Số học hình học của nhóm địa số và các không gian thuần nhất liên quan trên trường số học

Số học hình học của nhóm địa số và các không gian thuần nhất liên quan trên trường số học Số học hình học của nhóm địa số và các không gian thuần nhất liên quan trên trường số học Số học hình học của nhóm địa số và các không gian thuần nhất liên quan trên trường số học luận văn tốt nghiệp,luận văn thạc sĩ, luận văn cao học, luận văn đại học, luận án tiến sĩ, đồ án tốt nghiệp luận văn tốt nghiệp,luận văn thạc sĩ, luận văn cao học, luận văn đại học, luận án tiến sĩ, đồ án tốt nghiệp

Trang 1

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

Đoàn Văn Vệ

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI

VÀ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC MỘT SỐ ĐẠI DIỆN THUỘC BỘ MỘC NHĨ - AURICULARIALES

VÀ BỘ NGÂN NHĨ - TREMELLALES Ở VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội - 2010

Trang 2

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

Đoàn Văn Vệ

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI

VÀ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC MỘT SỐ ĐẠI DIỆN

THUỘC BỘ MỘC NHĨ - AURICULARIALES

Chuyên ngành: Thực vật học

Mã số: 62 42 20 01

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: GS.TSKH TRỊNH TAM KIỆT PGS.TS TRẦN NINH

Hà Nội - 2010

Trang 3

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Các số liệu trong luận án là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác

Tác giả

Đoàn Văn Vệ

Trang 4

LỜI CẢM ƠN

Chúng tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu, Phòng Sau đại học, Phòng Đào tạo, Khoa Sinh học Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội và Viện Vi sinh vật và Công nghệ Sinh học, Đại học Quốc gia Hà Nội, Khoa Sau đại học, Đại học Quốc gia Hà Nội đã tạo mọi điều kiện thuận lợi để chúng tôi hoàn thành luận án này

Chúng tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới GS.TSKH Trịnh Tam Kiệt, PGS.TS Trần Ninh đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ chúng tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và thực hiện luận án

Trân trọng cảm ơn TS Trịnh Tam Bảo, Viện Hóa các hợp chất tự nhiên (HKI-Jena) CHLB Đức đã cung cấp nhiều tài liệu quý trong việc xác định, thử nghiệm một số chất có hoạt tính sinh học

Xin chân thành cảm ơn Quý thầy cô và đồng nghiệp ở Bộ môn Thực vật học, Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội đã tận tình giúp đỡ chúng tôi rất nhiều trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án

Đoàn Văn Vệ

Trang 5

MỤC LỤC

Trang

MỞ ĐẦU 1

CHƯƠNG 1 - TỔNG QUAN TÀI LIỆU 5

1.1 Hệ thống của giới Nấm 5

1.2 Lược sử nghiên cứu Nấm lớn trên thế giới 11

1.3 Tình hình nghiên cứu Nấm lớn ở Việt Nam 15

1.4 Tình hình nghiên cứu Mộc nhĩ và Ngân nhĩ 23

1.5 Đặc tính sinh học của Mộc nhĩ và Ngân nhĩ 27

1.6 Ý nghĩa thực tiễn của Mộc nhĩ và Ngân nhĩ 28

CHƯƠNG 2 - ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 31

2.1 Đối tượng, nội dung, địa điểm và thời gian nghiên cứu 31

2.1.1 Đối tượng nghiên cứu 31

2.1.2 Nội dung nghiên cứu 32

2.1.3 Địa điểm thu mẫu 32

2.1.4 Thời gian tiến hành đề tài 34

2.2 Phương pháp nghiên cứu 34

2.2.1 Phương pháp thu thập, xử lý, phân tích và định loại 34

2.2.2 Phương pháp phân lập, nghiên cứu đặc điểm sinh học 35

2.2.3 Phương pháp nghiên cứu sự vận chuyển vật chất 41

2.2.4 Phương pháp nghiên cứu các chất có hoạt tính sinh học 42

CHƯƠNG 3 - KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 44

3.1 Một số đặc điểm hình thái, giải phẫu 44

3.1.1 Các loài Mộc nhĩ 44

3.1.2 Các loài Ngân nhĩ 50

3.2 Thành phần loài và phương thức sống của Mộc nhĩ và Ngân nhĩ 54

3.2.1 Danh lục các loài Mộc nhĩ và Ngân nhĩ đã ghi nhận được 54

Trang 6

3.2.2 Nhận xét về tính đa dạng của Mộc nhĩ và Ngân nhĩ 55

3.2.3 Các taxon mới ghi nhận cho khu hệ Nấm Việt Nam 56

3.2.4 Các loài hiếm cần được bảo vệ 57

3.2.5 Sinh thái và phương thức sống của Mộc nhĩ và Ngân nhĩ 57

3.2.6 Khóa định loại các loài Mộc nhĩ và Ngân nhĩ đã gặp 57

3.2.7 Mô tả một số loài Mộc nhĩ và Ngân nhĩ quan trọng 60

3.2.7.1 Mô tả các loài Mộc nhĩ 60

3.2.7.2 Mô tả các loài Ngân nhĩ 70

3.3 Sự mọc và sự hình thành quả thể của một số loài Mộc nhĩ trên môi trường nuôi cấy thuần khiết 76

3.3.1 Sự mọc của sợi Mộc nhĩ 76

3.3.2 Đặc điểm của sợi Mộc nhĩ 80

3.3.3 Sự hình thành bào tử vô tính của Mộc nhĩ trong nuôi cấy thuần khiết 83

3.3.4 Sự hình thành quả thể của Mộc nhĩ trong nuôi cấy thuần khiết 84

3.3.5 Sự mọc và sự hình thành quả thể của Mộc nhĩ trên giá thể 88

3.3.5.1 Sự mọc của Mộc nhĩ trên giá thể 88

3.3.5.2 Sự hình thành quả thể của Mộc nhĩ trên giá thể 89

3.3.5.3 Sự phát triển cá thể của Mộc nhĩ 91

3.4 Sự mọc của một số chủng Mộc nhĩ trên môi trường lỏng và dinh dưỡng cacbon, nitơ 96

3.4.1 Sự mọc của Mộc nhĩ trên môi trường lỏng 96

3.4.2 Dinh dưỡng cacbon và nitơ của một số chủng Mộc nhĩ 101

3.4.3 Sự mọc của Mộc nhĩ trên môi trường lỏng có các nguồn cacbon khác nhau 102

3.4.4 Sự mọc của Mộc nhĩ trên môi trường lỏng có các nguồn nitơ khác nhau 111

3.4.5 Tỷ lệ C/N của My102 113

Trang 7

3.5 Nghiên cứu sự vận chuyển vật chất ở Mộc nhĩ dựa vào sự mọc

từ môi trường dinh dưỡng sang môi trường nghèo 116

3.6 Nuôi trồng chủng My102 trên mùn cưa 120

3.7 Nghiên cứu khả năng kìm hãm enzyme hyaluronatelyase của các hoạt chất flavonoids và terpenoids ở Mộc nhĩ 123

KẾT LUẬN 127

Danh mục công trình khoa học của tác giả liên quan đến luận án 129

Tài liệu tham khảo 131

Phụ lục 1 - Hình thái quả thể ngoài thiên nhiên của một số loài Mộc nhĩ 151

Phụ lục 2 - Hình thái quả thể ngoài thiên nhiên của một số loài Ngân nhĩ 159

Phụ lục 3 - Một số hình ảnh Mộc nhĩ trong nuôi trồng 168

Trang 8

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

Chữ viết tắt Chữ viết đầy đủ

ĐHQGHN Đại học Quốc gia Hà Nội

Trang 9

DANH MỤC CÁC BẢNG

Trang

Bảng 1.1 Thành phần một số chất có trong Mộc nhĩ 29 Bảng 3.1 Một số đặc điểm hình thái, giải phẫu của các loài Mộc nhĩ 49 Bảng 3.2 Một số đặc điểm hình thái, giải phẫu của các loài Ngân nhĩ 51 Bảng 3.3 Tốc độ mọc của các chủng Mộc nhĩ trong nuôi cấy thuần khiết 77 Bảng 3.4 Kích thước sợi Mộc nhĩ trên môi trường mạch nha 82 Bảng 3.5 Tốc độ mọc của các chủng mộc nhĩ trên giá thể mùn cưa 89 Bảng 3.6 Lượng sinh khối của Mộc nhĩ trong môi trường lỏng 97 Bảng 3.7 Lượng sinh khối của My19 trong môi trường có các

nguồn carbon khác nhau 102

Bảng 3.8 Lượng sinh khối của My57 trong môi trường có các

nguồn nitơ khác nhau 112

Bảng 3.13 Lượng sinh khối của My102 trong những môi trường

saccarose-cadein với những tỷ lệ khác nhau 114

Bảng 3.14 Sự mọc của Mộc nhĩ từ môi trường dinh dưỡng

sang môi trường nghèo 118 Bảng 3.15 Khả năng kìm hãm hyaluronatelyase của các hợp chất

flavonoids và terpenoids chiết xuất từ nấm ở Việt Nam 125

Trang 10

DANH MỤC CÁC BẢN ĐỒ, ĐỒ THỊ

Trang

Bản đồ 2.1 Các địa điểm thu mẫu 33

Đồ thị 3.1 Tốc độ mọc của Mộc nhĩ trong nuôi cấy thuần khiết 79

Đồ thị 3.2 Sự tạo sinh khối của Mộc nhĩ trong môi trường lỏng 99

Đồ thị 3.3 Sự tạo sinh khối của My19 trong môi trường có các

nguồn carbon khác nhau 103

nguồn nitơ khác nhau 112

Đồ thị 3.9 Sự tạo sinh khối của My102 trong môi trường

saccarose - cadein với những tỷ lệ khác nhau 115

Trang 11

DANH MỤC CÁC HÌNH, ẢNH

Trang

H.1.1 Chu trình phát sinh cá thể của Mộc nhĩ 28

H.2.1 Giống gốc các chủng Mộc nhĩ được dùng trong nghiên cứu 31

H.2.2 Sơ đồ thí nghiệm nghiên cứu đặc điểm sợi của Mộc nhĩ 36

H.2.3 Sơ đồ thí nghiệm sự vận chuyển vật chất của Mộc nhĩ từ môi trường dinh dưỡng sang môi trường nghèo 41

