Đánh giá một số dòng lúa mới chọn tạo phục vụ mục tiêu làm dòng phục hồi cho lúa lai hai dòng

luận văn, khóa luận, cao học, thạc sĩ, tiến sĩ, đề tài

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

-
 -

NGUYỄN QUÝ QUANG

ðÁNH GIÁ MỘT SỐ DÒNG LÚA MỚI CHỌN TẠO

PHỤC VỤ MỤC TIÊU LÀM DÒNG PHỤC HỒI

CHO LÚA LAI HAI DÒNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: TRỒNG TRỌT

Mã số : 60.62.01

Người hướng dẫn khoa học: PGS TS NGUYỄN VĂN HOAN

HÀ NỘI - 2010

LỜI CAM ðOAN

- Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của tôi

- Tôi xin cam ñoan rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn

là trung thực và chưa từng ñược ai công bố

- Tôi xin cam ñoan rằng, mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này ñã ñược cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn này ñã ñược chỉ

rõ nguồn gốc

Hà N ội, ngày 15 tháng 09 năm 2010

Tác giả luận văn

Nguyễn Quý Quang

LỜI CẢM ƠN

để hoàn thành ựề tài tốt nghiệp ngoài sự cố gắng của bản thân tôi ựã nhận ựược rất nhiều sự quan tâm giúp ựỡ nhiệt tình của thầy cô, bạn bè và người thân

Trước tiên, tôi xin ựược bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới thầy giáo PGS.TS Nguyễn Văn Hoan và các thầy cố giáo trong bộ môn di truyền và chọn tạo giống, ựã tận tình hướng dẫn, giúp ựỡ tôi trong quá trình thực hiện

ựề tài và hoàn thành bản luận văn này

Tôi xin ựược gửi lời chân thành cảm ơn tới các thầy cô giáo trong Khoa Nông học, Viện đào tạo Sau ựại học

Tôi cũng xin ựược chân thành cảm ơn các cô chú, cán bộ công nhân viên trong viện nghiên cứu lúa Ờ trường đại Học Nông Nghiệp Hà Nội ựã nhiệt tình giúp ựỡ và tạo mọi ựiều kiện thuận lợi cho tôi trong thời gian thực hiện ựề tài

Bên cạnh ựó tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới tất cả người thân, bạn

bè những người luôn bên cạnh ựộng viên giúp ựỡ tôi trong quá trình học tập

và thực hiện bản luận văn này

Hà N ội, ngày 15 tháng 09 năm 2010

Tác giả luận văn

Nguyễn Quý Quang

2.10 Tình hình nghiên cứu và ứng dụng tiến bộ khoa học kỹ thuật vào

2.11 Quan ñiểm về phương hướng chọn tạo giống 39

3 VẬT LIỆU - NỘI DUNG - PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 42

3.1 Vật liệu ñịa ñiểm và thời gian nghiên cứu 42

4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 49

4.1 Kết quả ñánh giá sơ bộ các dòng R trong vụ mùa 20009 49 4.1.1 Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng R 49 4.1.2 Phân nhóm các dòng R theo chiều cao cây 52 4.1.3 Một số ñặc ñiểm nông học của các dòng nghiên cứu 54 4.1.4 Khả năng chống chịu sâu bệnh của các dòng R 68 4.2 Khảo sát một số ñặc ñiểm của các dòng bố mẹ trong vụ xuân 2010 70 4.2.1 Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng R

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

BTST: Bồi tạp sơn thanh

BVTV: Bảo vệ thực vật

ðHNN: ðại học nông nghiệp

GCA: Khả năng kết hợp riêng

HR: High resistant - Kháng cao

HS: High susceptible -Nhiễm cao

MR: Modesately resistant - Kháng vừa

SCA: Khả năng kết hợp chung

TGST: Thời gian sinh trưởng

THL: Tổ hợp lai

UTL: Ưu thế lai

4.6 ðặc ñiểm lá ñòng, góc lá ñòng và lá công năng của các dòng R 61

4.8: Các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R vụ mùa 2009 664.9 Tình hình nhiễm sâu bệnh hại của các dòng R mùa 2009 (ñiểm) 694.10 Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng

4.11 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R 734.12: Phân tích phương sai theo mô hình Kempthorne (1957) 764.13 Khả năng kết hợp chung trên một số tính trạng của các dòng bố

4.14 Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng số bông/khóm 834.15 Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng số hạt/bông 844.16 Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng tỷ lệ hạt chắc 854.17: Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng khối lượng 1000 hạt 854.18: Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng năng suất cá thể 864.19: Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng chiều cao cây 87

4.20 Một số tính trạng của các tổ hợp lai lựa chọn 894.21 Phản ứng của các tổ hợp lai lựa chọn với các chủng vi khuẩn 92

4.23: Khảo sát khả năng phục hồi phấn của các tổ hợp lai 964.24: Ưu thế lai chuẩn của các tổ hợp lai lựa chọn (%) 984.25 Ưu thế lai thực của các tổ hợp lai lựa chọn (%) 1004.26 Khả năng chống chịu sâu bệnh hại và ñiều kiện ngoại cảnh của

4.27 Một số ñặc ñiểm của các dòng R triển vọng 1034.28: Một số ñặc ñiểm của các tổ hợp lai triển vọng 104

4.5 Một số hình ảnh lây nhiễm vi khuẩn gây bệnh bạc lá 91

4.7 Tỷ lệ hạt phấn hữu dục với tỷ lệ hạt chắc của một số dòng R 954.8 Tỷ lệ hạt phấn hữu dục với tỷ lệ hạt chắc của một số tổ hợp lai 97

1 MỞ ðẦU

1.1 Tính cấp thiết của ñề tài

Cây lúa (Oryza sativa L.) là một trong ba cây lương thực chủ yếu trên

thế giới: lúa mì, lúa nước và ngô Cây lúa tạo ra sản phẩm là nguồn lương thực cung cấp cho hàng triệu dân của thế giới nhất là các nước châu Á, Châu Phi, châu Mỹ Lúa còn có vai trò quan trọng trong công nghiệp chế biến và trong chăn nuôi Khi kinh tế và dân số trên thế giới tăng thì ñòi hỏi cả sản lượng và chất lượng lương thực phải ñáp ứng ñủ nhu cầu cho người tiêu dùng Trong thực tế ngành sản xuất lúa của Việt Nam ñã và ñang là một lĩnh vực quan trọng nhất trong nông nghiệp và phát triển nông thôn

Cùng với việc tăng sản lượng thì sự xuất khẩu và tiêu thụ gạo của các nước cũng tăng lên Hiện nay, 3 nước xuất khẩu gạo nhiều nhất là Thái Lan chiếm 25% Việt Nam 15% và Mỹ 11% thị phần, còn 3 nước nhập gạo nhiều nhất là Indonesia chiếm 14% lượng gạo bán ra, Banglades: 4% và Brazil 3% (FAO, 2005) (Wikipedia: Rice 16/8/2007) [53]

Trong những năm qua cùng với sự nghiệp ñổi mới của ñất nước, nền nông nghiệp nước ta phát triển nhanh, liên tục và toàn diện ñã ñạt ñược những thành tựu to lớn ðặc biệt sản xuất lương thực ñã góp phần quan trọng vào ổn ñịnh chính trị, kinh tế và ñời sống nhân dân Do vậy, sản xuất lương thực luôn luôn là vấn ñề quan trọng và cấp bách, nhất là lúa gạo ñã chiếm tới 90% sản lượng lương thực cả nước

Với ñiều kiện khí hậu nhiệt ñới gió mùa, việc sản xuất lúa ở Việt nam

có nhiều thuận lợi Qua gần một thập kỷ sản xuất lương thực, sản lượng lúa ở Việt Nam tăng trưởng khá nhanh Bước ñầu ñã có một lượng lương thực dư thừa, ñiều ñó ñã làm cho nước ta từ một nước nhập khẩu gạo trở thành nước xuất khẩu gạo ñứng hàng thứ hai thế giới sau Thái Lan

Tuy nhiên, sản xuất lúa gạo ở Việt Nam còn nhiều thách thức trong chiến lược an ninh lương thực, thực phẩm, tính ña dạng sinh học, phát triển một nền nông nghiệp bền vững và ñặc biệt nâng cao sức cạnh tranh trên thị trường quốc tế Khi dân số ngày một tăng, diện tích ñất nông nghiệp nói chung và diện tích trồng lúa nói riêng ñang ngày càng bị thu hẹp Chính vì thế cần có một bộ giống lúa có năng suất cao Hiện nay, có rất nhiều con ñường chọn tạo giống lúa khác nhau ñể ñạt ñược mục tiêu này Song việc nghiên cứu

và sử dụng ưu thế lai ở lúa tỏ ra là phương pháp hữu hiệu nhất ñể nâng cao năng suất lúa hơn nữa trong thời gian tới

Hiện nay, diện tích trồng lúa lai ở Việt Nam cũng như trên thế giới không ngừng tăng lên trong những năm qua Ở Việt Nam, việc áp dụng thành tựu lúa lai, lúa chất lượng cao ñã có kết quả to lớn

Lúa lai là một thành tựu lớn của ngành nông nghiệp cuối thế kỉ XX, năng suất bình quân của lúa lai tăng khoảng 20% so với lúa thuần Chính vì thế diện tích trồng lúa lai không ngừng tăng lên, ñến nay diện tích lúa lai ñã chiếm khoảng 75% ñất trồng lúa (Nguyễn Văn Hoan - Vũ Hồng Quảng, 2005) [13]

