Nghiên cứu đặc điểm sinh học và phân loại của nấm men sinh bào tử bắn phân lập từ lá cây ở Vườn Quốc gia Cúc Phương

Nghiên cứu đặc điểm sinh học và phân loại của nấm men sinh bào tử bắn phân lập từ lá cây ở Vườn Quốc gia Cúc Phương Nghiên cứu đặc điểm sinh học và phân loại của nấm men sinh bào tử bắn phân lập từ lá cây ở Vườn Quốc gia Cúc Phương luận văn tốt nghiệp thạc sĩ

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

********

NGUYỄN THỊ LAN ANH

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI DINH DƯỠNG CỦA

QUẦN THỂ VOỌC MŨI HẾCH RHINOPITHECUS AVUNCULUS

(DOLLMAN, 1912) Ở KHU VỰC KHAU CA, TỈNH HÀ GIANG

VÀ ĐỀ XUẤT GIẢI PHÁP QUẢN LÝ BẢO TỒN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ N I – 2014

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

********

NGUYỄN THỊ LAN ANH

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI DINH DƯỠNG CỦA

QUẦN THỂ VOỌC MŨI HẾCH RHINOPITHECUS AVUNCULUS

(DOLLMAN, 1912) Ở KHU VỰC KHAU CA, TỈNH HÀ GIANG

VÀ ĐỀ XUẤT GIẢI PHÁP QUẢN LÝ BẢO TỒN

Chuyên ngành: Động vật học

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

2 PGS.TS NGUYỄN XUÂN HUẤN

HÀ N I – 2014

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi với sự hướng dẫn khoa học của tập thể cán bộ hướng dẫn

Các kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được công bố trong bất kỳ công trình nào khác

Tác giả

Nguyễn Thị Lan Anh

LỜI CẢM ƠN

Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS Nguyễn Xuân Đặng và PGS.TS Nguyễn Xuân Huấn, người thầy đã tận tình giúp đỡ trong suốt thời gian tiếp cận nghiên cứu khoa học để hoàn thiện bản luận án này

Tôi cũng xin cảm ơn chân thành tới PGS.TS Lê Thu Hà, Chủ nhiệm Bộ môn Động vật có xương sống cùng các cán bộ trong Bộ môn và Phòng thí nghiệm Sinh thái học và Sinh học Môi trường cũng như Ban chủ nhiệm Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học quốc gia Hà Nội đã tạo điều kiện và có những nhận xét, trao đổi khoa học cũng như giúp đỡ tôi trong suốt quá trình công tác và hoàn thành nghiên cứu này

Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới TS Hà Văn Tuế (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật) đã tận tình giúp đỡ tôi định tên các loài thực vật; PGS.TS Trần Văn Thụy (Bộ môn Sinh thái môi trường - Khoa Môi trường – ĐHKHTN – ĐHQGHN), ThS Nguyễn Anh Đức (Bộ môn Thực vật – Khoa Sinh học – ĐHKHTN – ĐHQGHN) đã giúp đỡ về mặt kỹ thuật và tham gia với tôi trong công tác nghiên cứu khu hệ thực vật và sinh cảnh ở KBT Khau Ca

Trong quá trình thực hiện luận án, tôi đã nhận được những lời nhận xét và chỉ dẫn khoa học của GS.TS Mai Đình Yên, GS.TS Lê Vũ Khôi, PGS.TS Lê Xuân Cảnh cùng các chuyên gia trong lĩnh vực Động vật học và Sinh thái học Tôi xin gửi lời cảm tạ chân thành vì những giúp đỡ quý báu này

Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc với: GS Herbert H Covert (Đại học Colorado, Boulder, Hoa Kỳ), TS Barth W Wright (Đại học thành phố Kansas, Hoa Kỳ) đã quan tâm và cung cấp rất nhiều tài liệu làm nền tảng căn bản để tôi định hướng nghiên cứu trước khi bắt đầu khóa học nghiên cứu sinh

Xin gửi lời cảm ơn trân trọng đến các quỹ tài trợ và cơ quan: Conservation International; The University of Colorado at Boulder, Vietnam Primate Programme

of Fauna & Flora International (FFI) with funding from Margot Marsh Biodiversity Foundation; Nagao Natural Environment Foundation; Primate Conservation Inc.;

International Foundation for Science và đề tài QG 12 12 của Đại học Quốc gia Hà Nội đã tài trợ kinh phí trong suốt quá trình nghiên cứu của luận án này; UBND tỉnh

Hà Giang và Chi cục kiểm lâm tỉnh Hà Giang đã tạo điều kiện và cấp giấy phép cho việc nghiên cứu thực địa

Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các cá nhân: CN Vũ Ngọc Thành (Bộ môn Động vật có xương sống – Khoa Sinh học – ĐHKHTN – ĐHQGHN), TS Nguyễn Vĩnh Thanh (Đại học Sư phạm Hà Nội), TS Đồng Thanh Hải (Đại học Lâm nghiệp), TS Lê Đức Minh (Khoa Môi trường – ĐHKHTN – ĐHQGHN), TS Catherine Workman (National Geographic), NCS Lê Khắc Quyết (Đại học Colorado, Boulder, Hoa Kỳ), ThS Thạch Mai Hoàng (Khoa Nhân chủng học – ĐHXHNV – ĐHQGHN) đã động viên và giúp đỡ quý báu về học thuật và tài liệu; ThS Nguyễn Mạnh Hà, khoa Hóa học, ĐHKHTN – ĐHQGHN; ThS Đào Đức Hảo, Viện chăn nuôi Quốc gia đã giúp tôi về phương pháp phân tích các kim loại và chất xơ trong thức ăn; ThS Nguyễn Xuân Nghĩa, ThS Lê Văn Dũng (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật) đã hỗ trợ tôi trong việc nghiên cứu thực địa; ông Hoàng Văn Tuệ (Giám đốc KBT Khau Ca, tỉnh Hà Giang) đã giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình nghiên cứu tại Hà Giang cũng như cung cấp nhiều tài liệu tham khảo

Tôi xin gửi lời cảm ơn tới các anh Đán Văn Khoan, Đán Văn Đường, Đán Văn Chuyền, Đán Văn Nhiêu, Nông Văn Giỏi, Chúng Văn Thành và Đán Văn Khoán đã giúp đỡ đặc biệt cho tôi trong suốt quá trình nghiên cứu thực địa

Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến Bố, Mẹ, Chồng, Con và gia đình luôn ở bên cạnh hỗ trợ hết lòng và sự cảm thông động viên giúp đỡ tôi vững bước trong cuộc sống và phấn đấu trong học tập, công tác; Xin cảm ơn bạn bè đồng nghiệp đã luôn quan tâm, giúp đỡ và động viên tôi trong qúa trình thực hiện luận án