H.3.1 Quả thể A polytricha với bào tầng nhẵn 44

H.3.2 Quả thể A mensenterica với bào tầng nhăn nheo 45

H.3.3 Quả thể A delicata với bào tầng dạng mê lộ-lỗ nông 45

H.3.4 Các lớp mô ở quả thể Mộc nhĩ trưởng thành 46

H.3.5 Lông ở A polytricha 47

H.3.6 Lông ở A delicata 47

H.3.7 Lông ở A mensenterica (mũ quả thể) 47

H.3.8 Lông ở A mensenterica (mép quả thể) 47

H.3.9 Đảm với vách ngăn ngang ở A auricula (400 lần) 48

H.3.10 Đảm với vách ngăn ngang ở A auricula (1.200 lần) 48

H.3.11 Bào tử đảm ở A polytricha (phóng đại 5.000 lần) 49

H.3.12 Bào tử đảm ở A polytricha (phóng đại 7.500 lần) 49

H.3.13 Bào tử đảm ở A delicata (phóng đại 3.500 lần) 49

H.3.14 Bào tử đảm ở A delicata (phóng đại 7.500 lần) 49

H.3.15 Bào tử đảm ở A mesenterica (phóng đại 7.500 lần) 50

H.3.16 Bào tử đảm ở A mesenterica (phóng đại 5.000 lần) 50

H.3.17 Quả thể P gelatinosum 51

H.3.18 Quả thể T helveloides 51

H.3.19 Quả thể T fuciformis 51

H.3.20 Quả thể T foliacea 51

H.3.21 Đảm và tiểu bính ở T mesenterica (1.500 lần) 52

Trang 12

H.3.22 Đảm và tiểu bính ở T mesenterica (400 lần) 52

H.3.23 Đảm và tiểu bính ở T mesenterica (1.200 lần) 52

H.3.24 Gai ở P gelatinosum (200 lần) 52

H.3.25 Đảm ở P gelatinosum (quan sát theo chiều thẳng đứng) 53

H.3.26 Đảm ở P gelatinosum (quan sát theo chiều nằm ngang) 53

H.3.27 Quả thể A auricula 61

H.3.28 Quả thể A cornea 62

H.3.29 Quả thể A delicata 63

H.3.30 Quả thể A fuscosuccinea 65

H.3.31 Quả thể A mesenterica 66

H.3.32 Quả thể A polytricha 68

H.3.33 Quả thể A tenuis 69

H.3.34 Quả thể T cinnabarina 70

H.3.35 Quả thể T foliacea 71

H.3.36 Quả thể T fuciformis 72

H.3.37 Quả thể T mesenterica 73

H.3.38 Quả thể E recisa 74

H.3.39 Quả thể T gelatinosum 75

H.3.40 Quả thể T helveloides 76

H.3.41 Sợi Mộc nhĩ không có vách ngăn, không khoá 81

H.3.42 Một nhánh của hệ sợi Mộc nhĩ có vách ngăn, có khoá 81

H.3.43 Hệ sợi của Mộc nhĩ trên môi trường mạch nha 84

H.3.44 Mầm mống quả thể của chủng My102 85

H.3.45 Thời gian các giai đoạn hình thành quả thể lần 1 của My102 86

H.3.46 Thời gian hình thành quả thể lần 1, lần 2, lần 3 của My102 86

H.3.47 Giải phẫu các giai đoạn quả thể của My102 87

H.3.48 Quả thể Mộc nhĩ trên giá thể ở các giai đoạn khác nhau 92

H.3.49 Quả thể Mộc nhĩ trên mùn cưa bồ đề 121

Trang 13

DANH MỤC CÁC HÌNH TRONG PHẦN PHỤ LỤC

H.PL.1 Quả thể Auricularia polytricha 151

H.PL.4 Quả thể Auricularia polytricha Sacc - f leucochroma 152

H.PL.6 Quả thể Auricularia mesenterica 154

H.PL.7 Quả thể Auricularia delicata 154

H.PL.8 Quả thể Auricularia auricula (non, dạng cầu lõm đỉnh) 155

H.PL.9 Quả thể Auricularia auricula (dạng tai dày) 155

H.PL.10 Quả thể Auricularia auricula f mollissima 156

H.PL.11 Quả thể Auricularia auricula f albicans 156

H.PL.12 Quả thể Auricularia fuscosuccinea 157

H.PL.13 Quả thể Auricularia cornea 157

H.PL.14 Quả thể Auricularia tenuis 158

H.PL.15 Quả thể Auricularia tenuis 158

H.PL.16 Quả thể Tremella fuciformis 159

H.PL.19 Quả thể Tremella foliacea 160

H.PL.22 Quả thể Tremella mesenterica 162

H.PL.23 Quả thể Tremella mesenterica 162

H.PL.24 Quả thể Tremella cinnabarina 163

Trang 14

H.PL.25 Quả thể Tremella cinnabarina 163

H.PL.26 Quả thể Exidia recisa 164

H.PL.27 Quả thể Exidia plana 164

H.PL.28 Quả thể Pseudohydnum gelatinosum 165

H.PL.29 Gai của Pseudohydnum gelatinosum 165

H.PL.30 Quả thể Tremiscus helveloides 166

H.PL.31 Quả thể Elmerina holophaea 166

H.PL.32 Quả thể Heterochaete crenata 167

H.PL.33 Quả thể Heterochaete tenuicola 167

H.PL.34 Các giai đoạn quả thể Mộc nhĩ trong nuôi trồng 168

H.PL.35 Các giai đoạn quả thể Mộc nhĩ trong nuôi trồng 169

Trang 15

MỞ ĐẦU

Ngày nay, Nấm được thừa nhận một cách rộng rãi trên thế giới là một giới (Fungi) riêng biệt [13] bên cạnh giới Thực vật (Plantae), Động vật (Animalia), Vi khuẩn (Bacteria) Giới Nấm (Fungi) có số lượng loài lớn, bao gồm 97.861 loài, 8.283 chi (và gần 5.101 synonym), 560 họ, 140 bộ, 36 lớp

đã được mô tả (P M Kirk et al, 2008)[98] và ước tính số lượng loài có thể lên tới 1,5 triệu (Hawksworth et al, 1995)[83] Chúng bao gồm những nấm nhầy trên gỗ, lá mục; nấm hiển vi nằm trong đất trồng trọt và xung quanh rễ cây [3,16-20]; nấm sống dưới nước gây bệnh Tảo, nguyên sinh động vật, trứng cá và cá con; nấm gây bệnh cháy lá khoai tây, bệnh mốc sương, bệnh đạo ôn, bệnh rỉ, bệnh than trên cây; nấm men trong công nghiệp bia, bánh mì, nấm mốc trong việc ủ tương, lên men rượu cũng như sản xuất penicilin; nấm gây bệnh ho lao giả, bệnh hắc lào, bệnh vảy rồng, bệnh rụng tóc, bệnh phụ khoa ở người [7-9,38]; nhất là những nấm lớn (Macrofungi) ta thường gặp ở ven nhà, trên gỗ mục, trên đồng ruộng, đồng cỏ và trong rừng như nấm Hương, Mộc nhĩ, nấm Rơm, nấm Trứng, nấm Cỏ dày đến nấm Lim, nấm Phục linh, các loài nấm phá gỗ, [4,5,14,21,23,25]

Tính cấp thiết của luận án

Số lượng loài nấm lớn (Marcrofungi) có quả thể nhìn thấy bằng mắt thường khoảng 14.000 loài và có thể lên tới 22.000 loài (Hawksworth, 1995) [83], trong số đó có khoảng 50% các loài có thể dùng làm thực phẩm ở các mức độ khác nhau, hơn 2.000 loài được dùng làm thực phẩm an toàn (các hợp

Trang 16

chất trong tế bào và các hợp chất trao đổi thứ cấp đều có tính sinh kháng nguyên yếu và không gây phản ứng phụ) và khoảng 700 loài được cho rằng

có các đặc tính dược liệu Các số liệu hiện có cho thấy nấm lớn là nguồn tài nguyên vô tận ẩn chứa các hợp chất có trọng lượng phân tử lớn như: polysaccharide, polysaccharide - protein, và đặc biệt giàu các sản phẩm trao đổi chất thứ cấp có trọng lượng phân tử nhỏ hơn, đó là các chất có hoạt tính sinh học mà thực vật bậc cao không có [27,65,94-96,108] Điều đặc biệt

là nấm không chứa tinh bột, cho nên trong lĩnh vực y học người ta dùng nấm làm thức ăn lý tưởng cho những người bị bệnh đái đường, hoặc trong nấm có chứa các hợp chất thơm dùng để chữa bệnh béo bệu (Kindt, 1971)[177]

