Nghiên cứu phân loại họ xoài (anacardiaceae r br ) ở việt nam (study on taxonomy of cashew family (anacardiaceae r br ) in vietnam)

Tình hình nghiên cứu các hệ thống phân loại họ Xoài Anacardiaceae trên thế giới và khu vực lân cận với Việt Nam.... Từ cuối thế kỷ 18 đến nay đã có nhiều công trình nghiên cứu về phân lo

B Ộ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VI ỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGH Ệ VIỆT NAM

H ỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

-

Nguy ễn Xuân Quyền

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGH Ệ VIỆT NAM

H ỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

-

Nguy ễn Xuân Quyền

L ỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành đề tài luận án Nghiên cứu sinh đã nhận được sự giúp đỡ, hướng dẫn tận tình của hai Thầy hướng dẫn khoa học là TS Trần Thị Phương Anh – Học viện Khoa học và Công nghệ; TS Nguyễn Thế Cường – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật Nhân dịp này Nghiên cứu sinh xin bày tỏ lời cảm ơn sâu sắc về sự hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của hai Thầy

Nghiên cứu sinh cũng xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ của Ban Lãnh đạo Học viện, Phòng Đào tạo Học viện Khoa học và Công nghệ; Ban Lãnh đạo Bảo tàng, Phòng Đào tạo Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam; Lãnh đạo Viện, Phòng đào tạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật; Lãnh đạo Viện, Lãnh đạo Trung tâm Giám định Sinh học, toàn bộ CBCS Trung tâm Giám định Sinh học Viện Khoa học hình sự đã giúp đỡ Nghiên cứu sinh trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu

Nghiên cứu sinh xin cảm ơn Phòng Thực vật, Phòng Hệ thống học phân tử và di truyền bảo tồn Viện Sinh thái và tài nguyên sinh vật, cũng như toàn thể cán bộ nhân viên của hai Phòng đã cung cấp tài liệu và mẫu vật, giải trình tự gen (ADN), tận tình hướng dẫn, giúp

đỡ Nghiên cứu sinh trong quá trình làm việc và nghiên cứu

Nghiên cứu sinh cũng xin cảm ơn một số cơ quan đã giúp đỡ, cung cấp tài liệu và

mẫu vật để nghiên cứu như Tổ bộ môn thực vật học, trường Đại học Khoa học Tự nhiên (Đại học quốc gia Hà Nội, HNU), Bảo tàng thực vật Viện Sinh học nhiệt đới tại TP Hồ Chí Minh (VNM), Bảo tàng Tài nguyên thực vật (Viện Điều tra quy hoạch rừng, Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, HNF), Phòng tiêu bản khoa Tài nguyên Dược liệu, Viện Dược liệu Hà Nội (NIMM), và các địa phương đã giúp đỡ điều tra nghiên cứu

Cảm ơn Gia đình và người thân đã là nguồn động viên, cổ vũ lớn cho Nghiên cứu sinh hoàn thành tốt công việc và Đề tài luận án này

Một lần nữa Nghiên cứu sinh xin được cảm ơn tất cả về sự giúp đỡ quý báu đó

Hà Nội, ngày tháng năm 2021

Tác gi ả

Nguy ễn Xuân Quyền

L ỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Các kết quả nghiên cứu trình bày trong bản luận án này là trung thực, chưa được công bố trong bất kỳ công trình nào

Hà Nội, ngày tháng năm 2021

Tác gi ả

Nguy ễn Xuân Quyền

M ỤC LỤC

Trang Lời cảm ơn

Lời cam đoan

Mục lục

Danh mục các bảng (1.1-1.4, 2.1, 3.1-3.4)

Danh mục hình (và hình vẽ) (3.1-3.80)

Danh mục ảnh (3.1 - 3.123)

Danh mục sơ đồ: (3.1 – 3 32)

Danh mục các chữ viết tắt

Bảng ký hiệu viết tắt các phòng tiêu bản thực vật (Index Herbariorum)

M Ở ĐẦU 1

1 Tính cấp thiết của đề tài luận án 1

2 Mục đích của đề tài luận án 1

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án 1

4 Bố cục của luận án 2

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3

1.1 Vị trí phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) trong hệ thống phân loại ngành Ngọc lan (Magnoliophyta) 3

1.2 Tình hình nghiên cứu các hệ thống phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) trên thế giới và khu vực lân cận với Việt Nam 8

1.2.1 Tình hình nghiên cứu các hệ thống phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) trên thế giới 8

1.2.2 Tình hình nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) các vùng lân cận với Việt Nam 20

1.2.3 Tình hình nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam 22

1.3 Tình hình nghiên cứu phân loại thực vật bằng phương pháp sinh học phân tử 28

1.4 Nhận xét về tình hình nghiên cứu họ Xoài (Anacardiaceae) 32

CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN C ỨU 34

2.1 Đối tượng, phạm vi, vật liệu nghiên cứu 34

2.2 Nội dung nghiên cứu 34

2.3 Phương pháp nghiên cứu 35

2.3.1 Phương pháp kế thừa và tổng quan tài liệu 35

2.3.2 Phương pháp điều tra thu thập mẫu vật và thông tin ngoài thực địa 36

2.3.3 Phương pháp xác định tên khoa học đánh giá giá trị khoa học bảo tồn và sử dụng, xây dựng sơ đồ phân bố 37

2.3.4 Phương pháp sinh học phân tử 38

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 41

3.1 Đặc điểm hình thái họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam 41

3.1.1 Thân 41

3.1.2 Lá 41

3.1.3 Cụm hoa, cụm quả 43

3.1.4 Hoa 44

3.1.5 Quả và hạt 47

3.2 Kết quả giải mã dữ liệu trình tự gen đã phân tích để xây dựng sơ đồ mối quan hệ thân thuộc có thể giữa các chi thuộc họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam 48

3.2.1 Mẫu nghiên cứu và thông tin trên Genbank 48

3.2.2 Kết quả giải mã trình tự các vùng gen 54

3.2.3 Cây phát sinh chủng loại 54

3.2.4 Một số nhận xét về kết quả giải mã dữ liệu tình tự gen họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam 58

3.3 Lựa chọn hệ thống phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam 59

3.4 Khóa định loại và mô tả các đơn vị phân loại thuộc họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam 61

3.5 Nhận xét về giá trị và phân bố của họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam 144

K ẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 149

NH ỮNG ĐIỂM MỚI CỦA ĐỀ TÀI LUẬN ÁN 150 DANH M ỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CỦA TÁC GIẢ

CÓ LIÊN QUAN ĐẾN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN

TÀI LI ỆU THAM KHẢO

B ẢNG TRA CỨU TÊN KHOA HỌC

B ẢNG TRA CỨU TÊN VIỆT NAM

Ph ụ lục 3 Ảnh mẫu nghiên cứu các loài họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam (Ảnh 3.86 – 3.123)

Ph ụ lục 4 Sơ đồ điểm phân bố các loài thuộc họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam (Sơ

đồ 3.1 – 3.32)

Ph ụ lục 5 Danh sách các loài họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam giải mã trình tự gen

và dữ liệu trình tự gen (ITS) (Bảng 1 và Bảng 2)

Kèm theo lu ận án:

- Tóm tắt luận án (Tiếng Việt và tiếng Anh)

- Bản chụp các công trình công bố của tác giả có liên quan đến luận án

DANH M ỤC BẢNG

Trang Bảng 1.1 Một số quan điểm về vị trí họ Anacardiaceae trong hệ thống

phân loại trên thế giới

4

Bảng 1.2 Bảng tóm tắt hệ thống phân loại họ Anacardiaceae trực tiếp

đến chi (Genus)

14

Bảng 1.3 Bảng tóm tắt hệ thống phân loại họ Anacardiaceae đến các

tông (Trib.), chi (Genus)