ðể ñảm bảo ñược an ninh lương thực và giữ ñược mức xuất khẩu gạo cao như hiện nay thì việc ñưa lúa lai vào sản xuất là một giải pháp cần thiết, ñặc biệt ở ðồng bằng Sông Hồng nơi ñất chật người ñông và vùng Trung du miền núi phía Bắc nơi cần xoá ñói giảm nghèo cho ñồng bào dân tộc Lúa lai thực sự ñã góp phần vào an ninh lương thực quốc gia, tăng lợi nhuận cho người lao ñộng, tạo thêm công ăn việc làm ở nông thôn và giành ñất ñai cho các hoạt ñộng sản xuất có lợi ích cao hơn [15] [37]

Việc sử dụng giống lúa lai hai dòng mới chỉ mang tính chất thử nghiệm, diện tích còn rất nhỏ một phần cũng là do chúng ta cũng chỉ mới bắt ñầu nghiên cứu chọn tạo, năng suất chưa hẳn ñã vượt trội so với các giống lúa thuần ñang phổ biến Trên thị trường trong nước hiện nay, các giống lúa lai của Trung Quốc vẫn ñược sử dụng chủ yếu Giá thành của các giống lúa này ñều

cao, hạt giống thậm chắ không ựảm bảo chất lượng như là: chưa ựúng chủng loại, ựộ thuần không ựảm bảo dẫn ựến giống bị nhiểm sâu bệnh, năng suất thấp, chất lượng gạo chưa phù hợp với thị hiếu của người Việt Nam để khắc phục thực trạng trên, các viện nghiên cứu ựã không ngừng nghiên cứu ựể tạo ra các giống lúa lai tốt, phù hợp với ựiều kiện Việt Nam và giá thành hợp lý

để nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa lai hai dòng một cách có hiệu quả, chúng ta cần có một nguồn vật liệu bố mẹ phong phú, ựa dạng về mặt di truyền, thắch ứng rộngẦ ựồng thời phải có nhiều ựặc ựiểm nông sinh học tốt Trên cơ sở ựó mới tạo ra các tổ hợp lúa lai mới có năng suất cao, chất lượng tốt, thắch ứng với nhiều vùng sinh thái ở nước ta và chống chịu tốt với ựiều kiện ngoại cảnh bất thuận cũng như sâu bệnh hạiẦ

Xuất phát từ những vấn ựề trên chúng tôi tiến hành ựề tài: Ộđánh giá

một số dòng lúa mới chọn tạo phục vụ mục tiêu làm dòng phục hồi cho lúa lai hai dòngỢ

1.2 Mục ựắch và yêu cầu của ựề tài

1.2.1 Mục ựắch của ựề tài

Trên cơ sở ựánh giá các ựặc ựiểm nông sinh học của các dòng, xác ựịnh ựược 1 - 2 dòng phục hồi có các tắnh trạng tốt phục vụ cho công tác lai tạo, chọn lọc giống

đánh giá, tuyển chọn ựược một số tổ hợp lai mới có triển vọng, với bố

là dòng phục hồi

1.2.2 Yêu cầu

đánh giá ựặc ựiểm nông sinh học của các dòng lúa mới do Viện nghiên cứu lúa - trường đại Học Nông Nghiệp Hà Nội lai tạo từ những vụ trước Trên cơ sở ựó xác ựịnh các dòng có triển vọng tại vụ mùa 2009

đánh giá ựược nguồn vật liệu ban ựầu thông qua con lai ở thế hệ sau trong vụ xuân 2010

1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài

1.3.1 Ý nghĩa khoa học

Là cơ sở khoa học ñể có thể tiến hành nghiên cứu, xây dựng công nghệ sản xuất giống lúa lai hai dòng từ các dòng lúa mới, ñáp ứng ñược nhu cầu ngày càng cao của những tiến bộ khoa học kỹ thuật hiện nay

Việc nghiên cứu và chọn tạo giống lúa lai sẽ góp phần xây dựng ñược một hệ thống sản xuất phù hợp với ñiệu kiện sản xuất của từng vùng và của nước ta

Góp phần ñưa ñất nước ta là một trong những nước ñứng ñầu trong việc sản xuất và xuất khẩu lúa gạo

2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Cách tiếp cận khoa học

Ưu thế lai là một thuật ngữ ñể chỉ tính hơn hẳn của con lai F1so với bố

mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sinh sản, khả năng chống chịu, thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các tính trạng khác Việc sử dụng rộng rãi các giống lai F1 vào sản xuất ñã làm tăng thu nhập và hiệu quả kinh tế của sản xuất nông nghiệp (Yuan L,P, 1995) [60]

Ưu thế lai là hiện tượng khi con lai F1 thể hiện vượt trội hơn bố mẹ về những ñặc ñiểm riêng biệt [19]

Tạo giống ưu thế lai là con ñường nhanh nhất và có hiệu quả nhằm phối hợp ñược nhiều ñặc ñiểm giá trị của các giống bố mẹ vào con lai F1, tạo ra các giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt [20]

Do lúa là cây tự thụ nên chọn giống ưu thế lai ở cây lúa phải sử dụng các dòng mẹ bất dục ñực mới có thể sản xuất ñủ hạt giống cung cấp cho ñại trà với giá thành chấp nhận ñược Sau khi tạo ra các dòng bất dục ñực có kiểu hình ñạt yêu cầu, người ta mang lai thử với các dòng bố khác nhau ñể tìm dòng bố phục hồi phấn ở F1 và cho ưu thế lai cao Các cặp lai ñược ñánh giá,

so sánh và chọn ra các cặp lai cho năng suất cao với các tính trạng khác nhau theo yêu cầu ñể ñưa vào hệ thống sản xuất hạt F1 thương phẩm ðể tạo ra các dạng bố mẹ mới người ta sử dụng phương pháp lai, chọn lọc cá thể, gây ñột biến và chuyển nạp gen nhằm tạo ra và chọn lọc ñược các dạng bố mẹ theo yêu cầu [10]

Năm 1964, Yuan Long Ping cùng các cộng sự ñã tìm thấy cây lúa dại

trong loài lúa dại Oryza futua spontanea tại ñảo Hải Nam Ông ñã chuyển

thành công gen bất dục ñực tế bào chất Cytophastic Male Sterility (CMS) vào lúa trồng, mở ra hướng mới khai thác ưu thế lai thương phẩm Sau nhiều năm

nghiên cứu, họ ñã cho ra ñời hệ thống lúa lai “ba dòng” sử dụng hệ thống bất dục ñực CMS mở ra bước ngoặt trong lịch sử sản xuất và thâm canh lúa lai và ñặc biệt là công nghệ sản xuất hạt giống lúa lai giải quyết ñược bức xúc mà nhiều nhà nghiên cứu ñi trước chưa làm ñược

Khi nghiên cứu về hiện tượng bất dục ñực, Shi (1981, 1985); Shi và Deng (1986) ñã thông báo về một dòng bất dục ñực di truyền nhân nhạy cảm với thời gian chiếu sáng PGMS (Photoperiod sensitive genic male sterile ), Zhou và cộng sự (1988, 1991); Virmani và Voc (1992); Wu và cộng sự (1991) ñã phát hiện dòng bất dục ñực di truyền nhân nhạy cảm với nhiệt ñộ TGMS (Thermosensitive genic male sterile) Trên cơ sở này, Yuan Long Ping, 1987 ñã lập ra hệ thống tạo giống lúa lai hai dòng không cần dòng duy trì bất dục Trung Quốc ñã nghiên cứu thành công và ñưa vào sản xuất lúa lai

hệ hai dòng có năng suất cao hơn lúa lai ba dòng khoảng 5 - 10% và có thể cao hơn lúa thuần tốt nhất là 20% như tổ hợp lai Hương 125S/Dòng 68 có chất lượng gạo tốt Bên cạnh ñó, Trung Quốc ñã ñạt ñược thành tựu khá cao trong tạo giống lúa lai siêu cao sản, ñiển hình là Pei Ải 64s/E32 và Pei Ải

64s/9311 có năng suất từ 14,8 - 17,1 tấn/ha [27]

Các nhà khoa học cũng ñã chứng minh khi khai thác ưu thế lai trong

cùng một loài như Indica/Indica hoặc Japonica/Japonica hiệu quả ñạt ñược là

không cao, ưu thế lai trung bình của con lai F1 chỉ ñạt khoảng 20 - 30% Trong thực tiễn khi tăng cường ưu thế lai của con lai F1 bằng phép lai giữa hai

loài phụ, người ta thấy ưu thế lai biểu hiện: Indica/Japonica >

Indica/Javanica > Japonica/Javanoca > Indica/Indica >Japonica/Japonica.

