Như vậy, nếu như một nhóm đực được chọn lọc - được phối với một nhóm cái không chọn lọc, thì trung bình kiểu hình của thế hệ con sẽ xấp xỉ bằng giá trị trung bình của đàn ban đầu cộng vớ
Trang 1Chọn lọc
B.M.Burns và A.D.Herring
Chọn lọc
Là lựa chọn các cá thể ưu tú để làm cha làm
mẹ (hay nói cách khác là làm giống) và xác
định chúng có thể sản sinh ra bao nhiêu con
cái Chọn lọc được dựa vào các tính trạng số
lượng và chất lượng
Các tính trạng chất lượng chỉ được phân ra
một vài hạng Sự khác nhau giữa các con vật
về các tính trạng này là do sự khác nhau về
kiểu gen, do một vài cặp gen chi phối Thí
dụ về các tính trạng loại này là màu lông đỏ-
đen, có sừng và không sừng, lùn và không
lùn
Ngược lại, các tính trạng số lượng lại bị chi
phối bởi nhiều cặp gen và các yếu tố môi
trường Tính trạng số lượng của vật nuôi
không thể xếp vào một hai hạng như tính
trạng chất lượng Khối lượng cơ thể, chiều
cao, năng suất sữa, độ dày mỡ lưng, tỉ lệ thịt
xẻ và rất nhiều các tính trạng khác là các thí
dụ về các tính trạng số lượng Có một số tính
trạng như số con / ổ ở lợn và cừu mang một
số tính chất của các tính trạng chất lượng
(chẳng hạn có thể phân cừu mẹ thuộc hai
nhóm đẻ đơn và đẻ đôi), tuy nhiên chúng lại
bị chi phối bởi nhiều gen và môi trường vì
thế cũng được xem như là các tính trạng số
lượng
Từ khi con người ta biết thuần hoá vật nuôi
thì nhà chăn nuôi cũng đã tiến hành công
việc chọn lọc Từ lâu người ta đã nhận ra
trong số con cái đẻ ra có một số giống bố –
mẹ và một số lại không Tất nhiên bây giờ
chúng ta đã biết là anh em giống nhau bởi
chúng có cùng mang chung một số gen và vì
rằng các gen này ảnh hưởng tới kiểu hình
của các cá thể khác nhau Kiểu hình của một
con vật về tính trạng nào đó chính là giá trị
của tính trạng đó được định lượng bằng cách
cân - đo hoặc quan sát trên bản thân con vật
đó Chẳng hạn, giá trị kiểu hình của con
ngựa về tốc độ chạy đơn giản chính là tốc độ
chạy của nó, kiểu hình của con bê về thể
trọng lúc cai sữa chính đó khối lượng cơ thể
được cân lúc cai sữa
Chọn lọc các tính trạng số lượng
Phần lớn các chương trình chọn lọc đều hướng tới việc chọn lọc ít nhất là một tính trạng số lượng (năng suất) Vì rằng phần lớn các cặp gen (loci) ảnh hưởng tới các tính trạng số lượng, các kiểu gen ở tất cả các loci
đó ảnh hưởng tới các tính trạng này không bao giờ biết được, cho nên thậm chí chúng ta cũng không bao giờ biết được bao nhiêu cặp gen có liên quan Tuy nhiên trong nghiên cứu và ứng dụng các qui trình chọn lọc thì việc xác định một số đo cho kiểu gen các tính trạng số lượng là điều có ích Giá trị giống chính là số đo đó
Giá trị giống của một cá thể nào đó ở một tính trạng nào đó là bội số hai của hiệu số giữa giá trị trung bình tính trạng đó đo được trên đàn con (của nó) với số lượng vô tận và giá trị trung bình của quần thể/đàn (của nó)
Định nghĩa này được dựa trên giả thiết là
đàn con với số lượng lớn đó phải có từ mẫu
‘ngẫu nhiên’ của các giao phối không chọn lọc Vì rằng không có các con vật nào có thể
có một đàn con-cái vô tận như vậy nên chúng ta không thể biết chính xác được giá trị giống thực của nó mà chỉ ước tính Giá trị giống của một con vật có thể được ước tính
từ giá trị kiểu hình của bản thân, của các thành viên gia đình hoặc kết hợp cả hai Nếu như được cân đối (weight - hiệu chỉnh) một cách hợp lý thì giá trị giống ước tính được sẽ chính xác và có ích hơn Nếu chọn lọc chỉ tiến hành ở một tính trạng thì ta có thể có
được hiệu quả lớn nếu như chọn được các con giống có giá trị giống cao nhất
Vì phần lớn, nếu như không muốn nói là tất cả, các tính trạng số lượng đều bị chi phối bởi rất nhiều cặp gen khác nhau, nên có cá thể này mang một số gen có tác dụng dương
đối với tính trạng nào đó, nhưng cũng có con mang gen có tác động ngược lại ảnh hưởng dương có nghĩa là giá trị kiểu hình của các cá thể mang gen nói đến - cao hơn trung bình quần thể Tất nhiên khi cân nhắc việc chọn lọc đối với một con vật thì có nghĩa là phải chọn hoặc bỏ cả con vật đó, chứ không thể chỉ chọn riêng một số gen ‘duơng’ có lợi, vì các gen mà con vật đó mang ảnh
Trang 2hưởng đến đặc điểm kiểu hình Con vật có
kiểu hình vượt quần thể về tính trạng nào đó,
thường mang nhiều (1) gen ‘dương’ hơn là
gen ‘âm’; hoặc (và) một hoặc nhiều gen có
ảnh hưởng dương lớn hơn Mỗi một đứa con
đều nhận ngẫu nhiên một nửa số gen từ bố
và mẹ, và nếu như bố – mẹ đó mang nhiều
gen tác động dương hơn số gen âm thì trung
bình của thế hệ con thường vượt trung binh
quần thể về tính trạng liên quan đó Tuy
nhiên nếu sản sinh ra nhiều con thì thể nào
cũng có con thua kém hơn trung bình quần
chọn lọc lại có thể là do điều kiện ngoại
cảnh đem lại (chứ không phải là do gen), tức
là với việc chọn lọc dựa vào kiểu hình không
những ta đã ưu ái những cá thể có gen tốt mà
cả những cá thể phù hợp với môi trường Vì
các yếu tố môi trường không di truyền lại,
nên con cái có thể vì thế mà kém hơn cả
bố-mẹ Tương tự, hiệu lực một số gen này lại bị
chi phối bởi một số gen khác trên cùng locus
(ảnh hưởng trội) hoặc trên locus khác (ảnh
hưởng lấn át - epistatic) Như thế, khi ta
chọn lọc theo kiểu hình ưu tú thì đồng thời
ta cũng có thể chọn luôn cả các gen tốt, sau
khi phân ly ở phân bào giảm nhiễm và tái tổ
hợp lúc thụ tinh các loại tổ hợp trên có thể bị
phá vỡ Hậu quả là, thế hệ con cái sẽ kém
hơn trung bình quần thể do ưu thế kiểu hình
của bố mẹ chúng có từ sự phù hợp ngoại
cảnh hoặc (và) từ các tổ hợp gen nói trên