15

Bảng 1.4 Bảng tóm tắt hệ thống phân loại họ Anacardiaceae đến các

phân họ (Subfam.), tông (Trib.) và chi (Genus)

18

Bảng 2.1 Bảng trình tự 2 cặp mồi dùng trong khuyếch đại và đọc trình

tự gen

39

Bảng 3.1 Danh sách 25 mẫu của 15 loài, thứ nghiên cứu sinh học phân

tử thu ở Việt Nam

48

Bảng 3.2 Danh sách các loài họ Xoài (Anacardiaceae) và họ Trám

(Burseraceae) sử dụng trên Genbank vùng gen rbcL

52

Bảng 3.3 Danh sách các loài họ Xoài (Anacardiaceae) và họ Trám

(Burseraceae)sử dụng trên Genbank vùng gen trnL-trnF

53

Bảng 3.4 Tóm tắt Hệ thống phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt

Nam

60

DANH M ỤC HÌNH

Hình 3.1 Hình thái lá đơn (1) họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Hình 3.2 Hình thái lá đơn (2) họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Hình 3.3 Hình thái lá chét họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Hình 3.4 Hình thái lá kép họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Hình 3.5 Cách sắp xếp lá trên thân (1) họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Hình 3.6 Cách sắp xếp lá trên thân (2) họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Hình 3.7 Hình thái cụm hoa họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Hình 3.8 Hình thái hoa họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Hình 3.9 Hình thái cụm quả họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Hình 3.10 Hình thái quả hạch (1) họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Hình 3.11 Hình thái quả hạch (2) họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Hình 3.12 Hình thái quả hạch (3) họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Hình 3.13 Hình thái quả hạch và hạt họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Hình 3.14 Sơ đồ cây phát sinh chủng loại họ Anacardiaceae trên cơ sở gen rbcL theo phương pháp Maximum Likelihood

Hình 3.15 Sơ đồ cây phát sinh chủng loại họ Anacardiaceae trên cơ sở gen trnL-trnF theo phương pháp Maximum Likelihood

Hình 3.16 Melanorrhoea usitata Wall – Sơn đào

Hình 3.17 Melanorrhoea laccifera Pierre – Sơn tiên

Hình 3.18 Buchanania arborescens (Blume) Blume – Chây lớn

Hình 3.19 Buchanania cochinchinensis (Lour.) M R Almeida – Chây lá rộng

Hình 3.20 Buchanania reticulata Hance – Mô ca

Hình 3.21 Buchanania glabra Wall ex Engl – Chây láng

Hình 3.22 Buchanania siamensis Miq – Chây xiêm

Hình 3.23 Anacardium occidentale L – Đào lộn hột

Hình 3.24 Gluta gracilis Evrard – Sơn mảnh

Hình 3.25 Gluta velutina Blume – Sơn nước

Hình 3.26 Gluta wrayi King – Sơn quả

Hình 3.27 Gluta megalocarpa (Evrard) Tardieu – Sơn trái to

Hình 3.28 Gluta tavoyana Wall ex Hook f – Sơn tà vôi

Hình 3.29 Gluta compacta Evrard – Sơn dày

Hình 3.30 Bouea poilane Evrard – Xoài mực

Hình 3.31 Bouea oppositifolia (Roxb.) Meisn – Thanh trà

Hình 3.32 Bouea oppositifolia var microphylla (Engl.) Merr – Xưng ca Hình 3.33 Swintonia minuta Evrard – Công chang

Hình 3.34 Swintonia griffithii Kurz – Xuân thôn griffith

Hình 3.35 Swintonia pierrei Hance – Xuân thôn pierre

Hình 3.36 Mangifera duperreana Pierre – Quéo

Hình 3.37 Mangifera cochinchinensis Engl – Xoài nụt

Hình 3.38 Mangifera minutifolia Evrard – Xoài lá nhỏ

Hình 3.39 Mangifera camptosperma Pierre – Xoài bui

Hình 3.40 Mangifera indica L – Xoài ấn độ

Hình 3.41 Mangifera indica var mekongensis Pierre – Xoài mê công Hình 3.42 Mangifera flava Evrard – Xoài vàng

Hình 3.43 Mangifera laurina Blume – Xoài cuống dài

Hình 3.44 Mangifera dongnaiensis Pierre – Xoài đồng nai

Hình 3.45 Mangifera foetida Lour – Xoài hôi

Hình 3.46 Mangifera reba Pierre – Quéo

Hình 3.47 Pegia sarmentosa (Lecomte) Hand.-Mazz – Muỗm leo Hình 3.48 Lannea coromandelica (Houtt.) Merr – Cóc chuột

Hình 3.49 Dracontomelon laoticum Erard & Tardieu – Long cóc lào Hình 3.50 Dracontomelon dao (Blanco) Merr & Rolfe – Long cóc xoài Hình 3.51 Dracontomelon duperreanum Pierre – Sấu

Hình 3.52 Dracontomelon schmidii Tardieu – Long cóc schmid

Hình 3.53 Dracontomelon petelotii Tardieu – Long cóc petelot

Hình 3.54 Choerospondias axillaris (Roxb.) B L Burtt & A W Hill – Xoan nhừ Hình 3.55 Pleiogynium timoriense (C DC.) Leenh – Đa thư timo

Hình 3.56 Spondias dulcis Park - Cóc

Hình 3.57 Spondias pinnata (L f.) Kurz – Cóc rừng

Hình 3.58 Allospondias lakonensis (Pierre) Stapf – Giâu da xoan

Hình 3.59 Pentaspadon poilanei (Evrard & Tardieu) Phamh – Ngũ liệt poilane Hình 3.60 Pentaspadon annamense (Evrard & Tardieu) Phamh – Ngũ liệt trung bộ Hình 3.61 Schinus terebinthifolius Raddi – Tiêu giả

Hình 3.62 Rhus chinensis Muell – Muối

Hình 3.63 Rhus chinensis var roxburghii (DC.) Rehd & Wils – Muối hoa trắng Hình 3.64 Toxicodendron rhetsoides (Craib) Tard – Blot – Sơn ta

Hình 3.65 Toxicodendron wallichii (Hook f.) Kuntze – Sơn wallich

Hình 3.66 Toxicodendron succedaneum (L.) Kuntze – Sơn phú thọ

Hình 3.67 Pistaia cucphuongensis T D Dai – Pít tát cúc phương

Hình 3.68 Pistaia weinmanifolia Poiss ex Franch – Pít tát vân nam

Hình 3.69 Semecarpus tonkinensis Lecomte – Sưng bắc bộ

Hình 3.70 Semecarpus cochinchinensis Engl – Sưng nam bộ

Hình 3.71 Semecarpus graciliflora Evrard & Tardieu – Sưng hoa mảnh

Hình 3.72 Semecarpus velutina King – Sưng trại

Hình 3.73 Semecarpus reticulata Lecomte – Sưng mạng

Hình 3.74 Semecarpus humilis Evrard & Tardieu – Sưng nhỏ

Hình 3.75 Semecarpus anacardiopsis Evrard & Tardieu – Sưng đào

Hình 3.76 Semecarpus perniciosa Evrard & Tardieu – Sưng vôi

Hình 3.77 Semecarpus myriocarpus Evrard & Tardieu – Sưng nhiều trái

Hình 3.78 Semecarpus caudata Pierre – Sưng có đuôi

Hình 3.79 Drimycarpus racemosus (Roxb.) Hook f – Sưng xa Hình 3.80 Holigarna kurzii King – Li gạt