Do vậy, các nhà chọn giống ñề xuất một phương hướng chọn giống mới là lai

xa giữa các loài phụ trong cùng loài O,sativa L

Song vấn ñề lớn nhất ñặt ra là con lai F1 ñược tạo ra giữa hai loài phụ thường bị bất thụ hoặc có hữu thụ thì tỷ lệ ñậu hạt rất thấp Chính hạn chế này

làm cho năng suất của tổ hợp lai không ñạt yêu cầu Các kết quả nghiên cứu cho thấy gen tương hợp rộng WCG (Wide compatibility gene) khắc phục ñược hiện tượng trên ở con lai F1, WCG có vai trò như một cầu nối trong quá trình hòa hợp giữa hai bộ gen và giúp tạo ra con lai ñạt tỷ lệ hạt phấn hữu dục cao, tỷ lệ ñậu hạt tốt (Ikehashi H, 1991; Yuan L,P, 1995) Khi các dòng bố có chứa WCG thì khả năng phối hợp với các dòng, giống mẹ khác nhau, sẽ tạo ñược nhiều tổ hợp có ưu thế lai cao, phổ thích ứng rộng Chính vì vậy, những kết quả nghiên cứu về gen tương hợp rộng có ý nghĩa quan trọng trong nghiên cứu lúa lai hai dòng

2.2 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai

Hiện tượng ưu thế lai ñược các nhà khoa học phát hiện khá sớm trên các giống cây trồng, vật nuôi Tuy nhiên cho ñến nay các nhà khoa học vẫn chưa thống nhất ñưa ra ñược một giả thiết chung giải thích cho hiện tượng này Một số giả thiết ñã ñược nêu ra ñể giải thích hiện tượng ưu thế lai và ñã ñược nhiều người thừa nhận như:

2.2.1 Thuyết siêu trội

Thuyết này do Shell và East ñề xuất Các tác giả cho rằng ưu thế lai gây nên do kết quả của các tác dụng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí Ở trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn ñều giữ một chức năng khác nhau do sự phân hoá khác nguồn của các alen Do tác ñộng tương hỗ giữa các alen trong cùng một locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho con lai

kết quả của sự tác ñộng tương hỗ giữa các gen trội có lợi ñược hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật, cũng theo thuyết này thì con lai càng có nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao [20] [19]

2.2.3 Thuyết cân bằng di truyền

Do Turbin ñưa ra năm 1971 Theo thuyết này mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền nhất ñịnh, do các gen nằm trong nhân và tế bào chất quyết ñịnh, ñảm bảo một khả năng thích ứng với môi trường xung quanh Khi lai các cá thể có trạng thái cân bằng di truyền khác nhau trong loài thì ở F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng di truyền mới tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì tạo ra ưu thế lai dương Gần ñây với

kỹ thuật lập bản ñồ và phân tích di truyền QifaZhang và Zhikang Li (2001) ñã khẳng ñịnh cơ sở di truyền của ưu thế lai ñời F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên các locus ñơn và tác ñộng qua lại giữa tính trội và siêu trội [10] [20]

Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp khác nhau

do các cơ chế khác nhau là không giống nhau Nhìn chung các tác ñộng của gen nhân mạnh hơn gen tế bào chất và tương tác giữa các alen trong nhân là nhân tố chính tạo ra ưu thế lai Tương tác giữa các dạng không alen liên quan chặt chẽ với khả năng tổ hợp riêng, còn hiệu ứng trội có nhiều ảnh hưởng hơn tới khả năng tổ hợp chung [21]

2.3 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới và Việt Nam

2.3.1 Tình hình nghiên cứu, phát triển lúa lai ở Trung Quốc và trên thế giới

Lúa lai là một tiến bộ kỹ thuật về di truyền học của thế kỷ XX ñã và ñang ứng dụng trên thế giới Công nghệ sản xuất giống lúa lai ñược coi là cuộc cách mạng thứ 2 (sau cách mạng xanh) trong sản xuất lương thực

Ưu thế lai (ƯTL) là một thuật ngữ ñể chỉ hiện tượng quần thể con lai F1

thu ñược bằng cách lai hai bố mẹ không khác nhau về mặt di truyền, hơn hẳn

bố mẹ về sức sinh trưởng, sức sống, khả năng sinh sản, năng suất hạt, chất lượng hạt, khả năng thích nghi và một số ñặc tính khác Việc sử dụng ƯTL ở lúa lai F1 trong sản xuất ñại trà, nhằm tăng thu nhập ñược gọi là khai thác ƯTL [22]

Sự biểu hiện ƯTL về các tính trạng số lượng và năng suất ở lúa ñược J

W Jone (người Mỹ) miêu tả lần ñầu tiên vào năm 1926 Sau Jone có nhiều công trình nghiên cứu khác xác nhận sự xuất hiện ƯTL về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất (Anoymous, 1977; Li, 1977; Lin và Yuan, 1980), ƯTL về sự tích lũy chất khô (Rao, 1965; Jenning, 1967; Kim, 1985), ƯTL về

sự phát triển của bộ rễ (Anonymous, 1974; Tian và cộng sự, 1980), ƯTL về một số ñặc tính sinh lý như: cường ñộ quang hợp, cường ñộ hô hấp, diện tích

lá (Lin và Yuan, 1980; Deng, 1980) [36]

Trung Quốc là nước ñầu tiên trên thế giới sử dụng lúa lai trong sản xuất ñại trà từ năm 1976 Năm 1983, Trung Quốc coi lúa lai là hạng mục trọng ñiểm Diện tích cấy lúa lai ở Trung Quốc không ngừng tăng lên Giai ñoạn

1976 - 1987 diện tích cấy lúa lai tổng cộng ñạt ñược 66,7 triệu ha ñã góp phần tăng sản lượng lúa hơn 50 triệu tấn thóc [27]

Năm 1964, Yuan Long Ping và cộng sự ñánh dấu sự bắt ñầu nghiên cứu lúa lai ở Trung Quốc Tại ñảo Hải Nam họ ñã phát hiện ñược cây lúa dại bất dục trong loài lúa dại Oryza fatua spontanea, sau ñó họ ñã chuyển ñược tính

bất dục ñực hoang dại này vào lúa trồng và tạo ra những vật liệu di truyền hoàn toàn mới giúp cho việc khai thác ưu thế lai thương phẩm Quy trình sản xuất lúa lai ba dòng ñược bắt ñầu thử nghiệm Năm 1973 lô hạt giống F1 ñầu tiên ñược sản xuất ra với sự tham gia của 3 dòng là: dòng bất dục ñực di truyền tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile - CMS), dòng duy trì bất dục (Maintainer-B), dòng phục hồi hữu dục (Restorer - R) [27] Bức màn ngăn cản con người khai thác ưu thế lai ở lúa trong suốt 50 năm ñã ñược gỡ bỏ Từ ñây khởi ñầu cho sự phát triển như vũ bão công nghệ lúa lai của Trung Quốc cũng như thế giới Năm 1974 Trung Quốc ñưa ra một số tổ hợp lai cho ưu thế cao ñồng thời quy trình sản xuất hạt lai "ba dòng" cũng ñược hoàn thiện vào năm 1975 Năm 1976, Trung Quốc ñã có khoảng 140.000 ha gieo cấy lúa lai thương phẩm [9]

Từ năm 1995, hệ thống lúa lai 2 dòng ñã thật sự thành công ở Trung Quốc Hệ thống này ñã phát triển không ngừng trong những năm trở lại ñây Diện tích cấy lúa 2 dòng là 2,6 triệu ha chiếm 18% diện tích sản xuất lúa lai năm 2002 [Yualong Ping và cs, 2002] [42] Năng suất của lúa lai 2 dòng cao vượt trội hơn 5 - 10% so với hệ thống lúa lai 3 dòng ñang ñược sản suất ở Trung Quốc Năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần 20%, diện tích sản suất lúa lai chiếm 50% trong tổng số 15 triệu ha canh tác lúa lai ở Trung Quốc Năng suất bình quân ñạt ñược là 7 tấn/ha cao hơn lúa thuần 1,4 tấn/ha (năng suất trung bình 5,6 tấn/ha)

Hệ thống lúa lai 2 dòng bằng phương pháp lai xa và chọn lọc quần thể

ñã tạo ra ñược dòng TGMS và PGMS ñây là dòng bất dục cảm ứng với nhiệt

ñộ và ánh sáng ñang ñược trồng phổ biến ở Trung Quốc Trong ñó hệ thống dòng bất dục TGMS có hiệu quả cao hơn so với dòng bất dục tế bào chất (CMS)

Năm 1996, Trung Quốc ñã bắt ñầu nghiên cứu lúa lai siêu năng suất

(super rice) Năng suất trung bình của lúa lai siêu năng suất ñạt ñược cao hơn năng suất của hệ thống lúa lai 3 dòng ñến 30% Năm 2000 diện tích trồng siêu lúa lai là 240.000 ha năng suất trung bình 9,4 tấn/ha tăng lên 1,4 triệu ha vào năm 2002 năng suất ñạt 9,1 tấn/ha Tổ hợp siêu lúa lai 2 dòng P64S/E32 và tổ hợp siêu lúa lai 3 dòng II - 32A/Ming 86 năng suất ñạt ñược 17,1 tấn/ha năm

1999 năng suất tăng lên 17,5 tấn/ha năm 2001 [42]

Các nhà khoa học Trung Quốc ñang hướng tới hệ thống sản xuất lúa lai một dòng nhờ sử dụng thể vô phối và cố ñịnh ưu thế lai, tương lai sẽ sản xuất giống lúa ưu thế lai theo quy trình sản xuất giống lúa thuần (Zhoukaida, 1993)

Thành công về lúa lai ở Trung Quốc ñã giúp cho ñất nước với hơn 1 tỷ người thoát khỏi nạn ñói và lúa lai ngày nay ñã và ñang ñược nhiều nước quan tâm coi là chìa khoá của chương trình an ninh lương thực quốc gia (trích theo Nguyễn Văn Hoan, 2003) [11]

