Sự phát triển của tuỵến sinh dục ỏ phấn lớn các loài cá và thủy sinh vật cồn liên quan với sự hình thành các dấu hiệu sinh dục thứ cấp.. Các dấu hỉệụ đố thưòng quan sát thấy trong [r]
Trang 1SINH SÀN CỦA THỦY SINH VẬT VÀ ẢNH HƯỎN6
CỦA CÁC ĐIỂU KIỆN MÔI TRƯỜNG LÊN QUÁ TRÌNH SINH SẢN
Chương 9
Sinh sản ỉà chức năng quan trọng của bất ki sinh vật nào Sinh sản
là quá trình tạo ra các thế hệ con cái nhằm duy trì nòi giấng cho sự tồn tại lâu dài của loài trong các hệ sinh thái Sinh sản là một trong những khâu của đòi sông cá thể, nằm trong các mối quan hệ tương hỗ với các
k h â u k h ác D inh dưdng tạo cơ sở v ậ t ch ất cho sự p h á t triển P h á t triển đưa cớ th ể sớm bưóc vào trạ n g thái th àn h thục v à sin h sản D i cư giúp cho đàn sinh sản tim đưỢc nơi thuận ỉdi để đẻ và đẳm bảo cho con cái điều kiện nuôi dưdng tốt và tránh sự tấn công của kẻ thù Một khâu nào đó ngừng trệ thì sự tái sản xuất của loài cũng ngừng trệ.
1 CÁC DẠNG SINH SẢN ỏ THỦY SINH VẬT
Sinh sản của thủy sinh vật nói riêng hay của sinh vật nói chung rất
đa dạng về các hình thức của mình.
1.1 S in h sản vô tin h
Đó là quá trình tự phân chia trực tiếp cơ thể hoặc đâm chồi Cách
sinh sản này phổ biến đối với vi sinh vật, các loài thực vật bậc thấp (tảo)
v à cũ n g k h ô n g ít đối với các thực v ậ t bậc cao ở động v ậ t cũ n g c6 lốì sin h
sả n vô tín h như n h iề u n g u yê n sin h v ậ t, độn g v ậ t ru ộ t k h o a n g , bọt biển , g iu n
1.2 Sinh sản hữu tinh
Sinh 8ẳn hữu tính là kiểu sinh sản trong đó có sự phốỉ hỢp của gỉao
tử đực và giao tử cái Trứng được thụ tinh, phát triển qua cốc giai đoạn
ấu trùng hay trực tiếp thành con non Đây là hình thức sinh sản cao hơn, tạo ra 8ự tổ hỢp gen của 2 cá thể cùng loài Do vậy, con được sinh ra c6 sức sấng cao hơn 80 với kiểu sinh sản vô tính.
Trang 2S in h sả n xen k ẽ th ế hệ là cách sinh sản đặc trư ng cho một số nhóm độhg v ậ t, n h ấ t là ru ộ t khoang V í dụ, sứa Aurelia aurita ố d ạn g trư ỏng
th àn h ỉà n h ũ n g c á th ể lưdng tính không đồng bộ nên không tự thụ tiỉih
K h i sin h sả n , c h ú n g th ả i các sản phẩm sinh dục v à o môi trư òng nước, ỏ
đ â y x ả y r a q u á trìn h th ụ tinh, tức là có sự k ết hỢp giữa trứng c ủ a cá th ể
n à y với tin h trừ n g c ủ a cá thể khác T rứ n g p h át triển, nỏ ra ấ u trừ n g pỉan u la, số n g k iểu pỉan kton trong tầ n g nưóc S a u m ột thòi gian , âfu trừ ng ch u yển x u ố n g đ á y thành dạn g polỉp (dạng th ủ y tức) sấn g b ấ t động Polip tro n g q u á trìn h ph át triển ỉại thực h iện sinh sả n vô tín h theo k iểu mọc chồi, tạo nên dạng polip sông tập đoàn Tiếp theo, c á c polip này lạ i ch iạ c ắ t theo chiều ngang, để cho ra các chồng đĩa, từ đ â y , các đla tách khỏi n h a u thành sứa con, sống độc lập tron g tần g nước như
b ế m ẹ của ch ú n g (h ìn h 9 1).