DANH M ỤC ẢNH

A Ảnh màu đặc điểm hình thái họ Anacardiaceae ở Việt Nam Ảnh 3.1 Hình thái thân (1) họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Ảnh 3.2 Hình thái thân (2) họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Ảnh 3.3 Hình thái thân (3) họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Ảnh 3.4 Hình thái thân (4) họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Ảnh 3.5 Hình thái lá đơn họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Ảnh 3.6 Hình thái lá kép lông chim (1) họ Anacardiaceae ở Việt Nam Ảnh 3.7 Hình thái lá kép lông chim (2) họ Anacardiaceae ở Việt Nam Ảnh 3.8 Hình thái lá kép lông chim (3) họ Anacardiaceae ở Việt Nam Ảnh 3.9 Hình thái cụm hoa, cụm quả (1) họ Anacardiaceae ở Việt Nam Ảnh 3.10 Hình thái cụm hoa, cụm quả (2) họ Anacardiaceae ở Việt Nam Ảnh 3.11 Hình thái quả hạch (1) họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Ảnh 3.12 Hình thái quả hạch (2) họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Ảnh 3.13 Hình thái quả hạch (3) họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Ảnh 3.14 Hình thái hạt họ Anacardiaceae ở Việt Nam

B Ảnh màu các loài ngoài tự nhiên họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Ảnh 3.15 Melanorrhoea usitata Wall – Sơn đào

Ảnh 3.16 Buchanania arborescens (Blume) Blume – Chây lớn

Ảnh 3.17 Buchanania reticulata Hance – Mô ca

Ảnh 3.18 Buchanania glabra Wall ex Engl Chây láng

Ảnh 3.19 Buchanania siamensis Miq – Chây xiêm

Ảnh 3.20 Anacardium occidentale L – Đào lộn hột

Ảnh 3.21 Gluta velutina Blume – Sơn nước

Ảnh 3.22 Gluta tavoyana Wall Hook f – Sơn tà vôi

Ảnh 3.23 Bouea oppositifolia (Roxb.) Meissn – Thanh trà

Ảnh 3.24 Swintonia griffithii Kurz – Xuân thôn griffith

Ảnh 3.25 Mangifera flava Evrard – Xoài vàng

Ảnh 3.26 Mangifera laurina Blume – Xoài cuống dài

Ảnh 3.27 Pegia sarmentosa (Lecomte) Hand - Mazz – Muỗm leo

Ảnh 3.28 Lannea coromandelica (Houtt.) Merr – Cóc chuột

Ảnh 3.29 Dracontomelon dao (Blanco) Merr & Rolfe – Long cóc xoài

Ảnh 3.30 Dracontomelon duperreanum Pierre – Sấu

Ảnh 3.31 Choerospondias axillaris (Roxb.) B L Burtt & A W Hill – Xoan nhừ Ảnh 3.32 Spondias dulcis Park – Cóc

Ảnh 3.33 Spondias pinnata (L f.) Kurz – Cóc rừng

Ảnh 3.34 Allospondias lakonensis (Pierre) Stapf – Giâu gia xoan

Ảnh 3.35 Pentaspadon poilanei (Evrard & Tardieu) Phamh – Ngũ liệt poilane

Ảnh 3.36 Rhus chinensis Muell – Muối

Ảnh 3.37 Toxicodendron wallichii (Hook f.) Kuntz – Sơn wallich

Ảnh 3.38 Toxicodendron succedaneum (L.) Kuntze – Sơn phú thọ

Ảnh 3.39 Pistacia weinmannifolia Poiss ex Franch – Pít tát

Ảnh 3.40 Semecarpus tonkinensis Lecomte – Sưng bắc bộ

Ảnh 3.41 Semecarpus graciliflora Evrard & Tardieu Sưng hoa mảnh

Ảnh 3.42 Semecarpus humilis Evrard & Tardieu – Sưng nhỏ

Ảnh 3.43 Semecarpus anacardiopsis Evrard & Tardieu – Sưng đào

Ảnh 3.44 Semecarpus caudata Pierre – Sưng có đuôi

Ảnh 3.45 Drimycarpus racemosus (Roxb.) Hook f – Sưng xa

C Ảnh mẫu chuẩn các loài họ Anacardiaceae ở Việt Nam (Holotyp., Isotyp., )

Ảnh 3.46 Melanorrhoea usitata Wall – Sơn đào

Ảnh 3.47 Melanorrhoea laccifera Pierre – Sơn tiên

Ảnh 3.48 Buchanania arborescens (Blume) Blume – Chây lớn

Ảnh 3.49 Buchanania reticulata Hance – Mô ca

Ảnh 3.50 Buchanania glabra Wall ex Engl – Chây láng

Ảnh 3.51 Buchanania siamensis Miq – Chây xiêm

Ảnh 3.52 Anacardium occidentale L – Đào lộn hột

Ảnh 3.53 Gluta gracilis Evrard – Sơn mảnh

Ảnh 3.54 Gluta velutina Blume – Sơn nước

Ảnh 3.55 Gluta megalocarpa (Evrard) Tardieu – Sơn trái to

Ảnh 3.56 Gluta tavoyana Wall ex Hook f – Sơn tà vôi

Ảnh 3.57a Gluta compacta Evrard – Sơn dây

Ảnh 3.57b Gluta compacta Evrard – Sơn dây

Ảnh 3.58 Bouea poilanei Evrard – Xoài mực

Ảnh 3.59 Bouea oppositifolia var roxburgii (Pierre) Tard.-Blot – Thach trà roxburg Ảnh 3.60 Swintonia griffithii Kurz – Xuân thôn griffith

Ảnh 3.61 Swintonia pierrei Hance – Xuân thôn pierre

Ảnh 3.62 Mangifera duperreana Pierre – Quao

Ảnh 3.63a Mangifera cochinchinensis Engl – Xoài nụt

Ảnh 3.63b Mangifera cochinchinensis Engl – Xoài nụt

Ảnh 3.64 Mangifera minutifolia Evrard – Xoài lá nhỏ

Ảnh 3.65 Mangifera camptosperma Pierre – Xoài bụi

Ảnh 3.66 Mangifera indica var mekongensis Pierre – Xoài mêkông

Ảnh 3.67 Mangifera indica var cambodiana Pierre – Xoài campuchia

Ảnh 3.68 Mangifera flava Evrard – Xoài vàng

Ảnh 3.69 Mangifera dongnaiensis Pierre – Xoài đồng nai

Ảnh 3.70 Mangifera reba Pierre – Quéo

Ảnh 3.71 Pegia sarmentosa (Lecomte) Hand.-Mazz – Muỗm leo

Ảnh 3.72 Dracontomelon dao (Blanco) Merr & Rolfe – Long cóc xoài

Ảnh 3.73a Dracontomelon schmidii Tardieu – Long cóc schmid

Ảnh 3.73b Dracontomelon schmidii Tardieu – Long cóc schmid

Ảnh 3.74 Dracontomelon petelotii Tardieu – Long cóc petelot

Ảnh 3.75 Pleiogynium timoriense (C DC.) Leenh – Đa thư timo

Ảnh 3.76 Spondias pinnata (L f.) Kurz – Cóc rừng

Ảnh 3.77 Pentaspadon poilanei (Evrard & Tardieu) Phamh – Ngũ liệt poilane Ảnh 3.78 Pentaspadon annamense (Evrard & Tardieu) Phamh – Ngũ liệt trung bộ Ảnh 3.79 Schinus terebinthifolius Raddi, - Tiêu giả

Ảnh 3.80 Rhus chinensis Muell – Muối

Ảnh 3.81 Toxicodendron rhetsoides (Craib) Tard.-Blot – Sơn ta

Ảnh 3.82a Toxicodendron wallichii (Hook f.) Kuntze – Sơn wallich

Ảnh 3.82b Toxicodendron wallichii (Hook f.) Kuntze – Sơn wallich

Ảnh 3.83 Semecarpus cochinchinensis Engl – Sưng nam bộ

Ảnh 3.84a Semecarpus velutina King – Sưng trại

Ảnh 3.84b Semecarpus velutina King – Sưng trại

Ảnh 3.85 Semecarpus reticulata Lecomte – Sưng mạng

D Ảnh mẫu nghiên cứu các loài họ Anacardiaceae ở Việt Nam

Ảnh 3.86 Melanorrhoea usitata Wall – Sơn đào

Ảnh 3.87 Melanorrhoea laccifera Pierre – Sơn tiên

Ảnh 3.88 Buchanania arborescens (Blume) Blume – Chây lớn

Ảnh 3.89 Buchanania cochinchinensis (Lour.) M R Almeida – Chây lá rộng Ảnh 3.90 Buchanania siamensis Miq – Chây xiêm