Hà Nội, ngày tháng năm 2014

Nghiên cứu sinh

Nguyễn Thị Lan Anh

1

MỤC LỤC

MỤC LỤC 1

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT 5

MỞ ĐẦU 9

Chương 1 TỔNG QUAN VỀ NHỮNG VẤN ĐỀ NGHI N CỨU 14

1.1 C C VẤN ĐỀ SINH TH I DINH DƯỠNG CỦA TH LINH TRƯỞNG 14

1.1.1 Các mô hình sinh thái dinh dưỡng 14

1.1.2 nghĩa của t lệ protein chất xơ (Protein-to-fiber ratio) 18

1.1.3 Vai trò của chất khoáng trong dinh dưỡng 19

1.2 SỰ TH CH NGHI TI U H A THỨC N THỰC V T CỦA KHỈ N L (COLOBINE) 22

1.3 Đ C ĐIỂM SINH HỌC SINH TH I CỦA VOỌC MŨI HẾCH 25

1.3.1 Vị trí phân loại 25

1.3.2 Đặc điểm hình thái 27

1.3.3 Một số đặc điểm sinh thái và tập tính 27

1.4 T NH H NH NGHI N CỨU SINH HỌC, SINH TH I LOÀI VMH 29

Chương 2 ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PH P NGHI N CỨU 31

2.1 Đối tượng nghiên cứu 31

2.2 Phạm vi nghiên cứu 31

2.3 Thời gian nghiên cứu 31

2.4 Địa điểm nghiên cứu 32

2.5 Phương pháp nghiên cứu 35

2.5.1 Xác định thành phần cây thức ăn và bộ phận cây làm thức ăn của

VMH 35

2.5.2 Mô tả đặc điểm sinh cảnh của Voọc mũi hếch 35

2.5.3 Theo d i biến động thức ăn của VMH theo các tháng trong năm 38

2.5.4 Xác định hàm lượng các chất dinh dưỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh dưỡng trong thức ăn của VMH 41

2

2.5.5 Xác định các bất cập trong quản lý sinh cảnh và đề xuất giải pháp

quản lý bảo tồn 44

2.5.6 Phương pháp xử lý số liệu 44

2.6 Nguồn tư liệu xây dựng luận án 45

Chương 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LU N 46

3.1 THÀNH PHẦN THỨC N VÀ SỰ LỰA CHỌN THỨC N CỦA VMH Ở KBT KHAU CA 46

3.1.1 Thành phần loài cây thức ăn và các bộ phận thực vật VMH ăn 46

3.1.2 Tính lựa chọn thức ăn của VMH và các yếu tố ảnh hưởng đến sự lựa chọn thức ăn của VMH 50

3.1.2.1 So sánh hàm lượng các chất dinh dưỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh dưỡng và năng lượng trao đổi trong lá của các loài cây VMH ăn và các loài cây VMH không ăn 51

3.1.2.2 So sánh hàm lượng các chất dinh dưỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh dưỡng và giá trị năng lượng trong cuống lá (VMH ăn) và phiến lá (VMH không ăn) của các cây thức ăn 53

3.1.2.3 So sánh hàm lượng các chất dinh dưỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh dưỡng và giá trị năng lượng trong “phần lá ăn” và “phần lá không ăn”

từ các cây thức ăn của VMH 54

3.1.2.4 So sánh hàm lượng CP, ADF và tỉ lệ CP ADF trong các bộ phận thực vật VMH ăn và các bộ phận thực vật VMH không ăn từ các loài cây thức ăn của VMH 56

3.1.2.5 Hàm lượng acid ascorbic trong các bộ phận thực vật VMH ăn và không ăn từ các loài cây thức ăn của VMH 58

3.1.2.6 Hàm lượng các chất dinh dưỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh dưỡng nào quyết định sự lựa chọn thức ăn ở VMH và ME có ảnh hưởng đến sự lựa chọn thức ăn này không? 59

3.1.3 Các thành phần dinh dưỡng và giá trị năng lượng trong các bộ phận

thực vật VMH ăn 62

3

3.1.3.1 Chất dinh dƣỡng đa lƣợng có cung cấp năng lƣợng trong các bộ phận

thực vật VMH chọn ăn 62

3.1.3.2 Chất dinh dƣỡng đa lƣợng không cung cấp năng lƣợng trong các bộ phận thực vật VMH chọn ăn 67

3.1.3.3 Chất dinh dƣỡng vi lƣợng trong các bộ phận thực vật VMH chọn ăn 77

3.1.4 Ƣớc tính giá trị năng lƣợng của các bộ phận thực vật VMH ăn 83

3.1.5 Tính hạn chế hấp thu dinh dƣỡng (antinutritional factors – ANF)

của các hợp chất thứ sinh trong các bộ phận thực vật VMH chọn ăn 89

3.2 CƠ SỞ THỨC N CHO VOỌC MŨI HẾCH Ở KBT KHAU CA 92

3.2.1 Đặc điểm thảm thực vật trong các sinh cảnh của VMH ở KBT

Khau Ca 92

3.2.2 Chỉ số phong phú thức ăn của VMH ở các sinh cảnh rừng tại KBT

Khau Ca 100

3.2.3 Biến động độ phong phú thức ăn VMH theo các tháng trong năm 103

3.2.4 Các loài cây thức ăn quan trọng của VMH ở KBT Khau Ca 105

3.3 TÌNH TRẠNG BẢO TỒN, NHỮNG VẤN ĐỀ TỒN TẠI VÀ ĐỀ XUẤT

GIẢI PH P QUẢN L BẢO TỒN SINH CẢNH VMH Ở KBT KHAU CA 110

3.3.1 Đánh giá hiện trạng quản lý bảo tồn đa dạng sinh học của KBT

Khau Ca 110

3.3.2 Các tác động và áp lực tại KBT Khau Ca 114

3.3.2.1 p lực về khai thác và sử dụng tài nguyên 114

3.3.2.2 p lực về mặt xã hội 116

3.3.2.3 p lực về mặt quy hoạch 116

3.3.2.4 p lực của biến đổi khí hậu 116

3.3.3 Những vấn đề tồn tại liên quan đến sinh thái dinh dƣỡng của VMH 116

3.3.3.1 Sự suy thoái sinh cảnh của VMH ở KBT Khau Ca 116

3.3.3.2 Các đe dọa đối với sinh cảnh của VMH ở KBT Khau Ca 119

3.3.3.3 Vấn đề kết nối sinh cảnh KBT Khau Ca với KBTTN Du Già 120

3.3.3.4 Vấn đề đánh giá sinh cảnh phù hợp cho VMH 121

3.3.4 Đề xuất một số giải pháp bảo tồn sinh cảnh VMH ở KBT Khau Ca 122

4

3.3.4.1 Giảm thiểu các tác động đến loài Voọc mũi hếch nhờ vào các hoạt

động giáo dục và truyền thông 125

3.3.4.2 Đề xuất một số giải pháp bảo tồn sinh cảnh của VMH ở KBT

Khau Ca 126

3.3.4.3 Đẩy mạnh các chương trình bảo tồn loài Voọc mũi hếch 129

THẢO LU N 131

1 Ảnh hưởng của các chất dinh dưỡng 131

2 Ảnh hưởng của các chất hạn chế hấp thu dinh dưỡng (các hợp chất thứ sinh) 137

3 Nhận xét chung 138

4 Các nhân tố môi trường ảnh hưởng đến các chất dinh dưỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh dưỡng ở các bộ phận thực vật VMH chọn ăn theo điều tra vật hậu học và năng lượng trao đổi 140

