Một loài này hay loài khác tìm điíđc môi trường thuận lợi cho cuộc sống của chứng hoặc chịu được những biến đổi làm cho chiíng thích nghi đuợc tốt hơn với những điều kiện [r]
Trang 2LÊ NGỌC TÚ - ĐỔ NGỌC LIÊN ĐẶNG THỊ THU
(đổng chủ biên)
TẾ BÀO
S t
CÁC QUÁ TRÌNH SINH HỌC
NH À XUẤT BẲN KHOA HỌC VÀ KỸ T H U Ậ T
HÀNỘI
Trang 4LỜI NÓI ĐẨU
Tế bào là đơn vị tổ chức cơ sở của sự sông, do đó tế bào đưỢc coi là cơ th ể sông nhò nhất Các quá trinỉì xảy ra trong cơ th ế sống củng là những quá trinh đặc trưng của tê bào, Là cơ th ể sông, tê bào p hải th u nhận thức ăn là
cá c c h ấ t d í n h d ư ờ n g , th ự c h iê n q u á tr in h tra o đ ổ i c ỉiâ t đ ế s i n h tr ư ở n g ệ S in h
sản và p h á t triển.
N h ư vậy nhữ ng bào quan (organoids) nào trong s ố các bào quan của m ột
tê bào, và bằng cơ c h ế nào đê các bào quan thực hiện chức nảng giú p cho tế bào hấp thụ, d ự trữ, thải bo và dẫn truyền được vật chất và thông tin trong
t ế bào và g iữ a các tc bảo với ììiòi trường xung qu a n h í Bằng cách nào tế bào
cỏ thè th u nhận năng ỉượììg và chuyên hóa năng lượrig từ d ạ n g này sang
d ạng khác đê cễii dũng ch o tất cả mọi quá trinh trao đôi chất xảy ra ở t ế bào ì
N hờ bào quan và cơ ch ế nào đê từ mật tế bào sản sin h ra đưỢc vô vàn tế
b à o t ừ t ỉ ì ế h ệ n à y s a n g th e h ệ k h á c m à v ẫ n g i ữ đưỢc đ ặ c t í n h d i tr u y ề n g ầ n
n h ư tế bào cha mẹ ban đầu ^
Ba quá trinh sinh học quan trọng của cơ thê sống cùng với m ột sô
n g u y ê n lý cơ b ả n c ủ a côììg n g h ệ tá i t ổ hỢp gerì d i tr u y ề n đ ă đưỢc t r i n h b à y
m ột cách khái q u á t trong cấc pễìần tương ứng của cuốn nách này.
Phần I: S in h học và tế bào, gồm các chương í và 2 do P G S Đ ặng Thị Thu biên soạn.
P hần II: N ă n g ỉượng sính học, gồm các chương 3 và 4 do P G S Lê Ngọc
Tú biên soạn,
Phần III: Dỉ truyền tiẻn hóa và công nghệ gen, gồm các chương 5, 6, 7, 8,
9, 10 do P G S Đỗ Ngọc Liẽrì biên soạn.