Bangladesh bắt ñầu nghiên cứu lúa lai từ năm 1993 tại Viện nghiên cứu lúa Bangladesh (BRRI) Vụ Xuân từ 1996 - 1997, BRRI ñã xác ñịnh ñược một số dòng CMS ổn ñịnh và thích ứng trong ñiều kiện của vùng với tỉ lệ nhận phấn ngoài khá cao ñạt 22 - 43,4% ñồng thời xác ñịnh một số dòng R tốt Trên cơ sở các dòng bố mẹ này ñã lai thử và chọn ra một số tổ hợp lai có triển vọng Năm 2003, Bangladesh gieo trồng 2000 tấn hạt giống lúa lai cho 10.000 ha diện tích trồng [Hybrid in Bangladesh] Hiện nay, Bangladesh ñang khảo nghiệm hai tổ lúa lai BRRI 1A/BR827R và BRRI 1A/BR168R có thể phổ biến trồng cho ñịa hình thấp ngập úng [46]

Năm 1989, Viện Nghiêm cứu lúa Philippin bắt ñầu thực hiện dự án nghiên cứu lúa lai Kết quả ñã xác ñịnh ñược 2 dòng CMS là IR58024A và IR62826A có ñộ bất dục ổn ñịnh và khả năng thích ứng cao Trong quá trình nghiên cứu ñã phát hiện ra sự khác nhau giữa các dòng CMS dựa vào ñặc tính

của dòng duy trì và dòng phục hồi ñồng thời tạo ra các dòng CMS có nguồn gốc tế bào chất ña dạng hơn Trong quá trình chọn tạo các tổ hợp lúa lai ñã chọn ñược một số tổ hợp lúa lai có triển vọng IR62884H (IR58025/IR3486-179-1-10-IR) tổ hợp này có ƯTL chuẩn về năng suất là 16,4% trong mùa mưa

và 26,9% trong mùa khô [27]

Năm 1979, IRRI ñã tiến hành nghiên cứu lúa lai một cách hệ thống, từ năm 1980 - 1985 ñã có 17 quốc gia nghiên cứu và sản xuất lúa lai Diện tích gieo trồng lúa lai ñạt tới 10% tổng diện tích lúa toàn thế giới chiếm khoảng 20% tổng sản lượng [4]

Ấn ðộ, năm 1970 - 1980 ñã nghiên cứu về lúa lai và ñược tiến hành ở các trường ñại học, các viện nghiên cứu ðến năm 1989, chương trình nghiên cứu lúa lai mới ñược phát triển Năm 1990 - 1997, Ấn ðộ ñã công nhận 16 giống lúa quốc gia và ñưa vào sản xuất ñại trà như các giống APHR1, MGR -

1 và KRH - 1 Trong các thí nghiệm ñồng ruộng các tổ hợp lai này cho năng suất cao hơn các giống lúa thuần từ 16 - 40% (Võ Thị Nhung, 2002) Kĩ thuật sản xuất hạt giống lúa lai F1 ở Ấn ðộ ñã ñược hoàn thiện, trong những năm gần ñây, năng suất hạt lai F1 ñã ñạt từ 1,5 - 2,0 tấn/ha trên diện tích lớn (Sidiqq và Govinza, 1996) [52]

Malaysia, năm 1984 ñã bắt ñầu nghiên cứu lúa lai và ñã thu ñược năng suất cao hơn giống truyền thống như IR5852025A/IR54791-19-2-3R ñạt năng suất 4,86 tạ/ha so với giống lúa MR84 là cao hơn 58,6%; IR62829A/IR46R

có năng suất cao hơn MR84 26,1%, ñã chọn tạo ñược một số dòng CMS ñịa phương như MH805A, MH1813A, MH1821A ðến năm 1999, Malaysia ñã xác ñịnh ñược 131 dòng phục hồi ñể sản xuất hạt lai Những khó khăn chính trong việc nghiên cứu lúa lai ở Malaysia là ñộ bất dục hạt phấn không ổn ñịnh, thiếu nguồn CMS, khả năng lai xa thấp và yêu cầu lượng hạt giống còn cao ñể ñáp ứng cho kĩ thuật gieo thẳng

Indonesia, theo Suprihetno B và cs (1994) [54] nghiên cứu và phát triển lúa lai ñược bắt ñầu từ năm 1983 và ñánh giá sử dụng nhiều dòng CMS vào chương trình chọn tạo lúa lai Cũng theo Suprihetno B và cs (1997) ở vụ Xuân năm 1994, ba tổ hợp lai 3 dòng là IR5988025A/BR827, IR58025A/IR53942

và IR5802A/IR54852 ñã ñược thử nghiệm ở Kunigon ñã cho năng suất trên 7 tấn/ha, cao hơn IR64 từ 20 - 40%

2.3.2 Tình hình sản xuất lúa lai ở Việt Nam

Nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai trong sản xuất lúa tại Việt Nam là một mốc quan trọng, ñánh dấu cuộc cách mạng mới trong nghề trồng lúa Chương trình phát triển lúa lai ñã mang lại kết quả và triển vọng to lớn, góp phần ñảm bảo an ninh lương thực trong hệ sinh thái bền vững

Vào năm 1983, Việt Nam bắt ñầu nghiên cứu lúa lai tại Hậu Giang và

Hà Nội (Nguyễn Bá Thông, 2001) [31], nguồn vật liệu sử dụng trong việc nghiên cứu ñược nhập chủ yếu từ Viện lúa quốc tế (IRRI), xong ñây chỉ là những nghiên cứu mới ở giai ñoạn ñầu tìm hiểu về lúa lai ðến năm 1990, Bộ Nông nghiệp và phát triển Nông thôn ñã cho phép một số tổ hợp lai ñược trồng thử vào vụ Xuân ở ðồng bằng Bắc Bộ và kết quả cho thấy các tổ hợp lúa lai cho năng suất cao hơn hẳn lúa thuần Nếu so với lúa thuần như giống CR203 thì cao hơn từ 200 - 1500kg/ha/vụ (Nguyễn Thị Trâm, 2002) [36]

Với năng suất lúa trên, chương trình nghiên cứu lúa lai ñược sự quan tâm nghiên cứu như Viện Bảo vệ Thực vật, Viện Cây lương thực - Thực phẩm, Trường ðại học Nông nghiệp - Hà Nội, Viện Nông hoá- Thổ nhưỡng

và Trung tâm Khảo nghiệm giống Quốc gia Kết quả nghiên cứu ñã ñưa ra nhiều tổ hợp lúa lai có triển vọng và ñã ñược ñưa vào sản xuất Công tác nghiên cứu và chọn tạo các giống lúa lai ở Việt Nam cũng ñược thúc ñẩy mạnh

mẽ Các ñơn vị nghiên cứu ñã tập trung vào việc thu thập, ñánh giá các dòng bất dục ñực nhập nội, sử dụng các phương pháp chọn giống truyền thống như lai

hữu tính, ñột biến ñể tạo ra các dòng bất dục ñực và dòng phục hồi mới phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai Các kết quả nghiên cứu ñã xác ñịnh ñược các vật liệu bố mẹ tốt, thích ứng với ñiều kiện sinh thái Miền Bắc và có khả năng cho ưu thế lai cao như các dòng mẹ: Bo A - B, IR58025A - B, VN - 01, 11S, TGMS7, TGMS11, TGMSVN1, T1S - 96, 103S, TGMS6; các dòng bố R3, R20, R24, RTQ5… [16] [20] [37]

Việc nghiên cứu, chọn tạo lúa lai ở Việt Nam chậm hơn hẳn các nước trong khu vực, nhất là so với Trung Quốc Nhưng do nắm bắt ñược những thành tựu của thế giới, chỉ trong thời gian ngắn chúng ta ñã chọn tạo ñược một số tổ hợp mang thương hiệu lúa lai Việt Nam bao gồm: VL20, TH3 - 3, TH34, HYT102, HYT103 (lúa lai hai dòng), HYT83, HYT92, HYT100 (lúa lai ba dòng) (trích theo trang tin Daily News) Bên cạnh chọn tạo các giống lúa lai trong nước, Việt Nam tích cực nhập nội các giống lúa lai nước ngoài, chọn lọc các tổ hợp lúa lai cho năng suất cao, chất lượng tốt, thích ứng với ñiều kiện của Việt Nam ñể phục vụ sản xuất ñại trà Cho ñến nay chúng ta

ñã có một bộ giống lúa lai khá ña dạng và phong phú cho vụ mùa như: Bồi Tạp Sơn Thanh, Bồi Tạp 77, Bắc Ưu 64, Bắc Ưu 253, Bắc Ưu 903, Dưu 527 Các giống cho vụ xuân: Nhị Ưu 63, Nhị Ưu 838, Khải Phong số 1, Vân Quang 14 [12], [17], [38]

Bên cạnh ñó Việt Nam ñã thu thập ñược 17 dòng TGMS nhập nội và

29 dòng TGMS chọn tạo trong nước Trong số các dòng chọn tạo trong nước

14 dòng có thể sử dụng vào việc tạo ra các tổ hợp lai có triển vọng: T1s, T24s, T25s, T26s, T27s, T29s, 103s (Trường ðại học Nông nghiệp - Hà Nội), VN01s, TGMS - VN1, TGMS - VN5, TGMS - VN7 (Viện di truyền nông nghiệp) và các dòng 7s, CN6s (Viện khoa học nông nghiệp và viện cây lương thực - thực phẩm) (Lê Hữu Khang, 2002) [24]

Ở Việt nam lúa lai 2 dòng chiếm 100.000 ha, lúa lai 3 dòng chiếm

380.000 ha, một số tổ hợp lúa lai mới có triển vọng như là Việt lai 20 (Bùi Bá Bổng, 2002) [2], giống lúa Việt lai 24 (Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng, 2005) [13]