Ảnh 3.91 Gluta wrayi King – Sơn quả

Ảnh 3.92 Gluta compacta Evrard – Sơn dày

Ảnh 3.93 Bouea oppositifolia var microphylla (Engl.) Merr – Xưng ca

Ảnh 3.94 Mangifera duperreana Pierre - Quao

Ảnh 3.95 Mangifera cochinchinensis Engler – Xoài nụt

Ảnh 3.96 Mangifera camptosperma Pierre – Xoài lem

Ảnh 3.97 Mangifera indica L – Xoài ấn độ

Ảnh 3.98 Mangifera laurina Blume – Xoài cuống dài

Ảnh 3.99 Mangifera dongnaiensis Pierre – Xoài đồng nai

Ảnh 3.100 Mangifera foetida Lour – Xoài hôi

Ảnh 3.101 Mangifera reba Pierre - Quéo

Ảnh 3.102 Pegia sarmentosa (Lecomte) Hand.-Mazz – Muỗm leo

Ảnh 3.103 Lannea coromandelica (Houtt.) Merr – Cóc chuột

Ảnh 3.104 Dracontomelon laoticum Evrard & Tardieu – Long cóc lào

Ảnh 3.105 Dracontomelon dao (Blanco) Merr & Rolfe – Long cóc xoài

Ảnh 3.106 Dracontomelon duperreanum Pierre – Sấu

Ảnh 3.107 Choerospondias axillaris (Roxb.) B L Burtt & A W Hill – Xoan nhừ Ảnh 3.108 Pleiogynium timoriense (C DC.) Leenh – Đa thư timo

Ảnh 3.109 Spondias dulcis Park – Cóc

Ảnh 3.110 Spondias pinnata (L f.) Kurz – Cóc rừng

Ảnh 3.111a Allospondias lakonensis (Pierre) Stapf – Giâu da xoan

Ảnh 3.111b Allospondias lakonensis (Pierre) Stapf – Giâu da xoan

Ảnh 3.112 Rhus chinensis Muell – Muối

Ảnh 3.113 Toxicodendron rhetsoides (Craib) Tard – Blot – Sơn ta

Ảnh 3.114 Toxicodendron succedoneum (L.) Kuntze – Sơn phú thọ

Ảnh 3.115 Pistacia cucphuongensis T D Dai – Pít tát cúc phương

Ảnh 3.116 Pistacia weinmannifolia Poiss ex Franch – Pít tát

Ảnh 3.117 Semecarpus cochinchinensis Engl – Sưng nam bộ

Ảnh 3.118 Semecarpus annamensis Tardieu – Sưng trung bộ

Ảnh 3.119 Semecarpus reticulata Lecomte – Sưng mạng

Ảnh 3.120 Semecarpus humilis Evrard & Tardieu – Sưng nhỏ

Ảnh 3.121 Semecarpus anacardiopsis Evrard & Tardieu – Sưng đào

Ảnh 3.122 Semecarpus perniciosa Evrard & Tardieu – Sưng vôi

Ảnh 3.123 Semecarpus myriocarpus Evrard & Tardieu – Sưng nhiều trái

DANH M ỤC SƠ ĐỒ PHÂN BỐ

Sơ đồ 3.1 Việt Nam có chú thích các tỉnh, thành phố

Sơ đồ 3.2 Điểm phân bố các loài thuộc chi Melanorhoea ở Việt Nam

Sơ đồ 3.3 Điểm phân bố các loài thuộc chi Buchanania ở Việt Nam

Sơ đồ 3.4 Điểm phân bố các loài thuộc chi Anacardium ở Việt Nam

Sơ đồ 3.5 Điểm phân bố các loài thuộc chi Gluta ở Việt Nam

Sơ đồ 3.6 Điểm phân bố các loài thuộc chi Bouea ở Việt Nam

Sơ đồ 3.7 Điểm phân bố các loài thuộc chi Swintonia ở Việt Nam

Sơ đồ 3.8 Điểm phân bố các loài thuộc chi Mangifera (1) ở Việt Nam

Sơ đồ 3.9 Điểm phân bố các loài thuộc chi Mangifera (2) ở Việt Nam

Sơ đồ 3.10 Điểm phân bố các loài thuộc chi Mangifera (3) ở Việt Nam

Sơ đồ 3.11 Điểm phân bố các loài thuộc chi Mangifera (4) ở Việt Nam

Sơ đồ 3.12 Điểm phân bố các loài thuộc chi Mangifera (5) ở Việt Nam

Sơ đồ 3.13 Điểm phân bố các loài thuộc chi Pegia ở Việt Nam

Sơ đồ 3.14 Điểm phân bố các loài thuộc chi Lannea ở Việt Nam

Sơ đồ 3.15 Điểm phân bố các loài thuộc chi Dracontomelon (1) ở Việt Nam

Sơ đồ 3.16 Điểm phân bố các loài thuộc chi Dracontomelon (2) ở Việt Nam

Sơ đồ 3.17 Điểm phân bố các loài thuộc chi Choerospondias ở Việt Nam

Sơ đồ 3.18 Điểm phân bố các loài thuộc chi Pleiogynium ở Việt Nam

Sơ đồ 3.19 Điểm phân bố các loài thuộc chi Spondias ở Việt Nam

Sơ đồ 3.20 Điểm phân bố các loài thuộc chi Allospondias ở Việt Nam

Sơ đồ 3.21 Điểm phân bố các loài thuộc chi Pentaspadon ở Việt Nam

Sơ đồ 3.22 Điểm phân bố các loài thuộc chi Schinus ở Việt Nam

Sơ đồ 3.23 Điểm phân bố các loài thuộc chi Rhus (1) ở Việt Nam

Sơ đồ 3.24 Điểm phân bố các loài thuộc chi Rhus (2) ở Việt Nam

Sơ đồ 3.25 Điểm phân bố các loài thuộc chi Toxicodendron (1) ở Việt Nam

Sơ đồ 3.26 Điểm phân bố các loài thuộc chi Toxicodendron (2) ở Việt Nam

Sơ đồ 3.27 Điểm phân bố các loài thuộc chi Pistacia ở Việt Nam

Sơ đồ 3.28 Điểm phân bố các loài thuộc chi Semecarpus (1) ở Việt Nam

Sơ đồ 3.29 Điểm phân bố các loài thuộc chi Semecarpus (2) ở Việt Nam

Sơ đồ 3.30 Điểm phân bố các loài thuộc chi Semecarpus (3) ở Việt Nam

Sơ đồ 3.31 Điểm phân bố các loài thuộc chi Drimycarpus ở Việt Nam

Sơ đồ 3.32 Điểm phân bố các loài thuộc chi Holigarna ở Việt Nam

DANH M ỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

Loc class Locus classicus (nơi ở điển hình nghĩa là địa điểm thuu mẫu

đầu tiên, mẫu typus)

