ĐỀ CƯƠNG ÔN THI MÔN SINH HỌC DI TRUYỀNCâu 1 Cơ sở di truyền học của quy luật di truyền học mendel QUY LUẬT MENĐEN: QUY LUẬT PH N LYI. Phương pháp nghiên cứu di truyền học của Menđen:1. Phương pháp phân tích di truyền giống lai: Bước 1: Tạo các dòng thuần chủng về từng tính trạng. Bước 2: Lai các dòng thuần chủng khác biệt nhau bởi 1 hoặc nhiều tính trạng rồi phân tích kết quả lai ở đời F1, F2, F3. Bước 3: Sử dụng toán xác suất để phân tích kết quả lai, sau đó đưa ra giả thuyết giải thích kết quả. Bước 4: Chứng minh giả thuyết bằng thực nghiệm.2. Phương pháp phân tích con lai của Menđen: Tỷ lệ phân ly ở F2 xấp xỉ 3:1. Cho các cây F2 tự thụ phấn rồi phân tích tỷ lệ phân ly ở F3 Menđen thấy tỷ lệ 3: 1 ở F2 thực chất là tỷ lệ 1:2:1II. Hình thành học thuyết khoa học: Mỗi tính trạng đều do 1 cặp nhân tố di truyền quy định và trong tế bào các nhân tố di truyền không hoà trộn vào nhau. Giao tử chỉ chứa 1 trong 2 thành viên của cặp nhân tố di truyền. Khi thụ tinh các giao tử kết hợp với nhau 1 cách ngẫu nhiên Mỗi giao tử chỉ chứa 1 trong 2 thành viên của cặp nhân tố di truyền do đó sẽ hình thành 2 loại giao tử và mỗi loại chiếm 50%( 0,5). Xác suất đồng trội là 0,5X 0,5=0,25 (14) Xác suất dị hợp tử là 0,25+ 0,25=0,5 (24) Xác suất đồng lặn là 0,5X 0,5=0,25 (14) ..............DI TRUYỀN LIÊN KẾT VỚI GIỚI TÍNH VÀ DI TRUYỀN NGOÀI NH NI. Di truyền liên kết với giới tính1. NST giới tính và cơ chế tế bào học xác định giới tính bằng NSTa. NST giới tính Là NST chứa các gen quy định giới tính. Có thể có gen quy định tính trạng thường. Cặp NST giới tính có thể tương đồng (ví dụ XX) hoặc không tương đồng (ví dụ XY). Trên cặp NST giới tính XY đoạn tương đồng (giống nhau giữa 2 NST) và những đoạn không tương đồng (chứa các gen khác nhau đặc trưng cho NST đó)b. Một số cơ chế TBH xác định giới tính bằng NST giới tính.+ Dạng XX và XY............
Trang 1ĐỀ CƯƠNG ÔN THI MÔN SINH HỌC DI TRUYỀN
Câu 1 Cơ sở di truyền học của quy luật di truyền học mendel QUY LUẬT MENĐEN: QUY LUẬT PHÂN LY
I Phương pháp nghiên cứu di truyền học của Menđen:
1 Phương pháp phân tích di truyền giống lai:
- Bước 1: Tạo các dòng thuần chủng về từng tính trạng
- Bước 2: Lai các dòng thuần chủng khác biệt nhau bởi 1 hoặc nhiều tính trạng rồi phân tích kết quả lai ở đời F1, F2, F3
- Bước 3: Sử dụng toán xác suất để phân tích kết quả lai, sau đó đưa ra giả thuyết giải thích kết quả
- Bước 4: Chứng minh giả thuyết bằng thực nghiệm
2 Phương pháp phân tích con lai của Menđen:
- Tỷ lệ phân ly ở F2 xấp xỉ 3:1
- Cho các cây F2 tự thụ phấn rồi phân tích tỷ lệ phân ly ở F3 Menđen thấy tỷ lệ 3: 1 ở F2 thực chất là tỷ lệ 1:2:1
II Hình thành học thuyết khoa học:
- Mỗi tính trạng đều do 1 cặp nhân tố di truyền quy định và
trong tế bào các nhân tố di truyền không hoà trộn vào nhau
- Giao tử chỉ chứa 1 trong 2 thành viên của cặp nhân tố di