Sinh sản xen kẽ th ế hệ
IMinA 9.1 Chu kỹ phAt trtfn vả sinh sỉn xen ki thtf hệ của súầ 4ur»//« aurMa
1 Pbmuta; 2 ScypNstoma (dạng thủy túc c6 cuống); 3 Slrobila (dạng chổng đià);
9 Tinh trùng: 10 Trúhg được thụ tính; 11 ChÃ; 12 Tua miệng
Trang 31.4 Sinh sản đơn tinh hay t r in h sản (Parthenogenese)
Kiểu sinh sản này thưồng gặp ở Rotatoria, Cladocera, côn trùng,
th ậ m c h í cả ỗ cá (Carassius carassius gibelio), n g h ĩa là con cái v ẫ n đẻ trứ ng, so n g tro n g q u ần th ể không có con đực V ì v ậ y , trứ ng k hôn g được
th ụ tin h h o ặc chỉ được kích thích bỏi tinh trừng c ủ a loài k h á c m à p h á t triển Trứng nỏ cho ra một thế hệ toàn con cái.
Dạng sinh sản này thích nghi với điều kiện môi trưòng khỏ khăn,
n h ấ t là 8ự g ặ p gd giữa cá thể đực và cái T ro n g đ iều k iện sin h sả n bình thưòng, nhữ ng trứ ng k hôn g được thụ tinh, n h ất là ỏ những th ủ y sin h vật đẻ trâng vùi, trong tổ cũng phát triển kiểu trinh sản đến một giai đoạn nhất định mới bị hủy hoại Điều đó không gây ra hiện tượng ô nhiễm nơi ấp, ản h hưỏng đến trứng được thụ tinh đ a n g p h á t triển
T ro n g điều k iện th u ậ n lợi, ở nhiều nhóm loài sin h v ậ t vừ a có k h ả
n ă n g sin h sả n đơn tín h v à hữu tính, chúng thưòng sin h sả n đơn tính, song nếu điểu kiện trỏ nên bất lợi, chúng lại chọn con đưòng sinh sản hữu tính, nhằm nâng cao sức sống cho thế hệ con non, duy trì nòi giấng tốt hớn.
1.5 S in h sản lưdng tỉn h (HermapHrodỉtism)
ở cá, sinh sản ỉưdng tính thường gặp trong các họ Serranidae, Sparídae, Maenidae, Centracanthidae, Symbranchidae cũng như d
n hiều độn g v ậ t kh ác, n h ấ t là các loài sến g k ý sinh D ạ n g n à y được đ ặc trư ng bdi 8ự p h á t triển c ủ a các sản phẩm sinh dục đực v à c á i n g a y tron g một cơ thể Song, lại rất hiếm gặp kiểu tự thụ tinh trong điều kiện tự
nhiên Cách này cho phép chúng trânh hiện tượng đổng huyết, ỉàm giảm
sức sếng của th ế hệ con non.
Sinh sản lưdng tính được chia thành hai nhóm chính: sinh sẳn lưdng tín h đồn g bộ v à sin h sản ỉưdng tính không đồng bộ
Sinh sdn ỉuâng tính đổng bộ
Trong tuyến sinh dục có phân biệt buồng trứng và dịch hoàn, chúng đều tạo ra sẳn phẩm sinh dục chín cùng một lúc Không xảy ra 8ự tự thụ tinh Thuộc nhóm này là các đại điện của phân họ Serraninae.
Trang 4Tuyến sinh dục cũng gồm 2 phần (noãn sào và địch hoàn), song sự hoạt động của chứng không xảy ra cùng một lúc Chúng phân chia như sau:
* Protogyny (cái trước, đực sau), ở tuổi trẻ, noãn sào phát triển, cá thể hoạt động như một con cái Sau một vài lần đẻ, noãn sào teo đi, nhưòng cho sự phát triển của dịch hoàn Đại diện ỉà Epinephelinae
(Serranidae) như Epinephelus, E striatus, Mycteroperca honaci, M tigris; Maenidae: Pageỉlus erythrinus; Sparidae: Diplodus annularis, D sargus, Taius tumifrons Centracanthidae: Spỉcara maena.