5 Sự sử dụng lãnh thổ có nguồn thức ăn trong KBT Khau Ca của VMH 143

6 Đánh giá trữ lượng thức ăn tự nhiên cho Voọc mũi hếch 144

7 Đánh giá vai trò tài nguyên thực vật đối với công tác bảo tồn 147

8 Sự lựa chọn thức ăn trong giống Rhinopithecus 148

KẾT LU N VÀ KIẾN NGHỊ 150

I Kết luận 150

II Kiến nghị 152

DANH MỤC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢLI N QUAN ĐẾN LU N ÁN 153

TÀI LIỆU THAM KHẢO 154

PHỤ LỤC

CP Protein thô (Crude Protein)

GTNL Giá trị năng lượng

KBT Khau Ca Khu bảo tồn loài và sinh cảnh Voọc mũi hếch Khau Ca

KBTTN Khu bảo tồn thiên nhiên

KĐL Khoáng đa lượng (Macromineral)

KVL Khoáng vi lượng (Tracemineral)

ME Năng lượng trao đổi (Metabolizable Energy)

Mean Giá trị trung bình

NRC Hội đồng nghiên cứu Quốc gia (National Research Council) NDF Xơ không tan trong môi trường trung tính (Neutral Detergent Fiber) NFC Carbohydrat hòa tan (Nonfibrous carbohydrats)

SD Độ lệch chuẩn (Standard Deviation)

SEM Sai số của trung bình (Standard Error of Mean)

TP Phenol tổng số (Total Phenol)

6

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1.1 Các đặc điểm về kích cỡ dạ dày-ruột ở một số loài Colobine 24

Bảng 2.1 Các hoạt động nghiên cứu ngoại nghiệp và nội nghiệp trong luận án 32

Bảng 2.2 Thành phần và số lượng các bộ phận thực vật VMH chọn ăn và không

ăn của các loài cây thức ăn để xác định hàm lượng các chất dinh dưỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh dưỡng 45

Bảng 3.1 Các loài thực vật có bộ phận được VMH chọn ăn ở Khau Ca 46

Bảng 3.2 Hàm lượng các chất dinh dưỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh dưỡng, năng lượng trao đổi trong lá của các loài cây VMH ăn và các loài cây VMH không ăn 51

Bảng 3.3 Hàm lượng các chất dinh dưỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh dưỡng, năng lượng trao đổi trong “phần lá không ăn” với “phần lá ăn” 55

Bảng 3.4 Mean và SEM của CP, ADF và CP ADF trong "phần lá không ăn" và "phần lá ăn" 58

Bảng 3.5 Mean, SEM của acid ascorbic trong các bộ phận thực vật VMH ăn và không ăn tại KBT Khau Ca 59

Bảng 3.6 Hàm lượng trung bình các chất dinh dưỡng đa lượng có cung cấp năng lượng trong các bộ phận thực vật VMH chọn ăn 63

Bảng 3.7 Hàm lượng trung bình các chất dinh dưỡng đa lượng không cung cấp năng lượng trong các bộ phận thực vật VMH chọn ăn 68

Bảng 3.8 Hàm lượng trung bình acid ascorbic (mg/100g) và chất khoáng vi lượng (mg/kg) trong các bộ phận thực vật VMH ăn trong cả năm 77

Bảng 3.9 Giá trị năng lượng trung bình của các bộ phận thực vật VMH ăn (kcal/100g) 84

Bảng 3.10 Hệ số tương quan giữa GTNL và NDF ở cuống lá, quả và lá 85

Bảng 3.11 Phương trình hồi qui ước tính GTNL ở cuống lá, quá và lá 85

Bảng 3.12 Hệ số tương quan giữa GTNL và NDF ở các mùa 88

Bảng 3.13 Các phương trình hồi qui ước tính GTNL ở các mùa 89

Bảng 3.14 Một số chỉ số phong phú thức ăn của VMH ở 3 sinh cảnh phù hợp cho VMH ở KBT Khau Ca 101

Bảng 3.15 Một số chỉ tiêu sinh học của các loài cây thức ăn trên các tuyến

vật hậu 105

Bảng 3.16 Biểu đồ chỉ số phong phú lá các bộ phận của 4 loài cây thức ăn quan trọng của VMH ở KBT Khau Ca 108

Bảng 3.17 Hiện trạng rừng và sử dụng đất ở KBT Khau Ca năm 2010 118

7

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ

Hình 1.1 Cấu tạo hệ tiêu hóa của nhóm khỉ ăn lá Colobine 23

Hình 2.1 Biểu đồ lượng mưa và nhiệt độ trung bình tháng ở Khau Ca 33

Hình 2.2 Bản đồ KBT Khau Ca theo quy hoạch của Viện Điều tra, Quy hoạch Rừng năm 2006 34

Hình 2.3 Vị trí các tuyến khảo sát và các ô tiêu chuẩn mô tả sinh cảnh VMH ở KBT Khau Ca 36

Hình 2.4 Sơ đồ các tuyến vật hậu học tại KBT Khau Ca 39

Hình 3.1 Biểu đồ so sánh hàm lượng các chất dinh dưỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh dưỡng ( DM) và năng lượng trao đổi (kcal) trong phiến lá (VMH không ăn) và cuống lá (VMH ăn) 53

Hình 3.2 Hàm lượng CP, ADF và tỉ lệ CP ADF trong phiến lá và cuống lá 57

Hình 3.3 Hàm lượng CP, ADF và tỉ lệ CP ADF trong "phần lá không ăn" và

"phần lá ăn" 58

Hình 3.4 Hàm lượng trung bình của acid ascorbic trong các bộ phận thực vật

VMH ăn và không ăn tại KBT Khau Ca 59

Hình 3.5 Sự thay đổi theo mùa của hàm lượng các chất dinh dưỡng đa lượng có cung cấp năng lượng trong cuống lá, quả, lá và hạt 65

Hình 3.6 Hàm lượng trung bình của các chất khoáng đa lượng trong năm 70

Hình 3.7 Sự thay đổi hàm lượng nước và chất xơ theo mùa 72

Hình 3.8 Sự thay đổi hàm lượng các chất khoáng đa lượng theo mùa 75

Hình 3.9 Hàm lượng của acid ascorbic trong các bộ phận thực vật theo mùa 80

Hình 3.10 Hàm lượng chất khoáng vi lượng trong các bộ phận thực vật theo mùa 81

Hình 3.11 Giá trị năng lượng của các bộ phận thực vật VMH ăn theo mùa 86

Hình 3.12 Hàm lượng NDF trong các bộ phận thực vật VMH ăn theo mùa 87

Hình 3.13 Hàm lượng TP và tannin trung bình trong các bộ phận thực vật VMH ăn cả năm 90

Hình 3.14 TP và tannin trong cuống lá, quả, lá và hạt theo mùa 91

Hình 3.15 Bản đồ thảm thực vật KBT Khau Ca, tỉnh Hà Giang 94

Hình 3.16 Rừng thường xanh cây lá rộng nguyên sinh trên sườn núi đá vôi và lòng chảo kaxtơ 95