Trong những năm gần ñây, ở một số tỉnh phía Bắc diện tích lúa lai tăng lên rất nhanh ở các tỉnh như: Nam ðịnh, Thanh Hoá, Nghệ An, Ninh Bình, Hà Nam và Phú Thọ Ngoài ra, diện tích gieo trồng lúa lai còn ñược mở rộng ra các tỉnh ở miền Trung và Tây Nguyên như: Quảng Nam, ðak Lak Ở một số vùng có trình ñộ thâm canh cao, năng suất lúa lai ñã ñạt ñược 13 - 14 tấn/ha/vụ [13], [7]

Chủ trương của Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn về việc mở rộng diện tích sản xuất hạt giống lúa lai ở miền Trung và miền Nam, nơi có khí hậu thuận lợi ñể cung cấp hạt giống cho các tỉnh phía Bắc ñã ñược thực tế ghi nhận Năng suất hạt giống lúa lai tăng từ 1,75 tấn/ha năm 1992 lên 2,4 tấn/ha năm 2002 Tổng sản lượng hạt giống sản xuất ñược 3800 tấn vào năm

2002 mới chỉ ñáp ứng ñược 24% nhu cầu sử dụng giống Một số tổ hợp lai 2 dòng ñã ñược sản xuất thử nghiệm với diện tích 100 ha nhưng năng suất còn hạn chế ở mức 1 - 2 tấn/ha

Hướng tới ngành sản xuất lúa gạo của Việt Nam sẽ phát triển thành ngành sản xuất hàng hoá lớn, năng suất cao, chất lượng tốt, hiệu quả kinh tế cao và có tiềm năng cạnh tranh trên thị trường quốc tế ðịnh hướng trong thời gian tới là tiếp tục phát triển lúa lai, mở rộng diện tích hàng năm trên 500 nghìn ha và ñến năm 2010 diện tích lúa lai ñạt 1 triệu ha, với năng suất bình quân là 65 - 70 tạ/ha (Quách Ngọc Ân) [1]

ðể công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng ñạt hiệu quả tốt, cần phải

có ñược các vật liệu bố mẹ mới phù hợp với ñiều kiện trong nước, có ñặc tính nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao, ổn ñinh và dễ sản xuất hạt lai Trên

cơ sở ñó chọn tạo và ñưa vào sử dụng các tổ hợp lai mới có thương hiệu

riêng, cho năng suất cao và ổn ñịnh, chất lượng gạo tốt, thích ứng với ñiều kiện sinh thái nước ta

Với những thành tựu ñạt ñược trong công nghệ sản xuất lúa lai, áp dụng vào trong sản xuất ñại trà, Việt Nam ñược tổ chức FAO ñánh giá rất cao coi là nước thứ 2 thành công sau Trung Quốc [26]

2.4 Gen tương hợp rộng

Lúa trồng ở châu Á thuộc loài O.sativa L gồm chủ yếu hai loài phụ

Indica và Japonica, ñặc biệt cây lai F1 giữa hai loài phụ luôn thể hiện ưu thế

lai mạnh (Zhang và cs, 1996) [45]

Hiện tượng ưu thế lai trong lai các loài phụ ñã ñược biết ñến ở lúa trong thời gian khá dài Nhưng khi sử dụng nó trong chọn tạo giống lúa lai lại

bị hạn chế bởi con lai bất dục Tuy nhiên một vài tổ hợp lai giữa các loài phụ

có triển vọng bởi vì có sự kết hợp của gen tương hợp rộng WCG ( yếu tố làm mất sự bất dục) trong dòng, giống bố mẹ của các tổ hợp lai của các loài phụ

ñó WCG có chức năng như cầu nối trong quá trình hòa hợp giữa hai bộ gen

Indica , Japonica giúp cho con lai F1 ñạt tỷ lệ hữu dục cao và tỷ lệ ñậu hạt tốt

(Ikehash, 1991; Yuan L,P, 1995) [48]

Theo C.H.M Vijyakuma, Ilyas Ahmed, S.Sing và các cộng sự viện nghiên cứu lúa Hayderabad Ấn ðộ (2002), các gen tương hợp rộng thường có

mặt trong các giống lúa thuộc loài phụ Javanica nhưng chúng hầu như không

mang gen phục hồi hữu dục hạt phấn (Rf) Ngược lại các dòng thuộc loài phụ

Indica không có gen tương hợp rộng nhưng lại có nguồn tài nguyên phong phú về khả năng phục hồi phấn Do vậy một trong những giải pháp hữu hiệu

nhất là thực hiện phép lai giữa Indica và Javannica ñể nạp gen WCG tạo ra

các dòng thuần mang gen này và sử dụng làm dòng bố mẹ trong phát triển các

tổ hợp lúa lai hai hay ba dòng giữa các loài phụ khác nhau cho ưu thế lai cao

Từ 210 tổ hợp lai giữa 30 dòng thuần với 7 dòng mang gen WCG, có 50 trong

số 800 dòng chọn ra từ thế hệ F7 ñã ñược lai thử với các vật liệu thử thuộc

loài phụ Indica và Japonica ñể kiểm tra sự biểu hiện của gen rf, Rf và WCG

Kết quả có 11 dòng mang cả hai gen Rf và WC, 4 dòng chỉ mang gen Rf, 19 dòng mang gen rf và một dòng mang gen WCG Một số tổ hợp lai trong ñó sử dụng các dòng mới chọn tạo làm dòng bố cho năng suất cao hơn ñối chứng từ

25 - 30% [19]

Vào năm 1986 Ikehashi và Araki ñã xác ñịnh ñược locus S - 5 tương ứng với khả năng tương hợp rộng ðồng thời hai ông cũng ñưa ra mô hình tương tác alen ñể giải thích hiện tượng tương hợp rộng, theo mô hình trên locus riêng biệt (S - 5 ) gồm alen trung tính S - 5n (alen tương hợp rộng), một

alen Indica ký hiệu S - 5i và một alen Japonica S - 5j , Cây lai có kiểu gen S -

5n S - 5i và S - 5n S - 5j thì hữu dục hoàn toàn Trong khi ñó kiểu gen S - 5i S -

5j bất dục Sau ñó locus này ñược ghi nhận nhờ sử dụng marker phân tử (Liu, 1992; Zheng, 1992; Liu, 1997) [59]

Hiện nay, bằng các kỹ thuật truyền thống và công nghệ sinh học các nhà khoa học ñã tìm ñược một số locus có liên quan ñến gen tương hợp rộng như: locus S - 6 nằm trên nhiễm sắc thể số 6, locus S - 7 nằm trên nhiễm sắc thể số 4, locus S - 8 nằm trên nhiễm sắc thể số 6, locus S - 9 nằm trên nhiễm sắc thể số 7, S - 15 nằm trên nhiễm sắc thể số 12…

2.5 Xác ñịnh tỷ lệ phân ly giữa hạt phấn bất dục và hữu dục

Tần xuất của một số marker ñã ñược tìm thấy sự sai khác có ý nghĩa với tỷ lệ phân ly trung bình là 1 : 1 Do vậy hạt phấn bất dục quan sát ñược từ các cá thể trong tất cả các thí nghiệm cho thấy không có mối quan hệ giữa hạt phấn bất dục và những gen marker phân tử Yếu tố này gợi ý rằng hạt phấn bất dục ñược kiểm tra bởi alen S - 5 và giao tử truyền alen S - 5j trong kiểu gen S - 5j/S - 5j không gây chết Giao tử S - 5j truyền cho mẹ kết hợp với giao

tử S - 5i tạo nên cặp alen S - 5i/S - 5j gây chết cho con lai F1 Do vậy thế hệ

con nhận ñược ở dạng dị hợp tử SS - 5i/S - 5j gây bất dục (hoặc bán bất dục ở con lai F1) và tương ứng S - 5n/S - 5i hoặc S - 5n/S - 5j gây hữu dục hạt phấn, tương ứng xấp xỉ tỷ lệ là 1 : 1 Hiện tượng bán bất dục của thế hệ sau ở F2 của

Indica và Japonica khi lai với nhau có thể ñược giải thích bằng chính cơ chế

trên [56] [48]

Khi nghiên cứu ở trạng thái dị hợp tử ở thế hệ con cháu từ tổ hợp S -

5i/S - 5j ứng với các cá thể trong quần thể mang kiểu gen S - 5i/S - 5i hữu dục

và S - 5i/S - 5j biểu hiện bất dục và có tỷ lệ phân ly là 1 : 1, sự sản sinh thế hệ sau F2 những cá thể trong quần thể bất dục của phép lai xa Indica/Japonica có thể ñược giải thích chính bằng cơ chế gen trên [48]

Một nghiên cứu khác cũng cho thấy, tất cả các cặp lai ba khi lai trở lại trong quần thể ñã phân ra giữa hữu dục hạt phấn và bất dục theo tỷ lệ 1 : 1

Do vậy giữa hai kiểu hình phân ra theo hướng hữu dục hạt phấn quy ñịnh bởi nguyên nhân chứa một gen khác và hệ thống không chứa gen là nguyên nhân tạo con lai F1 bất dục ðặc ñiểm tương hợp rộng của giống Dular và

Moroberekan ñã biểu hiện do “một gen trội ñơn kiểm soát” [57] Qua kết quả

trên chúng ta nhận thấy hiện tượng bất dục, hữu dục khi lai xa là do một gen ñơn kiểm soát

2.6 Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa

2.6.1 Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai hai dòng

2.6.1.1 ðặc ñiểm dòng bố mẹ trong lúa lai hai dòng

* Dòng bố (Restorer)