* Protandry (đực trước, cái sau) Đại diện ỏ đây là Sparidae:
Diplodus sargus, Pagellus mormyrus, Diplodus annularis ở tuổi trẻ,
tuyến sinh dục đực phát triển Cá hoạt động như con đực, sau đó, tuyến sinh dục đực teo đi nhưòng cho tuyến sinh dục cái phát triển.
Luỡng tinh tiềm tàng (Potential hermaphrodtíism)
Dạng này thuộc cá trong họ Labridae và một số đại diện củạ
8ymbranchiformea ở tuổi trẻ, cá có noãn sào hoạt động như một con cái,
sau đó, ô tuổi cao hơn cá đổi giới tính, cũng tuyến sinh dục đó phát triển thành dịch hoàn Vì vậy, ỏ tuổi trẻ, trong noãn sào ngoài noăn bào còn
có những tế bào không phân hóa mà sự phát triển sau này của chúng sẽ hình thành nên tinh trùng, thay thế cho trứng.
Như vậy, mỗi kiểu sinh sản đều là hinh thức thích nghi với điều kỉộn sinh sản rất khác nhau, nhằm đạt hiệu quả sinh sản cao, duy trì bền vũng nồi giống của minh.
2 TUỔI VÀ KÍCH THƯỚC SINH SẢN
Các cá thể bước vào sinh sản ở một tuổi và kích thưóc xác định, đặc biệt khi cơ thể đã tích lũy đủ lượng vật chất cho sự phát triển của các tuyến sinh dục sau giai đoạn tăng trưỗng kích thưdc.
Nói chung, sinh vật có kích thước nhỏ, tuổi thọ thấp, sớm đạt đưỢc trạng thái sinh dục 80 vổi những nhóm động vật có kích thưóc lớn, tuổi thọ cao Ngay trong một quần thể c6 vừng phân bố rộng thi bộ phận sống d vĩ độ thấp, c6 kích thưổc cđ thể nhỏ hơn cũng sóm bước vào sinh sản 80 với phán cá thể sống ỏ vĩ độ cao hơn.
Sinh sẩn Utỡng không đồng bộ
Trang 5Sự phát triển của tuyến sinh dục và khoảng thòi gian đẻ trứng giữa hai lần sinh sản của các loài khác nhau cũng không giống nhau Ví dụ, ỏ một sế cá cỡ nhỏ, lứa nọ cách lứa kia chỉ khoảng 2 • 3 tuần trong mừa sinh sản, cồn đa s ế các ỉoài khoảng 1 năm ỏ một sế cá di cư như cá tầm
(Ạsipenser spp, Huso huso, ) chu kỳ sinh sản c6 khi dài 2 hoặc hơn 2
năm Cá chình châu Âu, cá hồi Viễn Đông thuộc L iê n bang Nga, có thòi
kỳ sống 5 - 7 năm ỏ nước ngọt hay ồ biển, sau đó mổi đạt đưỢc trạng thái thành thục và tiến hành di cư đi đẻ chĩ một lần trong đòi rồi chết.
Các nhà ngư loại học còn phát hiện và đi đến kết luận, sinh sản lần đầu rơi vào không phải d một tuổi xác định mà vào một kích thưốc xác định, gọi là kích thưdc sinh sản ỉần đầu, đặc tnỉng cho ỉoài Để đạt tới kích thước đó, những cá thể có mức s in h trưỏng khác nhau của quần thể sốhg trong điều kiện biến động, nhất ỉà điều kiện dinh dưdng, cần phải trải qua nhũng khoảng thòi gian khác nhau, có nghĩa ỉà những cá thể tăng trưỏng nhanh sẽ sốm đạt trạng thái thành thục và sớm tham gia sinh sản, còn những cá thể khác tăng trưỏng chậm hơn thì 8ự sinh sản lần đầu đến muộn hđn Do vậy, tuổi sinh sản lần đầu của các cá thể ngay trong một quần thể cũng không giống nhau Quy luật này gặp phể biến ồ các loài cá và nhiều động vật khác và có ý nghĩa quan trọng trong việc tự điều chỉnh 8ấ lượng của quần thể.
