Đánh giá đặc điểm nông học và biến động di truyền các tính trạng ở quần thể phân ly của đậu tương (glycine max (l ) merrill)

Merrill Ngành: Khoa học cây trồng Mã số: 60.62.01.10 Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam Mục đích nghiên cứu: Nghiên cứu đề tài nhằm đánh giá đặc điểm nông học của gia đì

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

ĐẶNG THỊ KIM ANH

ĐÁNH GIÁ ĐẶC ĐIỂM NÔNG HỌC VÀ BIẾN ĐỘNG DI TRUYỀN CÁC TÍNH TRẠNG Ở QUẦN THỂ PHÂN LY CỦA ĐẬU TƯƠNG (GLYCINE MAX (L.) MERRILL)

Chuyên ngành: Khoa học cây trồng

Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS Vũ Đình Hòa

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2017

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan bản luận văn này được hoàn thành bằng sự nhận thức chính xác của bản thân

Các số liệu trình bày trong luận văn là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất cứ công trình nào khác

Mọi sự giúp dỡ cho việc thực hiện luận văn đã được cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn đều đã được ghi rõ nguồn gốc

Hà Nội, ngày tháng năm 2017

Tác giả luận văn

Đặng Thị Kim Anh

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành dề tài tốt nghiệp ngoài sự cố gắng của bản thân, tôi đã nhận được rất nhiều sự quan tâm giúp đỡ nhiệt tình của thầy cô, bạn bè và ngưởi thân

Trước tiên, với tình cảm chân thành và lòng biết ơn sâu sắc, tôi xin gửi lời cảm

ơn tới PGS TS Vũ Đình Hòa – Bộ môn Di truyền – Giống, Khoa nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành bản luận văn này

Tôi xin chân thành cám ơn các thầy giáo, cô giáo Bộ môn Di truyền – Giống

đã tạo điều kiện góp ý, chỉ bảo và giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và hoàn thành luận văn

Cuối cùng, tôi xin bày tỏ sự biết ơn chân thành tới gia đình, đồng nghiệp và bạn bè - những người đã luôn bên tôi, động viên, giúp đỡ tôi về vật chất cũng như tinh thần trong suốt quá trình học tập và hoàn thành luận văn này

Hà Nội, ngày tháng năm 2017

Tác giả luận văn

Đặng Thị Kim Anh

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT vi

DANH MỤC BẢNG vii

DANH MỤC HÌNH viii

DANH MỤC HÌNH viii

TRÍCH YẾU LUẬN VĂN ix

PHẦN 1 MỞ ĐẦU 1

1.1 ĐẶT VẤN ĐỀ 1

1.2 MỤC ĐÍCH, YÊU CẦU 2

1.2.1 Mục đích 2

1.2.2 Yêu cầu 2

1.3 Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ Ý NGHĨA THỰC TIỄN 2

1.3.1 Ý nghĩa khoa học 2

1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn 2

PHẦN 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3

2.1 NGUỒN GỐC, PHÂN LOẠI, ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT HỌC VÀ YÊU CẦU SINH THÁI CỦA CÂY ĐẬU TƯƠNG 3

2.1.1 Nguồn gốc 3

2.1.2 Phân loại 4

2.1.3 Yêu cầu sinh thái của cây đậu tương 6

2.2 TÌNH HÌNH SẢN XUẤT VÀ NGHIÊN CỨU ĐẬU TƯƠNG TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM 10

2.2.1 Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới 10

2.2.2 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên Thế giới 12

2.3 TÌNH HÌNH SẢN XUẤT VÀ NGHIÊN CỨU ĐẬU TƯƠNG VIỆT NAM 16

2.3.1 Tình hình sản xuất đậu tương ở Việt Nam 16

2.3.2 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương ở Vệt Nam 18

2.4 PHƯƠNG PHÁP CHỌN TẠO GIỐNG ĐẬU TƯƠNG 24

2.4.1 Lai hữu tính 24

2.4.2 Phương pháp đột biến trong chọn tạo giống đậu tương 25

2.4.3 Phương pháp sử dụng công nghệ sinh học (chuyển gen) 26

2.5 DI TRUYỀN TÍNH TRẠNG Ở ĐẬU TƯƠNG 27

2.5.1 Khái niệm đa dạng di truyền 27

2.5.2 Phương pháp đánh giá đa dạng di truyền 28

2.5.3 Chỉ số đánh giá đa dạng di truyền 28

2.5.4 Các phương pháp xác định di truyền tính trạng 29

PHẦN 3 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 31

3.1 ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 31

3.2 THỜI GIAN NGHIÊN CỨU 31

3.3 VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU 31

3.4 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 31

3.5 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 32

3.5.1 Thiết kế thí nghiệm: 32

3.5.2 Biện pháp chăm sóc và phòng trừ sâu bệnh: 32

3.5.3 Chỉ tiêu theo dõi và phương pháp nghiên cứu: 32

3.5.4 Phân tích số liệu: 34

PHẦN 4 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 37

4.1 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU THỜI GIAN SINH TRƯỞNG PHÁT TRIỂN37 CỦA CÁC GIA ĐÌNH ĐẬU TƯƠNG TRONG VỤ XUÂN HÈ VÀ VỤ THU ĐÔNG 2016 37

4.2 ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA CÁC GIA ĐÌNH ĐẬU TƯƠNG TRONG THÍ NGHIỆM VỤ XUÂN HÈ VÀ VỤ THU ĐÔNG NĂM 2016 41

4.2.1 Đặc điểm liên quan đến chất lượng về hình thái của các gia đình đậu tương thế hệ F 4 trong thí nghiệm vụ xuân hè 2016 ; F 5 trong vụ thu đông 2016 41

4.2.2 Chiều cao cây, số cành cấp 1 và số đốt trên thân chính của các mẫu giống đậu tương thí nghiệm 44

4.2.3 Sinh trưởng phát triển của các dòng đậu tương ở thế hệ F4 và F5 trong

thí nghiệm vụ xuân hè, vụ thu đông 2016 46

4.3 CÁC YẾU TỐ CẤU THÀNH NĂNG SUẤT VÀ NĂNG SUẤT CỦA CÁC GIA ĐÌNH ĐẬU TƯƠNG THẾ HỆ F 4 VÀ F 5 TRONG THÍ NGHIỆM VỤ XUÂN HÈ, VỤ THU ĐÔNG 2016 55

4.3.1 Các yếu tố cấu thành năng suất 55

4.3.2 Năng suất của các gia đình đậu tương thế hệ F4 và F5 trong thí nghiệm vụ xuân hè 2016 60

4.3.3 Phân tích biến động di truyền và ước lượng hệ số di truyền vụ xuân hè và vụ thu đông 2016 63

4.3.4 Đánh giá sự đóng góp của các tính trạng vào năng suất 64

PHẦN 5 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 68

5.1 KẾT LUẬN 68

5.2 ĐỀ NGHỊ 68

TÀI LIỆU THAM KHẢO 69

PHỤ LỤC 73

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

STT Chữ viết tắt Nghĩa tiếng Việt

1 CCĐQ Chiều cao đóng quả

DANH MỤC BẢNG

Bảng 2.1 Đặc điểm hình thái số lượng nhiễm sắc thể và phân bố của các loài

trong chi Glycine và chi phụ Soja 5 Bảng 2.2 Diện tích, năng suất và sản lượng đậu tương trên thế giới giai đoạn từ

năm 2010-2014 10 Bảng 2.3 Tình hình sản xuất đậu tương của một số nước trên thế giới trong

những năm gần đây 11 Bảng 2.4 Diện tích, năng suất, sản lượng đậu tương năm 2014 - 2015 16 Bảng 2.5: Một số giống đậu tương được chọn tạo bằng phương pháp lai hữu

tính 23 Bảng 3.1 Các gia đình đậu tương và bố mẹ của tổ hợp lai LSB10 31 Bảng 3.2 Phân tích thành phần phương sai giữa các gia đình ở thế thệ F 4 , F 5 của

đậu tương 34 Bảng 4.1 Thời gian sinh trưởng của các gia đình đậu tương nghiên cứu vụ xuân

hè và vụ thu đông năm 2016 38 Bảng 4.2: Các tính trạng màu sắc thân, dạng cây, kiểu sinh trưởng, màu lông trên

thân chính, mật độ lông của các gia đình đậu tương nghiên cứu vụ xuân và vụ đông năm 2016 42 Bảng 4.3 Chiều cao cây và chiều cao đóng quả của các gia đình đậu tương

nghiên cứu vụ xuân hè và vụ thu đông năm 2016 45 Bảng 4.4: Chiều rộng lá, chiều dài lá, chiều dài đốt, đường kính đốt, nhánh cấp 1

và đốt hữu hiệu của các gia đình đậu tương nghiên cứu vụ xuân hè và

vụ thu đông năm 2016 53 Bảng 4.5 Các yếu tố cấu thành năng suất của các gia đình đậu tương nghiên cứu

vụ xuân hè và vụ thu đông năm 2016 57 Bảng 4.6 Năng suất của các gia đình đậu tương nghiên cứu vụ xuân hè và vụ

thu đông năm 2016 61 Bảng 4.7 Giá trị phương sai và hệ số di truyền của 25 dòng đậu tương F 4, F 5 và

bố mẹ trong thí nghiệm vụ xuân hè, vụ thu đông 2016 63 Bảng 4.8 Hệ số tương quan giữa năng suất cá thể và các tính trạng năng suất của

các dòng đậu tương thế hệ F4 F5 trong thí nghiệm vụ xuân hè và vụ thu đông 2016 64 Bảng 4.9 Ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp của các yếu tố cấu thành năng suất

tới năng suất cá thể của cây 66

DANH MỤC HÌNH

Hình 2.1 Tình hình sản xuất đậu tương giai đoạn 2012 – 2016 tại Việt Nam: 17 Hình 2.2 Quá trình chuyển gen vào gốc lá mầm đậu tương nhờ vi khuẩn

Agrobacterium 27

TRÍCH YẾU LUẬN VĂN

Tên tác giả: Đặng Kim Anh

Tên luận văn: Đánh giá đặc điểm nông học và biến động di truyền các tính trạng ở quần thể phân ly của đậu tương (Glycine max (L.) Merrill)

Ngành: Khoa học cây trồng Mã số: 60.62.01.10

Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam

Mục đích nghiên cứu: Nghiên cứu đề tài nhằm đánh giá đặc điểm nông học của gia đình đậu tương thế thệ F 4 và F 5 ; Xác đinh biến động di truyền và ước lượng hệ số di truyền một số tính trạng số lượng ở thế hệ F 4 và F 5 ; Xác định ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp của các yếu tố đóng góp năng suất vào năng suất cá thể

Phương pháp nghiên cứu

- Bố trí các thí nghiệm: Đánh giá một số đặc điểm hình thái, thời gian sinh trưởng, phát triển và năng suất của các gia đình đậu tương thế hệ F 4 và F 5 từ tổ hợp lai hai bố mẹ vụ xuân hè và thu đông 2016 tại khu thí nghiệm đồng ruộng của Khoa Nông Học, Học viện Nông Nghiệp Việt Nam

- Thu thập các chỉ tiêu theo dõi để làm căn cứ đánh giá kết quả của thí nghiệm đánh giá một số đặc điểm hình thái, thời gian sinh trưởng, phát triển và năng suất của các gia đình đậu tương thế hệ F 4 và F 5 từ tổ hợp lai hai bố mẹ vụ xuân hè và thu đông 2016; Phân tích di truyền các tính trạng số lượng đậu tương ở thế hệ F4 và F5