truyền
- Khi thụ tinh các giao tử kết hợp với nhau 1 cách ngẫu nhiên
Trang 2- Mỗi giao tử chỉ chứa 1 trong 2 thành viên của cặp nhân tố di truyền do đó sẽ hình thành 2 loại giao tử và mỗi loại chiếm 50% ( 0,5)
- Xác suất đồng trội là 0,5X 0,5=0,25 (1/4)
- Xác suất dị hợp tử là 0,25+ 0,25=0,5 (2/4)
- Xác suất đồng lặn là 0,5X 0,5=0,25 (1/4)
Quy luật phân ly:
- Mỗi tính trạng do 1 cặp alen quy định, 1 có nguồn gốc từ bố, 1
có nguồn gốc từ mẹ
- Các alen của bố và mẹ tồn tại trong tế bào cơ thể con 1 cách riêng rẽ không hoà trộn vào nhau
- Khi hình thành giao tử các alen phân ly đồng đều về các giao
tử cho ra 50% giao tử chứa alen này và 50% giao tử chứa alen kia
III Cơ sở tế bào học của quy luật phân ly:
- Trong TB sinh dưỡng, các gen và các NST luôn tồn tại thành từng cặp
- Mỗi gen chiếm 1 vị trí xác định trên NST được gọi là locut
- Khi giảm phân tạo giao tử, các thành viên của 1 cặp alen phân
li đồng đều về các giao tử, mỗi NST trong từng cặp NST tương đồng cũng phân li đồng đều về các giao tử
QUY LUẬT MENĐEN QUY LUẬT PHÂN LY ĐỘC LẬP
I Thí nghiệm lai hai tính trạng
1 Nội dung QL PLĐL của Menden: Các cặp nhân tố di truyền quy định các tính trạng khác nhau phân li độc lập trong quá trình hình thành giao tử
Trang 3II Cơ sở tế bào học:
- Các cặp gen quy định các cặp tính trạng nằm trên các cặp NST tương đồng khác nhau thì khi giảm phân, các gen sẽ phân li độc lập với nhau
III Ý nghĩa của các quy luật Menđen
- Dự đoán trước được kết quả lai
- Là cơ sở khoa học giả thích sự đa dạng phong phú của sinh vật trong tự nhiên
- Bằng phương pháp lai có thể tạo ra các biến dị tổ hợp mong muốn trong chăn nuôi trồng trọt
TƯƠNG TÁC GEN VÀ TÁC ĐỘNG ĐA HIỆU CỦA GEN
I Tương tác gen
- Khái niệm: là sự tác tác động qua lại giữa các gen trong quá trình hình thành một kiểu hình Bản chất là sự tương tác giữa các sản phẩm của chúng trong quá trình hình thành kiểu hình
1 Tương tác bổ sung
Khái niệm : Tương tác bổ sung là kiểu tương tác trong đó các gen cùng tác động sẽ hình thành một kiểu hình mới
Ví dụ : A-B- quy định hoa đỏ ; kiểu : A-bb; aaB- ; aabb quy định hoa trắng
P : AaBb x AaBb => F1 Cho tỷ lệ kiểu hình 9 Hoa đỏ: 7 Hoa trắng
2 Tương tác cộng gộp:
Khái niệm: Là kiểu tương tác trong đó mỗi alen trội đều làm tăng sự biểu hiện của kiểu hình lên 1 chút ít
Trang 4Ví dụ: Màu da người ít nhất do 3 gen (A,B,C) nằm trên 3 cặp NST tương đồng khác nhau chi phối
- Phần lớn các tính trạng số lượng (năng suất) là do nhiều gen quy định tương tác theo kiểu cộng gộp quy định
II Tác động đa hiệu của gen:
1 Khái niệm: Một gen ảnh hưởng đến sự biểu hiện của nhiều tính trạng khác gọi là gen đa hiệu
Ví dụ: HbA hồng cầu bình thường
- HbS hồng cầu lưỡi liềm ® gây rối loạn bệnh lý trong cơ thể Tất cả những trường hợp trên không phủ nhận mà chỉ mở rộng thêm học thuyết Menden
LIÊN KẾT GEN
1 Liên kết gen