3 Sự PHÁT TRIỂN CỦA TUYẾN SINH DỤC VÀ CÁC DẤU HIỆU
SINH DỤC THỨ CẤP
3.1 Sự phát triển của các sản phẩm sinh dục
Sau thòi kỳ tăng trưỏng về chiều dài, thủy sinh vật chuyển sang sự tăng trưỏng khối lượng, bao gồm việc tích lũy vật chất dành cho sự phát triển của các sản phẩm sinh dục và làm nguồn dự trữ cho cớ thể chi dùng vào ỉức sinh sản (di cư, do nhịn ăn ) và trú đông
Sản phẩm sinh dục của cá thể phát triển theo các giai đoạn khác nhau, ỉiên quan với đặc tính của từng loài Nỉứn chung, ỗ động vật hay ỏ
cá, 8ự phát triển của tế bào sinh dục được chia thành 2 thdi kỳ:
• Thòi kỳ phát triển của các yếu tế sinh dục từ tế bào mầm cho đến tinh trùng hay trứng (hình 9.2).
Trang 6Quá ừinh nguyên f ^ n
Trang 7- Thời k ỳ b iến đổi của trứng và tinh trù n g đến sả n p h ẩm th à n h
th ụ c T h ò i k ỳ thứ h a i lâu h a y chóng tuỳ thuộc vào từng loài, như trên đ ã nối, ở đ a 8ấ loài th ì n g ắ n (2 - 3 tháng hoặc 1 năm ), ỏ m ột s ấ loài k h á c ỉâ u đến 15 - 20 năm.
T h eo M e y e r ( 19 3 9 ) sự phát triển của trứ ng đưỢc c h ia th àn h 3 g ia i đoạn (hình 9 3 ): sự p h ân ch ia noãn bào, sự tă n g tn íô n g v à sự ch ín m uồi.
Noãn bào của pha sinh ỪUồng nhỏ Noẵn bào của pha sinh truỗng lớn
Trứng diín
Hỉnh 9.3 Sơ đổ tỉng trưỏng cửa noSn bie
Bằng mắt thưòng cũng có th ể xác định được các giai đoạn phát triển
c ủ a tu yế n sin h d ụ c ồ c á cũn g như ỏ nhỉểu th ủ y sin h v ậ t k h ác Q u á trìn h
p h á t triể n đó cổ th ể được ph ân thành 6 bậc, ứng d ụ n g cho h ầ u h ế t các loài đẻ m ột đợt từ b ậ c I đến bậc V I C ách ph ân c h ia n à y k h á p h ù hỢp vô i
q u á trìn h p h á t triể n t ế bào của các sản ph ẩm sin h dục v ề m ặ t t ế b ào học
v à có ý n g h ĩa thực d ụ n g r ấ t lớn trong sản x u ấ t, n h ấ t là tro n g n g h iên cứu sin h học, sin h th á i học sin h sản của các đốì tượng nuôi có k h ả n ă n g cho
đẻ n h ân tạo h o ặc giụ c đẻ nhân tạo.
Trang 8Một trong những chỉ số quan trọng khác của trạng thái thành ứiục
là khỂâ lượng của sản phẩm sinh dục Do khồì lượng của tuyến sinh dục c6 liên ỉỊUan chặt chẽ với kích thưốc cơ thể nên để so sánh trạng thái sinh dục ta sử dụng “hệ số thành thục” Đó là tỉ số (%) khối lượng tuyến sinh dục Wg với khối lượng toàn thân (W) hay đã bỏ nội quan (Wo).
K = ^ \ 0 0
w
Hệ số này thay đổi giữa các loài khác nhau, giữa các cá thể trong quần thể ỏ cùng thòi điểm hoặc của một các thể trong mùa sinh sản.
ở đa số cá và các thủy s in h vật khác thuộc Bắc Bán cầu, khốỉ ỉượng tuyến sinh dục đạt cực đại trùng vào các tháng mùa xuân Trong mùa
hè, hệ số này thấp nhất, nhưng từ mùa thu lại tiếp tục tăng lên Hiện tượng ngược lại ta gặp ở những cá và thủy sinh vật đẻ trứng vào mùa thu và mùa đông (đa số cá hồi, ), ở chúng, hệ số này cao nhất rơi vào những tháng mùa-thu.