Hình 3.17 Rừng thường xanh cây lá rộng ít bị tác động trên núi đá vôi 96

8

Hình 3.18 Rừng thường xanh trên đỉnh và đường đỉnh núi đá vôi 97

Hình 3.19 Rừng thứ sinh thường xanh cây lá rộng 98

Hình 3.20 Sinh cảnh trảng cây bụi thứ sinh và trảng cỏ thứ sinh 100

Hình 3.21 So sánh các chỉ số của các loài cây gỗ VMH chọn ăn với tổng số các loài cây gỗ trong 3 sinh cảnh phù hợp ở KBT Khau Ca 102

Hình 3.22 Biểu đồ biến động chỉ số phong phú các bộ phận của tất cả các loài

thực vật theo d i 104

Hình 3.23 Biểu đồ biến động chỉ số phong phú các bộ phận của các loài thực vật VMH ăn 104

Hình 3.24 Biểu đồ biến đổi độ phong phú lá non, lá trưởng thành, hoa và quả của

4 loài cây thức ăn quan trọng nhất 109

Hình 3.25 Rừng trên núi Khau Ca bị mất và suy thoái 117

Hình 3.26 Tương quan sinh trưởng các nhóm cá thể theo các cấp đường kính của quần xã rừng nguyên sinh trên sườn và lòng chảo kaxtơ 146

Hình 3.27 Tương quan sinh trưởng các nhóm cá thể theo các cấp đường kính của quần xã rừng ít bị tác động trên núi đá vôi 146

Hình 3.28 Tương quan sinh trưởng các nhóm cá thể theo các cấp đường kính của quần xã rừng trên đỉnh núi đá vôi 146

9

MỞ ĐẦU

Voọc mũi hếch Rhinopithecus avunculus (Dollman, 1912) là một trong 25

loài linh trưởng đang bị đe dọa tuyệt chủng cao nhất trên thế giới [112] Đây là loài thú đặc hữu của Việt Nam, chỉ phân bố ở một số tỉnh phía Bắc như Bắc Kạn, Hà Giang và Tuyên Quang Do tình trạng săn bắn quá mức và phá hoại sinh cảnh trong nhiều thập k qua, Voọc mũi hếch (VMH) đang đứng trước nguy cơ bị tuyệt chủng Theo nhiều tác giả, hiện nay loài này chỉ còn 3 quần thể nhỏ với số lượng không quá 300 cá thể [112, 115] Đó là các quần thể ở Khu bảo tồn thiên nhiên (KBTTN)

Na Hang, tỉnh Tuyên Quang với khoảng 130 cá thể [29]; ở khu vực Chạm Chu, tỉnh Tuyên Quang với khoảng 70 cá thể [115] và ở khu vực Khau Ca với khoảng 100 cá thể [54] Tuy nhiên, hai quần thể ở KBTTN Na Hang và khu vực Chạm Chu đang bị

đe dọa nghiêm trọng bởi các hoạt động của con người Các cuộc điều tra gần đây cho thấy các quần thể này đã bị suy giảm nghiêm trọng [44]

Quần thể VMH ở khu vực núi Khau Ca thuộc vùng đệm KBTTN Du Già, tỉnh Hà Giang, được các nhà khoa học FFI phát hiện năm 2002 [90] Khu bảo tồn loài và sinh cảnh Voọc mũi hếch Khau Ca, tỉnh Hà Giang (KBT Khau Ca) được thành lập theo Quyết định số 3115 QĐ-UBND ngày 26 tháng 8 năm 2009 của Ủy ban nhân dân tỉnh Hà Giang có diện tích là 2.024,8 ha, trong đó khu vực bảo vệ nghiêm ngặt là 1.000 ha nằm trên địa bàn 3 xã gồm: Xã Tùng Bá, huyện Vị Xuyên;

xã Yên Định và xã Minh Sơn, huyện Bắc Mê, tỉnh Hà Giang và Ban quản lý của Khu bảo tồn được thành lập theo Quyết định số 56 QĐ-KL của Chi cục Kiểm lâm

Hà Giang [3] Theo đánh giá gần đây của Tổ chức Bảo tồn Động thực vật quốc tế (FFI), quần thể VMH ở KBT Khau Ca đang được bảo vệ khá tốt và có số lượng cá thể ổn định, năm 2013 ghi nhận 108 - 113 cá thể [16] Tuy nhiên, việc bảo tồn lâu dài quần thể này cũng đang gặp những trở ngại lớn như: diện tích Khu bảo tồn quá nhỏ (2.024,8 ha), sinh cảnh rừng chưa bị tác động mạnh chỉ còn gần 1.000 ha, tình trạng khai thác trái phép gỗ và lâm sản ngoài gỗ vẫn thường xảy ra trong Khu bảo tồn tiếp tục làm suy thoái sinh cảnh rừng Thêm vào đó, những hiểu biết hạn chế về các yêu cầu sinh thái của loài cũng đang là trở ngại đáng kể cho công tác bảo tồn VMH ở Việt Nam nói chung và ở KBT Khau Ca nói riêng

10

Các loài linh trưởng ăn lá (leaf monkeys) thường lựa chọn ăn các bộ phận thực vật (lá, hoa, quả, hạt, ) của một số nhất định các loài cây hiện có trong tự nhiên để đáp ứng nhu cầu dinh dưỡng của mình Tuy nhiên, trong tự nhiên, thành phần và sinh khối của các loài thực vật thường biến động nhiều theo thời gian và không gian Vì vậy, trong quá trình tiến hóa, ở mỗi loài linh trưởng đều hình thành

cơ chế thích nghi nhất định đối với sự biến đổi này Kết quả là, mỗi loài linh trưởng chỉ lựa chọn ăn một số bộ phận của một số loài thực vật nhất định Nếu thiếu các nguồn thực vật này, sự sống của quần thể linh trưởng đó s bị ảnh hưởng, thậm chí quần thể có thể bị suy giảm hoặc tuyệt chủng nếu nguồn thức ăn bị thiếu nghiêm trọng và kéo dài Vì vậy, hiểu biết về nhu cầu dinh dưỡng và các yếu tố sinh hóa ảnh hưởng đến sự lựa chọn các loại thức ăn trong thiên nhiên của loài s giúp ích cho công tác quản lý, bảo tồn chúng

Mặc dù, tình trạng bảo tồn VMH là rất cấp thiết và đang nhận được quan tâm lớn cả ở trong nước và trên thế giới, nhưng các yêu cầu sinh thái của VMH, đặc biệt

là yêu cầu sinh thái dinh dưỡng còn rất ít được nghiên cứu Vì vậy, chúng tôi chọn

thực hiện đề tài “Nghiên cứu đặc điểm sinh thái dinh dưỡng của quần thể Voọc

mũi hếch Rhinopithecus avunculus (Dollman, 1912) ở khu vực Khau Ca, tỉnh

Hà Giang và đề xuất giải pháp bảo tồn”

Luận án bao gồm 3 mục tiêu và 6 nội dung nghiên cứu chính sau:

Mục tiêu của luận án:

