhiễm bệnh ñạo ôn, vụ chiêm xuân 1982 có trên 80.000 ha lúa bị nhiễm bệnh ñạo ôn, vụ chiêm xuân
1985 có trên 160.000 ha lúa bị nhiễm bệnh ñạo ôn, vụ ñông xuân 1986 có
Trang 32119.977 ha lúa bị nhiễm bệnh ựạo ôn (trong ựó nhiều vùng bị nhiễm nặng là Nghệ Tĩnh, Thái Bình, Hà Nam Ninh và Hải Phòng Ầ) Năm 1997 có trên 150.000 ha lúa bị nhiễm bệnh ựạo ôn, trong ựó có trên 10% diện tắch nhiễm nặng, trên 20.000 ha lúa nhiễm ựạo ôn ở mức trung bình Cá biệt có một số nơi bệnh ựạo ôn cổ bông tới 60-70% [19]
Theo Phạm Văn Dư (1997) [11] ở Việt Nam trong những năm 1980,
1981, 1982 dịch bệnh ựạo ôn gây hại nặng ở các tỉnh Tiền Giang, Bến Tre, Cửu Long, đồng Tháp và An Giang trên một số giống như NN3A, NN7A, MTL32, MTL36 gây thiệt hại nặng về năng suất (khoảng 40%) Bệnh ựạo ôn tái phát hàng năm và gây hại trên diện rộng, ựến năm 1995 các giống IR50404, OM269-65 và một số giống khác bị nhiễm bệnh ở hầu hết các tỉnh ựồng bằng sông Cửu Long với trên 200.000 ha, mức thiệt hại chung từ 10-15%
Năm 2001 diện tắch nhiễm bệnh ựạo ôn lá là 336.370 ha, chiễm khoảng 4,56% diện tắch gieo cấy, trong ựó diện tắch nhiễm nặng là 5.790 ha, diện tắch
bị lụi là 62,4 ha Trong vụ ựông xuân bệnh gây hại nặng cục bộ trên một số giống lúa nhiễm như nếp, DT13, IR17494, IR38, IR3820, Q5 Ầ ở một số tỉnh như Thừa Thiên Huế, Hà Tĩnh, Nghệ An, Thái Bình và một vài tỉnh khác thuộc ựồng bằng Bắc Bộ Bệnh ựạo ôn lá ở các tỉnh miền trung khoảng 7.780
ha Tại các tỉnh ựồng bằng sông Cửu Long bệnh phát sinh trên diện rộng, diện tắch nhiễm là 199.480 ha Diện tắch nhiễm ựạo ôn cổ bông khoảng 91.760 ha, trong ựó diện tắch nhiễm nặng là 4.930 ha, diện tắch bị giảm trên 70% năng suất không ựáng kể Ở các tỉnh phắa Bắc bệnh hại chủ yếu trên các giống Q5, DT10, Khâm Dục Ở các tỉnh khu 4 và miền Trung bệnh hại chủ yếu ở Thừa Thiên Huế, Quảng Nam, đà Nẵng Ở các tỉnh ựồng bằng sông Cửu Long trong vụ ựông xuân có 46.000 ha nhiễm bệnh ựạo ôn cổ bông [3]
Năm 2002 diện tắch nhiễm bệnh ựạo ôn lá khoảng 208.399 ha, trong ựó diện tắch nhiễm nặng là 3.915 ha, diện tắch bị lụi không ựáng kể Bệnh gây hại
Trang 33nặng hơn ở các tỉnh ñồng bằng sông Cửu Long Ở các tỉnh phía Bắc, bệnh phát sinh cục bộ và gây hại chủ yếu trên lúa ñông xuân ở các giống lúa IR17494, IR38, IR1820, Q5 … Tại các tỉnh miền Nam, diện tích nhiễm bệnh toàn vùng là 169.138 ha, trong ñó diện tích bị nhiễm nặng 1.084 ha Diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn cổ bông của cả nước là 42.684 ha, trong ñó diện tích nhiễm nặng là 1.067 ha [4]
Năm 2003 diện tích nhiễm ñạo ôn lá là 265.216 ha trong ñó diện tích nhiễm nặng là 1.532 ha, diện tích bị lụi không ñáng kể Bệnh gây hại chủ yếu