Trong số các loài nấm lớn, nhóm nấm có quả thể chất keo thuộc bộ Mộc nhĩ, bộ Ngân nhĩ từ lâu đã được coi như là thực phẩm quý và là thuốc chữa bệnh [10,92,108,120,133] Khoa học càng phát triển, giá trị của nhóm nấm có quả thể chất keo này càng được làm sáng tỏ, chúng là thức ăn chức năng, là dược phẩm chữa các bệnh hiểm nghèo như ung thư, AIDS và các bệnh suy giảm miễn dịch khác cũng như trong công nghiệp thực phẩm, mỹ phẩm [1,2,31,40,42,75,93,112,155] Các loài nấm thuộc bộ Mộc nhĩ và bộ Ngân nhĩ có khu phân bố rộng rãi và cho phép nuôi trồng chủ động trên nhiều loại giá thể khác nhau với số lượng ngày càng lớn nên có ý nghĩa kinh

tế cao [104,121]

Việc nghiên cứu thành phần loài Mộc nhĩ mới chỉ được dẫn ra trong danh lục nấm khi nghiên cứu ở một số khu vực và vùng lãnh thổ của nước ta [34,48,52,53] còn các đặc điểm sinh học và kỹ thuật nuôi trồng Mộc nhĩ mới

chỉ tiến hành chủ yếu ở loài Mộc nhĩ lông thô Auricularia polytricha và loài Mộc nhĩ lông mịn Auricularia auricula [43,47,51] Việc nghiên cứu thành phần

loài Ngân nhĩ hầu như mới chỉ ở mức độ nêu lên danh lục một số loài gặp trong tự nhiên mà thôi [34] Như vậy, nhìn chung cho tới nay chưa có công

Trang 17

Vì vậy, việc nghiên cứu đầy đủ hơn về các loài nấm này có ý nghĩa khoa học và thực tiễn rõ rệt Nhằm góp phần vào việc giải quyết vấn đề này, chúng

tôi đã tiến hành đề tài: “Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh học một số đại diện thuộc bộ Mộc nhĩ - Auriculariales và bộ Ngân nhĩ - Tremellales ở Việt Nam”

Mục đích của luận án

Nhằm điều tra thành phần loài nấm thuộc bộ Mộc nhĩ - Auriculariales và

bộ Ngân nhĩ - Tremellales ở Việt Nam, nghiên cứu đặc điểm sinh học của một

số loài quan trọng thuộc chi Mộc nhĩ Auricularia nhằm bảo tồn nguồn gen

quý và ứng dụng trong thực tiễn

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

* Ý nghĩa khoa học: kết quả của luận án cung cấp các số liệu về thành

phần loài nấm thuộc bộ Mộc nhĩ - Auriculariales và bộ Ngân nhĩ - Tremellales của Việt Nam, cho phép định loại chúng một cách chính xác đồng thời nêu lên các đặc điểm sinh học của một số loài quan trọng, góp phần đánh giá sự đa dạng của nhóm nấm này ở Việt Nam

* Ý nghĩa thực tiễn: các kết quả của luận án là cơ sở khoa học trong việc

bảo tồn nguồn gen, sử dụng hợp lý tài nguyên thiên nhiên và nghiên cứu sử dụng chúng làm thực phẩm, mỹ phẩm cũng như làm thuốc chữa bệnh

Điểm mới của luận án

- Đây là công trình khoa học nghiên cứu chuyên khảo đầu tiên một cách đầy đủ và có hệ thống về các loài nấm thuộc bộ Mộc nhĩ - Auriculariales và

bộ Ngân nhĩ - Tremellales của Việt Nam

Trang 18

- Bổ sung một loài nấm mới ghi nhận cho khu hệ nấm Việt Nam và xác định một số dạng thông thường và dạng bạch tạng của Mộc nhĩ lông thô, Mộc nhĩ lông mịn và Mộc nhĩ nhăn

- Nêu lên các đặc điểm của sự mọc, sự hình thành quả thể của một số chủng Mộc nhĩ trong nuôi cấy thuần khiết và trên giá thể mùn cưa, nêu lên các số liệu về nhu cầu dinh dưỡng cacbon, nitơ và tỉ lệ C/N của một vài chủng mộc nhĩ

- Nêu lên khả năng kìm hãm enzyme hyaluronatelyase của một số nhóm

chất có hoạt tính sinh học ở Mộc nhĩ lông thô Auricularia polytricha và Mộc nhĩ nhăn Auricularia delicata tới 85% và 82% so với đối chứng

Bố cục của luận án

Luận án gồm 169 trang, 16 bảng, 1 bản đồ, 9 đồ thị, 88 hình và được chia thành các phần như sau: mở đầu (4 trang), chương 1 - tổng quan tài liệu (26 trang), chương 2 - đối tượng và phương pháp nghiên cứu (13 trang), chương 3

- kết quả nghiên cứu (83 trang), kết luận (2 trang), danh mục công trình khoa học của tác giả liên quan đến luận án (9 công trình: 2 trang), tài liệu tham khảo (182 tài liệu: 20 trang), phụ lục (19 trang)

Trang 19

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Hệ thống của giới Nấm

Nấm (Fungi) theo quan điểm lịch sử được các nhà Nấm học nghiên cứu

từ trước đến nay là một nhóm sinh vật có nhân chính thức, đa nguyên, bao gồm Protozoa Fungi (có nguồn gốc từ Protozoa), Chromista Fungi (có nguồn gốc từ Chromista) và Eufungi (Nấm chính thức) [13,23,34] Trong những năm gần đây hệ thống của một số nhóm nấm đã có những thay đổi lớn, so với trước kia Ở Nấm nang (Ascomycota) việc phân chia các bậc taxon thấp hơn như lớp, lớp phụ, nhóm bộ hầu như ít có sức thuyết phục, mà được chia trực tiếp thành 46 bộ [83] Đặc biệt nhóm Nấm bất toàn (Fungi imperfecti, Deuteromyces) không được thừa nhận về mặt hệ thống tự nhiên, vì vậy taxon

cơ bản là chi (genus) được sử dụng để sắp xếp các nhóm nấm [9,34,83,98]

Đương nhiên trong khi định loại (Identification) chúng ta vẫn phải sử dụng các tài liệu truyền thống để xác định chúng nhưng phải cố gắng để sắp xếp vào hệ thống tự nhiên của nấm

Ngay từ thời cổ đại, Aristot (384-322 trước Công nguyên) đã chia thế giới sinh vật ra thành Động vật và Thực vật Sau đó được Carl Von Linne (1707-1778) gọi là giới thực vật (Vegetabilia) và giới động vật (Animalia) trong hệ thống của mình [13,83,92] Một số nhóm sinh vật bậc thấp như vi khuẩn, virut, nấm… vẫn được xếp vào giới thực vật, mặc dù người ta không

có cơ sở đầy đủ để làm việc đó [23,32] Vì vậy, ngay từ thế kỷ trước, Haeckel (1886) đã đề nghị tách nhóm Protista ra khỏi hai giới Động vật và Thực vật

Trang 20

Khoảng giữa thế kỉ này, Copeland (1956) đã chia thế giới hữu sinh thành 4 giới (Monera, Protoctista, Plantae và Animalia) Sau đó Magulis (1968), người đề xướng học thuyết phát sinh, cộng sinh và R H Whittaker (1969) đã đưa ra hệ thống 5 giới (Monera, Protista, Plantae, Fungi và Animalia); rồi Takhtajan (1973), Leedale (1974) lại gộp thành 4 giới (Mychota = Monera, Animalia, Mycetalia = Fungi, Vegetabila = Plantae) [13,23,34] Ưu điểm của các hệ thống này khi phân chia thế giới sinh vật ra làm nhiều giới là đã nêu lên được những ranh giới và bản chất rõ ràng của chúng [23]

Việc tách Nấm thành một giới riêng như Elias Fries (1794-1878), cha

đẻ của hệ thống Nấm đã đề nghị từ thế kỷ trước trong tác phẩm “Systema mycologicum” là điều hợp lý [82] Giới nấm (Mycetoidem Fries) gồm những sinh vật có nhân thực, có màng rắn chắc được tạo thành từ kitin, xenluloza, … hay không có màng, dinh dưỡng chủ yếu theo kiểu hấp thụ, một số ít nuốt thức ăn; thường sống bám và sinh trưởng không có giới hạn, sinh sản và phát tán bằng bào tử [23] Đặc biệt, những dẫn liệu mới như: có bộ máy hấp thụ ánh sáng mặc dù không đi kèm với sự tổng hợp hydratcacbon, sự hình thành các sản phẩm trao đổi chất gần với động vật, sự tồn tại nhiều trung tâm điều khiển tính thấm của màng, sự phát triển cá thể trải qua nhiều pha sợi nấm,…

đã được nhiều tác giả ủng hộ và Becker, Bondarzeva và Sivrina Margulis, (1975) đã củng cố luận điểm trên [83]