Trong di truyền các tính trạng số lượng, ảnh
hưởng trội không có nghĩa là sản phẩm một
gen không hoàn toàn che dấu mà là chi phối
đến tác động của allel của nó Tương tự, ảnh
hưởng lấn át (epistatic) ở một tính trạng số
lượng nào đó có nghĩa là sản phẩm của một
gen chi phối tới hiệu lực của một gen nào đó
ở locus khác Trên một tính trạng cụ thể,
ảnh hưởng trung bình của một gen là phần
vượt – hoặc hụt trung bình của con vật có
mang gen đó so với đàn hoặc quần thể Tần
suất gen là tỷ lệ của gen đó trong quần thể, ở
một locus liên quan Tần suất xuất hiện của
một tổ hợp gen phụ thuộc vào tần suất các gen liên quan trong tổ hợp Vì ảnh hưởng của một gen tới một tính trạng nào đó phụ thuộc các gen khác nên ảnh hưởng trung bình của một gen cụ thể nào đó sẽ khác nhau
ở từng quần thể khác nhau
Nói một cách khác, giá trị giống (của một tính trạng) được định nghĩa là tổng ảnh hưởng trung bình của các gen chi phối (đến tính trạng đó) Giá trị giống của một con vật
có thể khác nhau ở từng quần thể mà nó
được đánh giá Tần suất gen và ảnh hưởng trung bình của các gen là tính chất của một quần thể, các tham số này không áp dụng cho từng cá thể riêng biệt Giá trị giống là
đặc tính riêng cho từng cá thể trong quần thể
Nếu từ thế hệ này tới thế hệ kia ta luôn chọn lọc các cá thể có năng suất vượt trung bình quần thể thì giá trị cả đàn sẽ luôn được nâng lên Và nếu như chọn lọc được tiến hành liên tục qua một số thế hệ cần thiết thì trung bình quần thể có thể tăng đến chừng nào mà tất cả các cá thể trong quần thể mới về kiểu hình trội hơn bất kỳ cá thể nào trong quần thể ban
đầu Điều này có thể thực hiện mà không cần đưa bất kỳ con giống mới nào vào quần thể Không có gen mới nào được tạo ra trong quá trình chọn lọc, nhưng khi ta chọn các cá thể trội hơn về kiểu hình làm giống thì tần suất gen tạo nên tính trội đó sẽ tăng lên trong quần thể tới Trong quần thể tới, phần lớn (nếu như không muốn nói là tất cả) một
số con sẽ mang các gen quí còn một số sẽ không Khi chọn lọc tiếp tục thì tần suất gen của các gen mong muốn đó sẽ được tăng lên Tương ứng, tần suất gen của các gen không mong muốn cũng tăng lên Trong quần thể
đầu tiên hầu như có mặt rất nhiều gen mong muốn, nhưng ở tần suất thấp đến trung bình Một cá thể không có hy vọng mang nhiều các gen này ở các thế hệ tiếp sau khi mà tần suất các gen mong muốn đã được tăng lên thì tỉ lệ số cá thể mang phần lớn các gen đó cũng tăng lên
Như đã nói trước, khi mà chọn lọc được tiến hành trên một tính trạng cụ thể thì hiệu ứng chọn lọc lớn nhất sẽ có nếu ta chọn các cá thể có giá trị giống cao nhất Vì rằng giá trị giống ở một tính trạng của một cá thể là
Trang 3tổng ảnh hưởng trung bình của các gen mà
cá thể đó mang và vì rằng gen ảnh hưởng
đến đặc trưng kiểu hình nên kiểu hình chính
là hiển thị của giá trị giống Hệ số di truyền
của một tính trạng là một thước đo mức
chính xác khi thể hiện giá trị giống qua kiểu
hình Hệ số di truyền được thảo luận kỹ ở
Phụ lục 1
Trải qua nhiều thế kỷ, kiểu hình vẫn là cơ sở
cơ bản của công việc chọn lọc Một số nhà
chọn giống đã sử dụng số liệu của tổ tiên (hệ
phả), con cái và các thành viên gia đình để
hỗ trợ việc chọn lọc Từ khi có sự phát triển
hệ thống sổ giống và các hiệp hội giống
trong hai thể kỷ qua, hệ phả đã được sử dụng
rộng rãi hơn trước đây Kiến thức di truyền
cho phép các nhà chọn giống đương đại sử
dụng nhiều nguồn thông tin hơn trước
Nên nhớ rằng, giá trị giống của một con đực
là bội số hai của phần trội hơn của thế hệ
con – sản phẩm từ các con mẹ không chọn
lọc – so với trung bình đàn Như vậy, nếu
như một nhóm đực được chọn lọc - được
phối với một nhóm cái không chọn lọc, thì
trung bình kiểu hình của thế hệ con sẽ xấp xỉ
bằng giá trị trung bình của đàn ban đầu cộng
với 0.5 trung bình giá trị giống của các con
đực, với giả thiết là tất cả các con đực sinh ra
từng ấy số con Sự tăng lên so với trung bình
đàn ban đầu do chọn lọc con đực chính là
hiệu ứng chọn lọc con đực
Tương tự, nếu một nhóm cái được chọn lọc
phối giống với một nhóm đực không được
chọn lọc thì hiệu ứng chọn lọc sẽ bằng 0.5
lần giá trị giống trung bình của con cái
(dams) Nếu cả con đực (sires) và cái (dams)
đều được chọn lọc thì thì hiệu ứng chọn lọc
sẽ bằng 0.5 lần giá trị giống trung bình của
con đực cộng với 0,5 lần giá trị giống trung
bình của con cái, nói cách khác thì hiệu ứng
chọn lọc sẽ bằng trung bình giá trị giống của
con đực cộng với trung bình giá trị giống
của con cái Chúng ta không bao giờ biết
được chính xác giá trị giống của con đực lẫn
con cái, nhưng có thể ước tính được chúng
Nếu sử dụng được phương pháp thích hợp thì
số trường hợp được đánh giá quá cao cũng sẽ
bằng số trường hợp bị đánh giá quá thấp và
như vậy giá trị giống trung bình được ước
tính trên một số lượng gia súc lớn sẽ chính là
giá trị thực Dù là phương pháp chọn lọc thế nào thì hiệu ứng chọn lọc cũng sẽ là:
giá trị giống con đực + giá trị giống con cái SRx = -
Nếu các con vật được chọn lọc có giá trị giống cao nhất, giá trị giống được ước tính chính xác qua việc sử dụng các nguồn thông tin hiện nay thì hiệu ứng chọn lọc sẽ được tăng lên Mức độ chính xác trong việc xác
định giá trị giống được tăng lên nhờ việc sử dụng nhiều nhất các nguồn thông tin phụ -