APG… An update of the Angiosperm Phylogeny Gronp classification

for the orders and families of flowering plants

B ẢNG KÝ HIỆU VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN THỰC VẬT

BR Jardin Botanique de l’ Etat, Belgium

C University of Copenhagen Oster, Copenhagen, Denmark

E Royal Botanic Garden, Edinburgh, Scotlend, UK

F Field Museum of Natural History, Chicago, USA

FI Museo di Storia Naturale de l’ Universita, Firenze

Hanoi Herbarium, Institute of Ecology and Biological Resources,

Vietnam Academy of Science and Technology, Hanoi, Vietnam

HNF

Phòng Tiêu bản thực vật, Viện Điều tra quy hoạch rừng, Bộ Nông

nghiệp và Phát triển nông thôn, Hà Nội, Việt Nam

Herbarium, Forest Inventory and Planning Institute, Hanoi, Vietnam

INMM Phòng Tiêu bản thực vật, Viện Dược liệu, Hà Nội, Việt Nam

Herbarium, National Institute of Medicinal Materials, Hanoi, Vietnam

HNU Phòng Tiêu bản thực vật Đại học Quốc gia Hà Nội, Việt Nam

Herbarium, Hanoi National University, Hanoi, Vietnam

K The Herbarium and Library, Royal Botanic Gardens, Kew, UK

KUN Kunming Botanical Institute, Academia Sinica, Kunming Yunnan, China

L National Herbarium Nederland, Botany Section, Naturalis, Leiden,

Netherlands

MO Missouri Botanical Garden,USA

MPU Institute Botanique, Montpellier, France

NY The New York Botanical Garden, USA

P Museum National d' Histoire Naturalle, Paris, France

PE Institute of Botany, Academia, Beijing, China

SING Herbarium of the Botanic Gardens, Singapore

1

M Ở ĐẦU

1 Tính c ấp thiết của đề tài luận án

Việt Nam nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, có vị trí địa lý với địa hình phức

tạp và nhiều vùng sinh thái khác nhau, nên hệ Thực vật rất đa dạng và phong phú Từ cuối thế

kỷ 18 đến nay đã có nhiều công trình nghiên cứu về phân loại thực vật ở nước ta, trong đó có những kết quả nghiên cứu mới, góp phần làm cơ sở khoa học cần thiết cho một số lĩnh vực liên quan như bảo tồn đa dạng sinh học, sinh thái, nông lâm nghiệp, y dược,… và quản lý như quy hoạch, xây dựng phát triển kinh tế,…

Nhiều nước trên thế giới đã có những công trình phân loại thực vật đầy đủ và hệ thống

là bộ Thực vật chí quốc gia Đây là một tài liệu cập nhật đầy đủ nhất về mẫu vật và các thông tin mới có liên quan, sử dụng cả các phương pháp phân loại hiện đại về thực vật của đất nước,… Nước ta cũng đã công bố được 21 tập Thực vật chí Việt Nam (2000-2017) bao gồm

3639 loài, 665 chi thuộc 57 họ Đây là những thành tựu khoa học cơ bản rất có ý nghĩa và giá trị trong phát triển kinh tế, xã hội với đất nước

Trong hệ Thực vật Việt Nam, họ Xoài (Anacardiaceae) không nhiều loài, nhưng có nhiều giá trị sử dụng và kinh tế cao (lấy gỗ, cho quả hạt để ăn, làm thuốc, nhựa mủ làm sơn, dầu béo,…) Thời gian qua đã có một số công trình về phân loại họ Xoài, tuy nhiên còn những hạn chế nhất định, do chưa cập nhật kịp thời các thông tin, thiếu mẫu vật, chưa đầy đủ và hệ thống Vì vậy đề tài luận án “Nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae R Br.) ở Việt

Nam ” là một công trình có nội dung đáp ứng được yêu cầu cấp thiết của việc biên soạn họ

Xoài trong bộ Thực vật chí Việt Nam và đóng góp cho sự phát triển kinh tế - xã hội hiện nay của đất nước

2 M ục đích của đề tài luận án

Hoàn thành nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam một cách đầy đủ và hệ thống, dựa trên những bằng chứng về hình thái và sinh học phân tử, làm cơ

sở khoa học biên soạn Thực vật chí họ Xoài ở Việt Nam

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án

- Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu của đề tài luận án bổ sung và hoàn chỉnh công

trình khoa học phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam và thế giới, đóng góp tư liệu biên soạn Thực vật chí Việt Nam và các chuyên ngành khác liên quan

2

- Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu của đề tài làm cơ sở khoa học cho một số

chuyên ngành liên quan ứng dụng và quản lý, sản xuất trong các dự án như nông lâm nghiệp, y dược học, tài nguyên thực vật, đa dạng sinh học, đồng thời phục vụ công tác đào tạo

4 B ố cục của luận án

Luận án gồm 150 trang, 9 bảng, 80 hình, 128 ảnh (123 loài), 32 sơ đồ phân bố

Các phần có: Mở đầu (2 trang); Chương 1 Tổng quan tài liệu (31 trang); Chương 2 Đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu (7 trang); Chương 3 Kết quả nghiên cứu và thảo luận (108 trang); Kết luận và kiến nghị, điểm mới luận án (2 trang); Danh mục các bảng (9 bảng); Danh mục hình (80 hình); Danh mục ảnh (123 ảnh); Danh mục sơ đồ (32 sơ đồ); Danh mục chữ viết tắt (1 trang); Danh mục chữ viết tắt các phòng tiêu bản (2 trang); Danh mục các công trình công bố của tác giả liên quan đến luận án (6 công trình); Tài liệu tham khảo (121 tài liệu); Bảng tra cứu tên khoa học; Bảng tra cứu tên Việt Nam; Phụ lục 1: Ảnh màu các đặc điểm hình thái và các loài họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam (45 ảnh); Phụ lục

2 Ảnh mẫu chuẩn các loài họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam (45 ảnh); Phụ lục 3: Ảnh mẫu nghiên cứu các loài họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam (39 ảnh); Phụ lục 4: Sơ đồ phân bố các loài thuộc họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam (32 sơ đồ); Phụ lục 5: Danh sách các loài

họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam giải mã trình tự gen và dữ liệu trình tự gen (ITS) (17 trang)

3

CHƯƠNG I

T ỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 V ị trí phân loại của họ Xoài (Anacardiaceae) trong hệ thống phân loại ngành Ng ọc lan (Magnoliophyta)

Về vị trí phân loại của họ Xoài (Anacardiaceae), hiện nay các hệ thống phân loại thực vật có hoa trên thế giới tồn tại một số quan điểm sau:

Thứ nhất: Anacardiaceae là một họ độc lập hay gồm cả họ Burseraceae Hầu hết các quan điểm đều công nhận Anacardiaceae là một họ độc lập dựa trên các bằng chứng hình thái và sinh học phân tử (Takhtajan, 1996) [1]

Thứ hai: Vị trí của họ Anacardiaceae trong lớp Hai lá mầm – Ngọc lan (Dicotyledoneae - Magnoliopsida) Đến nay có 02 quan điểm sắp xếp, đó là xếp họ Anacardiaceae vào bộ Rutales (Takhtajan 1973, 1980, 2009 [2, 3, 4], Thorne, 1983 [5]) hay bộ Sapindales (Menchior, 1964 [6]; Cronquist, 1981 [7]; Heywood, 1996 [8]; S Pell

& al., 2011 [9]) Từ đó đến nay quan điểm xếp Anacardiaceae thuộc Sapindales được hầu hết các nhà phân loại nghiên cứu họ Anacardiaceae đồng tình như Hutchinson (1959, 1969) [10, 11], Tardieu-Blot (1962) [12], Menchior (1964) [6], Ding Hou (1974- 1978) [13], Cronquist (1981) [7], Takhtajan (1996) [1], Ming (1980) [14], Heywood (1996) [8], Ming & Anders Barford (1999) [15], Judl & al (2002) [16], Bremer & al (2003, 2009) [17, 18], Theodor & al (2009) [19], Pell & al ( 2011) [9], (Bảng 1.1)

4

B ảng 1.1: Một số quan điểm về vị trí họ Anacardiaceae trong hệ thống phân loại trên thế giới

Hutchinson (1959, 1969),

Menchior (1964)