Tuy vậy, việc phân chia các nhóm nấm còn gặp nhiều khó khăn, mặc dù

nó đã được hoàn chỉnh dần dần trên các chặng đường của lịch sử phát triển của Nấm học Thời Linné, nấm chỉ được chia thành 10 chi gồm 86 loài [80], dưới ánh sáng của Nấm học hiện đại, chúng ở bậc taxon cao hơn Sau đó, Elias Fries chia nấm thành 4 lớp nguyên thuỷ Hymenomycetes, Gasteromycetes,

Hyphomycetes và Coniomycetes, trong đó Hymenomycetes, theo ông bao gồm

Trang 21

được các tác giả tiếp sau hoàn chỉnh, nhưng về cơ bản, hệ thống này vẫn mang tính chất nhân tạo (R Schaffer, 1975) [132], …

Nấm nhày được De Bary (1884) xếp sang giới Động vật với tên Mycetozoa và được một số người ủng hộ Tuy vậy, số đông các nhà Thực vật lại để chúng trong giới Thực vật với tên khoa học Myxomycetes Link (1883) tách biệt với Nấm Quan điểm này gần đây còn được nhiều nhà Nấm học thừa nhận và họ tách Nấm nhày ra khỏi hệ thống của mình (Bessey, 1950; Gaumann, 1964; Kreisel, 1969; Schaffer, 1975…) [23,24] Tuy nhiên, những nghiên cứu kỹ lưỡng của Martin (1960-1961) đã chỉ rõ bản chất nấm của Myxomycetes và được một số nhà Nấm học thừa nhận trong hệ thống của mình như (Alexopoulos, 1966) [172] Các ngành nấm nhầy đều có cơ thể dinh

dưỡng dạng thể nhầy (plasmodium) và hình thành bào tử có màng xenluloza

trong đời sống của mình [8] Tuy nhiên, chúng khác nhau rất lớn Trong khi ở

Myxomycetes có thể nhày thực (Euplasmodium) thì ở Acrasiomycetes có thể nhày giả do các tế bào nhày riêng rẽ tập hợp lại thành (Pseudoplasmodium) và

ở Labyrinthulomycetes là thể nhày mạng lưới (Filoplasmodium) [23] Riêng

Nấm nhầy nội ký sinh Plasmodiophoromycetes trước kia được để trong Myxomycetes vì có cơ thể trần và dạng chuyển động là amíp có roi, điều mà một vài tác giả hiện đại còn chấp nhận (Airsworth, 1995) [55]

Tuy vậy, thể nhầy của chúng có hai giai đoạn là thể nhầy 1n và thể nhày 2n, màng của bào tử lại có thành phần chủ yếu là kitin và hàng loạt đặc điểm riêng biệt khác nên phần lớn các tác giả đã xếp sang Phycomycetes sensu lato (Alexopoulos, 1966) [172] Theo chúng tôi, đây là một nhóm nấm hoàn toàn tách biệt với các nhóm còn lại

Đối với nấm thật (Eumycetes), theo quan niệm cổ truyền, được coi là một ngành của giới Thực vật Plantae sensu lato và dựa vào cấu trúc cơ thể

Trang 22

được chia thành các lớp Archimycetes, Phycomycetes (gồm những nấm sợi có cấu trúc dạng hợp bào - Coenotycum), Ascomycetes, Basidiomycetes và

Deuteromycetes dạng sợi đa bào có vách ngăn ngang hay đơn bào có dạng nấm men Một số khác gộp Archimycetes vào Phycomycetes [13,23] Những nghiên cứu sâu về nhóm “Mastigomycetes” hay Mastigomycotina gồm những nấm không những khác nhau về kiểu đính mà còn về số lượng và cấu trúc của roi Oomycetes và Hyphochytridiomycetes là những nấm có những đặc điểm hết sức khác biệt với Chytridiomycetes và toàn bộ các nhóm nấm khác Ở Oomycetes, màng tế bào có cấu trúc từ xenluloza, giai đoạn chuyển động có hai roi, trong đó một roi phủ lông [23], còn ở Hyphochytridiomycetes lại có màng chứa cả xenluloza và kitin, giai đoạn chuyển động chỉ có một roi phủ lông đính ở phía trước Chúng khác biệt với những cơ thể có nhân thực còn lại là có cấu trúc ti thể dạng ống, về trọng lượng ribosom ARN, về hệ men thủy phân cũng như về phản ứng đối với thuốc diệt nấm Chính vì vậy, nhiều nhà Nấm học đã tách Oomycetes thành nhóm nấm riêng biệt; thậm chí không thừa nhận bản chất nấm của chúng, và tách thành một lớp của Tảo vàng (Chrysophyta) (Kreisel, 1966) [178] Đối với Hyphochytridiomycetes mặc dù mới được tách ra khỏi Chytridiomycetes nhưng chúng hoàn toàn tách biệt với Oomycetes cũng như các nhóm nấm khác và cần được làm sáng tỏ hơn nữa về mặt hệ thống Nấm lông Trichomycetes từ lâu được coi như nhóm nấm “không rõ về vi trí phân loại” (Alexonpoulos, 1966) [172] đã được một

số tác giả xếp vào Zygomycetes vì cùng có kiểu sinh sản tiếp hợp giao

(Zygogamie) Tuy vậy, chúng có cấu trúc cơ thể khác biệt, có màng tế bào

bằng galactosamin, galactoza trùng hợp và hàng loạt đặc điểm riêng biệt khác với Zygomycetes cũng như các nhóm nấm khác và dường như có quan hệ với Acrasiomycetes Những nấm còn lại hầu hết có màng tế bào bằng kitin được phần lớn các nhà Nấm học gọi là Nấm chính thức (Eumycetes); chúng gồm

Trang 23

các nấm có giai đoạn chuyển động bằng một roi không phủ lông dính ở phía sau ở Chytridiomcetes và các nấm hoàn toàn mất giai đoạn chuyển động như Zygomycetes, Endomycetes, Ascomycetes và Basidiomycetes Trong các nhóm nấm này, vị trí của Endomycetes, Taphrinales trong Hemiascomycetes sensu lato và Uredinales cũng như một số nấm có dạng nấm men của Basidiomycetes đang còn có nhiều ý kiến khác nhau; một số nhà Nấm học khác xem chúng như là những nhóm thuộc Ascomycetes và Basidiomycetes theo quan điểm cổ truyền [62,63] Gần đây, một số tác giả muốn tách chúng thành một nhóm riêng biệt, tương đương với Ascomycetes và Basidiomycetes

là Endomycetes và gồm các bộ Endomycetes, Sporobolomycetales, Torulopsidales, Taphrinales, Exobasidiales, Ustilaginnales [23,24,98] Rõ ràng các nấm men chính thức Endomycetes khác với các nấm thật còn lại ở cấu trúc màng tế bào từ mannan và glucan, ở dạng sống, ở phương thức sinh sản vô tính (nảy chồi hay chia đôi cơ thể) và đặc biệt ở sinh sản hữu tính (không có cơ quan sinh sản cũng như sợi sinh nang mà chỉ có sự giao phối hai

tế bào, hai sợi dinh dưỡng hay tự giao và số lượng bào tử hình thành hầu như bất định Các nấm còn lại của Endomycetes lại có màng kitin-manan, có hệ

sợi hai nhân (dicaryon) và một số hình thành lớp sinh sản (hymenium) do các nang (ascus) hay đảm (basidie) xếp dạng bờ rào hình thành Hơn nữa, những

kết quả nghiên cứu được trình bày trong Hội nghị Thực vật học lần thứ 12 (1975) về hình thái, tế bào và di truyền học của Ustilaginales cũng có quan điểm về vị trí của chúng bên cạnh Uredinales trong Basidiomycetes, từ chối việc xếp chúng vào Endomycetes ở trên hay nâng lên thành một ngành mới Ustomycota như Moore (1972) [82] đề nghị Dù sao, vị trí của những nhóm nấm này cũng cần được xem xét kỹ lưỡng hơn dưới góc độ của những nghiên cứu hiện đại

Trang 24

Cuối cùng, một vấn đề lớn còn tồn tại cho tới hiện nay là hệ thống học của nhóm Nấm bất toàn (Fungi imperfecti) nhóm này bao gồm những nấm đơn bào dạng nấm men hoặc dạng sợi có vách ngăn chính thức nhưng chưa tìm thấy sinh sản hữu tính hay cả sinh sản hữu tính và sinh sản vô tính Từ trước đến nay, người ta vẫn sử dụng hệ thống phân loại của Saccardo (1880-1886) để xếp chúng thành dạng lớp Deutermycetes hay Fungi imperfecti gồm các dạng bộ sau [23]:

- Sphaeropsidales có cuống conidie tập hợp thành thể gối

- Molanconiales có cuống conidie tập hợp thành thể gối

- Moniiales hay Hyphales có cuống conidie đính đơn độc trên sợi nấm

hay tập hợp thành bó

- Agonomycetales hay Mycetalia sterilia chỉ có sợi nấm

- Hệ thống này đã được nhiều tác giả khác bổ sung và hoàn chỉnh Nhưng một chi nấm bất toàn có thể tương đương với một chi nấm nang hoặc

nấm đảm (như Aspergillus Michili và Eurolitum Link) hay lại tương ứng với một số tên chi nấm nang hoặc nấm đảm (như Septorria và Mycossphaerella Johans, Leptosphaeria Cé et De Not.) Ngược lại, một chi nấm nang hay nấm