đặc biệt là thông tin từ thế hệ con cái – nhưng việc thu thập số liệu đó trên một con vật thật là khó khăn Vì rằng chọn lọc con vật để làm bố làm mẹ – tức là trước lúc có thông tin từ thế hệ con nên việc chọn lọc dựa vào nguồn thông tin ban đầu được xem là chọn lọc pha một Chọn lọc dựa vào nguồn thông tin sau này được xem là chọn lọc pha hai Hiệu ứng chọn lọc được tăng lên phụ thuộc vào mức độ chính xác của các giá trị giống được ước tính, vào việc áp dụng phương pháp chọn lọc pha hai – ngoài ra còn phụ thuộc vào các yếu tố khác Các yếu tố khác đó là cường độ chọn lọc, biến dị di truyền và khoảng cách hai thế hệ
Cường độ chọn lọc có nghĩa là các con vật
được chọn để làm giống ưu tú thế nào Chọn lọc có cường độ cao tức là chọn các con vật dẫn đầu về tính trạng cần chọn lọc nào đó
Ly sai chọn lọc chuẩn (standardized selection differential), i, là thước đo về số lượng của giá trị cường độ chọn lọc Li sai chọn lọc là hiệu giữa giá trị kiểu hình của nhóm vật được chọn với đàn Nếu như việc chọn lọc dựa vào chỉ số mà trong nó giá trị kiểu hình của các cá thể đã được hiệu chỉnh theo hệ phả, như là mẹ, bà ngoại thì li sai chọn lọc sẽ là hiệu của trung bình chỉ số của các con vật được chọn lọc với trung bình cả
đàn
Ly sai chọn lọc chuẩn , i, là ly sai chọn lọc
mà đơn vị tính của nó là độ lệch chuẩn (standard deviations) Độ lệch chuẩn là thước đo của sự biến dị (variability) Nếu độ lệch chuẩn kiểu hình của một tính trạng nào
đó lớn thì có nghĩa là có sự khác biệt rất lớn
về kiểu hình giữa các con vật và tất nhiên có nhiều con vật sẽ khác hẳn số đông còn lại
Trang 4Trong trường hợp phân bố chuẩn, 68 % quần
thể sẽ nằm trong phạm vi trên – dưới một độ
lệch chuẩn so với trung bình và 95 % sẽ nằm
trong phạm vi trên – dưới hai độ lệch chuẩn
Phần của quần thể – tất nhiên là tính bằng
đơn vị độ lệch chuẩn – vượt trên hoặc nằm
dưới giá trị trung bình của quần thể là có thể
xác định được Và như vậy thì ly sai chọn
lọc chuẩn có thể được ước tính từ phần của
quần thể được chọn để lại làm giống với giả
thiết là phần để lại làm giống này nằm trên
đỉnh của quần thể Trong bảng 1 có ghi, nếu
ACCsisδBV + ACCDiDδBVASRx = -
GIs + GID Trong đó, ACCs là tương quan giữa giá trị giống và tiêu chuẩn được dùng trong việc chọn lọc đực giống; ACCD là giá trị tương ứng đối với cái giống; is và iD là ly sai chọn lọc chuẩn của con đực và con cái; δBV là độ lệch chuẩn giá trị giống và GIs và GIDkhoảng cách thế hệ của con đực và cái
Biến dị di truyền là cái gốc không thể thiếu
được cho việc chọn lọc Nếu như giữa các cá
thể trong đàn không có sự khác nhau về di
truyền thì chẳng có sự khác nhau giữa các
con vật được chọn lọc vì thế hệ con cái của
chúng đẻ ra sẽ như nhau Độ lệch chuẩn giá
trị giống, δBV là thước đo độ biến di di
truyền Đối với một tính trạng cụ thể nào đó
thì độ lệch chuẩn giá trị giống chính là độ
lệch chuẩn của giá trị giống của các cá thể
trong đàn tức là thước đo mức độ khác nhau
về giá trị giống của các con vật Nếu như giá
trị này lớn sẽ có nhiều con có giá trị giống
có thể có để chọn lọc
Như công thức nêu trên đã chỉ rõ hiệu ứng chọn lọc mỗi năm tương quan dương với (1) mức độ chính xác của tiêu chuẩn chọn lọc trong việc sắp hạng các cá thể chọn lọc, (2) với cường độ chọn lọc và (3) biến động của giá trị giống và tương quan nghịch với khoảng cách thế hệ Có thể làm không nhiều
để tác động tới mức biến động của giá trị giống nhưng các nhà nhân giống có thể kiểm soát được mức độ chính xác khi ước tính giá trị giống, cường độ chọn lọc và khoảng cách thế hệ Tuy nhiên thay đổi một trong các yếu
tố trên sẽ ảnh hưởng tới một hoặc cả hai yếu
tố còn lại
Tương tác giữa mức độ chính xác của chọn lọc, cường độ chọn lọc và khoảng cách thế hệ
Một đàn vật nuôi ít khi có thể thay thế được
thời điểm thế hệ này sinh ra đến thế hệ tiếp
sinh ra Thế hệ bao giờ cũng dài hơn tuổi mà
con vật đó sinh ra con cái và ngắn hơn tuổi
mà con vật già nhất bị loại ra khỏi đàn Nếu
con cái được sinh ra từ bố mẹ có tuổi khác
nhau được để lại thay thế thì khoảng cách
thế hệ sẽ là tuổi trung bình của bố mẹ khi nó
đẻ ra con cái Khoảng cách thế hệ thường
được tính là 10 năm đối với ngựa, 6 năm đối
với bò, 4 năm đối với cừu và 2 năm đối với
lợn
Mức độ chính xác của chọn lọc có thể tăng lên bằng thử qua đời sau và bằng tăng cường các số đo hoặc quan trắc (thí dụ chọn lọc dựa vào độ chính xác của khối lượng ở cừu con trong 3 năm liên tục mà không phải chỉ
là một năm) Để sử dụng thông tin qua đời sau hoặc các số liệu nhiều chiều cần phải áp dụng chọn lọc hai pha Trong pha đầu các con vật sẽ được chọn lọc với mục đích thu thập thông tin của thế hệ con cái và thông tin
từ các quan trắc thêm; trong pha hai chọn lọc dựa vào nguồn thông tin mới Đối với chọn lọc pha hai cần phải đủ số lượng
Bảng 1: Ly sai chọn lọc tính bằng độ lệch chuẩn cho một quần thể lớn
Trang 5(Theo Pearson’s (1931) Tables, Part II
vật nuôi để có thể chọn lọc pha hai; điều đó có
nghĩa là các con vật bị loại sau khi có được
nguồn thông tin phụ thì kích thước của đàn chỉ
có thể duy trì nếu như số con vật được duy trì để
kiểm tra nhiều hơn số lượng cần thiết phải có
trong đàn Điều này có nghĩa rằng cường độ
chọn lọc ở pha đầu thấp; để lọt các con vật lẽ ra
phải được loại nếu như cường độ chọn lọc cao,
hy vọng là sẽ phát hiện được một số con vật có
giá trị giống cao nhưng một số con vật kém cũng
lại tồn tại để kiểm nghiệm
Nếu chọn lọc một hoặc hai pha được áp dụng
trong chương trình nhân giống thì khoảng cách
thế hệ sẽ có ảnh hưởng đến mọi trường hợp; ảnh
hưởng thực phụ thuộc vào tỉ lệ số con cái được
cho sinh ra để kiểm nghiệm so với số không
dùng để kiểm nghiệm Nếu như một phần lớn