Có thề coi đ â y là những nội dung chính của mòn sinh học hiện đ ạ i đang đưỢc d ù n g cho việc giảng dạy ở các trường Đại học Quốc gia, Đại học Bách khoa, Đại hạc S ư phạm , Đại học Nông nghiệp và Đại học L â m nghiệp, Đại liọi' Y và một sô trườĩìg đại học khác,
Cuốn sách có thẻ là tài liệu tham khảo học tập dio sinh viên các ngành sinh học, công nghệ sinh bọc, công nghệ thực phẩm yd m ôi trường, hóa hữ u
cơ, hóa dầu, nông lẩm ngư nghiệp của các trường đ ạ i học và cao đ ẳn g công nghệ có liên quan đến việc khai thác và sử dụng nguồn tài nguyên sin h học, Các tác giả rấ t cảm ơn và ìnong nhận đưỢc những ỷ kiến đóng góp của các bạn đê cuôh sách được bô sung và hoàn thiện hơn trong các lần in sau,
Hà Nội, ngày 20^12002 PGS Lê N gọc Tú PGS Đổ Ngọc L iên PGS Đ ăng T h ị Thu
Trang 6MỤC LỤC
1.2.2 Thành phần hợp chất của chất nguyên sinh 17
1.3.1 Cấu trúc của tế bào không nhân (procaryot) 24
1.3.1.2 TỔ chức dơn giản bên trong tê' bào 26 1.3.2 Cấu trúc và chức nàng của tố bào nhân điển hình (eucaryot) 27
1.3.2.2.1 Màng sinh chất; biên giới của tế bào
1.3.2.2.3 Nhân: tning tâm điểu khiển cũa tế bào 38
1.3.2.2.4 Các bào quan chuyển hóa năng lượng 40
1.3.3 So sánh cấu trúc cùa tế bào nhân điển hinh và vi khuẩn 51
Trang 7Chương 2 MÀNG TỂ BÀO VÀ QUÁ TRÌNH VẬN CHUYỂN
2.3 Màng tế bào điều hòa sự tương tác với môi trường như thế nào' 59 2.3.1 Sự vận chuyển các phân tử đi vào và ra khỏi tê bào 60 2.3.1.1 Sự vận chuj’ển nước qua màng tê bào 60
3.1 Ba dạng chuyển hóa năng lượng trong cơ thể sông 80
3.Õ.2.1 Mô hình chìa khóa - ổ khóa của Fisher (1894) 87 s.5.2.2 Mô hình khớp - cảm ứng của Koshland (1958) 8 8
3.5.3 Các yêu tố ảnh hưởng đến hoạt động của enzim 8 8
Trang 83.5.3.1 Nhiệt độ 89
3.5.4 Hoạt động của enzim được điểii chỉnh như thế nào? 90 3.5.5 Coenzim - chất trợ giúp xúc tác của enzim 91
3.6 Các con đường sinh hóa: các đơn vị tó chức của trao đổi chất 92 3.6.1 Con đitờng sinh hóa tiến triển nhu thê nào? 93 3.6.2 Các con đường sinh hóa đà đuợc điểu chỉnh như thế nào? 94
Chương 4 DÒNG NÃNG LƯỢNG TRONG CÁC HỆ THỐNG SỐNG 98 4.1 Dạng chuyển hóa năng luợng thứ nhất; quang hợp 99
4.1.3 Sắc tô' quang hợp và sự thu năng lượng ánh sáng trong
4.1.4.1 Phàn ứng sáng: sự hấp thụ năng lượng 107
4.1.5.3 Hành trình của dòng điện tứ trong quang hợp 113 4.1.5.4 So sánh các phân ứng sáng của thực vật và vi khuẩn 116
4.1.6 Phản ứng tối và sự tổng hợp các phán tử hữii cđ từ CO2 117
4.1.6.2 Con đường có' định CO2 ồ nhóm thực vật C4 120
4.2 Dạng chuyển hóa năng lượng thứ hai: hô hấp tế bào 1 2 2
Trang 94.2.5.1 Oxy hóa pynivat 130
4.3 Dạng chuyển hóa năng lượng thứ ba: sử dụng ATP để sinh công 137
Chương 5 Cơ SỞ TẾ BÀO HỌC CỬA s ự DI TRUYỂN 1 4 6
5.1 Sự phân chia tế bào nguyên nhiễm (nguyên phán hay mitose) 146
5.4 Cấu trúc thể nhiễm sắc của tế bào nhân điển hình 148