ở các tỉnh ñồng bằng sông Cửu Long Tại các tỉnh ñồng bằng sông Cửu Long diện phân bố của bệnh tương ñối rộng, diện tích nhiễm bệnh của toàn vùng là 254.149 ha Diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn cổ bông của cả nước là 25.715 ha, trong ñó diện tích bị nhiễm nặng là 166 ha [5]
Năm 2004, diện tích nhiễm ñạo ôn lá là 225.870 ha trong ñó diện tích nhiễm nặng là 5.716 ha, diện tích bị lụi không ñáng kể Diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn cổ bông là 40.470 ha, diện tích nhiễm nặng là 1.866 ha [6]
Năm 2006, diện tích nhiễm ñạo ôn lá là 196.947 ha, trong ñó diện tích nhiễm nặng là 10.374 ha Bệnh gây hại nặng hơn ở các tỉnh ñồng bằng sông Cửu Long Diện tích nhiễm ñạo ôn cổ bông là 24.455 ha, trong ñó diện tích nhiễm nặng là 1.270 ha [7]
Năm 2007, cả nước có 188.711 ha lúa bị nhiễm ñạo ôn lá trong ñó có 10.312 ha bị nhiễm nặng tập trung chủ yếu ở các tỉnh thuộc ñồng bằng sông Cửu Long Diện tích nhiễm ñạo ôn cổ bông của cả nước là 39.552 ha, trong
ñó, diện tích nhiễm nặng là 1.350 ha và diện tích bị giảm năng suất trên 70%
là 33 ha [14]
2.2.2 Ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh ñến sự phát sinh, phát triển
gây hại của bệnh ñạo ôn
- Ảnh hưởng của ñiều kiện thời tiết, khí hậu ñến bệnh ñạo ôn
Trang 34Bệnh ñạo ôn có thể phát sinh gây hại với các mức ñộ khác nhau, trên các mùa vụ khác nhau Riêng ở các tỉnh miền Bắc bệnh phát sinh, gây hại ở các vụ lúa chiêm xuân thường lớn hơn trong vụ mùa
Trên vụ lúa chiêm xuân bệnh thường xuất hiện vào tháng 1, 2 trên mạ chiêm, ñầu tháng 3 bệnh xuất hiện cục bộ trên lúa xuân ñẻ nhanh Từ giữa tháng 3 ñến giữa tháng năm bệnh thường phát sinh gây hại mạnh trên diện rộng Trên các trà lúa mùa bệnh phát sinh vào thời kỳ lúa trỗ trở ñi từ tháng
10 ñến tháng 11 ðiều ñó chứng tỏ bệnh ñạo ôn phát sinh theo quy luật chung trong những tháng có nhiều ngày liên tiếp bảo ñảm nhiệt ñộ 18-250C, ẩm ñộ cao trên 90%, mưa lai rai, số giờ nắng ít (nhỏ hơn 2 giờ/ngày) [19]
Theo kết quả nghiên cứu ở Viện nghiên cứu lúa ñồng bằng sông Cửu Long, mật ñộ bào tử bắt ñược trong bẫy tỷ lệ thuận với ẩm ñộ không khí Sự
phát tán của bào tử nấm Pyricularia oryzae Cav mạnh nhất trong các tháng
8,9 và tháng 11 Lượng mưa trong các tháng ở mùa mưa tỷ lệ thuận với sự nhiễm bệnh của cây ký chủ [18]
- Ảnh hưởng của yếu tố ñất ñai, phân bón và chế ñộ bón phân
Những chân ruộng nhiều mùn, trũng, khó thoát nước, những vùng ñất mới vỡ hoang, ñất có kết cấu nhẹ, giữ nước kém, khô hạn và những chân ruộng có lớp ñất sét nông là ñiều kiện rất thuận lợi cho nấm bệnh ñạo ôn phát triển [25]
Phân bón cũng ảnh hưởng rất lớn ñến sự phát sinh, phát triển của bệnh Nếu bón phân không hợp lý, bệnh vẫn phát ính gây hại mạnh ngay cả trong những ñiều kiện thời tiết không thuận lợi cho nấm bệnh phát triển [25]
Trong các loại phân bón, phân ñạm là loại phân có ảnh hưởng nhiều nhất ñến mức ñộ phát sinh, gây hại của bệnh Mức ñộ ảnh hưởng của ñạm ñến