con cái được sinh ra từ các bố mẹ không kiểm
nghiệm (tức là các bố mẹ hiện đang được kiểm
nghiệm) , và nhiều bố – mẹ này được loại thải ở
tuổi sớm thì khoảng cách thế hệ sẽ được giảm
xuống Nếu phần lớn con cái được sinh ra từ bố –
mẹ được kiểm nghiệm thì khoảng cách thế hệ sẽ
bị tăng lên vì rằng các con vật sẽ bị già đi trước
khi có nguồn thông tin phụ
Khoảng cách thế hệ có thể giảm xuống bằng
cách loại thải bớt ngay khi chúng còn trẻ, điều
này sẽ cho phép tăng cao hiệu ứng chọn lọc nếu
như không có gì thay đổi Tuy nhiên nếu như
loại thải ở lứa tuổi trẻ thì độ lớn của đàn chỉ có
thể duy trì một khi số vật được dữ lại thay thế có
nhiều Nếu một phần lớn con – cái được giữ lại
để thay thế thì cường độ chọn lọc sẽ giảm; điều
này ít nhất sẽ thu hẹp mức tăng hiệu ứng chọn
lọc bằng cách giảm khoảng cách thế hệ ở một
số loài, như bò mà phần lớn bò cái được giữ lại
để thay thế sự giảm sút cường độ chọn lọc đủ lớn khiến cho hiệu ứng chọn lọc hàng năm giảm đi thực sự vì việc loại thải ở lứa tuổi nhỏ Hơn nữa phí tổn liên quan đến phát triển đàn cái thay thế
sẽ lớn vì loại thải con cái ở tuổi thấp ít lợi nhuận hơn lọai thải ở tuổi cao
Mặc dù thay đổi ở khoảng cách thế hệ và cường
độ chọn lọc có xu hướng triệt tiêu lẫn nhau trong tác động đến hiệu ứng chọn lọc, việc thay đổi quản lý đôi khi cũng cho phép giảm khoảng cách thế hệ mà không làm giảm nhiều đến cường độ chọn lọc Giảm tuổi đẻ lần đầu là một trong cách thức để đạt mục tiêu này Phối giống cho bò lúc hai năm thay vì ba năm tuổi có thể làm giảm khoảng cách thế hệ nếu như dinh dưỡng đầy đủ
để cho bê thành dục ở tuổi 15 tháng và bò hai năm tuổi có thể phối lại ngay sau khi đẻ Việc giảm tuổi đẻ lần đầu này đôi lúc bị hạn chế vì các đặc điểm di truyền như tình trạng đẻ khó ở giống bò Brahman lúc 2 tuổi mặc dù dinh dưỡng hợp lý
Một cách thức quản lý khác có thể làm giảm khoảng cách thế hệ mà không gây ảnh huởng lớn
đến cường độ chọn lọc đó là cho số đực giống phối – hoặc bằng thụ tinh nhân tạo hoặc nhảy trực tiếp – với số lượng lớn con cái Bằng cách này ta cần ít đực giống hơn và như thế ta có thể thay thế đực giống ngay ở độ tuổi sớm mà không cần phải tăng số lượng để thay thế
Trang 6Cách thức tăng độ chính xác trong chọn
lọc
Tương quan giữa tiêu chuẩn chọn lọc và giá trị
giống thực đối với một tính trạng cụ thể nào đó
được đánh giá bằng độ chính xác trong chọn lọc
Mối tương quan này là thước đo mức độ khăng
khít giữa thứ hạng tiêu chuẩn chọn lọc của các
con giống với thứ hạng giá trị giống của chúng
Nếu việc chọn lọc dựa vào kiểu hình thì độ chính
xác trong chọn lọc được thể hiện bằng căn bậc
hai của hệ số di truyền (cùng với nhiều cách
khác, hệ số di truyền được tính là giá trị bình
phương của hệ số tương quan giá trị kiểu hình và
giá trị giống) Đối với các tính trạng có thể được
cân đo ở cả con đực lẫn con cái trước lúc phối
giống thì đấy chính là dạng chọn lọc đơn giản
nhất; nếu như hệ số di truyền khoảng 0,4 hoặc
cao hơn thì chọn lọc dựa vào kiểu hình sẽ hoàn
toàn hiệu quả Vì độ chính xác trong chọn lọc là
một yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến hiệu ứng
chọn lọc, cải thiện mức độ chính xác của việc
xác định giá trị giống sẽ tăng hiệu ứng chọn lọc
hàng năm nếu như việc cải tiến này không phải
bù trừ bằng việc giảm cường độ chọn lọc và/hoặc
tăng khoảng cách thế hệ Cải tiến độ chính xác
trong chọn lọc sẽ làm cho hiệu ứng chọn lọc ít bị
thất thường hơn
Các loại thông tin được dùng để tăng độ chính
xác trong chọn lọc đối với một tính trạng nào đó
là (1) các số liệu từ phía các thành viên huyết
thống, (2) các số liệu về các tính trạng liên đới và
nếu có thể là các số liệu phụ của chính con vật về
tính trạng đó Vì hệ số di truyền là thước đo tính
thực tế kiểu hình như là chỉ thị số của giá trị
giống, ba loại số liệu trên sẽ là rất có ích để tăng
độ chính xác trong chọn lọc đối với các tính
trạng có hệ số di truyền thấp Nếu hệ số di truyền
cao, kiểu hình là chỉ số rất tốt cho giá trị giống
và các số liệu phụ không mấy có ích như trong
trường hợp hệ số di truyền thấp
Số liệu về các thành viên cùng huyết thống được
sinh ra trước hoặc cùng thời lúc cá thể đó được
chọn làm giống hoặc số liệu về các tính trạng
liên đới mà ta có thể có trước tuổi khi con vật
được chọn lọc; có thể được dùng để cải thiện độ
chính xác trong chọn lọc mà không cần phải thay
đổi cường độ chọn lọc và khoảng cách thế hệ
Mặc dù số liệu thế hệ con – cái và số liệu phụ có
về con vật có thể cải tiến độ chính xác trong
chọn lọc, cường độ chọn lọc và khoảng cách thế
hệ có lẽ bị ảnh hưởng nếu như việc chọn lọc dựa
vào các loại số liệu đó
Số liệu về bố mẹ và anh em có ý nghĩa quan trọng khi chọn lọc tính trạng hạn chế bởi giới tính hoặc không xác định được trước khi chọn lọc pha một diễn ra Khả năng sản xuất sữa ở bò sữa và các đặc điểm làm mẹ ở động vật có vú chính là các tính trạng bị giới hạn ở cả hai giới (có nghĩa là không xác định được trên con đực)
và chưa xác định được chừng nào con cái chưa sinh đẻ Số liệu về các thành viên cái có cùng huyết thống sẽ là các tín hiệu rất quan trọng khi chọn lọc các tính trạng này Thậm chí khi một tính trạng có thể xác định được trước khi chọn lọc xẩy ra thì thông tin hệ phả và thông tin từ phía anh em huyết thống nếu được liên kết với
số liệu của chính con vật đó thì độ chính xác trong chọn lọc có thể được cải thiện khoảng 10% hoặc hơn so với việc chọn lọc chỉ dựa vào số liệu riêng của bản thân nó