- Xử lý số liệu theo Xử lý thống kê bằng chương trình MS Excel

Kết quả chính và kết luận

Các gia đình đậu tương thế hệ F 4 và F 5 được tạo ra từ tổ hợp lai LSB10 (VI45032

và 4904) có sự biến đổi lớn về tất cả các hình thái và đặc điểm sinh trưởng phát triển Điều này cho thấy phương pháp lai có sự thành công cao và tồn tại được lâu dài Tiêu biểu là các gia đình LSB10-3, LSB10-4, LSB10-8 Hệ số di truyền của các tính trạng số quả trên cây, số quả chắc trên cây, số hạt trên cây và năng suất cá thể đều lớn hơn 0,25 cho thấy sự biến động kiểu hình chủ yếu do kiểu gen chi phối, ít chịu sự ảnh hưởng của môi trường Hệ số di truyền của số quả trên cây bằng 0,56 có thể chấp nhận được trong chọn giống

Các gia đình đậu tương được theo dõi trong thí nghiệm có sự sai khác rõ rệt về tính trạng sinh trưởng, phát triển và các yếu tố cấu thành năng suất Về thời gian sinh trưởng các gia đình có thời gian sinh trưởng vụ xuân trung bình từ 129 – 146 ngày; vụ đông trung bình từ 85-97 ngày Các gia đình đều thuộc loại sinh trưởng hữu hạn, có 2 màu sắc thân mầm chủ yếu là màu tím và xanh Và tính trạng màu sắc hoa liên quan

chặt chẽ đến tính trạng màu sắc thân mầm Nếu thân mầm màu xanh thì hoa có màu trắng, còn thân mầm có màu tím thì hoa có màu tím hoặc tím nhạt Tính trạng màu sắc hoa cho thấy sự đa dạng giữa các dòng, giống đậu tương đang trong quá trình nghiên cứu

Năng suất cá thể có sự tương quan cùng chiều với khối lượng hạt trung bình, số hạt trên cây, chỉ số thu hoạch và năng suất sinh khối khô Tuy nhiên khối lượng hạt trung bình và số hạt trên cây có sự tương quan ngược chiều nhau có ý nghĩa biểu hiện mối quan hệ bù trừ giữa hai tính trạng này nhưng cùng chiều với năng suất cá thể Số hạt trên cây có sự đóng góp trực tiếp lớn nhất tới năng suất cá thể, tiếp theo đó là khối lượng trung bình hạt, năng suất sinh khối và chỉ số thu hoạch Trong các công tác chọn lọc giống có thể lấy số hạt trên cây và khối lượng hạt trung bình là 2 chỉ tiêu chọn lọc quan trọng

THESIS ABSTRACT

Master candidate: Dang Kim Anh

Thesis title: Evaluation of agronomic traits and genetic drift of characteristics in the soybean segregation population (Glycine max (L.) Merrill)

Major: Crop Science Code: 60.62.01.10

Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA)

Research Objectives

The research aims to evaluate agronomic traits in the F4 and F5 generations of soybean Identification of genetic drift and genetic coefficients of some characteristics in the F4 and F5generations Determining the direct and indirect effects of productivity contribution factors on individual productivity

Materials and Methods

Arrangement of experiments: Evaluating some morphological characteristics, growth time, development and yield of the F4 and F5 generation of soybean families from in spring-summer crop and winter-spring crop in 2016 in the field of the Faculty of Agriculture at Vietnam National University of Agriculture

Collecting the data of monitoring criteria as a foundation for evaluating the results of experiments about evaluating some morphological characteristics, growth, development and yield of the F4 and F5 generation of soybean families from in spring- summer crop and winter-spring crop in 2016; Analysising genetic of soybean characteristics in the F4 and F5 generation

- Processing data according to statistical processing by MS Excel program Main findings and conclusions

The F4 and F5 generation soybean families were created from the LSB10 (VI45032 and 4904) hybridizations with significant variation in all morphological and growth characteristics This shows that the hybrid method is highly successful and viable LSB10-3, LSB10-4, LSB10-8 families were typical The genetic coefficients of fruit traits, the number of firm fruit in the tree, the seeds and individual yields were greater than 0.25 It showed that phenotypic variation was controlled by genotype and less be influenced by the environment The genetic coefficients of the number of fruits

on the tree was 0.56 that was acceptable in breeding

Soybean families were observed in the experiment showed significant differences in growth characteristic , growth and productivity components The average

growth time in the spring crop were 129 - 146 days;In winter crops averaged 85-97 days The families were finite growing, with two primary stem colors were violet and blue And the flower color trait is closely related to the color of the stem If the stem was blue, the flowers was white and the stem was purple, the flowers was purple or light purple The flower color trait shows the diversity between the tribus, soybean varieties was in the process of research

Individual yields were correlated positively with average grain weight, number

of seeds, harvest index and dry biomass yield However, the average grain weight correlated negatively with number of seeds, which indicates the clearing relationship between these two traits, but both of the criteria had positive effects on individual productivity The number of seeds has deeply contribution to individual productivity, followed by the average grain weight, biomass yield and harvesting index In the selection of seeds, taking the number of seeds in the tree and average grain size are two important selection criteria

PHẦN 1 MỞ ĐẦU

1.1 ĐẶT VẤN ĐỀ

Cây đậu tương (Glycine max (L.) Merrill) là một trong những cây trồng có lịch sử trồng trọt lâu đời, được trồng ở rất nhiều nơi trên thế giới Ngoài tác dụng cung cấp thực phẩm cho con người, đậu tương còn làm thức ăn gia súc, nguyên liệu cho công nghiệp chế biến và cải tạo đất

Hạt đậu tương chứa nhiều thành phần dinh dưỡng có lợi cho sức khỏe con người như protein, lipit, gluxit, vitamin nhóm B và các khoáng chất; trong đó hàm lượng Protein là cao nhất chiếm 36 – 43%, hàm lượng dầu 18 – 28%, Hydrat cacbon 30 – 40%, khoáng chất 4 – 5% (Vũ Thị Thư, 1998) Trong nông nghiệp, đậu tương còn có khả nằng cố định Nito tự do cộng sinh với vi khuẩn cố định đạm, bổ sung cho đất từ 60 – 80kg N/ha Nhờ những ưu điểm nổi bật trên mà đậu tương đã trở thành một trong những cây trồng quan trọng trong sản xuất nông nghiệp và đời sống nhiều nước trên thế giới, đem lại nguồn thu xuất khẩu đáng

kể, đặc biệt ở các nước như Mỹ, Brazil, Achentina

Ở Việt Nam, đậu tương nằm trong những cây trồng quan trọng đang phát triển Song trong việc phát triển đậu tương thì một điều hay gặp phải đó là năng suất và sản lượng đậu tương thường rất thấp so với các nước trên thế giới và khu vực, đây là một trong những hạn chế lớn Trên thế giới, năm 2013, diện tích đậu tương chiếm 117,8 nghìn ha, năng suất bình quân 1,43 tấn/ha, sản lượng đạt 168,3 nghìn tấn so với năm 2011 diện tích gieo trồng cả nước diện tích giảm 63,7 nghìn ha và sản lượng giảm 98 nghìn tấn (Niên giám thống kê năm 2013) Hàng năm, Việt Nam phải nhập nguồn nguyên liệu để chế biến thức ăn gia súc với tổng giá trị lên đến 3,7 tỷ USD, trong đó riêng khô dầu đậu tương đã có 2,7 triệu tấn (tương đượng 5,4 triệu tấn hạt), gấp gần 20 lần so với sản lượng sản xuất được tại Việt Nam (Bùi Chí Bửu, 2012)

Trong chọn giống cây trồng, mức độ cải tiến phụ thuộc vào độ biến động

di truyền của quần thể chọn giống và hiệu quả của quy trình chọn lọc Là cây trồng tự thụ điển hình, sự biến động di truyền của đậu tương bị giới hạn rất nhiều

và cải tiến di truyền thường được thực hiện nhờ phương pháp lai truyền thống và chọn lọc Năng suất cây trồng nói chung và đậu tương nói riêng là một tính trạng

số lượng chịu chi phối bởi nhiều các yếu tố cấu thành năng suất được kiểm soát bởi nhiều gen và và tác động của các yếu tố ngoại cảnh (Fehr, 1987; Burton, 1997; Coryell, 1999) Vì thế, để chọn lọc về năng suất có hiệu quả, thông tin đầy

đủ về bản chất và mức độ biến động di truyền trong vật liệu chọn giống cụ thể là

rất cần thiết (St Martin, 1984) Các tham số liên quan tới biến động di truyền gồm các thành phần phương sai và hệ số di truyền Những tham số này có ý nghĩa đặc biệt với nhà chọn giống, giúp nhà chọn giống quyết định lựa chọn phương pháp chọn lọc thích hợp

Hệ số di truyền được ước lượng bằng nhiều phương pháp khác nhau, chẳng hạn hồi quy bố mẹ - con cái (Falconer and MacKay, 1996) hay phương pháp phân tích trung bình thế hệ (Mather and Jinks, 1982) Sự ước lượng các tham số di truyền của quần thể phân ly từ các tổ hợp lai có ý nghĩa đặc biệt để định hướng quá trình chọn giống về chọn lọc bố mẹ mong muốn Vì vậy để góp phần làm rõ đặc điểm di truyền một số tính trạng, đặc biệt tính trạng số lượng ở đậu tương, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài “Đánh giá đặc điểm nông học

và biến động di truyền các tính trạng ở quần thể phân ly của đậu tương (Glycine max (L.) Merrill)”

1.2 MỤC ĐÍCH, YÊU CẦU

1.2.1 Mục đích

Đánh giá đặc điểm nông học của gia đình đậu tương thế thệ F4 và F5 nhằm xác định biến động di truyền và ước lượng hệ số di truyền một số tính trạng số lượng ở thế hệ F4 và F5, xác định ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp của các yếu tố đóng góp năng suất vào năng suất cá thể

1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn

Xác định được các tham số liên quan tới biến động di truyền gồm các thành phần phương sai và hệ số di truyền Những tham số này có ý nghĩa đặc biệt với nhà chọn giống, giúp nhà chọn giống quyết định lựa chọn phương pháp chọn lọc thích hợp

PHẦN 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 NGUỒN GỐC, PHÂN LOẠI, ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT HỌC VÀ YÊU CẦU SINH THÁI CỦA CÂY ĐẬU TƯƠNG

2.1.1 Nguồn gốc

Cây đậu tương tên gọi khoa học Glycine max (L.) Merrill là một trong số những cây trồng có lịch sử phát triển lâu đời của loài người Có nhiều giả thiết khác nhau về nguồn gốc của cây đậu tương tuy nhiên nhìn chung các học giả và nhà khoa học đều thống nhất rằng đậu tương trồng trọt có nguồn gốc ở Trung Quốc

Thứ nhất, đậu tương dại (Glycine soja) tổ tiên của đậu tương trồng ngày nay, đã được tìm thấy ở khắp Trung Quốc Đậu tương dại chỉ phân bố ở một số nước như: Trung Quốc, Nhật Bản, Hàn Quốc và khu vực phía đông Nga nằm trong vùng Đông Á Tuy nhiên, sự phân bố ở Trung Quốc là rõ nhất với số lượng lớn nhất và đa dạng nhất (Qiu and Chang, 2010)

Thứ hai, Trung Quốc có những ghi chép sớm nhất về trồng trọt đậu tương, khoảng 4500 năm về trước Thứ ba, đậu tương được tìm thấy trong các bằng chứng về khảo cổ (Singh, 2010)