Trong hệ thống lúa lai hai dòng, dòng bố là một trong hai thành phần ñóng vai trò trọng yếu ñể phát triển các tổ hợp lai mới [14] Các dòng này phải ñáp ứng ñược một số yêu cầu cơ bản sau:

- Có ñặc tính nông sinh học tốt, cây cao hơn dòng mẹ, thời gian sinh trưởng xấp xỉ hoặc dài hơn dòng mẹ, khả năng phối hợp cao, cho ưu thế lai

ñáng tin cậy

- Tập tính nở hoa tốt, bao phấn mẩy, chứa nhiều hạt phấn

Năm 1973, các nhà chọn giống tìm ra dòng phục hồi IR661, Thái Dẫn

số 1, IR24 Dòng phục hồi tính hữu dục (dòng R): gen phục hồi tính hữu dục là gen trội trong nhân tế bào (RR) Các dòng phục hồi thường chỉ thể hiện khả năng phục hồi khi lai với dòng bất dục ñực cùng loài phụ mà không có khả năng phục hồi cho các dòng bất dục khác loài [9]

Dòng phục hồi hạt phấn tốt thuộc loài phụ Indica là chiếm ña số, các giống thuộc loài phụ này sử dụng làm bố rất tốt ñể phát triển lúa lai giữa hai loài phụ Indica/Japonica [25]

Các dòng bố có thể chọn tạo bằng các phương pháp sau:

- Phân lập các dòng phục hồi trong quần thể tự nhiên bằng lai thử: Lai thử các dòng phục hồi tốt có bản chất di truyền ña dạng với các dòng EGMS

có khả năng phối hợp cao Chọn các dòng bố cho các tổ hợp có nhiều ñặc tính nông sinh học tốt, có ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn cao hơn có ý nghĩa

- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp lai hữu tính: Nhằm bổ sung các tính trạng có lợi còn thiếu, cải tiến các tính trạng nông sinh học, năng suất, tính chống chịu qua phương pháp lai hữu tính và chọn lọc cá thể ở các thế hệ phân ly ñời sau

- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp xử lý ñột biến: Cải tạo tính trạng của các dòng R sẵn có, nâng cao khả năng phục hồi và khả năng chống chịu sâu bệnh [39]

Việc chọn các dòng cho phấn cho lúa lai hai dòng không gặp nhiều khó khăn do các dòng EGMS ñang sử dụng chủ yếu là do 1 hoặc 2 cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển tính bất dục vì vậy có tới trên 95% các giống lúa thường có khả năng phục hồi hữu dục cho các dòng EGMS trong cùng loài phụ, nên khả năng tìm ra dòng bố cho ưu thế lai cao là rất lớn so với hệ thống lúa lai ba dòng [40] [59]

* Dòng mẹ (dòng S)

Trong hệ thống lúa lai hai dòng, sử dụng dòng mẹ bất dục ñực chức năng di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện môi trường (Enviromental genetic male sterile - EGMS), bao gồm kiểu bất dục ñực chức năng di truyền nhân nhạy cảm với ñộ dài ngày (PGMS) và bất dục ñực chức năng di truyền nhân nhạy cảm với nhiệt ñộ (TGMS)

Zhou và cộng sự (1988, 1991); Virmani và Voc (1991); Wu và cộng sự

ñã phát hiện ra các dòng bất dục ñực cảm ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ (TGMS),

sự chuyển hoá bất dục - hữu dục do ñiều kiện nhiệt ñộ quyết ñịnh Sau ñó hàng loạt các dòng EGMS ñã ñược phát hiện

Tính trạng bất dục ñực của các dòng EGMS ñược kiểm bởi một hoặc hai cặp gen nhân và không chịu sự kiểm soát của gen trong tế bào chất Nhiều công bố từ trước ñến nay ñều cho rằng cặp gen lặn trong nhân kiểm soát tính bất dục ñực nhạy cảm với ñiều kiện môi trường Hu và cộng sự (1990) ñã chỉ ra rằng sự bất dục ñực ñược ñiều khiển bởi hai cặp gen này ở

6 dòng bất dục ñược tạo ra từ Nongken 58S ñều cùng alen với nhau [58]

Một số dòng lúa mang gen trội quy ñịnh tính trạng bất dục ñực phản ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ cũng ñược tìm ra Theo tác giả này dòng PDGMR (Pingxiang dominant genic male sterile rice) bất dục khi nhiệt ñộ thấp và hữu dục khi nhiệt ñộ cao

Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) và Ấn ðộ ñã xác ñịnh ñược 3 gen kiểm soát tính trạng bất dục nhạy

cảm với thời gian chiếu sáng - PGMS là pms1, pms2 và pms3 Các gen này

nằm trên các nhiễm sắc thể tương ứng là 7, 3 và 12 Trong ñó hiệu quả của

gen pms1 ñược xác ñịnh là lớn gấp 2 - 3 lần gen pms2 [20]

Giai ñoạn mẫn cảm với nhiệt ñộ của các dòng TGMS khác nhau cũng khác nhau do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dòng quyết ñịnh (Borkakati R.P,1997) Nhiều nghiên cứu cho thấy giai ñoạn nhạy cảm của dòng TGMS từ

giai ñoạn 16 ngày ñến 3 ngày trước trỗ Giai ñoạn phân chia tế bào mẹ hạt phấn (khoảng 11 - 8 ngày trước trỗ) là giai ñoạn mẫn cảm nhất với nhiệt ñộ

* Ưu thế của lúa lai "2 dòng" :

- ðơn giản hoá công nghệ sản xuất hạt lai vì không cần duy trì dòng bất dục (tức là không cần dòng B) Do vậy giá thành hạt giống F1 "2 dòng" sẽ hạ hơn hạt giống hạt giống F1 "3 dòng"

- Cơ hội chọn các dòng bố lớn hơn nhiều so với hệ "3 dòng"

- Tính trạng bất dục ñực mẫn cảm với ñiều kiện môi trường (EGMS) chủ yếu do một cặp gen lặn ñiều khiển, do vậy chúng dễ dàng ñược chuyển vào các giống có nền di truyền tốt hơn bằng cách lai hữu tính và chọn lọc qua các thế hệ phân ly ñời sau

- Không có hiệu ứng ñồng tế bào chất nên ít bị nhiễm sâu bệnh hơn hệ

"3 dòng" Năng suất bình quân của hệ "2 dòng" cao hơn lúa lai "3 dòng" từ 5

-10 % Mặt khác, chất lượng gạo của lúa lai hệ "2 dòng" dễ ñược cải thiện hơn lúa hệ "3 dòng", vì cơ hội ñược lựa chọn dòng bố rất lớn

* Dòng bất dục ñực cảm ứng với nhiệt ñộ (Thermo sensitve Genic Male Sterile - TGMS)

Dòng TGMS bất dục phấn khi gặp nhiệt ñộ cao > 270C và hữu dục khi nhiệt ñộ thấp < 240C, khi nhiệt ñộ từ 240C - 260C thường quan sát thấy hạt phấn chuyển hoá, hạt bất dục và hữu dục xen kẽ nhau, kích thước hạt phấn nhỏ hơn

và không ñều

Theo tổng kết của Hoàng Tuyết Minh (2002), Việt Nam ñã chọn ñược

20 dòng TGMS, trong ñó một số dòng như 103S, T1S - 96 ñang ñược sử dụng rộng rãi trong việc chọn tạo các tổ hợp lúa lai 2 dòng mới Các dòng này cho con lai ngắn ngày, chất lượng gạo khá tốt, ñặc biệt dễ sản xuất hạt lai nên năng suất hạt lai cao, giá thành hạ

Ngày nay lúa lai ñang dần mở rộng diện tích trên cả nước và nó ñã trở thành một cơ cấu giống quan trọng trong hệ thống cây trồng

Bảng 2.1: Kế hoạch sản xuất lúa lai thương phẩm ở miền Bắc

năm 2009 Ờ 2010 (ha)

đông xuân 2009

Diện tắch Mùa 2009

Diện tắch

đông xuân 2010

Diện tắch Mùa 2010

là lúa lai 3 dòng, 417 ha là lúa lai 2 dòng, tại Quảng Nam diện tắch sản xuất hạt lúa lai F1 ựạt tới 900 ha, diện tắch lúa lai 2 dòng chiếm 700 ha và có 200

để công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng ựạt hiệu quả tốt, cần phải có ựược các vật liệu bố mẹ mới phù hợp với ựiều kiện trong nước, có ựặc tắnh nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao, ổn ựinh và dễ sản xuất hạt lai Trên

cơ sở ựó chọn tạo và ựưa vào sử dụng các tổ hợp lai mới có thương hiệu riêng, cho năng suất cao và ổn ựịnh, chất lượng gạo tốt, thắch ứng với ựiều kiện sinh thái nước ta

2.6.1.2 đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ

Vấn ựề cơ bản trong chọn giống ưu thế lai và ựể nâng cao hiệu quả của quá trình chọn tạo giống mới chúng ta phải xác ựịnh ựược khả năng kết hợp của các dạng bố mẹ ựể tìm ra tổ hợp lai tốt nhất Vì vậy việc nghiên cứu khả năng kết hợp của nguồn vật liệu ban ựầu là mục tiêu hết sức quan trọng trong quá trình tạo giống lúa lai