Nếu như ghi được số liệu từ rất nhiều con-cái thì giá trị giống có thể xác định được với mức độ chính xác hoàn toàn Vì thế nếu khai thác hợp lý thì việc đánh giá qua đời sau là một công cụ rất hiệu nghiệm của các nhà nhân giống, điều này cũng đúng ngay cả khi mà cường độ chọn lọc ở pha một có thể bị giảm Để cho đánh giá qua đời sau có hiệu quả thì một bố / mẹ ít nhất cần tới 5 con, nếu không việc xác định giá trị giống sẽ mất chính xác Chính vì thế đánh giá qua đời sau có ích hơn trong việc chọn lọc đực giống hơn là cái giống vì số con –cái của đực giống nhiều hơn con của cái giống Tất nhiên việc đánh giá qua
đời sau ở các loài có nhiều con, như lợn, sẽ năng
số liệu về con-cái của chúng ở bò sữa tinh có thể được cất trữ để về sau có thể phối với bò cái, nhưng ở các loài mà tinh trùng không lưu trữ
đông khô được thì đực giống chẳng thể sử dụng
được tiếp sau khi chúng dừng sản xuất tinh Tất nhiên các loại số liệu chỉ có sau khi con vật đó không còn có khả năng sinh ra con-cái thì cũng
Trang 7chẳng còn có ích gì trong việc chọn lọc Tuy
nhiên các số liệu này có thể sử dụng để biết về tổ
tiên của các con giống đang được kiểm tra
Khoảng cách thế hệ tăng được xem như là một
bất lợi đối với việc đánh giá qua đời sau Như đã
nói ở phần trước đánh giá qua đời sau (hoặc bất
kỳ một chương trình chọn lọc hai pha nào)
không đòi hỏi phải tăng khoảng cách thế hệ; ảnh
hưởng của việc tăng khoảng cách thế hệ phụ
thuộc vào tỉ lệ số con cái của các con vật được
kiểm tra so với các con vật không được kiểm tra
Tăng khoảng cách thế hệ không hẳn có tác động
nghịch cho hiệu ứng chọn lọc Hiệu ứng chọn lọc
phụ thuộc vào giá trị di truyền của các vật dự
định chọn làm giống Nếu như ta có một con
giống đã già và qua việc đánh giá qua đời sau ta
có một giá trị giống về tính trạng cần chọn lọc
đó hoặc tính trạng liên đới cao hơn giá trị giống
của các con giống ít tuổi hơn thì trung bình của
thế hệ con-cái sẽ cao hơn nếu sử dụng tích cực
hơn con giống già tuổi kia Tuy nhiên qua việc
đánh giá qua đời sau các con vật trẻ trong khi
vẫn tiếp tục sử dụng con giống già ta vẫn có thể
phát hiện thêm các con trẻ có giá trị giống thậm
chí cao hơn các con giống già
Để chính xác ta nên tiến hành đánh giá qua đời
sau các con vật nếu có thể trong các điều kiện
giống nhau Các con cái được phối giống với các
con đực phải là đại diện của nhóm; rõ ràng nếu
như một con đực được phối với các con cái đã
được chọn lọc cao thì sẽ khó mà kết luận được
rằng thế hệ con chúng là ưu việt vì bố hay vì mẹ
Đối với các tính trạng bị môi trường chi phối (tức
là hệ số di truyền thấp) thì điều kiện quan trọng
nhất là các con đực đó phải được đánh giá trong
cùng các đàn trong cùng năm và nếu có thể trong
các điều kiện khác như nhau để ảnh hưởng của
các yếu tố môi trường không làm lẫn lộn giá trị
giống của các con đực đó
Đối với một chương trình nhân giống mà ở đó kĩ
thuật đánh giá qua đời sau được ứng dụng thì
một câu hỏi rất quan trọng được đưa ra đó là số
đực trẻ được đánh giá là bao nhiêu Điều kiện vật
chất thường là yếu tố hạn chế đối với công việc
này Nếu áp dụng phối giống tự nhiên thì số
lượng đồng cỏ là một yếu tố hạn chế; chi phí
dùng sản xuất đực để kiểm tra bao giờ cũng là
một sự cân nhắc quan trọng Bên cạnh các yếu tố
quản lý như đã ví dụ thì một số yếu tố mang tính
di truyền cũng được cân nhắc trong việc định
lượng số đực cần thiết cho việc đánh giá Nếu
nhiều đực được đưa vào kiểm tra thì số lượng cái
dùng để phối là một yếu tố hạn chế Việc đánh giá một số lượng đực quá lớn so với đàn cái có thể đưa tới các hậu quả là (1): phải sử dụng một
số con đực kém do việc chọn lọc ở pha một diễn
ra với cường độ chọn lọc thấp, (2) một con đực
sẽ có quá ít con để đánh giá dẫn tới sự thiếu chính xác khi xác đinh giá trị giống của nó, và cuối cùng (3) là hạn chế việc sử dụng các con
đực giống đã được kiểm nghiệm Ngược lại, khi chỉ có một số ít đực được tham gia quá trình kiểm nghiệm thì một số con đực ưu tú có thể vô tình bị bỏ lại Và cho dù thế nào đi nữa thì việc vô tình sẽ xẩy ra đó là một số con đực tốt sẽ bị
bỏ lại và một số con kém lại được thử nghiệm Tính thiếu chính xác liên quan đến quá trình chọn lọc ban đầu khó có thể tránh đuợc bằng các nguồn thông tin phụ về các con vật được chọn lọc đó Đây là một yếu tố quan trọng Khi chỉ có một tỉ lệ nhỏ số vật nuôi được giữ lại (tức là cường độ chọn lọc cao) thì chuyện thường tình xẩy ra là một số con vật có tiềm năng di truyền
ưu việt sẽ bị loại
Để nhận ra được các con vật đầu bảng ta phải kiểm nghiệm một số lượng trung bình Nếu phương tiện cho phép ta cần phải kiểm nghiệm
đủ số lượng đực ít tuổi và để rồi có thể loại đi ít nhất một nửa
Nếu nuôi đủ đực để có thể loại bớt đi số đực kém (dựa vào đánh giá qua đời sau) thì số để lại sau chọn lọc pha hai có khả năng có giá trị giống cao hơn so với nhóm cùng số lượng được chọn lọc từ
đàn đó trước khi thu thập được số liệu về con-cái
Để cho một chương trình đánh giá qua đời sau
được hiệu quả thì các con vật được đánh giá có tính trạng mong muốn phải được sử dụng nhiều trong quần thể Các con vật được kiểm nghiệm này nên được so sánh trên một cơ sở liên tục với các con vật trẻ đang được kiểm nghiệm như thế những cá thể hợp lý này có thể sử dụng nhiều trong tương lai Đực giống đã được kiểm nghiệm
có thể được phối với đàn cái theo hai cách phối
tự nhiên và thụ tinh nhân tạo Các con giống dù