Quá trình thuần hóa đậu tương xảy ra ở miền Đông Châu Á gồm Triều tiên, Đài Loan, Nhật Bản, vùng sông Dương tử và các tỉnh Đông Nam Trung Quốc Dựa vào sự đa dạng về hình thái, Fukuda (1933), Vavilop (1951), Hymowitz (1970) và nhiều nhà khoa học về sau khác cũng đã thống nhất rằng đậu tương có nguồn gốc từ Mãn Châu (Trung Quốc) Từ Trung Quốc, đậu tương

đã lan truyền khắp thế giới

Theo nghiên cứu thì vào khoảng 200 năm trước Công nguyên từ phía Bắc Trung Quốc cây đậu tương đã được đưa vào Triều Tiên sau đó phát triển sang Nhật Bản, đến thế kỷ 17 thì thâm nhập sang Châu Âu Ở miền Đông và Nam Trung Quốc, đậu tương truyền lan sang các nước Đông Nam Châu Á và ngày nay người dân các nước châu Á xem cây đậu tương là một trong các cây trồng chính (Nguyễn Văn Hiển, 1999)

Đậu tương là cây lấy hạt, cây có dầu quan trọng bậc nhất của thế giới, đứng thứ 4 sau cây lúa mì, lúa nước và ngô Do khả năng thích ứng rộng nên nó

đã được trồng khắp ở năm châu lục, nhưng tập trung nhiều nhất là châu Mỹ 73,03%, tiếp đến là châu Á 23,15% Sản phẩm đậu tương được lưu hành trên thế giới chủ yếu dưới 3 dạng: hạt, dầu và bột Khu vực tiêu thụ dầu nhiều nhất là

Mỹ, Braxin, Trung Quốc, Nhật, Ấn Độ …

Ở Việt Nam ta, cây đậu tương đã được phát triển sớm ngay từ khi nó còn

là một cây hoang dại, sau được thuần hoá và trồng như một cây thực phẩm có giá trị dinh duỡng cao

2.1.2 Phân loại

Đậu tương có số lượng nhiễm sắc thể 2n = 40, thuộc chi Glycine, họ đậu Leguminosae, họ phụ cánh bướm Papilionoideae Chi Glycine từng được Carl Linnaeus đưa ra năm 1737 trong ấn bản đầu tiên của quyển Genera Plantarum

Từ glycine có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp - glykys (ngọt) và có thể đề cập đến chất ngọt của củ ăn được được sản xuất ở Bắc Mỹ có dạng cây đậu thân leo, Glycine apios, nay là Apios americana Đậu tương trồng được xuất hiện đầu tiên trong quyển Species Plantarum của Linnaeus, với tên gọi Phaseolus max L Việc kết hợp Glycine max (L.) Merrill., theo đề nghị của Merrill năm 1917, đã trở thành tên gọi chính thức được công nhận của loài này

Xuất phát từ những yêu cầu, căn cứ và tiêu chí phân loại khác nhau nên cũng có nhiều cách phân loại khác nhau Nhưng đến nay, hệ thống phân loại căn

cứ vào đặc điểm về hình thái, phân bố địa lý và số lượng nhiễm sắc thể được nhiều người sử dụng Hệ thống phân loại căn cứ vào đặc điểm về hình thái, sự phân bố địa lý và số lượng nhiễm sắc thể do Hymowit (2004, 2008) và Newell (1984) xây dựng Theo hệ thống này, chi Glycine được chia thành 2 chi phụ Glycine và Soja

Bảng 2.1 Đặc điểm hình thái số lượng nhiễm sắc thể và phân bố của các loài

trong chi Glycine và chi phụ Soja

Chi Glycine

Glycine clandestina

3 lá kép nhỏ hình ô van dài Gân hình mạng

Hoa có màu sắc từ hồng đến tím hồng Quả ngắn hình thuôn thẳng hoặc cong, ít hạt màu nâu sáng hoặc đen Thân mảnh leo, nhiều long nhỏ

Úc

Glycine falcata Benth 40

Thân có thể bò sát mặt đất hoặc thẳng, long cứng Chùm hoa dài mập với màu sắc từ trắng đến màu hoa cà nhạt Quả cong rộng bản có nhiều lông cứng Hạt hình thuôn hoặc ô van

(Meissn.) Benth 40 Thân nhỏ cứng, bò sát đất, đôi khi leo Phiến lá hình bán cầu Hoa to Úc

Glycine canescens

Thân leo, phiến lá nhỏ dài, gân lá có gai Thân

có lông hơi cứng màu trắng, xám Hoa màu hồng có mùi thơm, quả thẳng Hạt hình chữ nhật đôi khi bẹt

Úc

Glycine tabacina 40;80

Thân bò hoặc leo Lá có hình ovan bản hẹp có răng cưa Chùm hoa kéo dài màu tím đậm có mùi thơm Quả cứng dài, hạt màu nâu hoặc đen hình trứng

Úc, Trung Quốc, Đài Loan, Đảo Nam Thái Bình Dương

Glycine tomentella

Hyayata

38;40 78;80

Thân bò hoặc than leo có nhiều lông tơ Lá

có hình ô van có gai nhỏ Cuống hoa ngắn, hoa tập trung nhiều về phía ngọn có màu từ tím nhạt đến tím đậm Quả thẳng cứng có vết lõm giữa các hạt Hạt có màu nâu hoặc đen

Úc, Trung Quốc, Đài Loan, Philippine, và New guinea Chi Soja

Glycine soja Sieb và

Thân bò hoặc leo Lá chét có lông cứng màu nâu hìh ô van dài Hoa màu tím đôi khi có màu trắng Quả ngắn nhiều lông cứng Hạt hình ô van dài

Trung Quốc, Nga, Triều Tiên, Nhật Bản, Đài Loan

Glycine max (L.) Merr 40

Là loại trồng hàng năm Thân cây thẳng ít phân cành, dạng bụi Xẻ lá chét lông chim, phiến lá hình ô van hay cập Chùm hoa cuống ngắn màu tím hoặc trắng Quả thẳng hoặc cong nhiều lông Mỗi quả có 1-3 hạt hình tròn hay bầu dục Vỏ hạt có màu biến đổi từ vàng sáng đến nâu

Trung Quốc

Nguồn: Hymowitz and Newell (1984)

Chi phụ Glycine bao gồm ít nhất 23 loài, hầu hết là những cây lâu niên, hoang dại cổ xưa, được tìm thấy ở Australia, các đảo phía nam Thái Bình Dương, Philippin, Đài Loan và Đông Nam Trung Quốc Ví dụ như Glycine Canescens F.J Herm và G tomentella Hayata, cả hai được tìm thấy ở Úc và Papua New Guinea (Newell and Hymowitz, 1983; Hymowitz, Theodore, 1995) Các loài này không có trong nền nông nghiệp thâm canh, trừ loài Glycine Canescens F.J Herm có giá trị trồng làm cỏ khô, dự trữ thức ăn cho gia súc Tất cả các loài trong chi phụ này có các bộ gen có thể là nhị bội, tứ bội và có các dạng lệnh bội (40; 80; 38; 78) Lai giữa các loài trong chi phụ này rất khó khăn, ít có kết quả Bằng cách sử dụng nuôi cấy in vitro ở giai đoạn tiền phôi, có thể thu được một số quả chín khi lai giữa các loài nhị bội của chi phụ này với loài Glycine max Một số tổ hợp lai giữa G.max với loại tứ bội là loài G.tomentella có thể thu được hạt lai và cây F1, nhưng cây F1 là bất dục (Nguyễn Văn Hiển, 2000)

Số lượng các loài trong chi phụ Glycine có thể thay đổi chút ít tùy thuộc vào phương pháp phân loại của các tác giả khác nhau (Doyle et al., 2003) Bởi vì các chi phụ Glycine là nguồn gen thứ cấp cho đậu tương trồng và nuôi dưỡng tính trạng nông học mong muốn, chẳng hạn như khả năng chịu hạn và kháng bệnh, nhóm này đã được thu thập rộng rãi Hơn 2000 accessions của chi phụ Glycine giống cây đã được thu thập, cung cấp nền tảng cho hệ thống sinh học và các nghiên cứu phân tử về phát sinh loài (Doyle et al., 2003)

Chi phụ Soja (Moench) F.J Herm bao gồm loài G Soja Sieb và Zucc (Cả

2 loài này đều có số lượng nhiễm sắc thể 2n = 40) và loài G max là loài đậu tương trồng, có ý nghĩa kinh tế và quan trọng nhất Glycine Soja là tổ tiên hoang dại của Glycine max Khi lai trong loài G max có thể thu được kết quả trong các

tổ hợp lai Loài G max là loại cây thân thảo hàng năm, chưa bao giờ tìm thấy trong trạng thái hoang dại, được gieo trồng ở nhiều nước trên thế giới Loài G Soja Sieb và Zucc cũng thuộc loại cây thân thảo hàng năm, dạng cây bò leo với các lá kép có 3 thuỳ nhỏ và hẹp Hoa tím, hạt nhỏ, cứng tròn có màu đen, nâu tối Mọc hoang dại ở các tỉnh phía Bắc và Đông Bắc Trung Quốc, Nhật Bản, Hàn Quốc, Đài Loan, và Nga (Singh et al., 2006)

2.1.3 Yêu cầu sinh thái của cây đậu tương

2.1.3.1 Yêu cầu về nhiệt độ

Đậu tương là một cây trồng có khả năng thích ứng rộng nên được phân bố

ở khắp các châu lục, tuy có nguồn gốc từ ôn đới nhưng đậu tương không phải là

cây chịu rét Khi nghiên cứu về vấn đề này nhiều tác giả cho rằng đậu tương là cây ưa ấm Nhiệt độ chủ yếu quyết định đến thời gian sinh trưởng và đặc điểm của giống Tổng tích ôn của cây đậu tương khoảng 1.888 - 2.7000C, nhưng tùy nguồn gốc của giống, tùy theo giống chín sớm hay muộn mà lượng tích ôn tổng

số cũng có sự biến động Tùy vào từng giai đoạn sinh trưởng khác nhau mà đậu tương yêu cầu một khoảng nhiệt độ khác nhau Nhiệt độ tối thấp sinh học cho sự sinh trưởng sinh dưỡng của hạt đậu tương từ 8 - 120C, cho sự sinh trưởng sinh thực từ 15 - 180C, nhiệt độ cần thiết cho sự ra hoa của đậu tương từ 25 - 290C

Ở nhiệt độ 100C ảnh hưởng đáng kể đến tốc độ vươn dài của trục dưới lá mầm Sự sinh trưởng của cây ở giai đoạn trước lúc ra hoa có tương quan chặt chẽ với nhiệt độ, nhiệt độ thích hợp nhất cho sự sinh trưởng là 22 - 270C Ở thời kỳ ra hoa - làm quả, nếu gặp nhiệt độ dưới 180C có khả năng làm cho quả không đậu, còn khi nhiệt độ cao trên 400C ảnh hưởng sâu sắc đến sự hình thành đốt, sinh trưởng lóng và phân hóa hoa Nhiệt độ cũng ảnh hưởng rõ rệt đến sự cố định nitơ của đậu tương Vi khuẩn Rhizobium japonicum bị hạn chế bởi nhiệt độ trên 330C, nhiệt độ tốt nhất cho vi khuẩn hoạt động là 25 - 270C Còn nhiệt độ thích hợp cho quang hợp là từ 25 - 300C (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs., 1996) Khi nhiệt độ càng thấp sự vận chuyển các chất trong cây càng chậm và ngừng lại khi nhiệt độ

ở 2- 30C (Lê Song Dự và Ngô Đức Dương, 1998)