1 Xác định thành phần các loài cây thức ăn chính của VMH ở KBT Khau Ca, các bộ phận thực vật VMH chọn ăn và tính chọn lọc thức ăn của VMH;

2 Xác định ảnh hưởng của các chất dinh dưỡng cơ bản, các chất hạn chế hấp thu dinh dưỡng và năng lượng trao đổi đến sự lựa chọn thức ăn của VMH;

3 Xác định các đặc điểm sinh cảnh, tính phù hợp của sinh cảnh cho hoạt động kiếm ăn của VMH, những bất cập trong quản lý sinh cảnh VMH và đề xuất các giải pháp quản lý sinh cảnh của VMH ở KBT Khau Ca

11

Nội dung nghiên cứu:

1 Xác định thành phần các loài cây thức ăn chính của VMH ở KBT Khau Ca

và các bộ phận thực vật VMH chọn ăn

2 Phân tích đánh giá tính chọn lọc thức ăn của VMH ở KBT Khau Ca trên

cơ sở kết quả điều tra thành phần các loài cây thức ăn và các loài thực vật bậc cao ở KBT Khau Ca

3 Phân tích sự khác biệt về hàm lượng các chất dinh dưỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh dưỡng, năng lượng trao đổi trong các mẫu vật thực vật là thức ăn và không phải thức ăn của VMH để xác định ảnh hưởng của các chất này và năng lượng trao đổi đến sự lựa chọn thức ăn của VMH

4 Phân tích so sánh t lệ hàm lượng protein chất xơ trong các bộ phận VMH

ăn và không ăn để kiểm nghiệm giả thuyết về mô hình lựa chọn thức ăn có t lệ protein/chất xơ cao ở thú linh trưởng đối với VMH

5 Xác định các đặc điểm địa hình, thủy văn và cấu trúc thảm thực vật ở KBT Khau Ca; xác định các sinh cảnh phù hợp cho VMH hiện nay ở KBT Khau Ca, đánh giá các chỉ tiêu sinh thái dinh dưỡng của các sinh cảnh phù hợp (t lệ cây thức

ăn, t lệ sinh khối lá, )

6 Xác định những bất cập trong quản lý sinh cảnh VMH ở KBT Khau Ca và

đề xuất các giải pháp quản lý sinh cảnh nhằm đảm bảo cho quần thể VMH ở đây có thể tồn tại và phát triển lâu dài

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn:

1) Luận án cung cấp nhiều dẫn liệu mới và đầy đủ nhất cho đến nay về đặc điểm sinh thái dinh dưỡng của VMH, hiện trạng sinh cảnh rừng ở KBT Khau Ca và khả năng cung cấp thức ăn cho VMH của các sinh cảnh rừng ở đây

2) Kết quả nghiên cứu của luận án là cơ sở khoa học cho việc đánh giá sinh cảnh và quản lý sinh cảnh VMH và bảo tồn quần thể VMH ở KBT Khau Ca nói

riêng và ở Việt Nam nói chung

12

Các đóng góp của luận án:

1 Xác định được danh sách 38 loài cây thức ăn của VMH, thuộc 29 chi và 23

họ thực vật bậc cao Trong đó, có 04 loài gồm Nghiến (Excentrodendron tonkinensis), Trai lý (Garcinia fagraeoides), Nhọc lá nhỏ (Polyalthia thorelii) và Sâng (Pometia pinnata) có tầm quan trọng đặc biệt về cung cấp thức ăn cho VMH ở

KBT Khau Ca Xác định được các bộ phận thực vật VMH chọn ăn (lá non, cuống

lá, hoa, quả và hạt) và sự biến động độ phong phú của các bộ phận này theo các tháng trong năm

2 Lần đầu tiên phân tích so sánh hàm lượng của các chất dinh dưỡng (protein, lipid, carbohydrat, acid ascorbic và chất khoáng); các chất hạn chế hấp thu dinh dưỡng (phenol tổng số, tannin); năng lượng trao đổi trong các bộ phận thực vật VMH ăn và không ăn Qua đó đánh giá được ảnh hưởng của một số chất dinh dưỡng đến sự lựa chọn thức ăn của VMH và xác định được sự lựa chọn thức ăn ở VMH phù hợp với “Mô hình hạn chế thu nạp các hợp chất thứ sinh”, “Mô hình hạn

chế thu nạp chất xơ” trong năm mô hình dinh dưỡng chính và thuyết "Tìm kiếm thức ăn tối ưu" - chọn các loại thức ăn có t lệ hàm lượng protein thô chất xơ, chất

khoáng cao

3 Lần đầu tiên đánh giá định lượng khả năng cung cấp thức ăn cho VMH của các dạng sinh cảnh rừng ở KBT Khau Ca Trên cơ sở đó, xác định được sự hạn hẹp về diện tích của các sinh cảnh còn phù hợp cho VMH ở KBT Khau Ca (dưới 1.000 ha) và bước đầu xây dựng được bộ tiêu chí đánh giá tính phù hợp sinh thái dinh dưỡng của các sinh cảnh rừng: Có nhiều cây gỗ lớn với t lệ protein thô chất xơ (CP ADF) trong lá cao và hàm lượng các hợp chất thứ sinh thấp; Các cây thức ăn có t lệ độ phủ lớn ( 37 ) và t lệ sinh khối lá lớn (

36 ); Có nguồn thức ăn phong phú trong tất cả các tháng trong năm

4 Xác định được những hạn chế về điều kiện sinh cảnh, các đe dọa làm suy thoái sinh cảnh, những bất cập trong quản lý và bảo vệ sinh cảnh ở KBT Khau Ca

và đề xuất bốn nhóm giải pháp chính để bảo tồn và quản lý bền vững sinh cảnh VMH ở KBT Khau Ca

13

Cấu trúc của luận án:

Luận án gồm 168 trang, chia thành 3 chương với 20 bảng, 33 hình, 158 tài liệu tham khảo Phần phụ lục gồm 05 Phụ lục, cung cấp thêm các số liệu bổ sung và hình ảnh nghiên cứu tại thực địa

14

Chương 1 TỔNG QUAN VỀ NHỮNG VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1 CÁC VẤN ĐỀ SINH THÁI DINH DƯỠNG CỦA TH LINH TRƯỞNG

1.1.1 Các m h nh sinh thái dinh dưỡng

Một trong những mục tiêu quan trọng nhất của Linh trưởng học (Primatology) là tìm ra các yếu tố có ảnh hưởng quyết định tới độ phong phú, tính