đó là đực hay là cái nếu có giá trị lớn thì nên sử dụng như là thủy tổ trong chương trình tạo dòng (line breeding) Thêm nữa, vì các tính trạng số lượng đang được chọn lọc một đực giống không
Trang 8đếm Thí dụ như hiệu quả sử dụng thức ăn chẳng
quan di truyền này chính là tương quan về giá trị
giống của hai tính trạng đó Nếu giá trị này là
dương thì có nghĩa là giá trị giống của tính trạng
này càng lớn và tính trạng kia cũng vậy và hệ số
tương quan âm thì có nghĩa ngược lại Tương
quan di truyền gây nên bởi (1) hiện tượng
pleiotrophy (tức là một hay nhiều gen tác động
đến cả hai tính trạng) và (2) là liên kết gen (tức
là các gen tác động đến hai tính trạng ở trên cùng
nhiễm sắc thể) Hiện tượng pleiotrophy có thể là
sản phẩm của một gen trong các phản ứng sinh
hoá khác nhau, hoặc (1) do hai tính trạng đó bản
chất là một, thí dụ như khối lượng của cừu lúc
cai sữa và lúc một ngày tuổi đều là một số đo về
khối lượng cơ thể; hoặc kiểu hình của tính trạng
này tác động đến kiểu hình của tính trạng khác
(thí dụ như cùng mật độ và độ dài của lông thì
diện tích bề mặt thân cừu có liên quan chặt chẽ
đến khối lượng lông của nó) Các mối tương
quan dương và âm đều có giá trị như nhau đối
với nhà nhân giống
Nếu như kiểu hình của một tính trạng Y được
dùng đẻ ước tính giá trị giống của tính trạng X
thì độ chính xác của giá trị giống ước tính đó là
tích số của tương quan di truyền của hai tính
trạng và căn bậc hai hệ số di truyền của Y Hai
hoặc nhiều tính trạng liên quan có thể dùng đồng
thời để xác định giá trị giống của một tính trạng
Các giá trị như thế có nguồn gốc từ các phương
trình hồi qui mà ở đó các hệ số (coefficients) là
kết quả của các phương trình hồi qui đồng thời
liên đới đến hệ số di truyền, độ lệch chuẩn kiểu
hình của hệ số tương quan và độ lệch chuẩn kiểu
hình của các tính trạng Giá trị giống tính được
qua các tính trạng liên quan chính là cơ sở để
xây dựng chỉ số chọn lọc Phương pháp để xác
định giá trị giống được trình bày trong Phụ lục 3
Các số đo bổ sung về một tính trạng của một cá
thể có thể làm tăng mức độ chính xác của giá trị
giống trong một vài trường hợp Thí dụ, giá trị
giống của một bò sữa sẽ được đánh giá chính xác
hơn trên số liệu từ 4 chu kì hơn là từ một Để xác
định giá trị giống từ các số đo lặp lại ta cần đến
hệ số lặp lại Tính lặp lại của một tính trạng, cái
có thể đo được không phải một lần, là thước đo
thực tế của các số đo trước đó và là chỉ số cho
các số đo lần sau Thí dụ, hệ số lặp lại của năng
suất sữa cho ta biết mức độ chính xác của việc dùng chỉ số đó để ước tính năng suất chu kì sau dựa vào năng suất chu kì 1 Vì rằng đánh giá qua
đời sau con cái thường bị hạn chế bởi số con sinh
ra nên hệ số lặp lại có giá trị nhiều hơn đối với con cái hơn là con đực (có nghĩa là, các tính trạng như khối lượng lông cừu có thể cân được nhiều lần trên cùng một cừu đực, số liệu về con-cái có thể thu thập được đầy đủ để tạo nên số đo lặp lại của một giá trị hạn chế) Hệ số lặp lại giao
động từ không (0) đến một (1), đối với các tính trạng có hệ số này cao thì các số đo thêm chỉ có giá trị hạn chế vì rằng chỉ cần một số đo là đủ để xác định năng suất của nó trong lần tới Thí dụ như hệ số lặp lại của chiều cao vây của một bò cái trưởng thành rất cao (gần 1.0) nhưng của khối lượng cơ thể lại thấp hơn nhiều, vì rằng mang thai, tiết sữa cũng như là chế độ dinh dưỡng ảnh hưởng tới khối lượng cơ thể của nó nhiều hơn là chiềo cao vây Nếu đã có một số đo
về chiều cao thì số đo các lần sau cũng chẳng mấy có ý nghĩa vì rằng số đo đầu không khác số
đo sau là mấy Còn giá trị trung bình về khối lượng cơ thể tính từ các số đo sẽ có nghĩa nhiều hơn là một số Hệ số lặp lại và ứng dụng được bàn nhiều ở Phụ lục 2
Hiệu ứng liên quan đến chọn lọc
Các tính trạng liên quan có thể dùng làm chuẩn
để chọn lọc vì giá trị kiểu hình của chúng là chỉ
số của giá trị giống Tương tự, khi chọn lọc một tính trạng này sẽ thay đổi tính trạng khác bất chấp tiêu chuẩn chọn lọc đặt ra là như thế nào Thí dụ khi chọn lọc để tăng khối lượng cơ thể một năm tuổi chắc chắn cũng đồng thời làm tăng khối lượng cơ thể lúc trưởng thành Chọn lọc tăng năng suất sữa sẽ đi đôi với việc làm giảm tỉ
lệ bơ Chiều hướng của hiệu ứng liên quan đôi khi cũng có móc xích với tính chất của quần thể Thí dụ ở một đàn lợn mà độ dày mỡ lưng trung bình đã tương đối cao (thí dụ là 3.8 cm ở lợn 90 kg), thì chọn lọc làm giảm tính trạng này cũng
đồng thời làm giảm nhu cầu ăn của con vật tính trên một kg tăng trọng, nhưng ở một đàn lợn có
độ dày mỡ lưng kém hơn thì việc chọn lọc tăng tính trạng này lại làm tăng nhu cầu thức ăn
Khi mà xu hướng của hiệu ứng chọn lọc liên quan đi đúng hương thì chẳng sao Tuy nhiên hiệu ứng này thường đi không đúng hướng như mong muốn, thí dụ như tăng năng suất sữa lại giảm tỉ lệ bơ hoặc tăng nhu cầu ăn lại giảm mỡ lưng Chính vì thế khi xây dựng một chương
Trang 9trình nhân giống chúng ta phải hết sức lưu tâm
đến hiệu ứng liên đới này
con vật nào nên để lại làm giống, nhưng ít khi
người ta áp dụng một qui trình chính thức để xác
định sức nặng của từng tính trạng Mặc dù qui
trình chọn lọc chính thức có thể hữu ích cũng
như bất kì một qui trình chính thức sau đây ứng
dụng trong từng phạm trù riêng biệt, việc xem
xét các qui trình chọn lọc đa tính trạng chính qui
cho phép hiểu biết rõ hơn các vấn đề đại cương
liên quan đến việc chọn lọc đồng thời nhiều tính
có mối tương quan âm thì (hoặc là tương quan
dương khi mà chọn lọc đang ở hướng thuận đối