Nhu cầu nước của cây đậu tương thay đổi tùy theo điều kiện khí hậu, kỹ thuật trồng trọt và thời gian sinh trưởng Đậu tương cần lượng mưa cần cho cả quá trình sinh trưởng của đậu tương là từ 350mm đến 600mm Để hình thành 1 tấn hạt hệ số sử dụng nước từ 1.500 - 3.500m3

Ở thời kỳ mọc đất cần đủ ẩm, cây sẽ mọc đều Nhu cầu nước sẽ tăng dần khi cây lớn lên Trong quá trình sinh trưởng phát triển thì ở thời kỳ quả mẩy cây

yêu cầu nước cao nhất Nếu bị hạn vào lúc này sẽ làm giảm năng suất lớn nhất Còn nếu hạn vào thời kỳ hoa và bắt đầu quả mẩy sẽ gây rụng hoa, rụng quả nhiều (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs., 1996) Thực tế cho thấy, việc xác định thời vụ hợp

lý là điều kiện cung cấp đủ nước cho cây Đối với đậu tương cần bố trí thời vụ sao cho có mưa từ giai đoạn ra hoa đến làm quả và sau đó chấm dứt mưa 2 - 3 tuần trước khi thu hoạch để tiện thu hoạch và nâng cao phẩm chất hạt

Để ra hoa kết quả được, cây đòi hỏi phải có ngày ngắn, nhưng các giống khác nhau phản ứng với độ dài ngày khác nhau Độ dài ngày cũng ảnh hưởng tới

tỷ lệ đậu quả và tốc độ tích lũy chất khô ở quả Sau khi ra hoa nếu gặp điều kiện ngày dài, nhiệt độ không khí cao, đậu tương rụng quả, ít hạt Phản ứng quang chu

kỳ của cây đậu tương cho phép xác định vùng thích hợp nhất với các giống Bên cạnh đó, đậu tương là cây C3, mức bão hòa ánh sáng là ở cường độ 23.680 lux Cường độ ánh sáng mạnh, cây đậu tương sinh trưởng tốt và năng suất cao Cường

độ ánh sáng giảm 50% so với bình thường sẽ làm giảm số cành, đốt quả, năng suất hạt có thể giảm 50% (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs., 1996)

2.1.3.4 Yêu cầu về đất đai

Đậu tương có thể trồng trên nhiều loại đất khác nhau như: đất sét, đất thịt nặng, đất thịt nhẹ, đất cát pha Tuy nhiên, thích hợp nhất là đất cát pha và đất thịt nhẹ với độ pH 6 - 7 sẽ tạo điều kiện cho cây sinh trưởng, phát triển và hình thành nốt sần Trên đất cát đậu tương thường cho năng suất không ổn định, trên đất cát thịt nặng đậu tương khó mọc, nhưng sau khi mọc lại thích ứng tốt hơn so với các loại cây màu khác Tuy nhiên đất trồng đậu tương trong điều kiện Việt Nam với lượng mùn trong đất còn thiếu trầm trọng (do rửa trôi) và chưa được chú trọng đúng mức Do đó việc bón phân hữu cơ cho đậu tương chẳng những có giá trị thực tiễn làm tăng năng suất đậu tương, mà còn đem lại lợi ích lâu dài trong canh tác và duy trì năng suất ổn định

2.1.3.5 Yêu cầu về dinh dưỡng

Cũng như các cây họ đậu khác, trong suốt quá trình sinh trưởng và phát triển đậu tương cần được cung cấp đầy đủ về lượng và đúng tỷ lệ các yếu tố dinh dưỡng thiết yếu, trong đó quan trọng nhất là các nguyên tố đa lượng như N, P, K

Đạm là yếu tố dinh dưỡng quan trọng của cây đậu tương Đạm tham gia vào thành phần cấu tạo diệp lục, protein, axit amin, các enzyme và nhiều loại vitamin khác Trong cây đậu tương đạm được tích lũy khá nhiều ở thời kỳ đầu nhưng nhu cầu đạm tăng nhiều nhất vào thời kỳ ra hoa, kết quả, đặc biệt từ hoa rộ đến khi hạt mẩy Thời kỳ ra hoa tạo quả nếu không cung cấp đủ đạm thì số hoa, quả rụng nhiều hoặc lép, trọng lượng hạt giảm thấp Tuy nhu cầu đạm của cây đậu tương lớn, nhưng do rễ sống cộng sinh với vi khuẩn cố định đạm nên cây đậu tương có thể lấy đạm từ 3 nguồn: Nguồn đạm trong đất, đạm từ phân bón và đạm

do vi khuẩn sống cộng sinh cố định được Nguồn đạm cộng sinh có thể đáp ứng cho cây 60% lượng đạm cây cần Về mặt sinh học, đậu tương là cây cải tạo đất,

nó là loại cây trồng trước mang lại hiệu quả cho cây trồng sau Đậu tương có khả năng cố định 60 - 80 kgN/ha/vụ, tương đương 300 - 400 kg đạm sunfat nhờ có vi khuẩn cộng sinh, chưa kể chất hữu cơ có trong thân lá

Lân là nguồn dinh dưỡng đa lượng có tác dụng xúc tiến phát triển bộ rễ và thúc đẩy quá trình quang hợp và hô hấp Khi bón đủ lân số lượng và trọng lượng nốt sần tăng lên rõ rệt, số quả và hạt chắc tăng, tăng trọng lượng hạt Lân tham gia vào thành phần nucleotit, axit nucleic, nucleoproteit, photpholipit Lân làm tăng đặc tính chống chịu của cây đối với các yếu tố không thuận lợi: chống rét, chống đổ, chịu độ chua của đất… Lượng bón phụ thộc vào từng loại đất, nên kết hợp cân đối với đạm và kali

Kali đóng vai trò quan trọng chính trong trao đổi đạm, trong chuyển hóa gluxit, điều hòa cân bằng nước, tổng hợp protein, tăng tính chống chịu bệnh, chịu lạnh và chống đổ Cây hút nhiều kali trong suốt quá trình sinh trưởng phát triển, nhưng cần nhiều nhất là trước thời kỳ ra hoa Thời kỳ cuối kali chuyển từ thân lá về hạt Kali làm tăng phẩm chất nông sản và góp phần làm tăng năng suất của cây

Nếu xét về tổng lượng dinh dưỡng mà cây đậu tương lấy đi để cho năng suất 1 tấn hạt thì lượng đạm sẽ là 81kgN, lân là 14kg P2O5, 33kg K2O, 18kg MgO, 24kg CaO, 3kg S, 366g Fe, 90g Zn, 25g Cu, 39g B, 7g Mo Như vậy, nếu năng suất đậu tương đạt 3 tấn/ha thì riêng lượng phân đạm cây cần đã là 240kg N/ha Tuy nhiên trong quy trình bón phân cho đậu tương ở một số nước phân

đạm hoàn toàn thiếu vắng, trong khi lân và kali được coi như các loại phân chủ lực Việc cung cấp một lượng phân đạm và lân nhất định cho cây đậu tương ngay

từ giai đoạn đầu rất có ý nghĩa, vì đây là những điều kiện cần để giúp vi khuẩn nốt sần hoạt động có hiệu quả Tùy từng vùng mà lượng lân và kali có thể khác nhau, song đây là những nguyên tố không thể thiếu trong cân đối dinh dưỡng cho đậu tương Về tổng thể, đậu tương cần bón ít đạm hơn lân và kali

Kali và đạm là 2 nguyên tố ảnh hưởng nhiều nhất đến năng suất đậu tương

và cho 2,6 - 4,3 tạ/ha (với kali) và 1,5 - 5,4 tạ/ha (với đạm) Tuy đạm và kali có hiệu lực cao với đậu tương song việc bón phân liều lượng cao đều làm giảm hiệu quả phân bón

2.2 TÌNH HÌNH SẢN XUẤT VÀ NGHIÊN CỨU ĐẬU TƯƠNG TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM

2.2.1 Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới

Đậu tương là cây trồng ngắn ngày có giá trị dinh dưỡng và giá trị kinh tế cao, đứng hàng thứ 4 sau cây lúa mì, lúa nước và ngô Do khả năng thích ứng khá rộng nên nó đã đã trở thành một trong những cây trồng chiến lược của nhiều quốc gia trên thế giới và được trồng ở khắp năm châu lục, nhưng tập trung nhiều nhất là châu Mỹ 73,03%, tiếp đến là châu Á 23,15% … Trong những năm gần đây, diện tích trồng đậu tương cũng như sản lượng đậu tương tăng dần qua các năm Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới những năm gần đây được thể hiện qua bảng sau:

Bảng 2.2 Diện tích, năng suất và sản lượng đậu tương trên thế giới

giai đoạn từ năm 2010-2014

Năm (triệu ha) Diện tích Năng suất (tạ/ha) Sản lượng (triệu tấn)

diện tích trồng đậu tương hàng năm trên thế giới tăng lên bình quân trên dưới 1

triệu ha Năng suất có tăng nhưng chậm, trung bình khoảng 1 tạ/ha/năm Sản

lượng đậu tương trên toàn thế giới giai đoạn 2010 – 2013 đạt cao nhất là 276,4

triệu tấn vào năm 2013

Hiện nay 4 nước trồng đậu tương đứng hàng đầu trên thế giới về diện tích gieo trồng và sản lượng là Mỹ, Brazil, Argentina và Trung Quốc (Clive James,

2009) Các nước này chiếm khoảng 80% về diện tích và khoảng 92% về sản

lượng đậu tương của thế giới Ba nước Mỹ, Brazil, Argentina có năng suất đậu

tương cao hơn trung bình của thế giới cụ thể từ: từ 1,18 đến 4,38 (năm 2008);

0,85 đến 5,97 (2011); 0,55- 4,48 (năm 2013) (Bảng 2.2) Sự phát triển mạnh mẽ

của đậu tương tại các nước này là thành quả của việc áp dụng các kỹ thuật, cơ

giới hóa trong sản xuất nông nghiệp, các giống chuyển gen năng suất cao và

kháng sâu bệnh

Ở Mỹ diện tích trồng đậu tương đứng thứ 3 sau lúa mỳ, ngô và được coi

là mặt hàng có giá trị chiến lược trong xuất khẩu và thu hồi ngoại tệ Với diện

tích hơn 30 triệu ha trồng hàng năm, Mỹ là nước xuất khẩu đậu tương lớn nhất

trên thế giới với 60% thị trường xuất khẩu Nhu cầu tăng cao phần lớn là dùng để

sản xuất nhiên liệu sinh học, thức ăn cho gia súc và thực phẩm

Sau Mỹ, Brazil là cường quốc đứng thứ 2 về sản xuất đậu tương tính đến năm 2013 Về diện tích chiếm 25,04% so với thế giới, còn về sản lượng chiếm

khoảng 29,56% so với sản lượng đậu tương của thế giới, năm 2013 sản lượng

đậu tương đạt 81,70 triệu tấn So với Trung Quốc, diện tích gieo trồng đậu tương

của Brazin lớn gấp 4,2 lần, năng suất cao gấp 1,5 lần và sản lượng cao gấp 6,5

lần theo số liệu thống kê năm 2013

Bảng 2.3 Tình hình sản xuất đậu tương của một số nước trên thế giới

trong những năm gần đây

Châu Á cũng là khu vực có diện tích trồng đậu tương lớn trên thế giới với diện tích 20,36 triệu ha (năm 2009) chiếm khoảng 1/5 diện tích trồng đậu tương thế giới nhưng chỉ đạt sản lượng 27,6 triệu tấn chiếm khoảng 12,42% sản lượng đậu tương thế giới Nguyên nhân năng suất đậu tương đậu tương của châu Á thấp (chỉ bằng khoảng 60% năng suất trung bình thế giới) do khu vực này chủ yếu là các nước nghèo, đang phát triển, người dân chủ yếu sống bằng nông nghiệp, trình