Quá trình phát triển của tuyến sinh dục ỏ động vật thủy sinh cũng như ò cá không chỉ phụ thuộc vào số lượng và chất lượng thức ăn mà còn phụ thuộc vào chế độ chiếu sáng, nhiệt độ và nhiều yếu tố khác của môi tnỉòng.
Tác đụng kích thích của ánh sáng có lẽ thông qua hoạt động của nội tiết nhò hoạt động của não bộ, trưôc hết là hypophys Nhiệt ảnh hưỏng đến tốc độ phát triển của tuyến sinh đục thông qua sự thay đổi cưòng độ của quá trình trao đổi chất.
3 ^ Sự phát trỉến của các dấu hiệu sinh dục thứ cấp
Sự phát triển của tuỵến sinh dục ỏ phấn lớn các loài cá và thủy sinh vật cồn liên quan với sự hình thành các dấu hiệu sinh dục thứ cấp Các dấu hỉệụ đố thưòng quan sát thấy trong sự khác biệt giữa con đực và con cái (kích thưổc, mầu sắc, tập tính ) Nhiều trưÒQg hỢp con cái lớn hđn con đực nhằm nâng cao sức sinh sản trong đàn Cổ trưòng hợp xuất hiện
con đực còi - cá hồi, các loài cá sống sâu trong phân bộ Stomiatoidei
(Clupeỉ/brmes) và Ceratioỉdei.
Bên cạnh các dấu hiệu thứ cấp, ỏ nhiều loài cá đến mùa sinh sản còn xuất hiện "áo cưới" (cá hồi, cá chình ) dưối dạng hình thái, mầu
Trang 9sắc thêm vào đó, nhiều con đực còn cổ cách "khoe mẽ" để lôi cuốn con cái và biết đánh ghen để tranh giành con cái.
Những dấu hiệu trên là những dấu hiệu thích nghi đã đưỢc Mnh thành nên trong quá trinh phát triển tiến hổa.
4 SỨC SINH SẢN CÙA THÙY SINH VẬT
Sức sinh sản của thủy sinh vật là khả năng đẻ của con cái trong một mùa sinh sản hay trong cả đòi sống của nó và phụ thuộc vào đặc tính của loài Trong giới hạn cùa một loài với kích thưóc khác nhau, c6 thể 80 sánh được con nào đẻ nhiều, con nào đẻ ít nhò chỉ s ế về sức sinh sản Có
2 khái niệm về sức sinh sản: sức sinh sản tuyệt đốì và sức sinh sản tưdng đốì.
4.1 Sức sin h sản tu yệt đếỉ
Sức sinh sẳn tuyệt đổì là sấ lượng trứng c6 trong buồng trâng của con cái SỐ lượng này tăng khi kích thước cđ thể tăng, tức là tăng theo tuổi Tuy nhiên, ồ tuổi già sức sinh sản tuyệt đốì cũng gìẳm.
Sức sinh sản tuyệt đốì ố các loài khác nhau rất biến động, từ một vài con hay vài trăm trứng lớn đến hàng vạn, hàng triệu trứng nhỏ
Chẳng hạn, ỗ cá mồi Clupanodon thrissa dỉ cư vào sông Hồng để đẻ,
ỉượng trứng thay đổi từ 45000 đến 130.000 trúng (Vũ T^rung Tạági 1971, 1999), cá Mobt mola tarên 600 triệu trứng.
Lượng trứng của tôm he cũng dao động từ 70 • so vạn đến trên 1 triệu trứng Những con trai, hầu (thân mềm haỉ vồ) có sức áỉnh sần cực kỳ lôn.