với một tính trạng và hướng nghịch đối với tính
trạng khác), chọn lọc trên một tính trạng sẽ có
thể đảo ngược hiệu ứng đã đạt đối với một tính
trạng khác
Qui trình thứ hai dùng để chọn lọc đa tính trạng
đó là chọn lọc cực đoan (selection of extrems)
Với phương pháp này tiêu chuẩn chọn lọc được
xác định cho từng tính trạng; sẽ giữ lại tất cả các
con vật vượt quá tiêu chuẩn của một trong các
tính trạng đó Nhược điểm của phương pháp này
là một con vật nào đó nếu đạt tương đối phần lớn
các tiêu chuẩn thì cũng sẽ bị loại nếu như không
đạt đủ tiêu chuẩn một trong số các tính trạng đó
Và ngược lại, con vật đó được giữ lại làm giống
nếu có một tính trạng đạt tiêu chuẩn mặc dù các
tính trạng khác rất kém
Có một đôi nét giống nhau giữa chọn lọc cực
đoan với chọn lọc theo loại thải độc lập
(Independent Culling Level) Với phương pháp
chọn lọc mức loại thải độc lập thì các tính trạng
được qui định các mức tối thiểu, con vật đó sẽ
được để lại làm giống nếu nó vượt được các tiêu chuẩn tối thiểu đó Để có thể duy trì số lượng
đàn thường thì các tiêu chuẩn đề ra trong phương pháp loại thải độc lập thường thấp hơn tiêu chuẩn
đề ra trong phương pháp chọn lọc cực đoan Nhược điểm chính của phương pháp loại thải độc lập là ưu việt của một tính trạng không được phép khai thác để trung hoà thế yếu ở một tính trạng khác Phương pháp này tương đối hữu ích
Được dùng để chọn lọc đồng thời các tính trạng
số lượng và chất lượng
Phương pháp thứ 4 đó là chọn lọc theo chỉ số (Selection Index) Một chỉ số được xác định cho từng cá thể trong dạng một hàm số kiểu hình cho nhiều tính trạng khác nhau Một loại chỉ số thường được dùng nhiều nhất (chỉ số tuyến tính không hạn chế) giá trị lãi thực (net) được thể hiện như là tổng hiệu chỉnh giá trị giống đối với các tính trạng khác nhau Thí dụ, giá trị lãi thực của bò thịt giống là:
NM = 0.25 BVww – 0.50BVBW Trong đó, BVww và BVBW là giá trị giống đối với khối lượng cơ thể lúc cai sữa và mới sinh, giá trị giống của tính trạng đầu được cộng vào (positive) vì thu nhập càng tăng khi khối lượng lúc cai sữa càng lớn, còn của tính trạng sau bị giảm đi (dấu trừ) vì bê càng to thì càng khó đẻ Giá trị giống của tính trạng ‘khối lượng lúc cai sữa’ được xác định từ kiểu hình của cả hai tính trạng (được miêu tả trong phụ lục 3) Tương tự như thế, giá trị giống của tính trạng ‘khối lượng lúc mới sinh’ cũng được xác định như thế Chỉ số cho từng con vật được tính từ giá trị giống của cả hai tính trạng, như sau:
I = 0.25 BVww – 0.50BVBW Mỗi con vật dều cố chỉ số riêng như thế được tính từ sự kết hợp các nguồn số liệu vào một giá trị Các chỉ số này là cơ sở để chúng ta sắp hạng
đàn vật Sự giống nhau về giá trị giống trung bình ở các nhóm cùng thời (contemporary) được mặc nhận khi ta tiệm cận với vấn đề chỉ số chọn lọc Nếu sự mặc nhận này bị vi phạm thì các tham số di truyền sẽ bị thiên lệch Sự thiên lệch
là nguyên nhân bất kỳ khiến cho việc so sánh bị méo mó Vì thế chỉ số chọn lọc nên chỉ được áp dụng trong phạm vi một đàn
Với khái niệm tổng quát hơn, nếu giá trị lãi thực
được tính:
NM = a1BVX + a2BVY thì chỉ số chọn lọc được tính:
I = a1BVX + a2BVY
Trang 10Trong công thức này có thể áp dụng cho bao
nhiêu tính trạng tuỳ ý, còn ở đây chỉ ghi hai để
đơn giản đi Các ưu việt của chọn lọc theo chỉ số
so với các phương pháp khác là: (1) tương quan
giữa các tính trạng khác nhau được sử dụng trong
dạng tối ưu nhất và (2) ưu thế của một tính trạng
được phép bù đắp cho khiếm khuyết của một tính
trạng khác Vấn đề của phương pháp này là các
hệ số tương quan kiểu di truyền lẫn kiểu hình
không bao giờ có thể xác định được chính xác
hoàn toàn Và như đã thảo luận trong phần hiệu
ứng liên quan, hệ số tương quan di truyền giữa
các tính trạng có thể khác nhau hoàn toàn ở từng
đàn Hệ số tương quan di truyền tính trên đàn
này không phù hợp để áp dụng ở đàn khác; cũng
thế, hệ số tương quan di truyền có thể thay đổi
như là hàm số của hiệu ứng chọn lọc, khiến cho
Một kiểu chỉ số khác đó là ‘mục tiêu nhân
giống’ (Breeding object) và có cân đối bởi các
yếu tố kinh tế
H = v1BV1 + v2BVY2 + vmBVm
Giá trị BV (H) này được thể hiện bằng tiền (hoặc
bằng đơn vị kinh tế khác) thể hiện cho giá trị
kinh tế
Chọn lọc tối ưu (ideal)
Đối với một loạt điều kiện về môi trường và sản
xuất sẵn có thì bao giờ cũng có các mức tối ưu
đối với các tính trạng số lượng khác nhau Tăng
mức năng suất của các tính trạng này sẽ tăng
hiệu quả sản xuất đến một mốc; vượt quá mốc đó
nếu tăng năng suất các tính trạng đó sẽ giảm
hiệu quả sản xuất Thí dụ, vì ảnh hưởng đến sinh
trưởng của bê, tăng sản xuất sữa ở bò thịt sẽ có
lợi đến mức độ nào đó; các stress dinh dưỡng kết
hợp với nhu cầu tiết sữa sẽ làm giảm khả năng
sinh sản (fertility) đối với bò có năng suất sữa
cao Nếu các giá trị cho từng tính trạng khác
nhau được chọn để thể hiện các ý tưởng chọn
lọc, thì chỉ số chọn lọc hạn chế có thể dùng trong
việc chọn lọc tối ưu Đối với loại chỉ số chọn lọc
này, các yếu tố đối trọng (weighting) được sử
dụng sao cho giá trị giống trung bình của các cá thể được chọn cân xứng với mức chênh lệch giữa trung bình đàn với các giá trị lý tưởng
Các tính trạng ảnh hưởng từ phía mẹ
Giá trị kiểu hình của rất nhiều tính trạng số lượng bị chi phối bởi khả năng làm mẹ của con cái Các tính trạng loại này được xem như là các tính trạng bị ảnh hưởng từ phía mẹ Kiểu hình của một con vật về loại tính trạng này là hàm số của kiểu gen của chính nó (ảnh hưởng trực tiếp)