độ dân trí thấp, khả năng áp dụng các tiến bộ khoa học kỹ thuật mới còn hạn chế

do thiếu vốn, diện tích canh tác nhỏ lẻ, phân tán

Theo Cục quản lý giá Quốc gia nhu cầu ở nước tiêu thụ hàng đầu thế giới (Trung Quốc - chiếm hơn 60% trong tổng giao dịch đậu tương toàn cầu) suy giảm khá mạnh Do đó, tổng lượng đậu tương dự trữ thế giới cuối niên vụ 2015/2016 sẽ tăng 6,25 triệu tấn so với đầu vụ, ước đạt 84,98 triệu tấn

Nhìn chung, sản xuất đậu tương của thế giới trong những năm gần đây phát triển rất mạnh do giá trị dinh dưỡng và giá trị kinh tế của nó mang lại Năng suất và sản lượng đậu tương tăng là do nhiều yếu tố mà yếu tố tác động nhiều nhất là giống, đó là lý do vì sao mà từ xưa đến nay con người rất chú trọng phát triển bộ giống đậu tương

2.2.2 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên Thế giới

Nhận thức được vai trò vô cùng quan trọng của đậu tương, cũng như nhu cầu của con người mà nhiều nước đã đầu tư lớn cho việc tăng năng suất và diện tích gieo trồng cây đậu tương Do diện tích đất gieo trồng có hạn, đòi hỏi các nhà khoa học nghiên cứu chọn tạo để tìm ra giống mới có năng suất cao, ổn định Để thực hiện được điều đó thì cần phải đẩy mạnh phát triển nền khoa học kỹ thuật chọn tạo giống nhờ các phương pháp chọn lọc, nhập nội, lai tạo, gây đột biến để tạo ra nhiều giống mới có năng suất cao, phẩm chất tốt thích nghi với điều kiện ngoại cảnh của các vùng sinh thái khác nhau

Hiện nay, trên thế giới ở những quốc gia có nền khoa học kỹ thuật tiên tiến, những nghiên cứu mới nhất về đậu tương đều tập trung về tích hợp hệ gen, xác lập bản đồ di truyền qua đó tìm hiểu chức năng gen, xác định gen ứng cử viên của từng tính trạng và sử dụng phương pháp Marker phân tử để chọn tạo giống mới có các đặc tính mong muốn, trong đó đóng góp nhiều nhất là Mỹ và Trung Quốc

Mỹ là một trong những quốc gia có nền khoa học kỹ thuật hiện đại và tiên tiến nhất, là nước có nhiều thành tựu trong công tác chọn tạo các giống đậu

tương, kết quả đã chọn tạo ra nhiều giống đậu tương mới Năm 1893, Mỹ đã có trên 10.000 mẫu giống đậu tương thu thập từ các nước trên thế giới Giai đoạn

1928 – 1932, trung bình mỗi năm nước Mỹ nhập nội trên 1190 dòng từ các nước khác nhau Hiện nay Mỹ đã đưa vào sản xuất trên 100 dòng giống đậu tương, đã tạo ra một số giống có khả năng chống chịu tốt với bệnh Phytopthora và thích ứng rộng như Amsoy 71, Lec 36, Clark 63, Harkey 63 Hướng chủ yếu của công tác nghiên cứu chọn giống là sử dụng các tổ hợp lai cũng như nhập nội, thuần hóa trở thànhgiống thích nghi với từng vùng sinh thái, đặc biệt là nhập nội để bổ sung vào nguồn quỹ gen Mục tiêu của công tác chọn tạo giống đậu tương của

Mỹ là chọn ra những giống có khả năng thâm canh, phản ứng với quang chu kỳ, chống chịu tốt với điều kiện ngoại cảnh bất thuận, hàm lượng protein cao, dễ bảo quản và chế biến (Johnson and Bernard, 1976)

Năm 2009 các nhà khoa học của Mỹ đã nghiên cứu thành công hệ gen của cây đậu tương Bộ gen có hơn 46.000 gen, trong đó có 1.110 gen có liên quan đến quá trình tổng hợp lipit Đặc biệt, các nhà nghiên cứu tìm thấy bằng chứng của hai trường hợp bộ gen trùng lắp riêng biệt, một trong khoảng 59 triệu năm trước và một khoảng 13 triệu năm trước đây, kết quả là một sự chép lại nhân đôi

bộ gen với gần 75% các gen hiện diện trong nhiều bản sao Hệ Genome cho phép các nhà nghiên cứu xác định một gen cung cấp tính kháng với bệnh gỉ sắt đậu tương châu Á Bên cạnh đó chọn tạo giống đậu tương mới theo hướng năng suất cao, chống chịu sâu bệnh hại cũng được các nhà khoa học tại Mỹ quan tâm Bằng các kỹ thuật của công nghệ sinh học (chuyển gen, kỹ thuật phân tử, dung hợp tế bào trần, tái tổ hợp…) và đột biến, các nhà khoa học Mỹ đã chọn tạo thành công các giống đậu tương mới có năng suất, chất lượng và chống chịu với điều kiện bất lợi của môi trường

Cùng với Mỹ, Trung Quốc cũng đã tạo ra nhiều giống đậu tương mới trong những năm gần đây như: giống Trung Chi số 8, năng suất tiềm năng có thể đạt từ 30-45 tạ/ha, thích ứng cho vùng Hồ Bắc; giống Trung Đậu 29 được chọn tạo từ tổ hợp 78-141/merit kết hợp đột biến bằng tác nhân vật lý có tỷ lệ quả 4 hạt cao, tiềm năng năng suất 26-37 tạ/ha; Đặc biệt bằng phương pháp đột biến thực nghiệm đã tạo ra giống Tiefeng 18 do xử lý bằng tia gamma có khả năng chịu được phèn cao, không đổ, năng suất cao, phẩm chất tốt; Giống Heinoum N06, Heinoum N016 xử lý bằng tia gama có hệ rễ tốt, lóng ngắn, nhiều cành, chịu hạn, khả năng thích ứng rộng

Đài Loan bắt đầu chương trình chọn tạo giống đậu tương từ năm 1961 và

đã đưa vào sản xuất các giống Kaoshing 3, Tai nung 3, Tai nung 4 cho năng suất cao hơn giống khởi đầu và vỏ quả không bị nứt Đặc biệt giống Tai nung 4 được dùng làm nguồn gen kháng bệnh trong các chương trình lai tạo giống ở các

cơ sở khác nhau như trạm thí nghiệm Major (Thái Lan), Trường Đại học Philipine

Bên cạnh đó các nhà khoa học Trung Quốc đã nghiên cứu và chọn giống đậu tương bằng phương pháp lai hữu tính và ứng dụng công nghệ gen từ năm

1913, đến năm 2005 đã chọn được khoảng 1.100 giống theo các mục tiêu như năng suất cao, hàm lượng dầu cao, thời gian sinh trưởng ngắn, chống chịu tốt Trong

đó có giống Lunxuan 1 đạt năng suất 5,97 tấn/ha, giống lai đầu tiên là Hybsoya 1

có năng suất cao hơn 21,9% so với giống gốc ban đầu (Yayun Chen, 2006)

Theo Brown (1960) khi tiến hành khảo nghiệm các giống địa phương và nhập nội tại trường đại học tổng hợp Pathaga Tổ chức AICRPS (The All India Coordinated Research Project on Soybean) và NRCS (National Research Center for Soybean) đã tập trung nghiên cứu và đã phát hiện ra 50 tính trạng phù hợp với khí hậu nhiệt đới, đồng thời phát hiện những giống chống chịu cao với bệnh khảm virus

Theo Kamiya (1998), Viện tài nguyên sinh học Nông nghiệp Quốc gia Nhật Bản hiện đang lưu giữ khoảng 6000 mẫu giống đậu tương khác nhau, trong

đó có 2000 mẫu giống đậu tương nhập từ nước ngoài về phục vụ cho công tác chọn tạo giống

Hiện nay, nguồn gen đậu tương được lưu giữ chủ yếu ở 15 nước trên thế giới: Đài Loan, Australia, Trung Quốc, Pháp, Nigeria, Ấn Độ, Indonesia, Nhật Bản, Triều Tiên, Nam Phi, Thụy Điển, Thái Lan, Mỹ và Liên Xô (cũ) với tổng số 45.038 mẫu (Trần Đình Long và cs., 2005)

Tại Châu Á, Trung tâm nghiên cứu và phát triển rau màu châu Á (AVRDC) đã thiết lập hệ thống đánh giá (Soybean - Evaluation trial - Aset) giai đoạn 1 đã phân phát được trên 20.000 giống đến 546 nhà khoa học của 164 nước nhiệt đới và á nhiệt đới Kết quả đánh giá giống của Aset với các giống đậu tương là đã đưa vào trong mạng lưới sản xuất được 21 giống ở trên 10 quốc gia

Một hướng chọn tạo cây trồng tiên tiến hiện nay là cây trồng biến đổi gene Đi đầu là Mỹ đã nghiên cứu thành công chuyển gen tạo ra vật liệu chọn giống ở đậu tương Úc đã áp dụng công nghệ tế bào để phân lập được gen chịu hạn thành công Theo Petre M Gresshoff (2007) công nghệ sinh học và kiểu gen

chức năng đồng hành với sinh lý học, sinh học và chọn tạo giống để nghiên cứu cải tiến giống đậu tương nhiều hạt, chất lượng hạt cao và giá thành rẻ Trường đại học Qeensland, Úc đã cập nhật các công cụ nghiên cứu gen Nhiều QTLs điều khiển các cặp tính kháng bệnh, cấu trúc rễ, hàm lượng dầu và Protein đã được phát hiện liên kết với phân tử chỉ thị đồng trội cho phép chọn tạo giống thông minh Bản đồ phân tử đậu tương đã được thiết lập ở tất cả các vị trí của 1110 megabase bộ gen Có thể thương mại hóa “Affymetrix genechip” để phân tích

37000 gen đậu tương đồng thời với dịch vụ tại Trung tâm hội đồng nghiên cứu của Úc của Trường, để đo đếm kiểu gen nhanh của các bộ phận cây khác nhau trong các điều kiện môi trường và giai đoạn phát triển khác nhau Tại Trung tâm này đã thành công trong việc nhân vô tính (cloning) vị trí đầu tiên của bất cứ gen đậu tương nào (Peter M Gresshoff, 2007)

Sự kết hợp gen của các loài đậu tương hoang dại với các giống đậu tương thương mại, đã hứu hẹn tạo ra được nhiều giống đậu tương chịu hạn ở mức cao

Từ những năm 1980, để tạo ra những giống đậu tương chịu hạn cho vùng đất cát đồi ở Bắc Carolina- Mỹ, Carter và cộng sự đã sử dụng phương pháp lai qui ước lai các giống đậu tương có năng suất cao Từ hàng ngàn tổ hợp lai, đến năm 2000

đã xác định và được công nhận 5 giống tiến bộ

Tại Trung Quốc, bằng các thí nghiệm so sánh truyền thống trong chậu và ngoài đồng kết hợp với phân tích các chỉ số chịu hạn đơn lẻ và chỉ số chịu hạn tổng hợp, đã xác định được 2 giống đậu tương Jinda 74 và Jinda 53 có khả năng chịu hạn tốt hơn cả bằng phương pháp gây hạn nhân tạo 1 tháng từ sau khi cây mọc đã xác định được giống đậu tương chịu hạn BRS183 với năng suất 2,38 tấn/ha, cao hơn các giống khác từ 50-60% Đặc biệt có các chỉ tiêu sinh trưởng như khối lượng khô của rễ, chỉ số sinh trưởng cao vượt trội so với các giống khác