5.8 So sánh sự phân chia tế bào nhăn điển hình và tế bào không nhánl55
Chương 6 SINH SẢN HỮU TÍNH VÀ PHÂN BÀO GIẢM NHIỄM 158
6.3 Chu trinh sống của sinh vật sinh sản hữu tính 159
6.4 Các giai đoạn của phân bào giảm nhiễm (meiosỉs) 161
Trang 106.7 Quá trình tiến hóa của giới tíiih 165
7.3 Sự tổ hợp độc lập hay là định luật chứ hai của Mendel 173
8.2.1 Báng chứng về vai trò thông tin di truyền của axit nucleic 182
ChươnglQ NHỮNG NGUYÊN TẮC c ơ b à n c ử a c ô n g n g h ệ t á i
Trang 1110.2 Các enzim endonucleaza giỏi hạn 202 10.3 Sự tách dòng ADN (DNA-cloning) trên cơ sờ té bào 207 10.4 Lập ngán hàng gen hay thiết lập thư viện ADN 210
10.7 Sự tách dòng ADN theo phuơng pháp không cần tê bào 212 10.8 Phương pháp phân tích sự đa dạng chiểii dài đoạn cắt giới hạn 215
10.8.2 Kỹ thuật chuyển thấm ADN (Southern Blotting) 217
10.8.2.4 Truyền ADN tìí gel sang màng cứng (transblotting) 218
10.8.2.7 Quá trình phát hiện những vạch lai ghép 220
1 0.8.2.8 RFLP sử dụng phân ứng dây chuyền polymeraza 2 2 0
10.9.1.1 Cấu trúc của Ti-plasmit và vùng chức năng T-ADN 223
10.9.1.2 Cơ chế chuyển gen của A.agrobacterium 225
10.9.2.1 Công nghệ tạo dòng cho các tẽ bào động vật 228 10.9.2.2 Cóng nghệ sân xuất động vật chuyển gen 229
Trang 12PHĂN I
SINH HỌC TẾ BẢO
11
Trang 13CHƯƠNG 1
CẤU TRÚC T Ế BÀO
1.1 ĐẠI CƯƠNG VỂ TÊ BÀO
Tê bào là đđn vị cơ bân của sự sông Tê bào rất nhò mắt thuòng không thể nhìn thấy đưỢc Cho đến thê' kỷ XVII, khi phát minh ra kính hiển vi người ta mới quan sát được té bào Tế bào đẩii tiên điíỢc mô tả bởi Rebert Hook năm 1665, khi ông sử dụng kính hiển vi để quaH sát lát mỏng của cáy bấc (bần lie); chúng có cấu trúc hình tổ ong với những khoang nhỏ, ông gọi các khoang "nhỏ đó là tê bào (cellulae) Vài nám sau, một nhà tự nhiên học ngưòi Hà Lan Antoiiie VanLeeuwenhock đă quan sát tế bào sốhg đầu tiên và ông gọi ià vi động vật (animalicules) hoặc những động vật nhỏ (little animals)
Một thê kỷ san, những vấn để qiiau trọng về té bào vần chita điíỌc các nhà sinh học đánh giá một cách đúng đán
Năm 1838, M atthas Schleiden sau khi nghiên cứu kỷ các mô thực vật đã điía ra học thuyết về tế bào, đó là: "Tất câ các thực vật là một tập hợp các cá thể riêng lẻ, độc lập gọi là các tê bào của chúng"
Năm 1839, Theodor Schwarm cũng cho rằng tất cà các mô động vật đểu bao gồm các tê bào riêng rẽ
Học thuyết tế bào hiện đại bao gồm ba nguyên lý sau;
1 Mọi cđ thể sông đểu gồm một hoặc nhiều tế bào trong đó xày ra các quá trừih trao đổi chất và di truyền
2 Tế bào là những sinh vật nhô nhất, là đơn vị tổ chức cơ bàn của mọi
cơ thể sống
«
3 Tế bào chỉ điíỢc sinh ra bằng sự phân chia của tế bào đang tồn tại tritòc đó
Trang 14Tóin lai: Tất cả các cơ thê sống trên Trải đ ấ t là n h ữ n g t ế bào hoăc n h ử n g tă p hơp t ế bào và tất cả ch ú n g ta đêu là n h ữ n g con ch á u của t ế bào đầ u tiêti".