Schubert - Wagner (1967) Angiospermae Dicotyledoneae Archichlamydeae Sapindales Anacardiaceae Takhtajan (1973, 1980) Magnoliophyta Magnoliopsida Rosidae Rutales Anacardiaceae Cronquist (1981),

Heywood (1996)

Magnoliophyta Dicotyledoneae Rosidae Sapindales Anacardiaceae

Thorne (1983) Angiospermae Dicotyledoneae Rutiflorae Rutales Anacardiaceae Takhtajan (1996) Magnoliophyta Magnoliopsida Dilleniidae Burserales Anacardiaceae

Bremer & al (2003) Angiospermae Eudicots Rosids Eurosids 2 Sapindales Anacardiaceae

Takhtajan (2009) Magnoliophyta Magnoliopsida Rosidae Rutanae Rutales Anacardiaceae

5

Pell & al (2011) Angiospermae Dicotyledoneae Eudicotyledoneae Sapindales Anacardiaceae Bremer & al (2009),

Theodor & al (2019),

J Byong & al (2016)

Angiosperms Eudicots Rosids Malvids Sapindales Anacardiaceae

6

Hutchinson (1959, 1969) [10,11] trong công trình “The families of

Flowering Plants” đã xếp họ Anacardiaceae cùng với 8 họ khác trong bộ Sapindales Tác giả đã mô tả đặc điểm hình thái của họ và thống kê các chi Họ Anacardiaceae được phân biệt với các họ Sapindaceae, Podoaceae, Sabiaceae, bởi đặc điểm hình thái bộ nhị

Trong hệ thống học ngành Thực vật hạt kín – Ngọc lan (Magnoliophyta), Takhtajan (1966) cho rằng họ Anacardiaceae có vị trí ở dòng xuất phát từ bộ Magnoliales tách thành 2 hướng: Rutales và Sapindales trong đó có Anacardiaceae (dẫn theo T Đ Lý & cs 2016) [20]

Schubert - Wagner (1967) chia thực vật thành 2 giới với 17 ngành Ngành Angiospermae có 2 lớp (Dicotyledoneae và Monocotyledoneae) Dicotyledoneae chia 2 phân lớp (Archichlamydeae và Sympetalae); Archichlamydeae có 40 bộ, Anacardiaceae được xếp trong bộ Sapindales (10 họ) (T Đ Lý & cs 2016) [20]

Takhtajan (1973) đã xếp họ Anacardiaceae nằm trong bộ Rutales (cùng 3

họ Simaroubaceae, Rutaceae và Meliaceae), lớp Magnoliopsida, ngành Magnoliophyta Họ này có khoảng 100 chi với 1200 loài, phân bố chủ yếu vùng nhiệt đới (dẫn theo N.T Bân, 1997) [21] Cây phát sinh thể hiện bộ Rutales cùng

18 bộ nằm trong phân lớp Rosidae xuất phát từ nhánh (bộ) Magnoliales lên nhánh Saxifragales Rutales (dẫn theo T Đ Lý & cs 2016) [20]

Takhtajan (1980) đặt họ Anacardiaceae trong bộ Rutales nằm trong phân lớp Rosidae Theo sơ đồ cây phát sinh, phân lớp Rosidae được xuất phát từ phân lớp Magnoliidae và trên nó là phân lớp Asteridae với vị trí cao nhất (dẫn theo H T Sản, 2012) [22]

Takhtajan (1996) [1] trong công trình “Diversity and Classification of

Flowering Plants” đã đặt họ Anacardiaceae là một trong 3 họ của bộ Burserales (Burseraceae, Podoaceae), thuộc phân lớp Dilleniidae (gồm 137 bộ) trong lớp Magnoliopsida (gồm 11 phân lớp)

Judd & al (2002) [16] trong công trình “Plant Systematics” đã xếp họ Anacardiaceae là một trong 6 họ của bộ Sapindales, có mối quan hệ thân thuộc với

họ Burseraceae

7

Hệ thống phân loại ngành Hạt kín (Angiospermae) của Bresinsky (2008)

không chia thành 2 lớp (Dicotyledonae và Monocotyledonae) mà chia thành 3

nhóm:

- I là nhóm gốc (ở gốc cây phát sinh) (gồm 9 bộ)

- II là nhóm Một lá mầm (Monocotyledonae) (gồm 11 bộ)

- III là nhóm Hai lá mầm (Eudicotyledonae) (gồm 37 bộ) Nhóm này được

chia thành một số nhóm nhỏ như nhóm gốc (gồm 6 bộ); nhóm Hai lá mầm cơ bản

(Kerneudikotyledonae) (gồm 31 bộ), trong đó họ Anacardiaceae nằm ở bộ

Sapindales (số 48) của nhóm này với 70 chi, 985 loài, phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt

đới, và một số đại diện ở vùng ôn đới (dẫn theo T Đ Lý & cs 2016) [20]

Bremer & al (2003) [17] trong công trình “An update of the Angiosperm

Phylogeny Group Classification for the orders and families of Flowering Plants”

(APG II) đã đặt họ Anacardiaceae vào bộ Sapindales, thuộc nhóm Eurosids 2 cùng

với 2 bộ khác Tất cả xuất phát từ Rosids, theo sơ đồ: Angiosperms Eudicots

Core Eudicots Rosids (10 bộ ) Eurosids 1 (7 bộ)

Eurosids 2 (3 bộ, có Sapindales)

Trong APG III (2009) Bremer & al (2009) [18] đặt họ Anacardiaceae (và 8

họ khác) vào bộ Sapindales, thuộc nhóm Malvids cùng với 7 bộ khác Tất cả xuất

phát từ Rosids theo sơ đồ sau: Angiospemus Eudicots core Eudicots

Rosids Malvids (gồm Sapindales + 7 bộ khác)

Byong & al (2016) [23] trong APG IV đã cho ra sơ đồ:

Angiospems Eudicots Superrosids Rosids Sapindales và 16 bộ

khác Malvids (8 bộ)

Fabids (8 bộ)

và Anacardiaceae nằm trong bộ Sapindales

Takhtajan (2009) [4] đã đặt họ Anacardiaceae cùng 12 họ khác vào bộ

Rutales thuộc liên bộ Rutanae, phân lớp Rosidae, lớp Magnoliopsida (có 6 phân

lớp), ngành Magnoliophyta

Pell & al (2011) [9] (trong Kubitzki “The families and Genera of Vascular

Plants”) đã xếp họ Anacardiaceae cùng Burseraceae trong quan hệ thân thuộc cùng

họ được APG IV công nhận

1.2 Tình hình nghiên c ứu các hệ thống phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) trên th ế giới và khu vực lân cận với Việt Nam

- Các tác gi ả chia họ Anacardiaceae trực tiếp đến chi (gen.) (Bảng 1 2)

Từ thế kỉ 18, Linnaeus (1753) [25], người được coi là ông tổ của ngành phân loại thực vật, đã mô tả và đặt tên cho 3 chi và 14 loài, sau này chúng được xếp vào

họ Anacardiaceae: Mangifera (1 loài), Rhus (12 loài) và Anacardium (1 loài)

Mangifera và Rhus được xếp vào nhóm 5 nhị, nhưng Mangifera có 1 nhụy và Rhus

có 3 nhụy Anacardium được xếp vào nhóm 10 nhị và 1 nhụy Năm 1756, Browne [26] đặt tên chi Comocladia P Br Năm 1760, Jacquin [27] cũng mô tả chi

Astronium Jacq Năm 1771 Linneaus [28] đặt tên chi Pistacia L (1 loài), Gluta L (1 loài) và một số các tác giả khác đặt tên cho các chi mà sau này được xếp vào họ Anacardiaceae