đảm có dạng bào tử tương ứng với một số chi nấm bất toàn (như

Mycossphaerella Johans có dạng bảo tử của Septoria Sacc.; Ascochyla Lib.; Cercospora Fries; Cercosporella Sacc.; Ramularia (Ung.) Cds.) Bên cạnh

đó, chưa kể đến một loài nấm nang, nấm đảm hay nấm bất toàn có thể có nhiều loại bào tử vô tính trong chu trình sống Vì vậy, sự phân chia này dường như chỉ là sự hài lòng vào thời điểm đó [23] Hệ thống này chỉ có giá trị như khóa định chế chứ không phải là hệ thống phân loại như nhiều nhà Nấm học nhận định Vì vậy, họ đang cố gắng đề xuất những hướng mới cho việc phân

Trang 25

Tuy nhiên, một loài nấm bất toàn (ví dụ như Peslatotia versicolor Speg.) trong nuôi cấy dịch thể hình thành conidie trên sợi nấm và phải xếp vào bộ Hyphales trong trường hợp này lại tạo nên thể gối của Melanconiales

hay thể giỏ của Sphaerpsidales khi nuôi cấy trong những điều kiện dinh dưỡng thuận lợi hơn [23,83] Có lẽ, một mặt chúng ta vẫn sử dụng các hệ thống vốn có về Fungi imperfecti để định loại chúng nhưng đã đến lúc phải xắp xếp nhóm nấm này về đúng với hệ thống tự nhiên của chúng

Nếu vậy, tốt nhất nên chia chúng thành Nấm men bất toàn (Endomycetes imperfecti) và Nấm đảm bất toàn (Basidiomycetes imperfecti)

và xếp chúng vào các nhóm nấm tương ứng như là những dạng còn chưa tìm thấy sinh sản hữu tính hay cả sinh sản hữu tính và vô tính [23]

1.2 Lƣợc sử nghiên cứu Nấm lớn trên thế giới

Nấm được xem là sinh vật có kích thước hệ sợi lớn nhất trên hành tinh

chúng ta (ở Armillaria bulbosa hệ sợi lan rộng tới 15ha, trọng lượng ước tính

10 tấn, thời gian tới 1.500 tuổi) và có giá trị to lớn trong đời sống con người

từ xa xưa (Smith Myron et al, 1992) [137] Cách đây hơn 3000 năm người Trung Quốc đã biết dùng nấm làm thức ăn [1,2,4,10,27,65,70,109]

Vào thế kỷ IV trước công nguyên, hai nhà bác học người Hy Lạp là Theophraste và Aristote đã đề cập đến nấm cục Tuberaceae và nấm tán Agaricaceae trong tác phẩm của mình Thế kỷ thứ I sau công nguyên, Nhà tự nhiên học người La Mã P Linne đã nhắc đến nhiều loài nấm sống trên gỗ; Pline là người đầu tiên phân loại nấm dựa vào hình dạng ngoài và giá trị kinh

tế của chúng, ông chia nấm thành hai nhóm: nấm ăn và nấm độc Từ đó, con người chú ý đến giá trị kinh tế của nấm và sử dụng chúng trong cuộc sống Tuy vậy, trong suốt thời gian khá dài từ thế kỷ thứ IV trước công nguyên đến thế kỷ thứ XVIII sau công nguyên vẫn còn một số quan niệm sai lầm về nấm, như Mecker (1775) cho rằng nấm là tập hợp của mô và tế bào thực vật

Trang 26

Michelier là người đầu tiên đã chứng minh rằng nấm phát triển từ bào

tử Tiếp đó, Pasilot de Beauvois đã chứng minh nấm cũng có tổ chức, chúng

có sợi, nở hoa (chín bào tử), phát sinh, phát triển và chết đi Thời kỳ này nấm học chưa phát triển, tuy nhiên, vẫn có một số công trình được công bố, tiêu

biểu như Linnaeus (1753) trong công trình về các loài thực vật “Species

plantarum” đã đề cập đến nấm lỗ và sử dụng tên Boletus cho tất cả các nấm

có bào thể dạng ống hay lỗ [129]

Thế kỷ XVIII - XIX là giai đoạn phát triển của Nấm học với một số công trình nổi tiếng của các tác giả như: Bulliard (1791, 1813, 1815), Elias Fries (1821, 1830, 1832, 1838), Saccardo (1888), Karsten (1881, 1889), Patouillard (1890 - 1928) [164,166-171]

Năm 1821, trong công trình hệ thống nấm “Systema Mycologicum”, Elias Fries đã công bố hai chi nấm lỗ là Polyporus và Deadalea, tiếp theo, năm 1838, ông giới thiệu thêm các chi: Cyclomyces, Favolus, Hexagona,

Lenzites và Trametes Peter Karsten (1881) là người đầu tiên phân chia các

chi trong họ Polyporaceae dựa vào các đặc điểm hiển vi và hình thái, màu sắc của quả thể Nhờ vậy mà đưa đến những tiêu chí phân loại mới cho nấm là phân loại dựa vào các đặc điểm hình thái bên ngoài và cấu trúc hiển vi Tuy vậy, các hệ thống phân loại trong giai đoạn này còn mang tính nhân tạo bởi sự phân định ranh giới giữa các họ ở Nấm đảm chỉ dựa vào kiểu bào thể

(Hymenophore) N Patouillard (1928) nhận ra tính không tự nhiên của hệ

thống này và đã thực hiện sự phân loại các nấm đảm tự nhiên hơn [171] Murrill (1902, 1905) có cùng quan điểm với Karsten, ông đã mô tả nhiều chi nấm trên cơ sở các loài nhiệt đới và á nhiệt đới với công trình về họ

Polyporaceae ở Bắc Mỹ “The Polyporaceae of North America”

Trang 27

Vào đầu thế kỷ XX, Nấm học phát triển mạnh mẽ, trở thành một ngành khoa học thực sự [23] Nhiều công trình nghiên cứu về nấm xuất hiện ở nhiều khu vực khác nhau trên thế giới Trong một thời gian ngắn (30 - 40 năm) nhiều chi nấm mới đã được mô tả dựa vào các đặc điểm hiển vi và nhiều chi nấm cũ được xem xét lại trên cơ sở các tiêu chuẩn phân loại hiện đại Kết quả

là đã hình thành được một số hệ thống nấm học khá ổn định ở châu Âu, Bắc

Mỹ như hệ thống của Domanski (1960), Jahn (1963), Gilbertson and Ryvarden (1993) [129] Trong thế kỷ XX nhiều công trình nghiên cứu về nấm học đã được công bố, tiêu biểu như: C Rea (1922) [122] với công trình nghiên cứu “British Basidiomycetes”; A Pilát (1932) với công trình

“Contribution à l’étude des Hymenomycetes de l’Asie mineure”; tiếp đó (1936 - 1942) với công trình “Atlas des champignons de l’Europe”; Bondarzev (1953) công bố về họ Polyporaceae ở vùng thuộc châu Âu của Liên Xô cũ và Caucasus “Polyporaceae of the European part of the USSR and

of the Caucasus”; L O Overholts (1953) công bố về họ Polyporaceae ở Hoa

Kỳ, Alaska và Canada với tác phẩm “The Polyporaceae of the United States, Alaska and Canada”; S Domanski từ 1960 - 1972 đã công bố một số công

trình: năm 1965 ông công bố về nấm đảm “Basidiomycetes: Aphyllophorales, Polyporaceae, Mucronoporaceae”; năm 1967 với công trình “Basidiomycetes, Aphyllophorales, Polyporaceae pileate, Ganodermataceae, Bondarzewiaceae, Boletopsidaceae, Fistulinaceae”; M A Donk từ 1933 - 1974 với các công

trình “Notes on European polyporales II”; năm (1967 với công trình

“Checklist of European polyporales” (1974) [92,161]

R Imazeki và J Hongo (1957) công bố khu hệ nấm ở Nhật Bản

“Coloured illustration of the fungi of Japan” [85]

Rolf Singer (1986) [134] nghiên cứu bộ Agaricales trên toàn thế giới

“The Agaricales in modern taxonomy”; G H Cunningham (1963) công bố họ

Trang 28

Polyporaceae ở châu Úc và Tân Tây Lan “The Polyporaceae of Australia and

New Zealand” và 1965 là “The Polyporaceae of New Zealand” Tổng kết tại

Úc và Tân Tây Lan có 550 loài nấm lỗ [129]

Hanns Kreisel (1975) công bố công trình “Handbuch Fur Pilzfreunde” [179] Hermann Jahn (1979) nghiên cứu nấm phá gỗ ở Đức với tác phẩm

“Pilze die an Holz Wachsen” đã mô tả 222 loài; Leif Ryvarden và Inger Johansen (1980) nghiên cứu khu hệ nấm lỗ ở Đông Phi “A preliminary polypore flora of East Africa” đã công bố 254 loài [129]; Smith (1980) [136] công bố công trình “The mushroom hunter’s field guide” đã mô tả một số loài nấm ăn, nấm độc, nấm dược liệu ở Bắc Mỹ; W Jülich (1981) [86] công bố công trình nghiên cứu “Higher taxa of Basidiomycetes”