đa dạng, biến động số lượng và tập tính xã hội của mỗi loài linh trưởng Nghiên cứu nhu cầu dinh dưỡng là một trong những vấn đề trọng tâm trong nghiên cứu sinh thái học của linh trưởng bởi vì sự dinh dưỡng phù hợp là điều kiện tiên quyết cho sự sinh sản thành công của chúng [134] Sinh thái dinh dưỡng thú linh trưởng (Primate nutritional ecology) là một lĩnh vực nghiên cứu mới được phát triển trong những năm gần đây, nhằm nghiên cứu sự thích nghi của các loài linh trưởng đối với môi trường sống của chúng thông qua việc hình thành các thói quen dinh dưỡng và các

cơ chế sinh lý giúp chúng có thể khai thác một cách hiệu quả các nguồn thức ăn s n

có trong các sinh cảnh Nghiên cứu sinh thái học dinh dưỡng giúp làm sáng tỏ nhiều phương diện của tập tính học và sinh thái học và là công cụ rất có giá trị trong bảo tồn thú linh trưởng [69] Nghiên cứu đầu tiên về sinh thái dinh dưỡng thú linh trưởng được thực hiện bởi Hladik C M và Hladik A từ Pháp đến đảo Barro Colorado vào tháng 10 năm 1966 nghiên cứu về thức ăn của bốn loài linh trưởng cùng khu vực phân bố: khỉ rú (howler monkey), khỉ nhện (spider monkey), khỉ mũ (capuchin monkey) và khỉ gáy đỏ (red-naped tamarin) [70] Hladik và cộng sự đã nghiên cứu về thành phần các thức ăn thực vật hoang dã, ở cả các loài linh trưởng ở Trung và Nam Mỹ và nhiều loài ở Gabon và Srilanka [72] Không những họ nghiên cứu về các chất dinh dưỡng đa lượng mà còn về thành phần các axít amin và cellulose, cũng như một số chất khoáng quan trọng và alkaloid [70, 71, 72]

Vấn đề xuyên suốt trong nghiên cứu sinh thái học dinh dưỡng là xác định xem những yêu cầu gì (điều kiện gì) cần phải có để các cá thể linh trưởng có thể thu nạp được một lượng thích hợp các chất dinh dưỡng đa lượng và vi lượng từ các sinh cảnh của chúng Các yêu cầu này không giống nhau giữa các loài hoặc giữa các cá

15

thể, mà thay đổi tùy thuộc vào các nhân tố khác nhau như: kích thước cơ thể, nhu cầu trao đổi chất, lối sống và đặc điểm của hệ tiêu hóa [107, 124] Các loài khác nhau có thể có sự lựa chọn khối lượng và chủng loại thức ăn khác nhau dựa trên chiến lược ưu tiên lựa chọn một số chất dinh dưỡng nào đó, đã được hình thành ở loài trong quá trình tiến hóa lâu dài Đối với các loài linh trưởng, đa số các nhà khoa học xác định có năm mô hình dinh dưỡng chính, liên quan đến năm chiến lược lựa chọn thức ăn khác nhau của các loài, bao gồm: 1) Mô hình tối đa hóa năng lượng, 2)

Mô hình tối đa hóa protein, 3) Mô hình hạn chế thu nạp các hợp chất chuyển hóa thứ sinh trong thực vật, 4) Mô hình hạn chế thu nạp chất xơ và 5) Mô hình cân bằng chất dinh dưỡng

 h nh tối đa hóa năng lượng (Energy maximization)

Mô hình "tối đa hóa năng lượng" cho rằng, mục đích dinh dưỡng của động vật là làm sao thu nạp được nhiều năng lượng nhất trong một đơn vị thời gian kiếm

ăn Tuy nhiên, mô hình này cũng thường xác nhận rằng, động vật có thể ưu tiên chọn ăn một số loại thức ăn nhằm mục đích chính là thu được các chất dinh dưỡng hiếm hơn là để thu nạp năng lượng từ thức ăn đó Các nghiên cứu thực nghiệm cũng cho thấy mô hình này thích hợp cho hàng trăm loài động vật ăn cỏ khác nhau [25], nhưng rất hiếm khi thấy ở các loài linh trưởng [20, 22] Tuy vậy, một vài nghiên

cứu đã kh ng định, một số loài linh trưởng (ví dụ, loài khỉ nhện Atelesspp.) có mô

hình "tối đa hóa năng lượng" [140]

 h nh tối đa hóa protein (Nitrogen/ protein maximization)

Nitơ dưới dạng các axit amin, là thành phần cơ bản của protein và đóng vai trò quan trọng trong các quá trình trao đổi chất, trong cấu trúc tế bào và mã hóa di truyền [98] Đa số các nghiên cứu trên thú linh trưởng đều cho rằng, Nitơ có vai trò đặc biệt trong việc lựa chọn thức ăn hay mức độ ưa thích thức ăn của thú linh trưởng Các nghiên cứu cho thấy, một số loài linh trưởng, trong quá trình kiếm ăn luôn cố gắng thu nạp được đủ lượng protein cần thiết cho cơ thể, chúng thường chọn ăn các bộ phận thực vật có hàm lượng protein cao hoặc ăn thêm côn trùng để

bổ sung cho lượng protein thiếu hụt trong thức ăn thông thường của chúng [120],

16

hoặc một số loài linh trưởng có thói quen lựa chọn thức ăn rất cẩn thận nhằm tối đa hóa lượng protein thu nạp cho cơ thể [22, 102, 151] Tuy vậy, một số nghiên cứu khác lại cho thấy, mặc dù Nitơ có thể ảnh hưởng đáng kể đến sự lựa chọn thức ăn của thú linh trưởng, các thành phần khác trong khẩu phần ăn (ví dụ, chất xơ và các chất ức chế sự tiêu hóa – các hợp chất thứ sinh) cũng có thể gây ảnh hưởng đáng kể đến sự lựa chọn thức ăn [102, 103]

 h nh h n h thu n p hợp chất huy n hóa thứ sinh trong th v t (Avoidance of Plant secondary metabolites)

Các hợp chất chuyển hóa thứ sinh trong thực vật (Plant secondary

metabolites - PSM) (hay còn gọi là các hợp chất thứ sinh) rất phổ biến và có thể ảnh

hưởng đến sự lựa chọn các loài thực vật và các bộ phận thực vật làm thức ăn ở thú linh trưởng [123] Đến nay đã có hàng nghìn chất PSM được xác định, nhưng có rất

ít thông tin về ảnh hưởng của chúng lên cơ thể các động vật đã tiêu thụ chúng [87, 144] Những gì đã biết cho đến nay chỉ là các chất PSM có thể gây độc, hại cho động vật và hoặc ảnh hưởng đến sự tiêu hóa của chúng Bản thân các chất PSM vốn không độc hoặc gây hại cho động vật Hiệu ứng gây độc, hay gây hại của chúng có xảy ra hay không là phụ thuộc vào sự tương tác của các thành phần hóa học, khối lượng chất PSM ăn vào và cơ địa của bản thân động vật tiêu thụ chúng [41] Ví dụ,

loài vượn cáo (Hapalemur aureus) thường xuyên ăn các lá cây có hàm lượng chất

cyanogenic glycoside cao vì chúng có khả năng tiêu thụ một lượng xyanua nhiều gấp 12 lần liều gây chết đối với các loài thú khác có cùng kích thước cơ thể [57]