sự biến ñộng của bệnh còn tùy thuộc vào từng loại ñất, phương pháp bón và diễn biến của khí hậu thời tiết khi bón Bón quá nhiều ñạm, bón quá muộn,
Trang 35bón khi nhiệt ñộ không khí thấp, bón lúc cây con non sẽ làm tăng tỷ lệ bệnh
và mức ñộ gây hại của bệnh Bón quá nhiều ñạm, tính chống chịu bệnh của cây lúa sẽ giảm do quá trình silic hóa vách tế bào bị hạn chế, hàm lượng axit amin tự do trong cây tăng lên [25]
Bón nhiều kali trên chân ruộng ñược bón nhiều ñạm cũng làm bệnh tăng
Phân lân ít ảnh hưởng ñối với mức ñộ nhiễm bệnh của vây Tuy nhiên nếu sử dụng phân lân không hợp lý, bệnh vẫn có thể tăng [25]
- Ảnh hưởng của chế ñộ nước, mật ñộ và thời vụ
Chế ñộ nước và mật ñộ có ảnh hưởng trực tiếp ñến chế ñộ dinh dưỡng của cây Nước là môi trường hòa tan các chất dễ tiêu cho cây hấp thu Nhờ nước, các hợp chất silic có thể hòa tan ñể cây dễ hấp thu, ñảy nhanh quá trình silic hóa vách tế bào, biểu bì, tăng sức chống chịu bệnh ñạo ôn, hạn chế ảnh hưởng của ñạm ñối với bệnh [25]
Bệnh ñạo ôn phát triển mạnh hơn ở những trà lúa xuân sớm và mùa muộn, ở những ruộng có mật ñộ cấy quá cao Bệnh thường xuất hiện sớm và gây hại kéo dài [19]
2.2.3.Những nghiên cứu về chủng nấm Pyricularia oryzae Cav và tính
chống chịu bệnh ñạo ôn của các giống lúa
Nấm Pyricularia oryzae Cav gây bệnh ñạo ôn là loại nấm ký sinh
chuyên tính, quần thể nấm không ñồng nhất về tính ñộc, tính gây bệnh Trong
tự nhiên tính gây bệnh của nấm ñạo ôn luôn luôn biến ñổi do sự biến ñộng của các yếu tố sinh thái khác nhau, từ ñó hình thành các chủng nòi sinh lý (race) của nấm ñạo ôn [19]
Ở Việt Nam, từ năm 1976, những khảo sát về sự phổ biến của các nhóm nòi ñạo ôn bước ñầu ñược tiến hành ở Viện Bảo vệ thực vật và trương ðại học Nông nghiệp I – Hà Nội Kết quả cho thấy toàn bộ 8 giống lúa trong
Trang 36bộ giống lúa quốc tế chỉ thị nòi nhiễm bệnh khác nhau trong một số vùng miền Bắc và miền Nam Ở vùng Bắc Hà, toàn bộ giống chỉ thị nhóm nòi A, B,
C, D, IE, IF, H ựều bị nhiễm bệnh ựạo ôn nặng từ cấp 5-9 Nhưng ở vùng điện Biên, 3 trong số 8 giống quốc tế chỉ thị nòi lại nhiễm ựạo ôn rất nhẹ ở cấp bệnh từ cấp 1 ựến cấp 2 đó là giống Raminad St-3 chỉ thị nhóm nòi A, giống Zenith chỉ thị nhóm nòi B, giống Usen chỉ thị nhóm nòi D Ở vùng Tiền Giang chỉ có giống Usen chỉ thị nhóm nòi D nhiễm nặng ựến cấp 6, còn các giống Zenith chỉ thị nhóm nòi B và giống Kanto-51 chỉ thị nhóm nòi IF chống bệnh cao (chỉ nhiễm ở cấp 1) Các giống khác còn lại nhiễm ựạo ôn trung bình ở cấp 3 Ờ 4 như giống NP-125 chỉ thị nhóm nòi C, giống Dular chỉ thị nhóm nòi IE và giống Caloro chỉ thị nhóm nòi H Ầ
đến năm 1985 Ờ 1987 ựã có những kết quả nghiên cứu bổ sung về các nhóm nòi của nấm gây bệnh ựạo ôn ở vùng Quảng Nam Ờ đà Nẵng chủ yếu