- Mỗi NST gồm một phân tử ADN Trên một phân tử chứa nhiều gen, mỗi gen chiếm một vị trí xác định trên ADN
(lôcut) [Math Processing Error]→ các gen trên một NST di truyền cùng nhau [Math Processing Error]→ nhóm gen liên kết
- Số nhóm gen liên kết = số lượng NST trong bộ đơn bội (n)
2 Ý nghĩa của hiện tượng liên kết gen
- Các gen trên cùng 1 NST luôn di truyền cùng nhau Trong tự nhiên nhiều gen khác nhau giúp sinh vật thích nghi với môi trường có thể được tập hợp trên cùng NST giúp duy trì sự ổn định của loài
- Trong chọn giống có thể gây đột biến chuyển đoạn, chuyển những gen có lợi vào cùng 1 NST tạo ra các giống có các đặc điểm mong muốn
Trang 5HOÁN VỊ GEN
1 Khái niệm
- Hiện tượng các gen alen đổi chỗ cho nhau trên cặp NST tương đồng gọi là HVG
2 Cơ sở tế bào học của hiện tượng hoán vị gen:
- Trong giảm phân tạo giao tử xảy ra tiếp hợp và trao đổi chéo đều giữa 2 NST trong cặp tương đồng ® hoán vị gen
- Tần số hoán vị gen (f%) = ∑ tỷ lệ giao tử hoán vị
- Tần số hoán vị gen (f%)» 0% - 50% (f% [Math Processing
Error]≤ 50%)
- Các gen càng gần nhau trên NST thì f % càng nhỏ và ngược lại
f % càng lớn
3 Ý nghĩa của hiện tượng hoán vị gen:
- Do hiện tượng hoán vị gen [Math Processing Error]→ tạo ra nhiều loại giao tử [Math Processing Error]→ hình thành nhiều
tổ hợp gen mới tạo nguồn nguyên liệu biến dị di truyền cho quá trình tiến hoá và công tác chọn giống
- Căn cứ vào tần số hoán vị gen [Math Processing Error]→ trình
tự các gen trên NST (xây dựng được bản đồ gen)
- Quy ước 1% hoán vị gen =1 cM(centimoocgan)
- Bản đồ di truyền giúp dự đoán tần số tổ hợp gen mới trong các phép lai, có ý nghĩa trong công tác chọn giống và nghiên cứu khoa học: giảm thời gian chọn đôi giao phối
DI TRUYỀN LIÊN KẾT VỚI GIỚI TÍNH VÀ DI TRUYỀN
NGOÀI NHÂN
Trang 6I Di truyền liên kết với giới tính
1 NST giới tính và cơ chế tế bào học xác định giới tính bằng NST
a NST giới tính
- Là NST chứa các gen quy định giới tính Có thể có gen quy định tính trạng thường
- Cặp NST giới tính có thể tương đồng (ví dụ XX) hoặc không tương đồng (ví dụ XY)
- Trên cặp NST giới tính XY đoạn tương đồng (giống nhau giữa
2 NST) và những đoạn không tương đồng (chứa các gen khác nhau đặc trưng cho NST đó)
b Một số cơ chế TBH xác định giới tính bằng NST giới tính + Dạng XX và XY
- ♀ XX, ♂ XY: Người, lớp thú, ruồi giấm
- ♂ XX, ♀ XY: Chim, bướm
+ Dạng XX và XO: Châu chấu ♀ XX, ♂ XO
2 Sự di truyền liên kết với giới tính:
a Gen trên NST X
Đặc điểm:
- Kết quả lai thuận và nghịch khác nhau
- Gen quy định nằm trên NST X không có alen tương ứng trên Y nên con đực (XY) chỉ có 1 gen lặn là được biểu hiện ra kiểu hình
- Tính trạng xuất hiện ở cả 2 giới nhưng tỷ lệ không đều nhau
- Có hiện tượng di truyền chéo
Trang 7b Gen trên NST Y
Đặc điểm : Gen nằm trên NST Y không có alen trên X
- Tính trạng chỉ biểu hiện ở một giới (chứa NST Y).