Các hợp chất polyphenol, đặc biệt là các chất tannin không thủy phân được hoặc thủy phân được, là những hợp chất được nghiên cứu nhiều nhất trong nhóm các chất PSM [87, 108] Các chất tannin từ lâu đã được xem là gây tác động tiêu cực đến sự tiêu hóa và hấp thu dinh dưỡng của động vật, do một số dạng tannin đặc hiệu có thể kết hợp với một số protein thực vật hoặc các enzym tiêu hóa để tạo thành các phức hợp không hòa tan [130] Một số nghiên cứu cũng cho thấy sự có mặt của tannin không thủy phân trong thức ăn thực vật có ảnh hưởng tiêu cực đến

sự lựa chọn thức ăn của một số loài linh trưởng [116], hoặc ảnh hưởng tiêu cực đến

17

sự ưa thích thức ăn của Cercopithecus aethiops [153] Tuy nhiên, nhiều nghiên cứu

cũng đã chỉ ra sự mâu thuẫn hoặc sự liên quan không r ràng giữa sự lựa chọn thức

ăn và sự ưa thích thức ăn với các chất tannin không thủy phân và các PSM khác [35,

49, 56, 84, 96, 103, 112, 151]

Trong lá một số loài thực vật có nhiều chất PSM với hàm lượng khá cao nên không thể điều tra và công bố hết được Các PSM này có ảnh hưởng độc lên một số động vật ăn cỏ hoặc làm giảm sự tiêu hóa của thức ăn Những đặc điểm này được sinh ra bởi sự nhiễu loạn trao đổi chất ở tế bào đích (target cell) nào đó hoặc bởi sự

ức chế của các enzyme thủy phân, kết quả là giảm sự tiêu hóa protein [116] Người

ta cho rằng, một yếu tố quan trọng gây ảnh hưởng tới sự lựa chọn thức ăn là hàm lượng tannin của thức ăn, đặc biệt là ở linh trưởng ăn lá [64, 97, 112, 141] Một nghiên cứu thực nghiệm về gia súc đã chỉ ra rằng, động vật được cung cấp chế độ

ăn nhiều tannin có trọng lượng thấp hơn nhóm động vật được kiểm soát với chế độ

ăn nghèo tannin Người ta thấy rằng, thú nhai lại có hệ vi sinh vật dạ cỏ rất phát triển, vì thế chúng phân giải được phần nào các chất độc hại trong thức ăn, nên khi chúng tiêu thụ cây thức ăn có chất độc s tốt hơn thú dạ dày đơn Tuy nhiên, tannin không có tác động tiêu cực về tiêu hóa, ở các loài khỉ ăn lá Colobine nuôi nhốt, tannin có thể giảm bớt sự xuất hiện rối loạn chức năng tiêu hóa (chứng chướng bụng) thường thấy trong khi nuôi nhốt [116]

 h nh điều ti t thu n p hất xơ (Regulation of fibre intake)

Milton (1979) [103] cho rằng, để hiểu được sự ưa thích thức ăn của thú linh trưởng ăn lá, cần xem xét t lệ khối lượng các chất tạo thành vách tế bào thực vật trong khẩu phần ăn của chúng Các chất cấu thành vách tế bào thực vật thường được gọi là "chất xơ dinh dưỡng - dietary fibre” và bao gồm chủ yếu là cellulose, hemicellulose và lignin [41] Bởi vì hầu hết các loài động vật thiếu các enzym thích hợp để tiêu hóa vách tế bào, chúng phải dựa vào các vi sinh vật nội sinh đường ruột

để thủy phân các thành phần của chất xơ thành các axit béo chuỗi ngắn và protein vi sinh vật dễ hấp thụ [39, 41] Ống tiêu hóa của một số loài linh trưởng được mở rộng

để hỗ trợ cho quá trình tiêu hóa bằng lên men được hiệu quả hơn [23, 104, 105]

18

Nhiều nghiên cứu cho thấy, các loài linh trưởng ăn lá đối phó với khả năng tiêu hóa chất xơ hạn chế của chúng bằng cách chọn ăn các lá cây giàu protein và có hàm lượng chất xơ thấp [49, 151] Vì vậy, t lệ protein chất xơ cao được xem là chỉ thị hữu ích cho việc xem xét một loại lá cây có thể là thức ăn của khỉ ăn lá hay không Mô hình lựa chọn lá cây có t lệ protein chất xơ cao đã đượcxác định ở nhiều loài linh trưởng [49, 62, 102, 103, 108] Tuy nhiên, cũng đã phát hiện nhiều trường hợp ngoại lệ, ch ng hạn như khỉ ăn lá thích ăn lá có tỉ lệ protein chất xơ thấp hơn so với lá có t lệ protein chất xơ cao [102, 112, 118] Sự không thống nhất này được giải thích bởi mức độ áp lực cạnh tranh khác nhau giữa các loài đã ảnh hưởng đến tập tính kiếm ăn của các loài nghiên cứu [35, 62, 112 , hoặc do phương pháp xác định t lệ protein chất xơ không giống nhau giữa các tác giả, làm cho việc so sánh kết quả giữa các nghiên cứu gặp khó khăn Các nghiên cứu tiếp theo cần được tiến hành để làm sáng tỏ vấn đề này

 h nh ân bằng dinh dưỡng

Một số nghiên cứu chỉ ra rằng, cân bằng chất dinh dưỡng là mục tiêu chính của một số loài thú linh trưởng ăn lá Chúng lựa chọn phương án ăn nhiều loại thức ăn để đa dạng hóa chất dinh dưỡng hơn là tập trung vào thu nạp một lượng lớn chỉ một loại chất dinh dưỡng nào đó Davies (1988) [49] phát hiện hai loài voọc ăn lá chọn ăn lá cây vì có t lệ protein/chất xơ cao, nhưng lại chọn ăn hạt vì

có hàm lượng lipid cao và khả năng tiêu hóa cao Sự khác nhau về tiêu chí lựa chọn đối với hai nhóm thức ăn khác nhau cho thấy mục đích dinh dưỡng chính của các loài voọc này là nhằm đạt được sự cân bằng lượng các chất dinh dưỡng chúng

ăn vào Tuy nhiên, những nghiên cứu tiếp theo cần được thực hiện để làm r vấn

đề này [57, 69]

1.1.2 Ý nghĩa của t lệ protein chất xơ Protein-to-fiber ratio)

Như đã nói ở trên, nhiệm vụ rất quan trọng của sinh thái học thú linh trưởng

là tìm ra các yếu tố điều chỉnh mật độ quần thể thú linh trưởng Vấn đề này có ý nghĩa lớn đối với việc xây dựng các kế hoạch quản lý, bảo tồn các loài thú linh trưởng bị đe dọa tuyệt chủng hiện nay [36] Tuy nhiên, việc xác định các yếu tố có điều chỉnh độ phong phú của một loài linh trưởng là cực kỳ khó Một giả thuyết