có 3 nhóm nòi ựạo ôn trong 5 nhóm nòi là IB, IC, IF Trong ựó nhóm nòi IB phổ biến hơn, chiếm ưu thế trong vụ ựông xuân còn nhóm nòi IC và IF chiếm
ưu thế trong vụ lúa xuân hè, nhóm nòi IC chiếm ưu thế trong vụ hè thu [19]
Trong thắ nghiệm với 12 nguồn mẫu nấm phân lập từ 12 tỉnh ở các vùng ựịa lý khác nhau của nước ta, có thể sơ bộ phân ựịnh ra 5 nhóm nòi chủ yếu như sau:
Nhóm nòi IA có mặt ở vùng Tiền Giang, Sơn La
Nhóm nòi IB có mặt ở Quảng Nam Ờ đà Nẵng, Nghệ Tĩnh, Hà Nam Ninh, Hà Nội, Hải Phòng, Hải Hưng, Hà Bắc
Nhóm nòi IC có mặt ở ở vùng Quảng Nam Ờ đà Nẵng, Vĩnh Phúc Nhóm nòi ID có mặt ở Thái Bình, Hà Bắc
Nhóm nòi IF có mặt ở Quảng Nam Ờ đà Nẵng
Kết quả nghiên cứu phối hợp giữa Trường đại học Nông nghiêp I Hà Nội và Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam cho thấy: Các nòi nấm
Trang 37có tắnh ựộc khác nhau Mẫu phân lập nấm ựạo ôn ở vùng Nghệ Tĩnh có ựộc tắnh cao hơn so với mẫu nấm ựạo ôn ở vùng điện Biên [19]
Theo Lê đình đôn, Yukio Tosa, Hitoshi Nakayazshiki và Shigeyuki
Mayama (1999) khi nghiên cứu cấu trúc quần thể nấm Pyricularia oryzae
Cav ở Việt Nam ựã thu thập 78 mẫu phân lập ở vùng ựồng bằng sông Hồng (Hà Tây, Thái Bình) và ựồng bằng sông Cửu Long (Long An, Tiền Giang, Hậu Giang) Kết quả có 4 dòng nấm ựược tìm thấy ở miền Bắc là VL1, VL2, VL3, VL4 Trong ựó dòng VL2 chiếm ưu thế và chỉ 1 dòng ựược tìm thấy ở ựồng bằng sông Cửu Long là VL5 Trong số các mẫu phân lập tham gia thắ nghiệm có 15 nòi ựược tìm ra ựó là 000, 0002, 200, 122, 232, 102, 103, 105,
106, 107, 112, 132, 502, 505, , 507 Sự phân bố các nòi này cũng khác nhau ở miền Bắc và miền Nam Nòi 000 chiếm ưu thế ở vùng ựồng bằng sông Hồng, còn ở vùng ựồng bằng sông Cửu Long thì nòi 102 lại chiếm ưu thế và không
có nòi nào ựược tìm thấy ở cả hai khu vực trên
Năm 1999 Nado Takahito cùng nhóm nghiên khi nghiên cứu về các
chủng sinh lý của nấm Pyricularia oryzae Cav ở Việt Nam ựã thu ựược 129
mẫu và sắp xếp vào 12 chủng sinh lý dựa trên cở sở phản ứng của 12 giống lúa chỉ thị của Nhật Bản Theo ựó chủng 002.4 chiếm 31% các mẫu phân lập, chủng 106.4 chiếm 19,4%, chủng 006.4 chiếm 17,1%, chủng 102.4 chiếm 14,7% và chủng 002.0 chiếm 7% còn 7 chủng khác là các chủng thứ yếu ở Việt Nam
Biginmana J, Nguyễn Thị Ninh Thuận (2002) ựã phân lập ựược 114
mẫu tại 11 tỉnh miền Bắc Việt Nam Hầu hết các nòi nấm Pyricularia oryzae
Cav đều không lan rộng, tại miền Bắc 87% số mẫu phân lập ựã ựược xác ựịnh thuộc 3 nhóm nòi Nhóm nòi lớn nhất chiếm 52% tổng số lượng mẫu phân lập ở miền Bắc, tại miền Nam và miền Trung ở nước ta cho thấy hầu hết các mẫu phân lập thuộc MAT 1-2 Mặt khác, nghiên cứu trên 9 mẫu phân lập
Trang 38thu thập được ở cả 3 miền Bắc, Trung, Nam; 6 mẫu phân lập ở Brundi và 5 mẫu phân lập ở Ấn ðộ đã phân ra được 8 nhĩm nịi khác nhau trong đĩ số mẫu phân lập giống nhau chiếm tới 80%