D N Pegler, B Spooner (1994) [118] nghiên cứu nấm ở Bắc Mỹ và châu Âu trong tác phẩm “The mushroom identifier” đã công bố và mô tả 341 loài; Ryvarden và Gillbertson (1993, 1994) trong công trình nghiên cứu nấm

lỗ ở châu Âu “European polypores” đã mô tả 322 loài [129]

S C Teng (1996) [141] nghiên cứu nấm ở Trung Quốc “Fungi of China” đã mô tả 2.400 loài với 601 chi

C J Chen (1998) [69] nghiên cứu hình thái và cấu trúc phân tử của chi

Tremella ở Đài Loan trong tác phẩm “Morphological and molecular

phylogenies in the genus Tremella”, tác giả đã mô tả 26 loài thuộc chi

Tremella

Trong những năm cuối thế kỷ XX, đầu thế kỷ XXI nhiều công trình nghiên cứu đã kết hợp giữa phân loại truyền thống với những tiêu chuẩn phân loại hiện đại như: các phản ứng hoá học, sự phân tính, hệ sợi nấm, kiểu gây mục, đặc điểm nuôi cấy và đặc biệt là cấu trúc phân tử ADN đã mang lại

Trang 29

những kết quả chính xác hơn Armes (1913) là người đầu tiên nhận thấy sợi nấm rất quan trọng trong nghiên cứu nấm lỗ, sau đó Corner (1933) đã mô tả

hệ sợi nấm, từ đó các nhà Nấm học sử dụng sợi nấm là một tiêu chuẩn mới để phân loại

Bên cạnh phương pháp phân loại truyền thống dựa vào hình thái (morpho - taxonomy), việc sử dụng các phương pháp phân loại dựa vào hoá học (chemo - taxonomy) và gene (geno - taxonomy) đã loại bỏ được những nhầm lẫn khi phân loại những loài có hình thái tương đồng Một số công trình nghiên cứu dựa vào cấu trúc phân tử ADN như Aime Catherine et al (2006) [54] với công trình “An overview of the higher level classification of Pucciniomycotyna based on combined analyses of nuclear large and small subunit rDNA sequences”

1.3 Tình hình nghiên cứu Nấm lớn ở Việt Nam

Ở Việt Nam, từ lâu nhân dân đã dùng Nấm làm thực phẩm và dược phẩm Nhà bác học Lê Quý Đôn (1726 - 1784) trong tác phẩm “Vân đài loại ngữ ” và “Kiến văn tiểu lục” đã đánh giá “Linh chi là một sản vật quý hiếm của đất rừng Đại Nam”, Ông đã nêu ra những tác dụng lớn của nấm như: kiện não (tráng kiện), bảo can (bảo vệ gan), cường tâm (mạch tim), kiện vị (giúp tiêu hoá ở dạ dày), cường phế (giúp phổi), giải độc, giải cảm và giúp con người sống lâu, tăng tuổi thọ

Trong thời kỳ Pháp thuộc cuối thế kỷ XIX, một số công trình nghiên cứu Nấm ở Việt Nam đã được công bố, trong số đó, phải kể đến những công trình của N Patouillard (1890 - 1928) [166-170] nghiên cứu khu hệ nấm ở Đông Dương “Contribution à la flore mycologique du Tonkin” (1890, 1897); Nghiên cứu khu hệ nấm ở Việt Nam và Lào “Nouvelle contribution à la flore mycologique de l’Annam et du Laos” (1928) [171], ông đã công bố 178 loài nấm ở Việt Nam

Trang 30

Năm 1914, P Hariot, N Patouillard (1914) [164] công bố công trình

“Champignons recueillies dans l' Annam par M Eberhardt” Ngoài ra, còn có một số nhà Nấm học khác cũng nghiên cứu nấm lớn ở Việt Nam như Roger, Petelot, Eberhardt, vào năm 1928; R Heim, G Maleneon đã công bố công trình “Champignons du Tonkin recuellies par M V Demange” [165]

Qua các công trình nghiên cứu nấm lớn ở Việt Nam trong giai đoạn

1890 - 1928, đã có tổng cộng có khoảng 200 loài, trong đó 28 loài phân bố ở Trung bộ và 37 loài ở Bình Trị Thiên với 6 loài phân bố ở đèo Hải Vân:

Amauroderma rude (Berk) Torrend, Hymenochaete adusta (Lév.) Bres, Laetiporus sulphureus (Bull ex Fr.) Murr., Microporus affinis (Blume &

Nees) O Ktze, Phylloporia fructica (Berk & Curt) Ryv và Polyporus

grammocephalus Berk [1]

Người Việt Nam đầu tiên đề cập đến nấm là Phạm Hoàng Hộ (1953) với tác phẩm “Cây cỏ miền Nam Việt Nam”; tiếp đó, Hanson H C (1963) với công trình “Diseases and Pests of Economic Plants of Viet Nam, Laos and Cambodia” Ở miền Nam Việt Nam còn có một số tác giả khác nghiên cứu về nấm như Hoàng Thị Mỹ (1966) trong công trình “Luận khảo về các bệnh thường hại cây cối tại miền Nam Việt Nam” đã mô tả 15 loài nấm phá hoại gỗ; P Joly (1968) [162] với công trình “Elements de la flore mycologique du

Vietnam” đã định loại 20 loài thuộc chi Xylaria

Ở miền Bắc Việt Nam, việc nghiên cứu nấm được bắt đầu vào năm

1954 tại trường Đại học Tổng hợp Hà Nội, lúc bấy giờ với các công trình tiêu biểu của Nguyễn Văn Diễn (1965) đã mô tả 28 loài nấm ăn được và 10 loài nấm độc, Trương Văn Năm (1965) “Nghiên cứu nấm sống trên gỗ ở Lâm trường Hữu Lũng”; Trịnh Tam Kiệt với đề tài “Bước đầu điều tra bộ Aphyllophorales vùng Hà Nội” (1965) và “Sơ bộ điều tra nghiên cứu các loài

Trang 31

nấm ăn và nấm độc chính ở một số vùng miền Bắc Việt Nam” (1966) [14]; Hanns Kreisel (1966) [178] đã giới thiệu 47 loài nấm phá gỗ ở Việt Nam

“Holzzerstorende Pilze aus Vietnam”; P Joly (1968) [162] công bố các yếu tố khu hệ nấm Việt Nam “Elément de la flore mycologique du Vietnam”; Nguyễn Văn Quyết (1969) “Bước đầu điều tra họ Polyporaceae vùng Đông Bắc Tam Đảo”; Trịnh Tam Kiệt (1970) [15] đã công bố 348 loài thuộc khu hệ nấm lớn vùng Đông Bắc Tam Đảo, Cao Văn Bình (1970) với đề tài “Những dẫn liệu về khu hệ nấm lớn sống trong hầm lò vùng mỏ Hồng Quảng” tác giả

đã xác định được 79 loài nấm lớn sống trên gỗ; Trịnh Văn Trường (1970) với

đề tài “Góp phần nghiên cứu bộ Aphyllophorales ở Hà Nội” đã mô tả 80 loài nấm sống trên gỗ

Bước sang thập niên 70, việc nghiên cứu nấm lớn đã đạt được nhiều thành tựu đáng kể, tiêu biểu là các công trình của Trịnh Tam Kiệt: năm 1975

“Đặc điểm khu hệ nấm lớn ở miền Bắc Việt Nam” “Einige charakteristika der Grosspilzflora Nord - Vietnams” [174]; năm 1977 tác giả tiếp tục công bố

“Những yếu tố hình thành khu hệ nấm lớn ở miền Bắc Việt Nam và các nhóm sinh thái của chúng” [16]; cũng trong năm 1977, tác giả công bố tiếp công trình “Góp phần nghiên cứu hệ nấm Heterobasidiomycetidae ở Việt Nam” [18] và công trình “Đặc điểm khu hệ nấm phá gỗ, tre ở Việt Nam” [19] trong

đó đã giới thiệu 400 loài nấm sống trên gỗ Từ các kết quả trên, tác giả đã tổng kết “Đặc điểm khu hệ nấm lớn sống trên gỗ và tre của Việt Nam” [21] Tính đến năm 1978 đã có 618 loài thuộc 150 chi đã được ghi nhận ở miền Bắc Việt Nam Bên cạnh đó còn có các tác giả: Lê Bá Dũng (1977) “Nghiên cứu họ Polyporaceae miền Bắc Việt Nam” đã mô tả 22 loài; Lê Văn Liễu (1977) [37] “Một số nấm ăn được và nấm độc ở rừng” với 118 loài; P Joly, J Perreau (1977) [163] với công trình “Sur quelques champignons sauvages

Trang 32

consomnes au Vietnam Travaux dedies a Georges Viennot-Bourgin” đã giới thiệu một số nấm hoang dại được sử dụng ở Việt Nam; D H Pfister (1977) [119] với công trình “Annotated index to fungi described by Patouillard” đã công bố các kết quả nghiên cứu liên quan đến khu hệ nấm Việt Nam

Năm 1978, Trịnh Tam Kiệt công bố “Những dẫn liệu về khu hệ nấm sống trên gỗ vùng Nghệ An” [20], tác giả đã mô tả 90 loài nấm sống trên gỗ Cùng năm 1978, Ngô Anh với công trình “Góp phần nghiên cứu hệ nấm lớn sống trên gỗ vùng Huế” đã mô tả 67 loài nấm sống trên gỗ