Sau khi họ Anacardiaceae chính thức được đặt tên, nhiều công trình nghiên

cứu về hệ thống học và phân loại của họ này được thực hiện Nghiên cứu phân loại các đơn vị phân loại thuộc họ Anacardiaceae đầu tiên trên thế giới là Lindley (1832) [29] Tuy nhiên, tác giả đã xếp các đơn vị phân loại đó vào nhiều họ khác nhau: Blepharocaryaceae, Comocladiaceae, Julianiaceae, Pistaciaceae, Podoaceae, Rhoaceae, Schinaceae, Spondiadaceae và Terebinthaceae, sau này hạ bậc chi đưa vào họ Anacardiaceae

- Các tác gi ả chia họ Anacardiaceae trực tiếp đến các tông (trib.) (Bảng 1 3)

9

Bentham & Hooker (1862) [30] dựa trên số lượng ô của bầu phân chia họ

Anacardiaceae thành 2 tông, 46 chi:

Tông 1 Anacardieae (bầu 1 ô) có 35 chi: Rhus, Comocladia, Pistacia, Sorideia,

Pentaspadon, Loxopterygium, Mangifera, Anacardium, Bouea, Gluta, Buchanania, Loxostylis, Melanorrhoea, Swintonia, Schinus, Eurochinus, Smodingium, Haematostaphis, Solenocarpus, Tapiria, Trichocypha, Odina, Astronium, Parishia, Semecarpus, Onocarpus, Drimycarpus, Holigarna, Nothopegia, Campnosperma, Drepanosperma, Corynocarpus, Botryceras, Mauria, Duvaua.

Tông 2 Spondieae (bầu 2-5 ô) có 11 chi: Spondias, Dracontomelon,

Dasycarya, Hitzeria, Sclerocarya, Harpephyllum, Lanneoma, Rumphia, Huertia, Enrila và

Tông 3 Rhoideae có 11 chi: Sorindeia, Trichocypha, Pistacia, Schinus, Schinopsis,

Metopium, Heeria, Rhus, Toxicodendron, Schmaltzia, Cotius

Tông 4 Semecarpeae có 2 chi: Semecarpus, Drimycarpus

Tông 5 Dobineae có 2 chi: Dobinea, Campylopetalum

Engler (1892) [31] dựa trên đặc điểm hình thái của hoa, quả, số lượng nhị và noãn đã chia họ Anacardiaceae thành các tông Hệ thống này sau đó được Menchior (1964) [6] kế thừa và phát triển Họ Anacardiaceae được chia thành 5 tông: Anacardieae, Spondieae, Rhoideae, Semecarpeae và Dobineeae

Engler (1897) [32] đã nghiên cứu khá chi tiết về họ Anacardiaceae dựa trên hình thái giải phẫu, đã mô tả chi tiết các đơn vị phân loại, có hình vẽ rất đầy đủ Trên cơ sở đó tác giả phân chia họ này thành 5 tông, 58 chi Trong đó Việt Nam có

4 tông (1-4) và 15 chi:

+ Tông 1 Mangiferae: Bầu 5 ô rời, gồm 7 chi: Buchanania, Mangifera,

Anacardium, Gluta, Swintonia, Melanorrhoea và Bouea

10

+ Tông 2 Spondieae: Bầu 4-5 ô, gồm 13 chi: Spondias, Dracontomelon,

Pegia , Sclerocarpa, Pleiogynium, Solenocarpus, Pseodospondias, Poupartia,

Tapitrira, Harpephyllum, Calcium, Cyrtocarpa, Haematostaphis.

+ Tông 3 Rhoideae: Bầu 3 ô, rời, gồm 31 chi: Pistacia, Rhus, Haplorhus,

Pentaspadon, Microstemon, Thyrsodium, Faguetia, Sorindeia, Parishia, Protorhus, Campnosperma, Euroschinus, Rhodosphaera, Mauria, Schinus, Lithraea, Cotinus, Loxostylis, Laurophyllus, Smodingium, Heeria, Baronia, Comocladia, Metopium, Pseudosmodingium, Astronium, Loxopterygium, Schinopsis, Micronychia, Veatchia, Heterocalyx

+ Tông 4 Semecarpeae: Bầu 3 ô, hợp, gồm 5 chi: Drimycarpus, Semecarpus,

Nothopegia, Melanochyla, Catutsjeron

+ Tông 5 Dobineeae: Bầu 1 ô Chỉ gồm có 1 chi duy nhất là Dobinea

Engler (1903), trong một công trình khác là “Syllabus der Pflanzenfamilien” phân chia bộ Sapindales thành 5 phân bộ (subord.), Anacardiaceae nằm trong phân

bộ thứ 5 là Anacardiineae và hệ thống học của họ này cũng như các đặc điểm hình thái không thay đổi so với hệ thống trước đó (Engler, 1896) [33]

Heywood (1996) [8] trong công trình “ Flowering Plants of the World” đã

đề cập đến họ Anacardiaceae gồm khoảng 77 chi, 600 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới (Nam Mỹ, châu Phi, Malaixia), một số ở ôn đới Bắc Mỹ Tác giả cũng xây dựng hệ thống của họ với 4 tông:

= Tông 1 Anacardieae: Bầu 5 ô, rời, lá kép lông chim hay bầu 1 ô và lá đơn; gồm 8 chi là Buchanania, Mangifera, Anacardium, Gluta, Melanorrhoea, Swintonia,

Bouea, Feginanra.

= Tông 2 Spondieae: Bầu 4- 5; gồm 21 chi, Allospondias, Antrocaryon,

Buchanania, Chorospondias, Haematostaphis, Haphospondias, Harpeplyllum, Koordersiodeudron, Operculicarya, Pegia, Pleiogynium, Poupartia, Sclerocarya, Solenocarpus, Spondias, Tapirira, Pseudospondias, Cyrtocarpa, Dracontromelon, Lannea, Poupartiopsis.

= Tông 3 Rhoideae: Bầu trên, 3 ô; gồm 42 chi Sorindela, Trichocypha,

Parishia, Camprosperma, Euroschinus, Schinus, Schinopsis, Blepharocarya, Cotinus, Heeria, Comocladia, Metapium, Rhus, Poupartiopsis, Woodfordia,

11

Quebrachia, Toxicodendron, Astronium, Pistacia, Orthopterygium, Amphipterygium,…

= Tông 4 Semecarpeae: Bầu dưới, 3 ô; gồm 6 chi Semecarpus, Melanochyla,

Drimicarpus, Holigarna, Nothopegia,…

- Các tác gi ả chia họ Anacardiaceae thành phân họ (subfam.) và tông (trib.) (B ảng 1 4)

Takhtajan (1996) [1] xây dựng hệ thống họ Anacardiaceae với 4 phân họ (Subfam.): + Phân họ Anacardioideae: Bầu 5 ô hay 1 ô, lá đơn, nguyên Gồm 8 chi

Buchanania, Androtium, Anacardium, Fegimanra , Gluta, Swintonia, Bouea, Mangifera

+ Phân họ Spondioideae: Bầu 3- 5 ô hay 1 ô, lá kép hình lông chim, đôi khi

lá đơn Phân họ này gồm 3 tông (trib.):

.Tông 1 Spondieae: Gồm 8 chi Spondias, Dracontomelon, Sclerocarpa,

Pouparia, Choerospondias, Pegia, Lannea, Tapirira

.Tông 2 Rhoideae: Gồm 18 chi Sorindela, Trichocypha, Parishia, Heeria,

Comocladia, Metopium, Camprosperma, Euroschinus, Schinus, Schinopsis, Blepharocarya, Cotinus, Rhus, Poupartiopsis, Woodfordia, Quebrachia,