Bên cạnh đĩ việc nghiên cứu và sử dụng các giống lúa chống bệnh đạo
ơn ở nước ta đang được tiến hành rộng rãi Kết quả bước đầu đã phát hiện được trong tập đồn giống lúa cổ truyền Việt Nam cĩ nhiều giống chống bệnh cao như Tẻ Tép, Chiêm Chanh Phú Thọ, Chiêm Bầu Thanh Hĩa, Gié, Tép Sài Gịn, Nàng Thơm, Nàng Chét Nhiều giống nhập nội được chọn lọc lai tạo
cĩ tính chống beenhhj đạo ơn ở nhiều vùng như NN 75-2, NN-3B, NN-3A, IR1820, IR56, IR64, [19]
Tại Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm cũng đã tiến hành nhập nội, lai tạo và chọn lọc được nhiều giống khác bệnh đạo ơn như Xuân số 2, CH3, CH133 cùng nhiều dịng kháng bệnh đạo ơn tốt đưa vào làm vật liệu chọn tạo Bên cạnh đĩ Viện Bảo vệ thực vật cũng đã tiếp hành nhập nội được một số giống kháng bệnh đạo ơn tốt như C70, C71
Hà Minh Trung, Ngơ Vĩnh Viễn và ctv (1991-1995) [34] sau khi nghiên cứu về thời gian duy trì tính kháng bệnh của một số giống lúa kháng bệnh ở các vùng sinh thái khác nhau cho thấy: Sự thay đổi khả năng ký sinh của nấm gây bệnh đạo ơn được biểu hiện rõ nhất là sự đổ vỡ tính kháng bệnh của các giống kháng sau một thời gian gieo cấy trên đồng ruộng Ở các vùng sinh thái khác nhau tốc độ thay đổi khả năng ký sinh của nấm gây bệnh đạo
ơn cũng khác nhau, ngồi ra nguyên nhân gây nên sự đổ vỡ tính kháng cịn phụ thuộc vào gen kháng Như vậy vấn đề tuyển chọn gen kháng bệnh là vấn
đề được quan tâm trong cơng tác lại tạo và chọn giống kháng bệnh
Theo Hà Minh Trung và ctv (1996-1997) [30] khi nghiên cứu phản ứng của các giống lúa với các đơn bào tử nấm gây bệnh đạo ơn ở các vùng sinh thái khác nhau cho thấy: khơng phải một giống lúa bị nhiễm bệnh đạo ơn trên
Trang 39ñồng ruộng là nhiễm tất cả các nguồn nấm ñạo ôn, chúng chỉ nhiễm một vài isolate Ngay cả giống Tẻ Tép ñược coi là kháng bệnh cao nhưng cũng nhiễm
một vài isolate nấm Pyricularia oryzae Cav Tuy nhiên cũng khẳng ñịnh giống
Tẻ Tép kháng với hầu hết nguồn nấm gây bệnh ñạo ôn ở các vùng khác nhau
Nguồn nấm Pyricularia oryzae Cav trên ñồng ruộng là rất phong phú, trong
ñiều kiện quần thể nấm này luôn thay ñổi mà nguyên nhân của nó là do ñột biến, lai tạo và sự di chuyển của nấm từ vùng này sang vùng khác Người ta nhận thấy rằng trên ñồng ruộng gieo trồng một loại giống lúa chủ lực nhiều năm liền sẽ là nguyên nhân dẫn ñến sự sụp ñổ nhanh chóng tính kháng của giống Do vậy, gieo cấy ña dạng hóa nguồn nghen kháng bệnh trên ñồng ruộng
sẽ góp phần hạn chế phạm vi gây hại của bệnh ñạo ôn ở một số ñịa phương
Khi ñánh giá tính kháng bệnh ñạo ôn của một số giống lúa ñang trồng phổ biến ở ñồng bằng sông Cửu Long, các dòng, các giống triển vọng và các giống nhập nội, tác giả Lưu Văn Quỳnh và Bùi Bá Bổng (1998) [22] ñã nhận ñịnh rằng: số lượng giống kháng cao và kháng ổn ñịnh ở các vùng sinh thái thuộc ñồng bằng sông Cửu Long là thấp, trong khi ñó giống nhiễm cao chiếm gần 30% và giống kháng không ổn ñịnh chiếm 50% số giống thử nghiệm