Năm 1981, E Parmasto công bố “On the Asian species of the genus

Campanella (Tricholomataceae: Collycibeae)”; Trịnh Tam Kiệt đã công bố

công trình “Nấm lớn ở Việt Nam (tập 1)” [24], tác giả đã mô tả 116 loài nấm lớn thường gặp ở Việt Nam

Năm 1982, Trịnh Tam Kiệt và Ngô Anh công bố công trình “Góp phần nghiên cứu khu hệ nấm ở Bình Trị Thiên” [25] đã xác định 111 loài

Năm 1984, Trịnh Tam Kiệt và Phan Huy Dục [26] với công trình “Góp phần nghiên cứu nấm mực Coprinaceae Rose vùng Hà Nội” đã công bố 29 loài; Trần Văn Mão với đề tài “Góp phần nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh học của một số nấm lớn phá gỗ ở vùng Thanh - Nghệ - Tĩnh” [39]

đã công bố 239 loài

Năm 1991, Phan Huy Dục công bố “Kết quả bước đầu điều tra bộ Agaricales Clements trên một số địa điểm thuộc đồng bằng Bắc Bộ Việt Nam”, tác giả đã nêu danh lục 56 loài Cùng năm 1991, Ngô Anh công bố công trình “Nghiên cứu nấm lớn ở Thừa Thiên Huế” với 104 loài và công bố

“Dẫn liệu bước đầu về họ Coriolaceae Sing ở Thừa Thiên Huế” đã nêu danh

mục 60 loài [1]

Trang 33

Năm 1993, Phan Huy Dục [3] công bố “Nấm phá hoại gỗ thường gặp trong rừng nhiệt đới miền Bắc Việt Nam”, tác giả đã nêu danh lục 39 loài nấm phá hoại gỗ

Năm 1994, Phan Huy Dục [4] công bố “Một số loài nấm hoang dại được dùng làm thực phẩm ở Việt Nam”, đã xác định được 16 loài Cùng năm này Phạm Quang Thu [46] với công trình “Nghiên cứu một số đặc điểm sinh

học của nấm lim Ganoderma lucidum ở vùng Đông Bắc Việt Nam”

Đàm Nhận (1996) [40] tiến hành “Nghiên cứu thành phần loài và một

số đặc điểm sinh học của nấm Linh chi (Ganodermataceae Donk) ở Việt Nam”, tác giả đã nêu danh lục 43 loài nấm Linh chi, trong đó có 10 loài mới ghi nhận cho lãnh thổ Việt Nam; Lê Xuân Thám (1996) [41] đi sâu “Nghiên

cứu đặc điểm sinh học của nấm Linh chi Ganoderma lucidum (Leyss ex Fr.)

Karst bằng kỹ thuật hạt nhân” đặc biệt là dinh dưỡng khoáng Cùng năm, Trịnh Tam Kiệt và Ngô Anh báo cáo về họ nấm Linh chi Ganodermataceae Donk ở miền Trung Việt Nam tại hội nghị quốc tế về nấm tại Nhật Bản với đề tài “Study on the family Ganodermataceae Donk in the Central Region of Vietnam” với 30 loài nấm Linh chi ở miền Trung Việt Nam, trong đó có 20 loài mới ghi nhận lần đầu tiên cho khu hệ nấm lớn ở miền Trung Việt Nam Cùng năm đó, Ngô Anh nghiên cứu thành phần loài nấm lớn sống trên gỗ ở Thừa Thiên Huế đã công bố 172 loài nấm lớn, trong đó có 6 loài mới ghi nhận lần đầu cho khu hệ nấm lớn Việt Nam Phan Huy Dục (1996) đã phân loại bộ

Agaricales ở vùng đồng bằng Bắc Bộ Việt Nam và công bố 113 loài, trong đó

có 15 loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm miền Bắc Việt Nam; Trịnh Tam Kiệt (1996) [30] công bố “Danh lục nấm lớn của Việt Nam” gồm 826 loài

Năm 1998, Ngô Anh và Lê Thức báo cáo “Dẫn liệu bước đầu về họ

Hymenochaetaceae Donk ở Thừa Thiên Huế” với 39 loài, trong đó 10 loài

Trang 34

mới ghi nhận cho khu hệ nấm lớn Việt Nam Cũng năm đó, Ngô Anh báo cáo tổng kết đề tài nghiên cứu cấp cơ sở “Nghiên cứu khu hệ nấm lớn (Macrofungi) ở Thừa Thiên Huế” với 272 loài nấm lớn, trong đó 46 loài mới ghi nhận cho khu hệ nấm lớn Việt Nam [1]; Trịnh Tam Kiệt (1998) danh lục khu hệ nấm lớn Việt Nam “Preliminary checklist of macrofungi of Vietnam” [92] với 837 loài nấm lớn ở Việt Nam đã được công bố và cùng năm 1998, Trịnh Tam Kiệt công bố đặc điểm khu hệ nấm lớn Việt Nam “Charakteristika der Grosspilzflora Vietnam” [175]

Hội nghị Sinh học toàn quốc ở Hà Nội (tháng 12 năm 1999), Ngô Anh báo cáo “Nghiên cứu họ nấm linh chi (Ganodermataceae) ở Thừa Thiên Huế”

gồm 35 loài thuộc 2 chi Ganoderma và Amauroderma, trong đó 10 loài mới

ghi nhận cho khu hệ nấm lớn Việt Nam Lê Xuân Thám, Trần Hữu Độ và Hoàng Nghĩa Dũng công bố “Nghiên cứu công nghệ hoá tài nguyên nấm bào

ngư, loài mới Pleurotus blaoensis Thám sp nov & Antromycopsis blaoensis

Thám anam nov tìm được ở Bảo Lộc, Lâm Đồng”; Nguyễn Thị Chính, Kiều Thu Vân, Dương Đình Bi và Nguyễn Thị Đức Hiền [2] báo cáo “Nghiên cứu một số hoạt chất sinh học và tác dụng chữa bệnh của nấm Linh Chi

65 loài mới của khu hệ nấm lớn Việt Nam và thông báo về các hợp chất tự nhiên được nghiên cứu ở 25 loài nấm lớn Việt Nam, trong đó hơn 10 cấu trúc

Trang 35

mới về các hợp chất tự nhiên ở nấm lớn Việt Nam đã được xác định cho khoa học; Phan Huy Dục và Nasakazu Hiraide [5] báo cáo “Kết quả bước đầu điều tra nghiên cứu nấm phá gỗ ở rừng ngập mặn tại lâm - ngư trường Tam giang

3, huyện Ngọc Hiển, tỉnh Cà mau” đã công bố 20 loài

Hội nghị châu Á (2000) về thực vật dược ở Bangladesh, Trịnh Tam Kiệt, Ngô Anh, P Kleinwachter và U Gräfer đã báo cáo về các hợp chất

nhóm sterol mới lạ được chiết từ loài Ganoderma colossum của Việt Nam

“New unusual sterol - type metabolites from a Vietnamese mushroom,

Ganoderma colossum”

Năm 2001, Phạm Quang Thu và Nguyễn Văn Độ báo cáo “Tình hình sâu bệnh hại một số cây trồng rừng chính và định hướng nghiên cứu trong lĩnh vực bảo vệ thực vật rừng”, trong đó có 4 loài nấm lớn gây bệnh cho cây trồng ở rừng Hội thảo quốc tế sinh học năm 2001 tại Hà Nội có nhiều báo cáo như: Ngô Anh với báo cáo “Sự đa dạng về công dụng của khu hệ nấm lớn

ở Thừa Thiên Huế” gồm 326 loài trong 6 nhóm nấm có ích và có hại; Phan Huy Dục báo cáo “Nấm lớn (Macromyces) ở vườn Quốc gia Tam Đảo Vĩnh Phúc” [6] công bố 41 loài, 17 họ trong 2 lớp Ascomycetes và Basidiomycetes; Trịnh Tam Kiệt và Henrich Dorfelt báo cáo “Các taxon mới ghi nhận cho khu

hệ nấm Việt Nam và ý nghĩa của hệ thống sinh thái của chúng” công bố 9 loài mới cho lãnh thổ Việt Nam

Cùng năm 2001, Lê Xuân Thám và Hoàng Thị Mỹ Linh công bố “Bộ

nấm Bondarzewiales được ghi nhận có đại diện ở Việt Nam: Bondarzewia

berkeleyi (Fr) Bond et Sing” Trịnh Tam Kiệt công bố “Nghiên cứu chi Wolfiporia Ryv & Gilbin ở Việt Nam” [33] Trịnh Tam Kiệt và Ngô Anh

công bố chi mới Macrocybe và loài mới Macrocybe gigantea (Massee) Pegler

Trang 36

& Lodge trong báo cáo “Study on the genus Macrocybe Pegler & Lodge, a

new genus was firstly found to the macro - fungi flora of Vietnam” Kleinwachter P., Trịnh Tam Kiệt, Ngô Anh, Schlegel B., Dahse H M, Hartl

A và U Gräfer đã công bố 7 hoạt chất mới nhóm triterpenoid:

colossolactones A - G (1-7) được chiết từ loài Ganoderma colossum (Fr.) C

F Baker được thu thập ở Thừa Thiên Huế [96]