+ Phân họ Pistacioideae: Bầu 1 ô, hoa tiêu giảm nhiều, không bao hoa Chỉ

có 1 chi duy nhất là Pistacia

Takhtajan (2009) [4] quan niệm họ Anacardiaceae R Br (1818) bao gồm các

họ Blepharocarpaceae Airy Shaw (1965), Cassuviaceae R Br (1818), Comocladiaceae Mart (1820), Julianiaceae Hemsl (1906), Lentiscaceae Horaninov (1847), Pistaciaceae Mart ex Perl (1838), Rhoaceae Spreng ex Sadler (1826), Schinaceae Raf (1837), Spondiaceae Mart (1820), Terebinthaceae Juss (1789), Vernicaceae Link (1831) Theo quan điểm này họ Anacardiaceae có khoảng 75 - 78 chi với 600 - 900 loài, phân

bố ở vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới, một số ở vùng ôn đới

Dựa trên đặc điểm cấu tạo của bầu tác giả đã chia họ Anacardiaceae thành 4 phân họ:

12

+ Phân họ Anacardioideae (bầu gồm 5 lá noãn, rời hoặc 1 lá noãn, lá đơn, nguyên) gồm các chi Buchanania, Androtium, Mangifera, Fegimanra, Anacardium,

Gluta, Swintonia, Bouea

+ Phân họ Spondioideae (bầu gồm 3-5 lá noãn, hợp, lá kép lông chim) có 3 tông là:

* Tông Spondieae gồm 8 chi Spondias, Dracotomelon, Sclerocarya,

Choerospondias, Pouparia, Pegia, Lannea, Tapirira

* Tông Rhoeae gồm 18 chi Sorindela, Trichocypha, Parishia, Camprosperma,

Euroschinus, Schinus, Schinopsis, Blepharocarya, Cotinus, Heeria, Comocladia, Metopium, Rhus, Poupartiopsis, Woodfordia, Quebrachia, Toxicodendron, Astronium.

* Tông Semecarpeae gồm 5 chi Semecarpus, Melanochyla, Drymicarpus,

Holigarna, Nothopegia

+ Phân họ Julianioideae (Hoa tiêu giảm, bầu 1 ô, 1 noãn, hoa đực không bao

hoa) gồm 2 chi Orthopterygium, Amphipterygium

+ Phân họ Pistacioideae (bầu gồm 3 lá noãn, hợp, 2 lá noãn tiêu giảm còn lại vòi nhụy, 1 ô, 12 noãn) với 1 duy nhất Pistacia

Pell & al (2011) [9] xây dựng hệ thống phân loại họ Anacardiaceae gồm 2 phân

họ (Sunfam.): với 81 chi, các khóa định loại đến chi, mô tả đặc điểm hình thái họ, một

số có hình vẽ; nhưng thiếu mô tả chi tiết chi và loài nên hạn chế việc nghiên cứu

+ Phân họ Anacardioideae có đặc điểm hình thái như quả đôi khi có cánh, bầu 1

-3 (- 5) ô, vỏ ngoài mỏng, lá đơn hay lá kép lông chim Phân họ có khoảng 60 chi, gồm các

chi: Abrahamia, Actinocheita, Amphipterygium, Anacardium, Androtium, Apterokarpos,

Astronium, Baronia, Blepharocarya, Bonetiella, Bouea, Campnosperma, Campylopetalum, Cardenasiodendron, Comocladia, Cotinus, Dobinea, Drimycarpus, Euroschinus, Faguetia, Fegimanra, Gluta, Haplorhus, Heeria, Holigarna, Laurophyllus, Lithrea, Loxopterygium, Loxostylis, Malosma, Mangifera, Mauria, Melanochyla, Melanococca, Metopium, Micronychia, Mosquitoxylum, Myracrodruon, Nothopegia, Ochoterenaea, Orthopterygium, Ozoroa, Pachycormus, Parishia, Pentaspadon, Pistacia, Protorhus, Pseudosmodingium, Rhodosphaera, Rhus, Schinopsis, Schinus, Searsia, Semecarpus, Smodingium, Sorindeia, Swintonia, Thyrsodium, Toxicodendron, Trichoscypha.

+ Phân họ Spondioideae: quả có cánh, bầu 4 - 5 ô, vỏ quả ngoài dày, lá kép nhiều

lá chét, gồm 21 chi: Allospondias, Antrocaryon, Buchanania, Choerospondias,

13

Cyrtocarpa, Dracontomelon, Haematostaphis, Haplospondias, Harpephyllum, Koordersiodendron, Lannea, Operculicarya, Pegia, Pleiogynium, Poupartia, Poupartiopsis, Pseudospondias, Sclerocarya, Solenocarpus, Spondias, Tapirira.

Bên cạnh đó, các nghiên cứu về hệ thống phân loại họ Anacardiaceae trên thế giới còn có một số tác giả như: Gundersen (1950) [34]; Cronquist (1981) [7]; Wannan (1986) [35]; Thorne (1992) [36], Pell & al (2001, 2004) [37, 38], tuy nhiên các hệ thống này đều mang tính kế thừa các hệ thống ở trên

14

B ảng 1.2 Bảng tóm tắt hệ thống phân loại họ Anacardiaceae trực tiếp đến chi (Genus)

C Linnaeus (1753, 1771) P Brown (1756) N J Jacquin (1760) C R Gum (1796) Lindley (1832)

(Các họ về sau hạ bậc chi vào họ Anacardiaceae) Blepharocaryaceae Comocladiaceae Julianiaceae Pistaciaceae Podoaceae Rhoaceae Schinaceae Spondiadaceae Terebinthaceae

Heywood (1996) [8]

Anacardieae

(Mangifereae)

Rhus Comocladia Pistacia Sorindeia Pentaspadon Loxopterygium Mangifera Anacardium Bouea Gluta Buchnania

Loxostylis Melanorrhoea Swintonia Schinus Eurochinus Smodingium Haematostaphis Solenocarpus Tapiria Trichocypha Odina Astronium

Parishia Semecarpus Onocarpus Drimycarpus Holigarna Nothopegia Campnosperma Drepanospermum Corynocarpus Botryceras Mauria Duvaua

Buchnania Mangifera Anacardium Gluta Melanorrhoea

Buchanania Mangifera

Anacardium Gluta

Swintonia Melanorrhoea Bouea

Buchanania Mangifera Anacardium Gluta Melanorrhoea Swintonia Bouea Fegimanra

Dracontomelum Dasycarya Hitzeria

Sclerocarya Harpephyllum Lanneoma Rumphia

Huertia Enrila Juliania

Spondias Dracontomelon Harpephyllum Lannea

Spondias Solenocarpus Dracontomelum Pleiogynium

Sclerocarya Pseudospondias Poupartia Pegia

Harpephyllum Calesium Cyrtocarpa Haematostaphis Tapirira

Allospondias Antrocaryon Buchanania Choerospondias Haematostaphis Haplospondias Harpephyllum Koordersiodendron Operculicarya Pegia

16

Pleiogynium Poupartia Sclerocarya Solenocarpus Spondias Tapirira Pseudospondias Cyrtocarpa Dracontomelon Lannea Poupartiopsis

Trichoscypha Pistacia Schinus Schinopsis Metopium Heeria Rhus Toxicodendron Schmaltzia Cotinus

Haplorhus Pistacia Pentaspadon Microstemon Thyrsodium Faguetia Sorindeia Trichoscypha Parishia Protorhus Campnosperma

Euroschinus Rhodosphaera Mauria Schinus Lithraea Cotinus Loxostylis Laurophyllus Smodingium Heeria

Baronia Comocladia Metopium Pseudosmodingium Rhus

Astronium Loxopterygium Schinopsis Micronychia Veatchia Heterocalyx

Sorindela Trichocypha Parishia Camprosperma Euroschinus Schinus Schinopsis Blepharocarya Cotinus Heeria Comocladia Metopium Rhus Poupartiopsis Woodfordia

17

Quebrachia Toxicodendron Astronium Pistacia Orthopterygium Amphipterygium

Drimycarpus Semecarpus

Melanochyla Drymicarpus Holigarna Nothopegia