Trong những năm gần đây có khoảng 80% lượng đậu tương thương mại là đậu tương chuyển gen (GMO), Mosanto là công ty đứng đầu về việc kinh doanh đậu tương chuyển gen trên thế giới Giống đậu tương chuyển gen RG7008RR được các nhà khoa học của trạm thử nghiệm Nông nghiệp thuộc Đại học North Dakota chọn lọc và phát triển, hiện cũng được công ty Mosanto có bản quyền kinh doanh hạt giống (Nogata, 2000)

Qua đó ta thấy rằng, các nhà chọn tạo giống trên thế giới không chỉ tập trung nghiên cứu chọn tạo các giống đậu tương bằng phương pháp truyền thống

(lai hữu tính) mà còn tích cực ứng dụng các thành tựu hiện đại của khoa học công nghệ như: công nghệ sinh học, công nghệ di truyền,… nhằm chọn tạo ra giống có năng suất, sản lượng cao, chất lượng tốt, ngoài ra còn chống chịu sâu bệnh và chống chịu với điều kiện bất thuận (chịu úng, chịu hạn…) thích ứng với điều kiện biến đổi khí hậu như hiện nay

2.3 TÌNH HÌNH SẢN XUẤT VÀ NGHIÊN CỨU ĐẬU TƯƠNG VIỆT NAM 2.3.1 Tình hình sản xuất đậu tương ở Việt Nam

Cây đậu tương thích ứng với nhiều vùng sinh thái nông nghiệp khác nhau,

là cây có hiệu quả kinh tế cao trên đất bạc màu và khô hạn Cây đậu tương đã góp phần vào chuyển dịch cơ cấu cây trồng trong nông nghiệp, tạo thêm công ăn việc làm, sử dụng hợp lý đất đai, lao động, tiền vốn

Hiện nay cây đậu tương ở Việt Nam chiếm một vị trí rất quan trọng trong nền nông nghiệp Đặc biệt ở những vùng nông thôn nghèo, kinh tế chưa phát triển Ngoài ra, cây đậu tương còn là nguồn cung cấp thức ăn cho chăn nuôi, cung cấp nguyên liệu cho chế biến và xuất khẩu Có thể nói cây đậu ương ở Việt Nam đã và đang phát triển không ngừng và ngày càng có vị trí quan trọng trong nền kinh tế quốc dân

Bảng 2.4 Diện tích, năng suất, sản lượng đậu tương năm 2014 - 2015

Đậu tương Năm 2014 Năm 2015 Năm 2015 so với năm 2014 (%) Diện tích

Theo Cục quản lý giá Quốc gia sản lượng đậu tương toàn cầu niên vụ 2015/2016 có khả năng sẽ đạt 319,61 triệu tấn (tăng 2,36 triệu tấn so với niên vụ trước), trong khi nhu cầu tiêu thụ thức ăn chăn nuôi toàn cầu suy giảm

Đầu năm 2012, Thủ tướng Chính phủ cũng đã phê duyệt Quy hoạch tổng thể phát triển sản xuất ngành nông nghiệp đến năm 2020 và tầm nhìn đến năm

2030 Theo đó, diện tích đất quy hoạch khoảng 100 ngàn ha, tận dụng tăng vụ trên đất lúa để năm 2020 diện tích gieo trồng khoảng 350 ngàn ha, sản lượng 700 ngàn tấn trong đó vùng sản xuất chính là đồng bằng sông Hồng, trung du miền núi phía Bắc, Tây Nguyên

Như vậy, tình hình sản xuất đậu tương ở nước ta ngày càng khả quan, diện tích trồng đang được mở rộng với quy mô phát triển lớn hơn Tuy nhiên, sản lượng, năng suất đậu tương đang còn thấp Nguyên nhân do chế độ thâm canh còn thấp, chưa áp dụng được những biện pháp kỹ thuật làm tăng năng suất, đồng thời các giống sản suất có khả năng thích nghi hẹp khó sinh trưởng phát triển tốt được với thay đổi của khí hậu

Hình 2.1 Tình hình sản xuất đậu tương giai đoạn 2012 – 2016 tại Việt Nam:

Nguồn: Tổng cục Thống kê và Bộ Nông nghiệp và PTNT, * Dự báo

Nhu cầu đậu tương, đặc biệt làm thức ăn chăn nuôi rất lớn, sản lượng trong nước với những giống truyền thống năng suất chưa cao không đủ đáp ứng Trong 2 năm gần đây, có tới 93% lượng đậu tương tiêu thụ trên cả nước là hàng nhập khẩu

và 100% số đậu tương nhập khẩu là sản phẩm biến đổi gen Việt Nam đã tiến hành nhập khẩu đậu tương trong vòng 15 năm qua Năm 2014, trong 14,7 triệu tấn thức

ăn chăn nuôi thương mại có khoảng 3 triệu tấn (20%) thức ăn đậu tương

2.3.2 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương ở Vệt Nam

Trong những năm qua, các nhà chọn tạo giống đã chọn tạo được nhiều giống mới, giống mới đã góp phần quan trọng đẩy mạnh nâng cao năng suất đậu tương Để tạo được giống có khả năng thích ứng rộng, các nhà chọn giống luôn chú ý đến các đặc tính như khả năng chống chịu sâu bệnh, chống đổ, chống tách hạt và năng suất cao Một xu hướng nữa là chọn giống thích nghi với một điều kiện nhất định nào đó như chọn giống chịu lạnh cho vụ đông và đông xuân ở miền Bắc; chọn giống chịu nóng cho vụ hè của miền Bắc và các vùng trồng đậu tương ở miền Nam (Trần Đình Long và cs., 2001) Việc nghiên cứu, chọn tạo giống đậu tương cho sản xuất là một trong những biện pháp cần thiết để khai thác đặc điểm ưu việt của giống, cải thiện năng suất nhằm nâng cao hiệu quả trong sản xuất

Ở Việt Nam, công tác chọn tạo giống đậu tương từ lâu đã được quan tâm

và có sự định hướng của nhà nước, song công tác chọn tạo giống chủ yếu bằng phương pháp truyền thống, chọn tạo giống mới thông qua nhập nội và lai tạo, đột biến thực nghiệm, việc kết hợp ứng dụng chỉ thị phân tử để cải thiện những tính trạng đặc trưng chỉ mới được quan tâm nghiên cứu gần đây (Bùi Chí Bửu

và cs., 2010)

Tác giả Trần Đình Long (1977) nghiên cứu về sự biến dị và tương quan của một số tính trạng số lượng với năng suất hạt ở quần thể đột biến đậu tương cho rằng để chọn lọc các dạng đậu tương năng suất cao trước hết phải dựa vào số lượng hạt/cây, số quả chắc/cây và khối lượng 1.000 hạt Sau khi tiến hành nghiên cứu chọn tạo giống đậu đỗ

Vũ Đình Chính (1995) khi nghiên cứu một số đậu tương đã phân lập các chỉ tiêu thành 3 nhóm theo mức độ quan hệ của chúng với năng suất hạt Nhóm thứ nhất gồm 18 chỉ tiêu không tương quan chặt với năng suất (số quả/cây, tỷ lệ quả chắc, số đốt mang quả, số nốt sần, diện tích lá, khối lượng chất khô tích luỹ ) Nhóm thứ 3 là nhóm các chỉ tiêu có tương quan nghịch với năng suất bao gồm 5 chỉ tiêu đó là: tỷ lệ quả 1 hạt, tỷ lệ quả lép, tỷ lệ bệnh virus, tỷ lệ bệnh đốm vi khuẩn và tỷ lệ sâu đục quả Trên cơ sở đó tác giả đã đưa ra mô hình cây đậu tương có năng suất cao là: Số quả/cây nhiều, tỷ lệ quả chắc cao, trọng lượng 1.000 hạt lớn, tỷ lệ quả 2 - 3 hạt cao, diện tích lá thời kỳ mẩy lớn, trọng lượng tươi và khô thời kỳ hoa rộ, quả mẩy cao và số nốt sần/cây nhiều

Tính từ năm 1987 đến nay, Việt Nam đã có 31 giống đậu tương được công nhận chính thức và tạm thời, những giống được giới thiệu ở miền Bắc qua công tác nghiên cứu của nhiều Viện, Trường trong thời gian gần đây như ĐVN5, DT

2001, ĐT2006, AK05, các giống đậu tương đột biến như DT 96, DT84, DT10, ĐT26, ĐT27 không những cho năng suất cao mà còn có khả năng chịu hạn, đã phát huy tốt trong sản xuất (Phạm Đồng Quảng và cs., 2005)

Viện Di truyền Nông nghiệp, trong 25 năm (1982 - 2007) nghiên cứu và chọn tạo đã cho ra đời bộ giống đậu tương 3 vụ gồm 10 giống (4 giống chính thức và 6 giống tạm thời): DT84, DT90, DT96, DT55 (AK06), DT99, DT94, DT95, DT83, DT2001, Đậu tương rau DT02 và hàng chục giống có triển vọng: DT2002, DT01, DT2006, DT2007, đậu tương rau DT06,… (Mai Quang Vinh, 2007)

Tác giả Nguyễn Thị Lý (2012) thuộc Trung tâm tài nguyên thực vật khi đánh giá tập đoàn giống đậu tương địa phương chủ yếu ở các tỉnh trung du và miền núi phía Bắc đã tuyển chọn và phục tráng được 2 giống đậu tương, đậu tương Lạng và đậu tương Sông Mã cho năng suất 16 - 18 tạ/ha, có khả năng chịu hạn (độ ẩm cây héo là 40-50%), thời gian sinh trưởng trung bình 90 – 100 ngày, thích nghi với điều kiện canh tác ở Trung du và miền núi phía Bắc

Tác giả Nguyễn Văn Chương và cs (2012) khi thực hiện đề tài “Nghiên cứu chọn tạo giống đậu đỗ cho vùng Đông Nam bộ và Tây Nguyên 2009- 2012” Kết quả nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đã xác định được giống đậu tương

HL 07-15 có năng suất cao, ổn định, thích nghi rộng, phù hợp phát triển Giống đậu tương HL 07-15 được chọn tạo từ tổ hợp lai (HL 203 x HL 92) theo phương pháp phả hệ, có hoa màu trắng, lông tơ màu xám, quả màu nâu nhạt, hạt vàng, hàm lượng protein 32%, lipit 20,3% Giống có thời gian sinh trưởng 80-85 ngày, nhiễm bệnh gỉ sắt từ rất nhẹ đến trung bình, năng suất biến động 2-3,5 tấn/ha tùy theo mùa vụ và vùng trồng, giống có tính khác biệt, đồng nhất và ổn định

Tác giả Tạ Kim Bính và cs (2010) đã tiến hành lai hữu tính cặp lai AGS129 với TQ và chọn tạo, kết quả đã chọn lọc được giống đậu tương TN08 có thời gian sinh trưởng 90-95 ngày, chiều cao cây trung bình 40-60cm, 2-4 cành, 12-14 đốt, nhiễm nhẹ bệnh gỉ sắt và phấn trắng, năng suất đạt 20-30 tạ/ha với điều kiện sinh thái vùng đồng bằng Sông Hồng

Tác giả Bùi Chí Bửu và cs (2010) khi chọn tạo giống đậu tương năng

suất cao, ngắn ngày, kháng bệnh gỉ sắt cho các tỉnh phía Nam, đã tuyển chọn được các giống OMĐN 29,OMĐN 1 và HL07-15 có tính chống chịu tốt và năng suất cao, giống đã và đang phát triển rộng tại Đồng Nai, Đăk Lăk, Đồng Tháp và