Năm 2002, một số kết quả nghiên cứu về nấm lớn khác đã được công

bố như: Phan Huy Dục, Norbert Arnold báo cáo “Dẫn liệu bước đầu về tính

đa dạng thành phần loài nấm lớn (Macromycetes) ở Hà Giang”; Trịnh Tam

Kiệt, Udo Gräfer “Những nghiên cứu về Linh chi Hải Miên Tomophagus

Murrill của Việt Nam” [96]

Năm 2003, Ngô Anh với công trình “Nghiên cứu thành phần loài nấm lớn ở Thừa Thiên Huế” đã xác định được 346 loài thuộc 134 chi nằm trong 3

ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota [1]

Năm 2004, Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Thị Tam Bảo trong một số công

trình: “Nghiên cứu dưới chi Elfvingia và chi Tomophagus ở Việt Nam” đã xác định được 13 loài thuộc dưới chi Elfvingia và 1 loài thuộc chi Tomophagus;

“Nghiên cứu chi Phellinus ở Việt Nam” đã xác định 22 loài thuộc chi

Phellinus và 1 loài thuộc chi Phylloporia; “Nghiên cứu thành phần loài nấm

đa niên thuộc họ Coriolaceae” đã công bố 17 loài trong 8 chi [35]

Tiếp đó, đến năm 2008, Trịnh Tam Kiệt với công trình “Poisonous mushrooms of Vietnam” [94]; Trịnh Tam Kiệt và Trịnh Tam Bảo [35] với công bố “Thành phần loài nấm dược liệu của Việt Nam”; Trịnh Tam Kiệt và Phan Văn Hợp [36] với công bố “Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh học của chi nấm ly của Việt Nam”; Đoàn Văn Vệ, Trịnh Tam Kiệt [52]

Trang 37

với công bố “Nghiên cứu thành phần loài nấm Mộc nhĩ Auricularia của Việt

Nam”; Đoàn Văn Vệ, Trịnh Tam Kiệt [53] “Nghiên cứu thành phần loài nấm

Ngân nhĩ Tremella của Việt Nam” và một số công bố về những nghiên cứu về

thành phần loài nấm dược liệu, nấm độc của Việt Nam, nấm có đảm đa bào, khu hệ nấm ở vườn quốc gia Pù Mát cũng như nghiên cứu sâu về các chi nấm

Ly Cookeina và hoạt chất của nấm

1.4 Tình hình nghiên cứu Mộc nhĩ và Ngân nhĩ

Theo các tư liệu khảo cổ, ngay từ thời đại đồ đá cũ, những cư dân nguyên thủy ở Trung Quốc đã biết hái lượm nấm dùng làm thức ăn Khoảng năm 200-100 trước công nguyên, trong sách “Thần nông bản thảo” đã mô tả nhiều loại nấm trong đó có “Ngu Mộc nhĩ”; năm 581-600, trong sách “Dược

tính luận” đã ghi chép phương pháp trồng Mộc nhĩ Auricularia auricula; năm

1894, nấm Ngân nhĩ Tremella fuciformis đã được bắt đầu nuôi trồng ở Tứ

Xuyên, Trung Quốc

Những nghiên cứu về phân loại và hệ thống học nấm đảm đa bào cũng được tiến hành song song với các nghiên cứu về khu hệ nấm lớn nói chung ở các vùng khác nhau trên thế giới, có thể kể ra như: D P Rogers (1933) [128] giới thiệu chung về họ Tulasmellaceae; J N Couch (1937) [72] chuyên khảo

về chi Septobasidium; T W Brasfield (1938) [64] nghiên cứu về họ

Dacrymycetaceae ở vùng ôn đới Bắc Mỹ, G W Martin (1944) [106] nghiên

cứu về Tremellales ở miền Bắc nước Mỹ và Canada Ở châu Âu, việc nghiên

cứu nấm nói chung và nhóm nấm cách đảm khuẩn nói riêng cũng được đề cập đến trong các công trình của A Pilát (1957) [120] nghiên cứu về Auriculariales và Tremellales trong đó đặc biệt chú ý tới các loài gặp ở Tiệp Khắc; của C P Svasman (1964) [182], của A C Raitvii (1967) [121]

Trang 38

Khoảng giữa thế kỷ thứ 19, cũng là thời kỳ xuất hiện một số chuyên khảo về nhóm nấm có đảm đa bào, có quả thể chất keo như các công trình của

M C Bodman (1952) [62] về chi Heterochaete, R J Bandoni (1956) [58] về chi Platygloea, B Lowy (1952) [103] về chi Auricularia, K Wells (1958) [149] về chi Ductifera; K Wells (1960) [150] về chi Bourdolia; K Wells (1961) [151] về chi Exidiopsis Thời kỳ này cũng xuất hiện những nghiên cứu

về nấm ở các vùng lãnh thổ của một số quốc gia như nấm Tremellales ở Georgia của L S Olive (1947) [111], ở Louisiana (1948, 1950, 1951) [112-114] ở Appalachians (1953, 1954) [116,117]; ở Trung Quốc của S T Teng

(1963) đề cập tới các loài nấm cách đảm khuẩn thuộc bộ Tremellales với các

họ Phleogenaceae, Auriculariaceae với chi Auricularia gồm có 8 loài, họ Tremellaceae với chi Tremella có 7 loài, họ Dacrymycetaceae, … Sau đó

cũng xuất hiện các công trình nghiên cứu về nấm cách đảm khuẩn của các tác giả Xô Viết trong đó đáng kể nhất là các công trình của C P Svasman (1964) [182] về nấm cách đảm khuẩn của vùng Capca, Siberi và Trung Á thuộc Liên

Xô cũ và A C Raitvii (1967) [121] trong chuyên khảo về xác định nấm cách đảm khuẩn ở Liên Xô cũ bao gồm các bộ Auriculariales, Tremellales và Dacrymycetales

Tới những thập niên 70, 80 của thế kỷ 20 xuất hiện nhiều công trình mới nghiên cứu về nhóm nấm này như chuyên khảo của D A Reid (1974, 1983) [124,125] về nấm san hô keo Dacrymycetales ở Vương quốc Anh, B Lowy (1971, 1980) [104,105] công bố các chuyên khảo về Tremellales, Bandoni (1984) [59] chuyên khảo về Dacrymycetales của Bristish Columbia, Bandoni (1987) [60] về Tremellales nói chung và chuyên khảo về chi Mộc nhĩ

Auricularia trên nhiều vùng lãnh thổ trên thế giới

Trang 39

Sang những năm 90 của thế kỷ 20 và đầu thế kỷ 21 xuất hiện một số nghiên cứu sâu hơn về các loài nấm thuộc nhóm này như Wells (1994) [152] nấm có quả thể chất keo trước kia và ngày nay; W Zugmaier et al (1994)

[160] về nấm ký sinh trên các loài Tremella Điều đặc biệt ở đây là trong các

công trình của mình một số tác giả như M E Berres et al (1995) [63], C J Chen (1998) [68],… đã công bố những kết quả nghiên cứu mới ở mức độ siêu cấu trúc của màng tế bào nấm, về mối quan hệ chủng loại của các nhóm nấm này có liên quan tới các đặc điểm sinh học phân tử

Từ đầu thế kỷ 20 tới nay, hàng loạt các công trình nghiên cứu hiện đại đã

được tiến hành với tiêu đề “A phylogeny for Kingdom Fungi” với sự đầu tư

rất lớn của các nước Mỹ, EU, Nhật, Canada đi sâu nghiên cứu chủng loại phát sinh của nấm dưới ánh sáng của các đặc điểm siêu cấu trúc, sinh học phân tử, sinh hóa tế bào và cổ sinh vật học Nấm Đáng kể nhất là các công trình của D

S Hibbett (2006) [84]; M C Aime et al (2006) [54], đã có những thay đổi rất lớn trong hệ thống của nấm nói chung và đặc biệt là hệ thống của nấm lớn

nói riêng Trong khi biên soạn và tái bản “Dictionary of the Fungi” lần thứ

10, năm 2008 [98], P M Kirk và cộng sự đã tiếp thu hầu hết các quan điểm

này trong công trình của mình và được nhiều nhà Nấm học hiện nay chia sẻ

Chính vì thế, về mặt hệ thống học, nhiều tác giả hiện đại thống nhất quan điểm của P M Kirk và cộng sự (2008) [98] rằng Ngân nhĩ Tremellales hoàn toàn khác biệt với Mộc nhĩ Auriculariales có quan hệ gần gũi với các nấm tán khác và tách thành một nhóm riêng biệt

Trong khi tiến hành luận án này, chúng tôi đã sử dụng hệ thống của P

M Kirk và cộng sự (2008) [98] có sửa đổi theo danh lục của Trịnh Tam Kiệt

và các tác giả khác (2001) [34] để sắp xếp các nhóm nấm thuộc phạm vi nghiên cứu của mình bao gồm:

Trang 40

Ngành Basidiomycota

Ngành phụ Agaricomycotina

Lớp Agaricomycetes

Bộ Auriculariales - Mộc nhĩ

Họ Auriculariaceae Fr., 1838 = Exidiaceae R.T Moore, 1978

Chi Auricularia Bull ex Juss., 1789

Chi Pseudohydnum P Karst, 1868 Chi Tremiscus (Pess.) Lev., 1846 = Guepinia Fr

Bộ Sebacinales M Weiss

Họ Sebacinaceae K Wells & Oberw., 1982

Chi Sebacina Tul & Tul., 1871

Định dạng
Số trang	164
Dung lượng	2,75 MB