- Có hiện tượng di truyển thẳng (Truyền 100% cho giới dị giao
tử)
c Ý nghĩa của sự di truyền liên kết với giới tính:
- Phát hiện sớm giới tính của vật nuôi nhờ các gen quy định các tính trạng dễ nhận biết liên kết giới tính giúp chăn nuôi hiệu quả cao
II Di truyền ngoài nhân
1.Biểu hiện:
- Kết quả lai thuận, nghịch khác nhau
- Con lai luôn có kiểu hình giống mẹ
2 Giải thích
- Khi thụ tinh giao tử đực chỉ truyền nhân cho trứng
- Các gen nằm trong tế bào chất (trong ty thể hoặc lục lạp) chỉ
được mẹ truyền cho con qua tế bào chất của trứng
- Kiểu hình của đời con luôn giống mẹ
Kết luận: Có 2 hệ thống di truyền là di truyền trong nhân và di
truyền ngoài nhân (di truyền theo dòng mẹ)
ẢNH HƯỞNG CỦA MÔI TRƯỜNG LÊN SỰ BIỂU HIỆN
CỦA GEN
I Mối quan hệ giữa gen và tính trạng
Trang 8Gen (ADN) [Math Processing Error]→ mARN [Math Processing Error]→ Pôlipeptit [Math Processing
Error]→ Prôtêin [Math Processing Error]→ Tính trạng
II Sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường:
- Nhiều yếu tố của MT có thể ảnh hưởng đến sự biểu hiện của kiểu gen
III Mức phản ứng của kiểu gen
1 Khái niệm
- Tập hợp những kiểu hình khác nhau của cùng 1 kiểu gen tương ứng với các môi trường khác nhau là mức phản ứng của kiểu gen
2 Đặc điểm
Hiện tượng 1 kiểu gen có thể thay đổi kiểu hình trước các điều kiện MT khác nhau được gọi là sự mềm dẻo kiểu hình(thường biến)
- Thường biến giúp SV thích nghi trước sự thay đổi ĐK MT
- Mỗi kiểu gen có mức phản ứng khác nhau trong các môi
trường sống khác nhau
- Tính trạng có hệ số di truyền thấp là tính trạng có mức phản
ứng rộng; thường là các tính trạng số lượng (năng suất, sản lượng trứng )
- Tính trạng có hệ số di truyền cao ® tính trạng có mức phản
ứng hẹp thường là các tính trạng chất lượng (Tỷ lệ Protein trong sữa hay trong gạo )
Trang 9Câu 2 Di truyền học vi khuẩn :tiếp hợp, biến nạp, tải nạp.
● Tiếp hợp: tiếp hợp cần sự tiếp xúc giữa tế bào thể cho và tế bào thể nhận Ống tiếp hợp giữa hai tế bào cho phép truyền các đoạn nhiêm sắc thể sang nhau Sau đó đoạn nhiễm sắc thể truyền sang có thể được lồng ghép vào nhiễm sắc thể của tế bào nhận nhờ tái tổ hợp
● Biến nạp: quá trình này không cần sự tiếp xúc của tế bào thể cho và thể nhận Tế bào thể cho bị phân hủy , giải
phóng AND, ARNtự do được tế bào thể nhận lấy vào và được lồng ghép vfao nhiễm sắc thể của nó
● Tải nạp: quá trình này cần sự tham gia của các thể thực khuẩn(hay phago- các vi rút chỉ tấn công vi khuẩn) để
chuyển tải AND từ tế bào thể cho sang tế bào thể nhận trong quá trình này đoạn AND thể cho bị bao gói nhầm vào đầu phago trong quá trình lây nhiễm Trong lần lây nhiễm tiếp theo, phago mang đoạn AND thể cho có thể lồng ghép vào AND thể nhận
Câu 3 Cấu tạo và sự nhân đôi của AND
1 Cấu tạo hóa học của ADN
ADN là đại phân tử cấu tạo theo nguyên tắc đa phân, đơn phân
là các nucleotit Mỗi nucleotit cấu tạo gồm 3 thành phần :
● 1 gốc bazơ nitơ (A, T, G, X)
● 1 gốc đường đêoxiribôzơ (C5H10O4C5H10O4)
● 1 gốc Axit photphoric (H3PO4H3PO4)
Các loại nucleotit chỉ khác nhau ở bazo nito nên người ta đặt tên các loại nucleotit theo tên của bazo nito