Khả năng kết hợp là một ựặc tắnh di truyền, ựược di truyền qua các thế

hệ tự phối và lai, ựược biểu hiện bằng giá trị trung bình của ưu thế lai ở tất cả các cặp lai và ựộ chênh lệch so với giá trị trung bình ựó của một cặp lai cụ thể nào ựó Giá trị trung bình biểu thị khả năng kết hợp chung (General combiming ability - GCA), thể hiện khả năng di truyền của 1 tắnh trạng của một giống trong các tổ hợp lai, ựó là hợp phần di truyền cố ựịnh mà giống ựó

có khả năng truyền lại cho thế hệ sau; còn ựộ chênh lệch giữa giá trị tắnh trạng của từng cặp lai cụ thể so với khả năng kết hợp chung của hai bố mẹ biểu thị khả năng kết hợp riêng (Specific combiming ability - SCA), xác ựịnh ựược khả năng thể hiện tắnh trạng của từng cặp lai cụ thể [29]

Các nhà khoa học cho rằng ựánh giá khả năng kết hợp thực chất là xác ựịnh tác ựộng của gen và chia tác ựộng của gen liên quan ựến khả năng kết hợp thành hai loại: Khả năng kết hợp chung ựược kiểm soát bởi yếu tố di truyền cộng của các gen trội, ựặc trưng cho hiệu quả cộng tắnh, còn khả năng kết hợp riêng ựược xác ựịnh bởi yếu tố ức chế, tắnh trội, siêu trội của các gen

và điều kiện mơi trường [30]

ðể đánh giá khả năng kết hợp của các vật liệu tạo giống cần phải tiến hành lai thử và so sánh các con lai ðưa ra các sơ đồ lai và các phương pháp đánh giá khả năng kết hợp khác nhau

Lai đỉnh (Topcross) là một trong những phương pháp lai thử chủ yếu để xác định khả năng kết hợp chung (GCA), các dịng, giống cần xác định khả năng kết hợp được lai với cùng một dạng chung gọi là cây thử (Tester) Phương pháp này thường được sử dụng ở giai đoạn đầu của quá trình chọn lọc, khi khối lượng dịng quá lớn [29]

Phương pháp lai trắc nghiệm (Line x Tester) được phát triển từ phương pháp lai đỉnh trên cơ sở sử dụng một số cây thử khác nhau để làm tăng độ chính xác của thí nghiệm Từ những kết quả của lai đỉnh và lai trắc nghiệm cĩ thể các định được các dịng cĩ khả năng kết hợp tốt, cho con lai cĩ ưu thế lai cao [30]

* Phương pháp “Line x Tester” theo mơ hình Kempthorne (1957)

- Phân tích phương sai Line x Tester: Trên cơ sở kết quả thu được từ thí nghiệm bố trí hồn tồn ngẫu nhiên hay khối ngẫu nhiên của các cặp lai, dịng

và cây thử, tiến hành phân tích phương sai thí nghiệm một nhân tố là các kiểu gen tham gia trong thí nghiệm Nếu sự sai khác là cĩ ý nghĩa theo phép nghiệm F thì tiếp tục bước 2 là phân tích phương sai do các hợp phần Line, Tester và Line x Tester được tạo nên trong thí nghiệm để đánh giá vai trị của các thành phần di truyền trong các tổ hợp lai [53]

- Phân tích sự kết hợp các thành phần di truyền

Dựa vào két quả phân tích về di truyền số lượng, người ta cĩ thể ước đốn khả năng di truyền, hiểu được mức độ di truyền do gen điều khiển thơng qua biến động kiểu hình và mức độ cĩ thể cải thiện các đặc tính nào đĩ bằng việc chọn lọc trực tiếp do hoạt động của gen cộng tính, ước lượng được giá trị

các kiểu gen cĩ thể lai tạo được, dự đốn được kết quả của một chương trình lai tạo giống Mơ hình Kempthorne (1957) đánh giá các thơng số di truyền tính trạng dựa trên cơ sở phân tích phương sai khả năng kết hợp chung và phương sai khả năng kết hợp riêng của các dịng vật liệu lai tạo và các tổ hợp lai, qua đĩ để phân tích phương sai cộng tính (δ2

A) và phương sai tính trội (δ2

D) để dự đốn vai trị chủ đạo của các hợp phần gen trong việc điều khiển tính trạng

Phương sai được chia thành phương sai do dịng (Line) và phương sai

do các vật liệu thử (Tester) để đánh giá vai trị của gen cộng tính trong việc điều khiển tính trạng Phương sai do con lai (Line x Tester) để đánh giá hiệu quả của gen khơng cộng tính trong việc điều khiển tính trạng

Trong thí nghiệm, nếu thu được kết quả phân tích thống kê trên các tính trạng nghiên cứu cĩ (δ2D) lớn hơn (δ2A) thì tính trạng đĩ là hữu ích trong nghiên cứu ưu thế lai

* Phân tích khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng

Nhiều nghiên cứu về mối tương quan giữa khả năng kết hợp, ưu thế lai

và năng suất cho thấy trừ một số trường hợp ngoại lệ, cịn hầu hết các nghiên cứu đều kết luận khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA) quyết định đến tính trạng năng suất và do tác động cộng tính và khơng cộng tính của gen Ngồi ra các nghiên cứu cũng tập trung vào nghiên cứu khả năng kết hợp của các yếu tố cấu thành năng suất và các tính trạng nơng sinh học khác Các tính trạng này được biểu hiện tác động cộng tính và khơng cộng tính của gen ðể dự đốn các yếu tố cấu thành năng suất, thường khả năng kết hợp chung (GCA) ảnh hưởng lớn hơn khả năng kết hợp riêng (SCA) [20]

2.6.2 Lúa lai hệ ba dịng

Lúa lai hệ “ba dịng” sử dụng hệ thống bất dục đực tế bào chất để tạo ra các dịng mẹ Dạng mẹ bất dục đực ký hiệu là A hoặc dịng CMS (Cytoplasmic Male

Sterile - CMS) ðể duy trì dòng bất dục A người ta sử dụng một dòng giống hệt A

về mặt hình thái nhưng hữu dục, ñược ký hiệu là dòng B Người ta sử dụng dòng phục hồi hữu dục kí hiệu là R (Restorer) với mục ñích phục hồi tính hữu dục cho dòng A và tạo ra con lai có ưu thế lai cao ðể tạo ra hạt lai F1 cần qua hai lần lai với sự tham gia của ba dòng A, B, R Vì vậy hệ thống chọn giống kiểu này gọi là lúa lai "3 dòng" [10]

Lúa lai hệ "3 dòng" là một thành công lớn của loài người nhưng gần ñây nó

ñã bộc lộ nhiều hạn chế Giải pháp là sự ra ñời lúa lai hệ "2 dòng" của các nhà chọn giống

Bất dục tế bào chất là kết quả tương tác giữa yếu tố gây bất dục ñực ở

tế bào chất (S) với gen phục hồi lặn trong nhân (r), tế bào chất bình thường (N) và R là gen phục hồi trong nhân Alen R trội lấn át alen lặn r và S của tế bào chất Vì vậy tuỳ thuộc vào sự có mặt của yếu tố S, N, gen R hoặc r trong

tế bào mà có thể xảy ra bất dục hay hữu dục [47]

Hiện tượng bất dục ñực tế bào chất ñược ứng dụng hiệu quả nhất trong chọn tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba dòng Việc nghiên cứu lúa lai ở Trung Quốc bắt ñầu từ những năm ñầu của thập kỷ 60 khi Yuan Long Ping cùng ñồng nghiệp phát hiện thấy dạng lúa dại bất dục ñực trong loài lúa dại Oryza

fatuaspontanea tại ñảo Hải Nam Các dạng bất dục này có hạt phấn bị thui chột, thuộc kiểu bất dục bào tử thể, ký hiệu là WA (Wild Abortion) có tính bất dục dục ñực ổn ñịnh, dễ duy trì và dễ phục hồi Phát hiện này là bước ñột phá quan trọng trong chọn giống lúa lai Từ ñó rất nhiều dòng bất dục ñực CMS ñược chọn tạo nhờ phép lai lặp lại giữa các kiểu bất dục ñực tế bào chất với lúa trồng hoặc lúa dại Các dòng CMS có tính bất dục ổn ñịnh ñược sử dụng trực tiếp trong sản xuất hạt lai, nhiều tổ hợp lai có ñặc tính nông sinh học tốt, cho ưu thế lai cao, năng suất vượt giống lúa thuần tốt nhất 20 - 30% ñược tạo ra

2.7 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai chất lượng cao

Chất lượng gạo chưa cao là một trong những nguyên nhân chủ yếu hạn chế sự tiếp nhận lúa lai Hiện nay các cơ quan nghiên cứu ñã coi trọng việc cải tiến chất lượng cùng với việc nâng cao năng suất, tuy nhiên cần nỗ lực nhiều nữa ñể tạo ra các tổ hợp có ưu thế lai cao hơn hẳn về chất lượng [27]