Sinh sẳn nhiều hay ít chính ỉà đặc tính thích ngỉú, nhằm duy trì sự sống sót cao của loài Nhũng loài có sức sinh sản tôn thích nghỉ vdi mức
tà vong cao của ỉoài và ngược lại Từ đó ta thừa nhận rằng, nhữi^ loài
mà sự phát triển cá thể phải trải qua nhiều giai đoạn biến thái, cổ súte sinh sản rất cao, như ỏ thân mềm Hai mảnh vồ, các loài sinh vật sống đáy có thòi kỳ phát triển sớm, sống nểỉ Nhũng k)àỉ đề trứng nểỉ có sức sinh sản lớn hớn 80 vdỉ ỉoài đẻ trứng bám Những ỉoàỉ không biết bẫo vệ
và chăm sóc <x>n non có sức sinh sản lớn hơn nhữi^ loài biết bảo vệ và
Trang 10ch ám sóc <x>n non N h ữ n g loài biết ỉàm tế, đẻ ít hđn những loài đẻ tự do
N h ữ n g ỉơài th ụ tin h tro n g đẻ ít hơn những loài thụ tinh ngoài v.v
T ấ t h h iên , lìh ữ n g loài có sức sinh sản th ấp, trứ ng của ch ún g thưòng
lón hđn trứng của nhũng loài có sức sinh sản cao Những loài tiến hóa
cao hđn cố k h u y n h hưóng giảm sức sinh sả n củ a m ình, tă n g k h ả n ă n g nuôi dưdng v à b ảo v ệ con cái C h ẳ n g hạn, rừ a biển chỉ đẻ trên v à i chụ c trứ n g tro n g m ột lầ n đẻ, th ú biển vẫn giữ mức sin h sả n một con v à lứa đẻ
r ấ t thưa, ít k h i n ă m một.
Đ ể tín h mức sin h sả n tu yệt đôi, ngưòi ta sử d ụ n g công thức sa u đ ây:
tro n g đó, s - sức sin h sả n tu yệt đôi, n - số lượng trứ ng đếm được của một khối lượng x á c đ ịn h a nào đó lấ y từ buồng trứ ng con vật, còn Wg là khối ỉượng c ủ a c ậ b u ổ n g trứ ng ỏ giai đoạn ph át triển r v củ a con vật.
4.2 Sức sin h sản tương đếi
Chừ ứi là 8Ố lượng trứ ng trên đơn v ị khối lượng cơ thể C h ì 8ố n à y r ấ t
q u a n trọỊiiỉ g ỉú p t a 80 sá n h sức sinh sả n củ a các loài k h ác n h au, các cá
th ể k h á c n h á u v ề k ích thước, về tuổi tron g cù n g m ột qu ần thể ở n hiều
tn ỉò n g hỢp, c á th ể có sức sinh sản tu yệ t đốì ỉdn nhưng sức sin h sả n tương đỂ& ỉạỉ nhỏ, và ngược lại Ngay trong một quần thể đang sinh sản,
n hữ ng c á th ể ỏ ỉứa tu ât tru n g bình có s â c « in h sả n tương đối ỉdn n h ấ t 80
với n h ữ n g c á th ể tr ẻ t o n hoặc già hơn ở ỉứa tuổi già, sức sin h sả n tu y ệ t
đ â v à tư dng đối đ ể u g iả m đi rõ rệt.
Sức sinh iản tưđng đôi đượe tính:
S2 = sức sinh sẳn tuyệt đổì/khối ỉượng toàn thân.
T ấ t hỉỉiêii, 8 ^ sỉn h sản ỏ độiig v ậ t th ủ y sin h thưòng lớn hđn sức sìiứỉ s ả il c ủ a độn g v ậ t trên cạn v à phụ thuộc và o h à n g loạt các y ế u tố
c ủ a m ôi tr ư ò i^ N g u ổ n thức ăn là yếu tố chủ đạo điểu chỉnh sức sin h
sả n c ủ a lo ài ĨXÍỢC n u ôi dưỡng tết, sinh v ậ t tă n g trưỏng nhanh, sóm đ ạt tuối th à n h th ụ c lẫ n đ ầu , sức sinh sẳn lớn, c h ấ t ỉượng sản phẩm sin h dục cao, con cểd r a đ d i ỉdboẻ m ạnh Đó cũn g là n gu yê n tắ c quan trọn g tro n g
n ^ ể n u ô i độn g v Ạ t cữ n g như nuôi th ủ y sản.