Đặc điểm đáng chú ý nhất của tế bào là rất nhò bé và có kích thước khác nhaii Ví dụ, tào lục sông ỏ biển (acetabtilai'ia) là cơ thể đơn bào dài 5 cm, trái lại tê bào vi khiian cũng lá siiih vật đơn bào chi dài 1 - lOnm Trong khi
đó cơ thể đa bào mỗi tê bào dày 5 - 20^1111 (bàng một phần triệu của mét) Cơ thể đa bào gồm vài chiỊic đến nliiển tỷ té bào, nhií cơ thề nguờỉ gồm hơn 100 nghìn tỷ tê bào "Tại sao cơ thẻ chiing ta đuợc cârii tạo từ quá nhiều tế bào nhò mà không phải là một tè bào lổn hơn?" Bởi lẽ mỗi tế bào chắc chắn là sẽ duy trì đitợc sự kiểm tra tập trung các chức năng một cách có hiệu quâ Chẳng hạn như nhân truyền các lệnh đến tất cà các bộ phận của tê bào bằng cách sử dụng các phân tĩí để điểu khiển sự tổng hỢp ra các enzim nhpf định cho các ion ở bên ngoài đi vào và láp ráp các bào quan Những phân tử này chắc hẳn là bằng con đitờng klméch tán mỏi đi từ nhán đến được tất câ các
bộ phận của tế bào và phải mất một thời "ian dài mới đến được các vùng ngoại biên của một tê bào lớn Vì lẽ đó, một cơ thể dược cấu thành từ nhiều
té bào uhô sẽ có lợi hơn là từ những tê bào lớn
Mặt khác, kích thitdc tế bào nhỏ sẽ ưu việt hơn vể tỷ lệ diện tích bề m ặt trên thể tích Ta đềii biết klii kích thitớc tè bào tảng thì thể tích sẽ tăng nhaiih hơn diện tích bể mặt Với một tê bào hình cầu thì sò' tàng diện tích bề mặt là bằng binh phitdng của sò tăng đuờng kính, trong khi đó sô' tảng thể tích bằng lập phương cúa sô' táng đirờng kính Vậy một tê bào vdi đường kính lớn hơn 1 0 lần sẽ cỏ 1 0^ lần hoặc 1 0 0 lần tăng diện tích bề mặt, nhilng lại có 1 0' lần hoặc 1 0 0 0 lần táng tliể tích
Diện tích bể mặt là nơi cung cấp một cơ lìộị ĩot đối vỏi sự tác động qua lại của tê bào với môi trưdng Và nlníii" tế bào lón hơn có diện tích bề mặt trên một đơn vị thể tích nhỏ hơn các I liao nhò
Vậy có nhiều tè bào nhỏ tốt hơn là có ít té’ bào lớn, vì các tế bào nhô có thể được điều khiển có hiệu quâ hđn và có diện tích bể mặt tương đôi cúa chúng lỏn hơn, có khâ năng thòng tin với inòi tníòng tô't hơn
Tê bào rất đa dạng, song diỊía vào cấu trúc người ta chia chúng thành hai loại chính ỉà;
- Tê bào không nhân hay tiền nhân (procaryot)
- Té bào nhản thật hay nhân điển hình hay nhân chuẩn (eucaryot)
Tuy nhiên mọi tê bào không nhân hay nhân điển hình đều có ba đặc
13
Trang 15điểm cấu trúc cơ bân sau:
1 Mọi tế bào đều được màng sinh chất bao quanh và màng đó hoạt động như rào chắn tách tế bào vdi thê giói bên ngoài Trên màng sinh chất định vị nhiều kênh dẫn tru3'ển vật chất và thông tin, tạo cầu nôi duy nhất giữa tê bào và môi trường ngoài, đồng thời hỗ trợ để điểu chỉnh thành phần bên trong tê bào
2 Mọi tê bào hoặc có nhân hoặc nguyên liệu nhân chứa thông tin di truyền tê bào Vùng nhán định hướng và điểu tiết mọi hoạt động của té bào
ỏ tế bào không nhản nhir vi khuáii thì nguyên liệu di truyền chỉ là phán từ ADN vòng đơn định vị ở phần tning tám tê bào và không có màng giới hạn NgưỢc lại tế bào nhăn điển hình thì phần nhản có màng nhăn kép bao bọc - gọi là màĩiể giới hạn