Lúa lai có năng suất cao nhờ sự khác biệt di truyền của các dòng bố mẹ Các tính trạng hình thái, sinh trưởng phát triển và năng suất biểu hiện ưu thế lai cao vì hoàn toàn ñồng nhất ở thế hệ F1 Hạt thương phẩm ñể sử dụng thu trên cây F1 lại là F2 nên không còn ñồng ñều nữa mà ñã phân ly về mọi tính trạng ở mức ña dạng nhất Chính vì thế khi ăn cơm gạo lai sẽ thấy không ngon ñem bán thì giá hạ, xay xát thì tỷ lệ gạo thấp v.v ðể khắc phục tình trạng trên cần cải tiến toàn diện các tính trạng chất lượng của các dòng bố mẹ tham gia tổ hợp lai [36] Các tính trạng chất lượng trong một chừng mục có ảnh hưởng qua lại tương hỗ với nhau Muốn cải tiến các tính trạng chất lượng cần nghiên cứu bản chất của các tính trạng chất lượng cơ bản, tìm hiểu ñặc ñiểm

di truyền của chúng, trên cở sở ñó ñể có ñịnh hướng chọn tạo [38] Chương trình chọn giống lúa lai chất lượng cao trên thế giới hiện nay ñã ñạt nhiều thành công lớn Nhờ quá trình cải tiến rất công phu, các nhà khoa học ñã thu ñược các dòng CMS có chất lượng cao là: D90A, D44A, D62A, II32A, Xiaqinz aoA, Zim23A, Xiang2A, BoA, IR 58025A, PMS10A; Các dòng phục hồi có chất lượng cao là: Duohui 1, C166, Minhui63, CDR22, 6326, Ce64, Quế 99,938, M47 v.v

2.8 Một số nghiên cứu về ñặc ñiểm của cây lúa

Cây lúa có kiểu hình khoẻ ñẹp là cơ sở cho năng suất cao và là mục tiêu của các nhà chọn giống nhằm tạo ra ñược các giống có kiểu cây lý tưởng Năm 1980, các nhà chọn giống lúa Nhật Bản ñã ñề xuất kiểu hình cho giống lúa siêu cao sản với năng suất vượt lên 25% sau 15 năm cải tiến giống

Donald (1986) là người khởi xướng ñầu tiên về kiểu cây lý tưởng, Huang cho rằng sinh trưởng nhanh mạnh, ñẻ nhiều cho ưu thế lai vượt trội về năng suất, Zhou cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có bông to Yuan Long Ping (1997) ñặc biệt nhấn mạnh ñến việc tạo ra kiểu hình ñạt ñến sự hài hoà giữa “nguồn” và

“sức chứa”, ông tạo ra tổ hợp lai Peiai64S/E32 với kiểu cây lý tưởng, năng suất ñạt 13,9 tấn/ha

2.8.1 ðặc ñiểm hệ rễ

Rễ lúa là bộ phận gắn kết vào ñất ñồng thời hút chất dinh dưỡng và nước nuôi sống cây vì vậy hoạt ñộng của bộ rễ rất quan trọng với sự phát triển của cây lúa và là ñịnh hướng lai tạo giống lúa mới Kết quả thực nghiệm ở trường ñại học Vũ Hán chứng tỏ rằng hoạt ñộng của rễ ở lúa lai bao giờ cũng cao hơn so với 2 dòng bố mẹ từ giai ñoạn ñẻ nhánh ñến giai ñoạn trỗ Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng Chất lượng rễ ñược ñánh giá thông qua ñộ dày rễ, trọng lượng chất khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây [56]

Rễ lúa lai cũng có chiều dài hơn hẳn lúa thường Nhờ ñặc ñiểm này mà cây mạ lúa lai sớm hút ñược nhiều chất dinh dưỡng ñể cung cấp cho cây, giúp lúa lai ñẻ sớm và ñẻ khỏe Sự phát triển mạnh mẽ của bộ rễ không chỉ thể hiện qua sự phát triển sớm và dài mà còn thể hiện qua số lượng rễ trên cây lúa và

ñộ lớn của rễ Các khảo sát về lúa lai ở thời kỳ bước vào giai ñoạn phân hóa ñòng ñã cho thấy: cả về số lượng, ñộ lớn, chiều dài và khối lượng bộ rễ lúa lai ñều hơn hẳn lúa thường Chính vì có bộ rễ khỏe nên lúa lai có khả năng tận dụng ñược phân bón trong ñất cây lúa cứng cáp, ít ñổ

2.8.2 Chiều cao cây

Chiều cao cây là một tính trạng quý có liên quan ñến các ñặc tính khác của cây Có ảnh hưởng lớn ñến tính chống chịu và ảnh hưởng trực tiếp tới

năng suất lúa [6]

Theo Guliere P (1975) xác ñịnh có 4 gen kiểm tra chiều cao cây Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và ñột biến ông nhận thấy có trường hợp tính lùn ñược kiểm tra bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và ña số

trùng hợp do 8 cặp gen kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 [9]

Gen lùn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý tưởng, ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen lùn do ñột biến tự nhiên hay nhân tạo Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông Gen lùn có hệ số

di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy ñược sử dụng khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai [3]

Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ, tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương (Pillai, 1961; Singh, 1978), có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại xuất hiện ưu thế lai âm [56]

Theo Nguyễn Thị Trâm (2002), chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc hoàn toàn vào ñặc ñiểm của bố mẹ Qua nghiên cứu tác giả cho rằng chiều cao của cây lúa có liên quan ñến khả năng chống ñổ của nó trên ñồng ruộng nên khi chọn bố mẹ phải chú ý ñúng mức ñể con lai F1 cao tương ñương với giống lúa bán lùn là thích hợp [39]

Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo ñiều kiện cho chúng tiêu thụ 1kg dinh dưỡng khá trong ñất ñể ñạt năng suất cao (Corkoa và Hanson, 198+0) Cây cao từ 90 - 100cm ñược coi là lý tưởng về năng suất (Akita, 1989) Theo Jenning, 1979 cây có chiều cao thích hợp từ 80 - 100 cm và có thể ñến 120

cm Nếu thân không cứng khoẻ, thân không dày, mặc dù tổng hợp chất xanh tăng cũng sẽ dẫn tới ñổ ngã, tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn tới năng suất giảm

Tốc ñộ ra lá thay ñổi theo thời gian sinh trưởng và ñiều kiện ngoại cảnh Tốc ñộ ra lá ở thời kỳ mạ non và thời kỳ bén rễ hồi xanh nhanh, còn thời kỳ cuối ñẻ nhánh tốc ñộ ra lá chậm khoảng 12 - 15 ngày ra 1 lá Tổng thời gian hình thành 3 lá cuối cùng thường bằng thời gian làm ñòng [8]

Yuan Long Ping (1997) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho rằng lá ñòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, ñứng và xanh ñậm là lý tưởng [1]

Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá ñòng dài và di truyền ñộc lập không liên quan với gen lặn ñiều khiển ñộ dài thân, ñặc ñiểm này rất quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính trạng mong muốn mà vẫn giữ ñược tính lùn [3]

Lá ñứng ñược kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp gen này có tác dụng ña hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá ñứng thẳng, cứng và ngắn, ñộ dài lá có quan hệ ña hiệu với gen xác ñịnh chiều cao cây, nhưng còn bị chi phối của ñiều kiện môi trường, ñộ dày lá có quan hệ chặt với tiềm năng năng suất lúa [9]

2.8.4 ðẻ nhánh

ðẻ nhánh là một ñặc tính sinh học của lúa Liên quan chặt chẽ ñến số lượng bông và năng suất Khả năng ñẻ nhánh còn phụ thuộc vào giống ðiều kiện ngoại cảnh và chế ñộ dinh dưỡng Những giống thấp cây ñẻ ít có khả năng chịu phân tốt hơn những giống thấp cây ñẻ nhiều

Theo Khush, lúa ựẻ nhánh ắt nhưng tỷ lệ hữu hiệu cao sẽ cho bông to, nhiều hạt và khối lượng 1000 hạt lớn Tuy nhiên, ựối với lúa lai thì quan ựiểm này chưa hoàn toàn hợp lý đa số các giống lai hiện nay ựều có ưu thế lai mạnh về khả năng ựẻ nhánh [51]

Nghiên cứu về mặt di truyền khả năng ựẻ nhánh ở lúa P.R.Jennings và cộng sự (1979) cho biết đối với lúa thì số nhánh ựẻ của một cá thể di truyền

số lượng Hệ số di truyền thấp ựến trung bình và chịu ảnh hưởng của ựiều kiện ngoại cảnh Kiểu ựẻ nhánh chụm và ựứng thẳng là do gen lặn kiểm soát, kiểu ựẻ nhánh xoè do gen trội quy ựịnh Các nghiên cứu khác cho rằng ựa số giống lúa cổ truyền có khả năng ựẻ nhánh khoẻ Khi lai chúng với dạng lùn ựể rút ngắn chiều dài thân thường không làm giảm khả năng ựẻ nhánh mà còn làm tăng lên Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng ựẻ nhánh khoẻ thì con lai

ựẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những cá thể ựẻ khoẻ với tần số cao [6] [10]

Theo Bùi Huy đáp (1980), có sự tương quan chặt chẽ giữa sự ựẻ nhánh

và sự phát triển của lá đẻ nhánh khoẻ và sớm sẽ làm cho diện tắch lá tăng nhanh Góc ựộ ựẻ nhánh cũng ảnh hưởng ựến năng suất Dạng ựẻ chụm trung bình làm tăng hiệu suất quang hợp thường dẫn ựến năng suất cao [6]

Theo ựề xuất của Yuan Long Ping, cây lúa vừa phải ựẻ nhánh trung bình, khi chắn ựầu bông uốn cong cách mặt ruộng 60cm, lá ựòng luôn che khuất bông [3]

2.8.5 Thời gian sinh trưởng

Thời gian sinh trưởng của cây lúa tắnh từ khi hạt thóc nảy mầm cho ựến khi chắn, thay ựổi từ 90 - 180 ngày tuỳ theo giống và ựiều kiện ngoại cảnh Nắm ựược quy luật thay ựổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu

ựể xác ựịnh thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng khác nhau [3]