Trang 10Nucleotit liền nhau liên kết với nhau bằng liên kết hóa trị
(phospho dieste) để tạo nên chuỗi polinucleotit
Liên kết hóa trị là liên kết giữa gốc đường đêoxiribôzơ
(C5H10O4C5H10O4) của nucleotit này với gốc axit photphoric (H3PO4H3PO4) của nucleotit khác
2 Cấu trúc không gian của phân tử ADN
Mỗi phân tử ADN gồm có hai chuỗi polinucleotit song song ngửợ+c chiều nhau( chiều 3'→→5' và
chiều 5'→→3') Các nucleotit của hai mạch liên kết vợ8i nhau theo nguyên tắc bổ sung
- A – T liên kết với nhau bằng 2 liên kết H
- G - X liên kết với nhau bằng 3 liên kết H
Từ hệ quả của nguyên tắc bổ sung thì ta có thể suy ra được số lượng nucleotit và thành phần của nucleotit ở mạch còn lại
Khoảng cách giữa hai cặp bazo là 3,4A0
Một chu kì vòng xoắn có 10 cặp nucleotit ( 20 nucleotit)
Đường kính của vòng xoắn là 20 A0
Quá trình nhân đôi
Quá trình nhân đôi có thể diến ra ở pha S kì trung gian của chu
kì tế bào (ADN trong nhân của sinh vật nhân thực) hoặc ngoài tế bào chất (ADN ngoài nhân) để chuẩn bị cho phân chia tế bào Quá trình nhân đôi ADN là quá trình tổng hợp hai phân tử ADN mới có cấu trúc giống với tế bào mẹ ban đầu đó là do quá trình nhân đôi diễn ra theo các nguyên tắc
Trang 11● Nguyên tắc bổ sung
● Nguyên tắc bán bảo toàn
● Nguyên tắc nửa gián đoạn
Hệ quả của việc thực hiện quá trình nhân đôi theo các nguyên tắc này là giúp cho thông tin di truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác được truyền đạt nguyên vẹn
Thực hiện quá trình nhân đôi này có các thành phần sau :
● Hai mạch đơn của phân tử ADN mẹ
● Các nucleotit tự do trong môi trường (A, T, G, X) để tổng hợp mạch mới và các ribonucleotit A, U, G, X để tổng hợp đoạn mồi
● Hệ thống các enzyme tham gia vào quá trình tái bản gồm:
Quá trình nhân đôi ADN được diễn ra theo trình tự gồm 3 bước sau
● Bước 1 : Phân tử ADN mẹ tháo xoắn :
Trang 12Nhờ các enzim tháo xoắn, 2 mạch đơn của phân tử ADN mẹ tách nhau dần tạo nên chạc chữ Y và để lộ ra 2 mạch khuôn,
trong đó một mạch có đâu 3’-OH, còn mạch kia có đầu 5’-P
● Bước 2 : Tổng hợp các mạch ADN mới:
Enzim ADN-pôlimeraza lần lượt liên kết các nuclêôtit tự do từ
môi trường nội bào với các nuclêôtit trên mỗi mạch khuôn
theo nguyên tắc bổ sung Vì enzim ADN-pôlimeraza chỉ tổng hợp mạch mợi theo chiều 5’ → 3’
● Trên mạch khuôn có đầu 3’ thì mạch bổ sung được tổng hợp liên tục theo chiều 5’→ 3’cùng chiều với chiều tháo xoắn,
● Trên mạch khuôn có đầu 5’ thì mạch bổ sung được tổng
hợp
ngắt quãng tạo nên các đoạn ngắn gọi là
đoạn Okazaki cũng theo chiều 5’→ 3’ ngước chiều với chiều tháo xoắn, sau đó các đoạn này được nối lại với nhau nhờ
enzim nối ADN - ligaza
Bước 3 : Hai phân tử mới được tạo thành
Mạch mới tổng hợp đến đâu thì 2 mạch đơn ( một mạch được tổng hợp và một mạch cũ của phân tử ban đầu) đóng xoắn lại
với nhau tạo thành hai phân tử ADN con
Kết thúc quá trình nhân đôi : Hai phân tử ADN con được tạo
thành có cấu trúc giống hệt nhau và giống ADN mẹ ban đầu
Ở sinh vật nhân thực, quá trình nhân đôi diễn ra ở nhiều điểm tái bản khác nhau (nhiều đơn vị tái bản).