An Giang Tác giả cũng xác định được chỉ số đa dạng di truyền tại 15 loci cho phép nhà chọn giống khai thác hữu hiệu nguồn vật liệu phục vụ chương trình cải tiến giống đậu tương Khai thác thành công chỉ thị SSR trong quần thể BC4F1 trong xác định gen kháng Rpp5 định vị giữa hai marker Sat_275 và Sat_280

Tác giả Đặng Bá Đàn và cs (2008) khi thực hiện nghiên cứu xác định giống đậu tương có triển vọng trên đất canh tác nhờ nước trời huyện Cư Jút tỉnh Đắk Nông đã xác định giống đậu tương M103 có thời gian sinh trưởng trung bình

từ 82-83 ngày năng suất thực thu đạt từ 26,7 tạ/ha trở lên Giống đậu tương ĐT12 đạt năng suất thực thu trên 20,0 tạ/ha, có ưu thế về kiểu hình thấp cây và thời gian sinh trưởng ngắn, nhỏ hơn 75 ngày thích hợp để phục vụ cho xen canh gối

vụ, canh tác nhờ nước trời Từ đó đề tài kiến nghị bổ sung giống đậu tương M103

và ĐT12 vào cơ cấu giống cây trồng tại địa phương

Sau 7 năm khảo nghiệm liên tục (1998 - 2004) tại nhiều vùng sinh thái khác nhau, Viện Di truyền Nông nghiệp đã sản xuất thành công giống đậu tương chịu hạn mới DT96 Giống đậu tương DT96 do nhóm tác giả Mai Quang Vinh và cộng sự chọn tạo bằng phương pháp lai hữu tính giữa hai giống đậu tương DT90

và DT84 Đậu tương DT96 kết hợp được nhiều đặc tính tốt của 2 giống này: chịu nóng tốt như DT84, chịu lạnh như DT84, là giống có năng suất cao, chống chịu sâu bệnh tốt, đặc biệt có có khả năng chịu hạn cực tốt do vậy thích hợp cho các vùng đất khô hạn, có thể trồng được 3 vụ/năm (Mai Quang Vinh, 2007)

Các giống đậu tương được các tác giả ở Viện nghiên cứu Ngô nghiên cứu

và chọn tạo thành công cũng có những đặc điểm nổi bật, được gieo trồng rộng rãi hiện nay như: Giống ĐVN5 là giống phân cành nhiều, cây cao trung bình, sai quả, kích cỡ hạt trung bình, màu sắc quả và vỏ hạt đẹp, phù hợp với thị hiếu người tiêu dùng ĐVN5 có năng suất cao ở cả 3 vụ gieo trồng (Xuân - Hè - Đông, năng suất tương ứng là 19,03 tạ/ha; 18,52 tạ/ha; 15,37 tạ/ha) có thể thay thế 1 phần các giống đậu tương cũ như V74, VX93; Giống ĐVN6 cũng là giống có tiềm năng năng suất rất cao, thích hợp trồng 3 vụ và vỏ hạt có màu vàng sáng, đặc biệt rốn hạt trắng rất được người tiêu dùng ưa chuộng, (Đào Quang Vinh và cs., 2006)

Ngoài công tác chọn giống bằng con đường tuyển chọn từ tập đoàn nhập nội, lai hữu tính thì chọn giống bằng xử lý đột biến trong những năm qua cũng đạt được nhiều thành tựu đáng kể

Bằng phương pháp xử lý đột biến dùng tia γ, nguồn Co60 năm 1985 tác giả Mai Quang Vinh và cộng sự đã tạo ra giống đậu tương DT84 từ dòng lai 8 -

33, DT84 có thời gian sinh trưởng 80 - 85 ngày, năng suất 15 - 20 tạ/ha, trồng được 3 vụ/năm, thích hợp vụ hè Hiện nay DT84 là một trong 10 giống được trồng diện tích lớn nhất (Mai Quang Vinh, 2007)

Mai Quang Vinh và công sự qua nhiều năm nghiên cứu đã tuyển chọn được giống đậu tương đột biến DT 2008 có nhiều đặc tính nổi trội với điều kiện khí hậu bất thường, đề kháng khá với các bệnh chính trên đậu tương như phấn trắng, gỉ sắt, sương mai, đốm nâu vi khuẩn, có thể trồng 3 vụ/năm (http://nongnghiep.vn)

Một công cụ chọn tạo giống đậu tương cũng đang được triển khai và phát triển ở Việt Nam là sử dụng công nghệ di truyền Tác giả Trần Thị Cúc Hoà (2009) Viện di truyền nông nghiệp Việt Nam đã sử dụng phương pháp biến đổi gen để chọn tạo giống đậu tương kháng sâu, bằng phương pháp chuyển nạp gen

và chọn lọc đã tạo được một số dòng đậu tương biến đổi gen kháng sâu như T0, T1, T2,… hoặc đã chọn được dòng đậu tương có hàm lượng protein cao, ngắn ngày và có năng suất cao như THL01-04-02-03, THL01-03-05-08,… (Võ Công Thành và Nguyễn Hoàng Tú, 2011)

Khi phân tích đa dạng di truyền của đậu tương bằng chỉ thị SSR, Triệu Thị Thịnh và cs (2010) đã cho rằng hệ số tương đồng cao nhất được phát hiện giữa Đậu Miên - Minh Tân, DT84 - K6844 và AU6 - 6666 Hệ số tương đồng thấp nhất được xác định giữa Tuần Giáo - Minh Tân Về mặt hình thái, hai mẫu giống này cũng tương đối khác biệt, Tuần Giáo có hoa màu trắng, quả màu nâu, hạt hình trứng, trong khi đó Minh Tân có hoa màu tím đậm, quả màu đen, rốn hạt màu nâu nhạt, hạt hình elip

Các phương pháp chọn tạo giống truyền thống chính ở đậu tương tập trung vào lai tạo và đột biến (Trần Đình Long, 1977; Vũ Tuyên Hoàng và cs., 1993; Trần Đình Đông và cs., 1994) Các giống được công nhận bắt nguồn từ một số bố mẹ như ĐT80, ĐH4, DT2001, LS17, Cọc chùm, Cúc tuyển hay một số giống nhập từ các nước Thái Lan, Lào, Trung Quốc và Ôxtrâylia Ví dụ DT2006 được chọn lọc từ tổ hợp lai DT200 x TQ có năng suất cao từ 3 – 6 tấn/ha, thích hợp trồng cả 3 vụ trong năm (Tạ Kim Bính và Nguyễn Thị Xuyến, 2006) Giống D2101 từ tổ hợp D95 x D9037 Giống D2101 có thời gian sinh trưởng từ 90 -100

ngày, năng suất đạt 17,4 – 21,8 tạ/ha, rất thích hợp cho vụ đông nước ta (Nguyễn Tấn Hinh và Nguyễn Văn Lâm, 2006) DT84 được tạo ra bằng cách sử lý đột biến bởi tia gamma – Co60 trên dòng lai 8 – 33 (DT80 x DH4) Giống DT84 có tiềm năng năng suất cao, giống chịu sâu bệnh khá, khả năng thích ứng rộng, thời gian sinh trưởng ngắn, chất lượng hạt tốt, dễ để giống và hiện nay DT84 đang là giống được trồng phổ biến nhất miền bắc nước ta (Mai Quang Vinh và Ngô Phương Thịnh, 1995)

Một số lượng lớn các mẫu và dòng đậu tương có các tính trạng có tiềm năng sử dụng hiện đang được lưu giữ ở các viện và trung tâm nghiên cứu, như Trung tâm tài nguyên thực vật, Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển đậu đỗ - Viện cây lương thực, Viện nghiên cứu Khoa học Nông nghiệp miền Nam và Viện cây lương thực Phương pháp nhập nội và đánh giá sự thích ứng cũng là một trong các phương pháp cho giống nhanh nhất hoặc xác định nguồn vật liệu tiềm năng trong công tác chọn tạo giống Ví dụ trong 25 mẫu giống đậu tương nhập nội từ Ôxtrâylia Úc, một số mẫu giống có đặc điểm tốt như CLS1.112 cho năng suất cao, dòng 96031411 phân cành nhiều, cao cây, có thành phần sinh khối lớn thích hợp cho trung du miền núi phía Bắc, G12120.94252 – 911, 94252 – 1 có khả năng chịu rét tốt, là nguồn gen quý để chọn tạo giống đậu tương có khả năng chịu rét trồng trong vụ đông và vụ xuân (Nguyễn Thị Văn và cs., 2003)

Các nghiên cứu về đậu tương hầu hết tập trung vào đánh giá các tính trạng nông học, hình thái, năng suất và ảnh hưởng của thời vụ gieo trồng (Vũ Thị Thúy Hằng và cs., 2007; Trương Trọng Ngôn và Trần Thị Thanh Thủy, 2011) hay sử dụng đột biến tạo giống (Vũ Đình Hòa và Nguyễn Văn Giang, 2012) Các nghiên cứu về đa dạng di truyền sử dụng marker RAPD và SSRs với 19 – 36 giống cho thấy sự tương đồng giữa các mẫu giống là 0.67 – 0.92 (Nguyễn Thị Lang và cs., 2007; Đinh Thị Phòng và Ngô Thị Lam Giang, 2008; Triệu Thị Thịnh và cs., 2010) Các nghiên cứu đa dạng di truyền khác dựa trên hình thái và tính trạng nông học (Trương Trọng Ngôn và Trần Thị Thanh Thủy, 2011) Tính chịu hạn của 13 giống đậu tương được đánh giá dựa trên chiều dài rễ và thân, hàm lượng nước tối ưu và chỉ số chịu hạn (Nguyen et al., 2014) và lên các giai đoạn sinh trưởng như thời kì cây con và ra hoa (Vũ Ngọc Thắng và cs., 2008)

Như vậy, có thể thấy rằng các nhà chọn tạo giống ở Việt Nam đang tiến hành chọn tạo và phát triển các giống đậu tương có năng suất cao, phẩm chất tốt, thích hợp cho các vùng sinh thái khác nhau Chọn tạo và phát triển các

giống đậu tương năng suất 2,5 - 3,0 tấn/ha, chống chịu sâu bệnh tốt, thích hợp cho vùng thâm canh; Giống có năng suất 1,5-2,5 tấn/ha, chịu hạn khá đặc biệt chovùng nhờ nước trời Mặt khác, tiến hành nghiên cứu hoàn thiện các quy trình kỹ thuật canh tác cho từng loại giống riêng biệt để khai thác tính năng nguồn gen trong sản xuất

Bảng 2.5 Một số giống đậu tương được chọn tạo

bằng phương pháp lai hữu tính

Giống Nguồn gốc

Năm công nhận

Cơ quan chọn tạo

Đặc điểm giống TGST

(ngày)

Năng suất (tạ/ha) DT84 ĐT80 x ĐH4 1996 Viện di truyền Nông Nghiệp 80-90 12-27 ĐT93 Dòng 82/134 1998

Trung tâm Nghiên cứu và thực nghiệm Đậu Đỗ - Viện lương thực và cây thực phẩm

80-82 15-18

DN42 ĐH4/VX93 1999 Bộ môn di truyền giống – Học viện Nông Nghiệp Việt Nam 90-95 14-16 DT99 IS-011 x Cúc mốc 2002 Viện di truyền Nông Nghiệp 70-80 14-23 Đ9804 VX9-3 x TH184 2004 Viện cây lương thực và Cây thực phẩm 100-110 22-27 DT96 DT84 x DT90 2004 Viện Di truyền Nông Nghiệp 90-95 18-32 DT22 DT95 x ĐT12 2006