Cũng theo Lưu Văn Quỳnh và Bùi Bá Bổng (1998) [23] khi nghiên cứu
về tính kháng bền của các giống lúa với bệnh ñạo ôn ở ñồng bằng sông Cửu Long thì thấy rằng: trong 500 giống lúa qua 7 thí nghiệm ñã xác ñịnh 16 giống lúa có chỉ số kháng bệnh bằng hoặc nhỏ hơn 5 ñược xem như có khả năng kháng bền Trong khi ñó Tẻ Tép cho chỉ số kháng là 6 Giống IR 64 ñược ñưa vào sản xuất trên 10 năm vẫn duy trì ñược tính kháng bền
Nghiên cứu của Phan Hữu Tôn (2004) [28] khi nghiên cứu 4 isolate trên 24 dòng lúa chứa gen kháng bệnh ñạo ôn cũng cho thấy có 10 dòng kháng ñược 3 isolate, 3 dòng chống ñược 2 isolate và chỉ có 3 dòng kháng ñược 1 isolate ðiều ñó chứng tỏ các gen khác nhau thì khả năng kháng các isolate bệnh ñạo ôn cũng khác nhau
Trang 402.2.4 Biện pháp phòng trừ bệnh ñạo ôn
Nấm gây bệnh ñạo ôn tồn tại trên hạt giống, rơm rạ, cỏ dại, ñất trồng, lúa chét bằng sợ nấm và bào tử truyền lan bằng nhiều con ñường khác nhau ðể phòng ngừa và khống chế bệnh gây hại cần thiết phải áp dụng ñồng bộ hệ thống các biện pháp tổng hợp trong ñó bao gồm hệ thống các biện pháp kỹ thuật trồng trọt, sử dụng giống kháng bệnh, cơ cấu mùa vụ thích hợp cùng với biện pháp hóa học nhằm chủ ñộng phòng ngừa bệnh và ngăn chặn sự phát triển bệnh dịch, ñảm bảo ñược năng suất ổn ñịnh của các giống lúa gieo trồng [19]
ðiều chỉnh hợp lý các biện pháp canh tác có tác dụng phòng ngừa, hạn chế nguồn lây lan, ñồng thời ñiều hòa môi trường sống và sự sinh trưởng phát triển của cây nâng cao tính chống chịu bệnh ñạo ôn là biện pháp chính trong công tác phòng trừ bệnh ñạo ôn Tuy nhiên khi bệnh ñã phát sinh thành dịch thì biện pháp hóa học là biện pháp hữu hiệu ñể ngăn chặn dịch trên ñồng ruộng một cách nhanh nhất Việc sử dụng thuốc hóa học có hiệu quả và kinh
tế là vấn ñề ñược ưu tiên trong các nghiên cứu
Quá trình sử dụng thuốc hóa học ñể trừ bệnh ñạo ôn ở nước ta bắt ñầu
từ việc dung Falidan xử lý giống, phun nước thuốc Falidan nồng ñộ 0,1% hoặc rắc hỗn hợp thuốc Falidan với vôi bột theo tỷ lệ 1:20, 1:10 khi bệnh phát sinh trên ñồng ruộng Song thuốc Falidan có hiệu lực thấp, ít có tác dụng phòng trừ khi bệnh ñã phát sinh thành dịch Hơn nữa Falidan là hợp chất thủy ngân rất ñộc cho người, gia súc và dễ gây cháy lá lúa [19]
Mai Thị Liên, Hà Minh Trung và ctv (1994) [17]; Ngô Vĩnh Viễn, Hà Minh Trung và ctv (1991-1995) [34] ñã khảo sát hiệu lực của 4 loại thuốc trừ bệnh ñạo ôn trong phòng thí nghiệm và trên ñồng ruộng gồm Kitazin, Hinosan, Fujione, Kasai (trong vụ ñông xuân 1992-1993) cho thấy: thuốc Hinosan và Fujione có thể diệt ñược nấm bệnh trên môi trường nhân tạo Kitazin chỉ ức chế ñược nấm không phát triển chứ không thể diệt ñược nấm