Ở sinh vật nhân sơ chỉ chỉ xảy ra tại một điểm( đơn vị tái
bản)
Trang 13Chú ý :
Mỗi đơn vị tái bản gồm có hai chạc chữ Y phát sinh từ một điểm khời đầu và được nhân đôi theo hai hướng
Trong một đơn vị tái bản số đoạn mồi cung cấp cho quán trình nhân đôi bằng số đoạn okazaki + 2
Ý nghĩa của quá trình nhân đôi :
Nhân đôi ADN trong pha S của kì trung gian để chuần bị cho quán trình nhân đôi nhiễm sắc thể và chuẩn bị cho quán trình phân chia tế bào
Nhân đôi ADN giải thích chính xác sự truyền đạt thông tin di truyền một cách
Câu 4 Đột biến: cấu trúc gen và số lượng NST Cho ví dụ
DBgen
kn - Là sự biến đổi một hay một số cặp nuclêôtit trong gen
- Có 3 dạng đột biến điểm:
+ Mất 1 cặp nuclêôtit
+ Thêm 1 cặp nuclêôtit
+ Thay thế 1 cặp nuclêôtit
Cơ chế: - Bắt cặp không đúng trong nhân đôi ADN (không theo NTBS),
hay tác nhân xen vào mạch khuôn hoặc mạch đang tổng hợp
- Phải trải qua tiền đột biến mới xuất hiện đột biến
Trang 14Đặc điểm
ĐBgen
- Phổ biến
- Làm thay đổi số lượng và trật tự sắp xếp các cặp nuclêôtit
trong gen
- Đột biến lặn không biểu hiện thành kiểu hình ở trạng thái dị hợp tử
Hậu quả
ĐBgen
- Làm gián đoạn 1 hay 1 số tính trạng nào đó (Gen mARN
Prôtêin tính trạng)
- Ít ảnh hưởng đến sức sống và sự sinh sản của sinh vật
Vai trò
ĐBgen
*Cung cấp nguồn nguyên liệu chủ yếu cho quá trình tiến hoá và chọn giống
Ví dụ: Do nhiễm chất độc màu da cam gây đột biến gen dẫn đến biến đổi kiểu hình ở người là cụt hai bàn tay bẩm sinh
ĐBNST:
kn: - Là những biến đổi trong cấu trúc hoặc số lượng NST
- Có 2 dạng:
+ ĐB cấu trúc NST gồm mất đoạn, lặp đoạn, đảo đoạn, chuyển đoạn
+ ĐB số lượng NST gồm thể lệch bội và thể đa bội
Cơ chế: - Do mất, lặp, đảo hay chuyển vị trí của đoạn NST, do
sự chuyển đoạn
diễn ra giữa các NST không tương đồng
- Do sự không phân li của cặp NST trong quá trình phân bào
Trang 15Ít phổ biến.
- Làm thay đổi số lượng và trật tự sắp xếp các gen trên NST
- Biểu hiện ngay thành kiểu hình
Hậu quả
ĐBNST
- Làm thay đổi 1 bộ phân hay kiểu hình của cơ thể
- Ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống và sự sinh sản của sinh vật
Vai trò
ĐB NST
*Cung cấp nguồn nguyên liệu thứ yếu cho tiến hoá và chọn
giống
Ví dụ Bệnh ung thư máu do mất 1 đoạn nhỏ ở NST số 21 hay mất một phần vai dài NST số 22
Câu 5 Yếu tố di truyền vận động là gì? Ý nghĩa
Các yếu tố di truyền vận động ở vi khuẩn
Trình tự đoạn xen (insertion sequence) của vi khuẩn là một đoạn DNA của vi khuẩn di chuyển từ một vị trí trên nhiễm sắc thể đến
vị trí mới trên cùng nhễm sắc thể hoặc trên nhiễm sắc thể khác Khi xen vào giữa gene, yếu tố IS làm gián đoạn trình tự mã hóa
và làm bất hoạt sự biểu hiện của gene Một số trường hợp, có tín hiệu kết thúc phiên mã và dịch mã, yếu tố IS làm ản trở sự biểu hiện ở sau promoter trong cùng operon
Yếu tố IS được tìm thấy đầu tiên ở operon gal của E coli, chia làm bốn
nhóm: IS1, IS2, IS3 và IS4 Chúng có thể phân bố rãi rác trên nhiễm sắc thể chính của vi khuẩn và trên các plasmid Ví dụ
T? d?ng thu/phóng