Trung tâm nghiên cứu và thực nghiệm đậu đỗ - Viện khoa học Nông Nghiệp Việt Nam

80-85 20-30

HLĐN29 HNĐN1 x Kettum 2013

Trung tâm Nghiên cứu Thực nghiệm Nông nghiệp Hưng Lộc thuộc Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Miền Nam

80-85 20-30

2.4 PHƯƠNG PHÁP CHỌN TẠO GIỐNG ĐẬU TƯƠNG

2.4.1 Lai hữu tính

Lai tạo giống đậu tương là phương pháp truyền thống phổ biến nhất và là bước tạo biến dị di truyền tạo quần thể phân ly cho tạo giống Đậu tương có hoa hoàn chỉnh cho tự thụ phấn và hoa nhỏ Do vậy lai hữu tính ở đậu tương cần trong điều kiện môi trường và kỹ thuật phù hợp (Vollmann et al., 1992)

Chọn tạo giống đậu tương bằng phương pháp truyền thống đã thành công trong việc cải tiến năng suất và chất lượng Năng suất của 600 giống đậu tương được công nhận ở Đông Bắc Trung Quốc từ 1950 – 2006 tăng 32,5% với trung bình 0,58%/năm Sự cải tiến này do các yếu tố về nông học và sinh lý, như tăng

số hạt/cây (0.41%/năm), tăng số hạt/quả (từ 1,9 – 2,3 hạt/quả), tỷ lệ quang hợp 33%, khối lượng chất khô (10,6%) và hệ số kinh tế (19%) (Jin et al, 2010)

Đậu tương là cây tự thụ phấn điển hình, tỷ lệ giao phấn khoảng 0,5-1% Vào thời gian thụ phấn các bó nhị đực kéo dài ra giống như một cái chuông bao quanh nhụy Các hạt phấn rơi trực tiếp trên núm nhụy, vì thế tỷ lệ tự thụ rất cao Thời gian hoa thụ phấn đến thụ tinh vào khoảng 8-10 giờ sáng trong ngày Sự thụ phấn có thể xảy ra trước khi hoa nở ở bên trong nụ hoa Vì thế ngày hoa nở đầy

đủ là ngày thụ tinh hoặc khi thụ tinh

 Phương pháp lai trở lại

Lai trở lại sử dụng để chuyển gen tạo giống đậu tương, lai trở lại cũng sử dụng để quy tụ gen, tạo dòng tái hợp

Ví dụ cụ thể để ứng dụng lai trở lại chuyển gen hàm lượng axit phytic thấp Phốt pho tích lũy trong hạt đậu tương cơ bản dưới dạng axít phytic, phát triển giống đậu tương hàm lượng axít phytic thấp rất quan trọng vì nó liên quan đến dinh dưỡng đất và môi trường Axít phytic có thể kháng dinh dưỡng vì nó là một chất khoáng mạnh làm giảm các cation khác trong đất như Ca, Mn, Fe và

Zn Landau-Ellis et al., (2008) sử dụng phương pháp lai trở lại nhờ market để chuyển hai alen phytate vào trong giống đậu tương trồng 5601T Dòng CX1834-1-2 là dòng bố (donor) để lai với giống ưu tú 5601T Vật liệu di truyền CX1834-1-2 phát triển từ tổ hợp lai giữa giống ‘Athow’ (hàm lượng axít phytic bình thường) với dòng M153-1-4-6-14 chọn lọc từ dòng đột biến lpa M153 mutant (Wilcox et al., 2008)

 Phương pháp quy tụ gen

Lai quy tụ gen được áp dụng với tất cả các loài cây nhằm chuyển một hoặc một số gen vào giống, dòng Phương pháp này hiệu quả với công tác chọn tạo các giống chống chịu, giống chất lượng và tính trạng đặc thù

Ví dụ như trong lai quy tụ gen kháng bệnh virut khảm ở đậu tương nhằm quy tụ 3 gen kháng Rsv1, Rsv3 và Rsv4 bằng lai và chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử (Shi et al., 2008)

Dòng J05 mang 2 gen kháng Rsv1 và Rsv3, dòng V94-5152 mang gen Rsv4 sử dụng như dòng cho gen (donor) Một bộ dòng F2:3, F3:4 và F4:5 từ tổ hợp lai J05/V94-5152 đã được phát triển để chọn lọc các cá thể mang cả 3 gen kháng Tám chỉ thị phân tử liên kết với 3 gen kháng bệnh virut khảm đậu tương sử dụng

để chọn lọc Hai chỉ thị SSR (Sat-154 và Satt510) nhận biết Rsv3 và chỉ thị đặc hiệu cho một gen gồm (Rsv1-f/r) để chọn lọc các cây mang gen kháng Rsv1; Satt560, AI856415, và AI856415-g nhận biết Rsv4 5 dòng đồng hợp tất cả 8 alen và mang cả 3 gen kháng là những dòng tiềm năng để phát triển giống đậu tương kháng bệnh virus khảm đậu tương

2.4.2 Phương pháp đột biến trong chọn tạo giống đậu tương

Đột biến được sử dụng để cải tiến hay chọn tạo giống cây trồng mới thông qua tạo các biến dị di truyền để chọn lọc Tác nhân đột biến thường sử dụng là các tác nhân lý học và các tác nhân hóa học, vật liệu đột biến là hạt khô, hạt ướt, mầm hay callus trong nuôi cấy mô Hiệu quả xử lý đột biến phụ thuộc vào liều lượng, nồng độ, môi trường và thời gian xử lý Do đó, để có hiệu quả, cần có thăm dò kỹ thuật và liều lượng, nồng độ và thời gian phù hợp

Các tác nhân gây đột biến thường sử dụng cho chọn tạo giống đậu tương

là tia γ nguồn Co60 liều lượng với hạt khô là 18-20Krad Vật liệu xử lí đột biến có thể là hạt khô hay hạt ướt đã ngâm nước từ 2 – 3 giờ, hạt nảy mầm, hoặc xử lí khi

ra hoa

Các chất đột biến hóa học có hiệu quả cao, thuộc nhóm Alkyl, nồng độ thường từ 0,001 – 0,4% Ngoài ra các azide cũng có hiệu quả gây đột biến ở đậu tương Thời gian xử lí đột biến hóa học từ 3 – 16 giờ tùy thuộc vào vật liệu và chất đột biến; thưởng xử lí trong điều kiện pH = 3, nhiệt độ từ 25- 35°C

Chú ý mẫu hạt xử lí phải đúng giống và có độ nảy mầm cao (trên 70% cho

nảy mầm), sức sống hạt tốt Sau khi xử lí hóa chất rửa sạch hạt bằng nước lã nhiều lần, gieo trong điều kiện đất ẩm

Đậu tương là cây mang lại nhiều kết quả trong xử lí đột biến cảm ứng để tạo ra các giống và nguồn vật liệu mới Phương pháp lai tạo kết hợp xử lý đột biến cũng có nhiều giống được tạo ra với năng suất và chất lượng tốt, khả năng chống chịu khá như: AK06, DT96, ĐVN-5, ĐVN-9, ĐT22, ĐT26, TĐ51 Mai Quang Vinh et al., (2009) qua nhiều năm nghiên cứu đã tuyển chọn được giống đậu tương đột biến DT 2008 có nhiều đặc tính nổi trội với khả năng chịu hạn, đề kháng khá với các bệnh chính trên đậu tương như phấn trắng, gỉ sắt, sương mai, đốm nâu vi khuẩn Giống trồng được 3 vụ/năm, năng suất trong điều kiện bình thường đạt 1,8-3 tấn/ha Một số giống đậu tương ở Việt Nam đã được các cơ quan nghiên cứu trong nước chọn tạo ra bằng phương pháp xử lí đột biến như: DT84, DT90, DT95 và M109…

2.4.3 Phương pháp sử dụng công nghệ sinh học (chuyển gen)

Hiện nay, sự kết hợp giữa phương pháp chọn giống truyền thống và công nghệ sinh học cho phép mở rộng biến động di truyền ở các giống đậu tương, tạo nguồn gen mới thích ứng hơn với môi trường, phù hợp với tiêu dùng cũng như tạo ra được các giống đậu tương vượt trội về năng suất (Vũ Minh Sơn, 2004) Phương pháp chuyển gen trong tạo giống đậu tương được phát triển trong những thập kỷ gần đây Theo thống kê của USDA, diện tích trồng cây đậu tương chuyển gen kháng thuốc diệt cỏ chiếm 81% ở Mỹ, 99,1% ở Achentina và ở Braxin là 34% Đậu tương chuyển gen tăng cường hàm lượng dầu Olic và amino axit đang được thử nghiệm ở Mỹ (Krishnan, 2005)

Hai phương pháp sử dụng rộng rãi nhất trong chuyển gen là chuyển gen nhờ vi khuẩn (Agrobacterium-mediated transformation) vào các loại mô khác nhau và phương pháp bắn gen (particle bombardment) Phương pháp chuyển gen nhờ vi khuẩn đơn giản và không yêu cầu trang thiết bị lớn và tốn kém Tuy nhiên, phương pháp này thường lồng một đơn gen hoặc số bản sao thấp và ít khi sắp xếp lại (Hansen et al., 1999) Chuyển gen trực tiếp bằng bắn gen là chuyển gen mong muốn vào tế bào cây mục tiêu sử dụng vi đạn tungsten hoặc vàng

Vật liệu chuyển gen đậu tương phổ biến là gốc lá mầm, phôi chưa chín, đỉnh phôi, trụ dưới lá mầm, mô lá (hình 2.2)

Hình 2.2 Quá trình chuyển gen vào gốc lá mầm đậu tương nhờ vi khuẩn

Agrobacterium

Nguồn: Lee et al., (2012)

Chuyển gen tạo giống đậu tương hầu hết thành công trong chuyển đơn gen như gen chất lượng hạt (hàm lượng dầu, protein), gen kháng thuốc trừ cỏ glyphosate với 2 gen CP4, EPSPS (Padgette et al., 1995), gen kháng bệnh, kháng sâu đục thân đục quả với gen Bt (Stewart et al., 1996) Những tính trạng đa gen chuyển gen thành công còn hạn chế, đang là những cơ hội để các nhà chọn tạo giống đậu tương quan tâm trong tương lai

2.5 DI TRUYỀN TÍNH TRẠNG Ở ĐẬU TƯƠNG

2.5.1 Khái niệm đa dạng di truyền

Có nhiều định nghĩa về đa dạng sinh học Hiệp ước Quốc tế về Đa dạng sinh học (Biological Diversity hay Biodiversity) ở Đức, 1999 cho rằng: “Đa dạng sinh học bao gồm: đa dạng về loài, đa dạng về di truyền (giống) và đa dạng hệ sinh thái”, sự đa dạng về sinh thái sẽ quyết định đến sự đa dạng về loài và đa dạng về di truyền

Khi nói đến tính đa dạng di truyền là phải xét đến sự khác biệt gen và kiểu gen giữa các giống Các cá thể khác nhau về kiểu gen có thể có các kiểu hình khác nhau kể cả khi chúng phát triển trong cùng một môi trường Ngược lại các

cá thể có cùng kiểu gen có thể có các kiểu hình khác nhau nếu chúng phát triển trong các môi trường khác nhau

Tổng các gen và alen trong quần thể chính là vốn gen của quần thể và những tổ hợp của các alen mà mỗi cá thể có được gọi là kiểu di truyền