3 Mọi tê bào đều chứa chất liền nửa lòng gọi là tê bào chất (cytoplasma) Tê bào chất chiếm thể tích giữa vùng nhân và màng sinh chất,
ỏ vi khuẩn tê bào chất chứa các chất hoạt động của tê bào như: đường, axit amin, protein mà tê bào dùng để thiíc hiện các hoạt động sốhg nhu: sinh trưỏng, sinh sàn
Ngoài các yèii tô’ trên, tẻ bào chất của tê bào nhán điển hình còn chứa các cấu trúc có tô chức cao gọi là các bào quan như: nhân, ty thể, lạp thể, riboxom, lỉzoxom Tương ứng với ba đặc điểm có bôn chức năng sau:
1 Tế bào có hàng rào chán chọn lọc tách phần trong tế bào ra khỏi môi trường ngoại bào, có chức năng tạo mòi triíờng nội bào tối líu nhờ điểu hòa
sự dẫn truj’ền vật chất vào và ra khỏi tế bào
2 Tế bào thừa htlỏng và tniyển vật liệu di truyền chứa chương trình đă
mả hóa để định hưóng các q\iá trình tổng liợp các thành phần té bàỡ Vật liệu di tniyển điíợc sao chép truớc khi phân chia tè bào sao cho tê bào vừa đirợc hình thành có được một chương trình hoàn cliỉnh
3 Té bào dừng các phân ứng hóa học có enziin xúc tác để tổng hỢp và phán giải các hợp chất hữii cơ Đó là con đitòng chuyển hóa hay còn gọi ỉà trao đổi chất
4 Tê bào biểu hiện một vài kiểu di độug và dẫn đến sự vận động của tê bào cũng nhií sự vận động cứa các cá thể bên trong tê’ bào
Tóm lại, trong tê bào sỗhg thường xây ra các quá crinh sau:
1 Trong tê bào sông luôn xảy ra các qv»á trinh trao đổi chất do đó làm cho tê bào sinh trường, phát triển, duy trì và phục hồi Trao đổi chất bao
Trang 16gồni hai quá trình:
- Sự đồng hóa: là qiiá trinh hóa học mà trong (ló các chất đơn giản kết hợp với nhau tạo thành các chất phức tạp Quả trinh này thu Iiảng liíỢiig
- Sự dị hóa: là sự phân giai các chất phức tạp thành các chất đơn giản Quả trình này kèm theo Rự giải phóng năng lượng
2 Tế bào sống có tính cảm ứng:
Tẻ bào có khả năng phản ứng lại với nhừng biến đôi về vật lý hoặc hóa học trong mòi trường trực tiẻp xung quanh chúng Chảng hạn các tê bào hình que và hình nón trong vòng mạc của mát cảm ứng được với ánh sáng Cái' tè bào khứu giác cảm ứng được mùi, tè bào vị giác cảm ứng được vị và các tẻ bào da cảm ứng được với nhiệt độ, áp suất
3 Tê bào có khả nâng sinh trưởng:
Sự Càng sinh khôi của té bào có thể do tăng kích thưóc của từng tê bào riêng rẻ hoặc có thể do tảng số liíỢng tê bào, hoặc có thể do cả hai
Người ta coi sự sinh trưởng là những quá trình mà ở đó lượng chất sổhg của cơ thể được đo bằng lượng proteiii tăng lèn Các bộ phận khác nhau của
cơ thể sinh trưởng không đồng đểu
4 Khả nảng sinh sản:
Tê bào có khả nảng tái sao chép lại chính bản thán mình, đảy là thuộc
tính hoàn toàn bát buộc của SIÍ sống.
Có thể chia ra hai loại siiili sản:
- Sinh sàn vô tính: là sự phán đôi một cá thể thành hai cá thể mới (hinh
1 1 ).
Cá thể mới
íỉitih l.L Sự sinh sán vo Ỉỉnh
15