và khả năng làm mẹ của con mẹ (ảnh hưởng phía mẹ), và môi trường Thí dụ, thể trọng lúc cai sữa của một con bê là hàm số của khả năng sinh trưởng của chính con bê đó và khả năng cho sữa của mẹ nó Khối lượng sơ sinh của con bê là hàm
số của tiềm năng di truyền của nó với môi trường dạ con của con mẹ nó Khối lượng cai sữa ở lợn con là hàm số của sức sinh trưởng của các con vật đó với số con sinh ra trong một ổ và với khả năng tiết sữa của con mẹ
Đối với loại tính trạng này thì kiểu hình của con vật là chỉ số của giá trị giống của chính nó (ảnh hưởng trực tiếp) và giá trị giống của mẹ nó (ảnh hưởng phía mẹ) Vì con-cái nhận một nửa gen của mẹ, nên chỉ số giá trị giống của con mẹ về khả năng làm mẹ sẽ là chỉ số gián tiếp thể hiện khả năng làm mẹ của cá thể đó Phương pháp
đánh giá qua đời sau thông thường chỉ có thể xác
định giá trị giống của con đực đối với các ảnh hưởng trực tiếp Còn đối với các tính trạng ảnh hưởng từ con mẹ thì việc đánh giá qua đời sau phải được tiến hành trên cháu ngoại của con nó
Mặc dù các cá thể anh-em-cùng-mẹ có tương quan di truyền với nhau như thể các cá thể anh-em-cùng-cha (bỏ qua liên kết gen và di truyền tế bào chất – cytoplasmatic), nhưng anh em cùng
mẹ vẫn giống nhau nhiều hơn anh em cùng cha vì rằng anh em cùng mẹ đều bị chung một ảnh hưởng từ phía mẹ
Một số nghiên cứu đã phát hiện ảnh hưởng âm của khả năng làm mẹ của con mẹ đến khả năng làm mẹ của con con Thí dụ,
1 Bò cái hương thịt có năng suất sữa cao thường cho ra đời lũ con béo lúc cai sữa; sự tích mỡ tuyến vú ảnh hưởng xấu tới khả năng sản xuất sữa của con gái
2 Số con đông có thể ảnh hưởng tới số con sau này của lợn; giảm số con sơ sinh và tăng số
Trang 11con / ổ hình như làm giảm năng lực của thai
và hạn chế số con
3 Cừu sinh đôi và được nuôi như là bộ sinh
đôi-ba thường nhỏ con hơn cừu đơn con; số
cừu con ít của một cừu mẹ nếu được nuôi
như thể là con sinh đôi-ba có thể có ảnh
hưởng đến khả năng sinh đôi-ba của nó
Trong các trường hợp như vậy, hiệu ứng chọn lọc
sẽ khó có thể đạt được so với trường hợp không
có tương quan âm giưã khả năng làm mẹ của nó
với khả năng đó của con gái nó Thí dụ, chọn lọc
dựa vào kiểu hình đối với một tính trạng có ảnh
hưởng từ phía mẹ, như khối lượng lúc cai sữa có
thể chỉ cải tiến được rất it thậm chí là không cải
tiến khả năng làm mẹ của các con cái trong đàn
Một số điểm tổng kết về chọn lọc các tính
trạng số lượng
Cường độ chọn lọc được xem như là một yếu tố
ảnh hưởng tới hiệu ứng chọn lọc; ở quần thể lớn
cường độ chọn lọc cao hơn ở quần thể bé Cơ hội
để có một con giống cực tốt ở một đàn lớn là
nhiều hơn đơn giản vì nó sinh nhiều Nếu ta phát
hiện được một con giống có đặc điểm quí và khai
thác nó tối đa (tức phối với nhiều đực / hoặc cái)
thì ta sẽ gây tác động lớn tới tương lai của đàn về
tính trạng đó Mặc dù ít có khả năng tăng đàn,
việc chọn lọc con giống từ đàn khác cho phép
tăng cường độ chọn lọc nhiều hơn là chọn lọc từ
một đàn khép kín Điều này có nghĩa là nếu dùng
một con giống được chọn từ đàn khác có giá trị
giống cao hơn bất kỳ con nào trong đàn của
mình để cải tạo đàn của mình thì hiệu ứng chọn
lọc sẽ cao hơn Một vấn đề liên quan đến việc sử
dụng con giống từ đàn khác là các số liệu về nó
sẽ khó đầy đủ – hoàn chỉnh hơn so với số liệu
thu được trên con vật chính ở đàn riêng của
chúng ta Và hậu quả là chọn lọc con giống ở
đàn khác sẽ không chính xác như là chọn lọc con
từ chính đàn của mình Một vấn đề khác nữa liên
quan đến việc chọn lọc con giống từ đàn khác đó
là ảnh hưởng của môi trường, thí dụ như chế độ
dinh dưỡng có thể gây nên hiện tượng là các cá
thể sinh ra từ đàn này lại có năng suất cao hơn
các cá thể được sinh ra từ đàn khác mặc dù về di
truyền chúng nó chẳng hơn/kém nhau là bao Thí
dụ một con bò giống của một đàn khác có ưu thế
về sinh trưởng được mang về đàn của ta để phục
vụ việc cải tạo thì phải xem ưu thế của nó có phải
do môi trường sinh ra tốt hơn không hay là do
tiềm năng di truyền Chính vì lẽ đó việc sử dụng các con giống từ ngoài vào cần phải nghiên cứu hết sức cẩn thận; và nếu đánh giá qua đời sau chúng minh được nó có tiềm năng di truyền thực
sự thì việc du nhập như vậy mới đáng giá
Khi chọn lọc tiến hành trên một tính trạng thì ít nhất tần số một số gen có ảnh hưởng tốt tới tính trạng đó sẽ tăng lên Hy vọng tần số của tất cả các gen có ảnh hưởng mong muốn đến tính trạng
sẽ được tăng lên, nhưng vì tất cả con vật, mặc cho giá trị giống của chúng cao đến bao nhiêu, hầu như vẫn mang một số gen có tác động không mong muốn đến tính trạng, nên tần suất của một
số gen mong muốn trên vẫn có thể bị giảm Điều này là đúng trong trường hợp ta sử dụng quá nhiều một con đực trong đàn của mình Tần số các gen không mong muốn mà con đực giống nọ
có được sẽ tăng lên và tương ứng các gen khác trên cùng locus sẽ giảm xuống Các gen không mong muốn có thể ổn định (fixed) (tức là tất cả các con vật trong đàn là đồng hợp tử đối với một gen cụ thể nào đó) trong đàn thậm chí trong cả giống Sử dụng nhiều đực giống (tức là tăng kích
cỡ quần thể hiệu lực – effective population size)
sẽ giảm cơ hội ổn định gen không mong muốn Như vậy tăng cường độ chọn lọc sẽ tăng hiệu ứng chọn lọc, đặc biệt là trong một khoảng thời gian ngắn, tuy nhiên sẽ xẩy ra các vấn đề liên quan đến kích cỡ quần thể hiệu lực bé nhỏ, điều
đó có thể là hậu quả của cường độ chọn lọc quá cao
một quần thể vật nuôi là giá trị biểu thị mức độ kiểu hình chuẩn của một nhóm vật nuôi, biểu