19

đang được nhiều tác giả quan tâm là giả thuyết của Milton (1979) [103] cho rằng t

lệ protein chất xơ là một chỉ thị tốt cho sự lựa chọn thức ăn ở thú linh trưởng và do vậy đó là một dự báo tốt cho sinh khối (hay độ phong phú) của thú linh trưởng trong sinh cảnh tự nhiên Thông qua xác định t lệ protein/chất xơ trong các lá trưởng thành được thú linh trưởng ăn, nhiều nghiên cứu đã cho thấy có sự tương quan dương giữa sinh khối của quần thể voọc với chỉ số này trên phạm vi cục bộ và phạm

vi vùng [35, 36, 63, 103, 108, 151] cũng đã đưa ra sự giải thích về cơ chế sinh lý cho vai trò quan trọng của t lệ protein chất xơ đối với việc điều chỉnh mật độ quần

thể linh trưởng Colobus

Các loài linh trưởng thường ăn lá non và cuống lá, không hoặc ít khi ăn lá trưởng thành Nghiên cứu của Chapman (2004) [36 ở Uganda đã cho thấy t lệ protein/chất xơ ở lá trưởng thành tương quan với t lệ protein chất xơ của thức ăn nói chung và tương quan chặt ch với t lệ protein chất xơ của lá non (r = 0,837) Vì vậy, việc xác định t lệ protein chất xơ của lá trưởng thành là có ích vì nó tương quan với độ phong phú của các lá non và có thể sử dụng t số này như một chỉ tiêu

về chất lượng sinh cảnh của các loài voọc giống Colobus [36 Điều này rất có ý

nghĩa trong bảo tồn thú linh trưởng Ví dụ, loài cây có ý nghĩa quan trọng đối với bảo tồn một loài linh trưởng phải là loài được loài linh trưởng đó thường ăn, lá có t

lệ protein chất xơ cao, tương đối phong phú trong sinh cảnh và có lá non ở tất cả hoặc hầu hết các tháng trong năm

1.1.3 Vai trò của chất khoáng trong dinh dưỡng

Chất khoáng có vai trò rất quan trọng đối với cơ thể [130] nên một số loài linh trưởng phải đi rất xa để tìm kiếm các loại thức ăn hiếm nhưng có chứa một số chất khoáng đặc biệt [56] Sự s n có chất khoáng cũng là yếu tố giới hạn đối với sự sinh trưởng của quần thể các loài linh trưởng ăn quả trong các sinh cảnh rừng mưa Uganda [133] Tuy nhiên, đối với các loài thú linh trưởng hoang dã, sự thiếu hụt chất khoáng được cho là không xảy ra [109] Do các chất khoáng có thể được lấy từ các nguồn không phải từ thức ăn (như liếm muối, đất, vỏ trứng), nên chúng có thể không ảnh hưởng đến sự lựa chọn thức ăn của linh trưởng Cho đến nay, có rất ít nghiên cứu cho thấy các chất khoáng chi phối sự lựa chọn chế độ ăn của thú linh

20

trưởng và chưa có giả thuyết nào được đưa ra Vì vậy, cần có thêm nhiều nghiên cứu nữa để đánh giá được vai trò của chất khoáng trong việc lựa chọn thức ăn của thú linh trưởng

Canxi Ca) và Phốt pho P)

Nồng độ Ca tối thiểu trong chế độ ăn là 0,5 (dạng bazơ khô) đã được đề xuất là đủ để hỗ trợ duy trì đối với thú linh trưởng trưởng thành Khi được biểu thị trên cơ sở DM ước tính nhu cầu Ca này s là 0,55 Nồng độ P có s n (dạng khô) trong khẩu phần ăn được xây dựng khoảng 0,3 – 0,4 Các nghiên cứu về sinh khả dụng (bioavailability) của P đã không được thực hiện với các loài linh trưởng, nhưng sinh khả dụng của P đã được báo cáo ở thành phần thức ăn cho lợn Phytate

P được cho là chỉ có s n rất ít hoặc hoàn toàn không có s n đối với động vật không nhai lại Ở động vật nhai lại, hoạt tính phytase của vi sinh vật dạ cỏ làm cho gần như tất cả các phytate P ở dạng s n sàng để hấp thụ [113] Người ta không r liệu điều này có đúng đối với hệ vi sinh vật trong môi trường dạ dày phức tạp của Colobine hay không

Magie (Mg)

Qua nghiên cứu trên khỉ rêdút (rhesus monkeys) và một số loài khác [113], cũng như kiểm tra chế độ ăn có thành phần tự nhiên của các loài linh trưởng và động vật có vú khác có thể thấy rằng nồng độ Mg 0,08 là đủ ở chế độ ăn tính trên

DM Vì vậy, chế độ ăn có mức Mg đủ là 0,08%, trong khi ước tính yêu cầu tối thiểu

là 0,04-0,074 % Mg [113]

Kali (K)

Nồng độ trên 3 là điển hình ở thực vật tính trên vật chất khô (DM), và hiếm khi bị thiếu Nồng độ K 0,4 – 1,1 trong chế độ ăn tính theo DM hỗ trợ sự ổn định ở khỉ đầu chó (baboon) Tuy nhiên, nghiên cứu với các loài khác sử dụng chế

độ ăn có chứa các thành phần tự nhiên cho thấy nhu cầu K tối thiểu có thể từ 0,4% trở lên ở chế độ ăn tính theo DM, và có thể phụ thuộc vào loài, giai đoạn sống, và thành phần dinh dưỡng [113]

21

Natri (Na)

Chế độ ăn tự nhiên thường cung cấp đủ Na, mặc dù động vật ăn cỏ có nguy

cơ bị thiếu Na Tùy thuộc vào đặc điểm của đất và môi trường, thực vật có thể là nguồn nghèo Na hoặc P Chế độ ăn có 0,25-0,65 Na để hỗ trợ duy trì ở thú linh trưởng nhưng có thể vượt quá nhu cầu tối thiểu [113]

Sắt Fe)

Có một số tương tác quan trọng về dinh dưỡng của Fe với các khoáng chất khác đã được nghiên cứu ở thú linh trưởng Nồng độ canxi, đồng, mangan, k m trong chế độ ăn có thể ảnh hưởng đến hấp thu Fe [113]

Mặc dù thiếu máu do thiếu Fe là mối quan tâm trong hầu hết các loài, cũng cần xem chế độ ăn có hàm lượng Fe cao ở thú linh trưởng có thể dẫn đến tình trạng quá tải Fe Ứ đọng sắt (hemosiderosis) đã được quan sát thấy ở loài vượn cáo trong điều kiện nuôi nhốt Sau đó, người ta thấy tình trạng này ở tất cả

49 loài vượn cáo có hiện tượng hoại tử cơ thể trong khoảng thời gian 10 năm bị

ứ đọng sắt và mức độ nghiêm trọng tăng theo tuổi Trong điều kiện nuôi nhốt, với chế độ ăn có hàm lượng sắt cao (chế độ ăn nhân tạo) và hàm lượng acid ascorbic cao (trong quả) nên làm tăng cường sự hấp thụ Fe và ghi nhận có vài chất ức chế hấp thu Fe như tannin có trong thành phần của chế độ ăn uống tự nhiên (lá, hoa quả và vỏ cây) Chế độ ăn nên cung cấp 200 mg kg Fe là đủ cho

khỉ cựu lục địa [113]

Đồng Cu)

Chế độ ăn uống quá nhiều k m có thể dẫn đến thiếu hụt Cu trong một số loài động vật có vú Hàm lượng Cu 12-20 mg kg trong khẩu phần ăn nhân tạo có vẻ là

đủ trong hầu hết các điều kiện Cu ở mức 15mg kg của chế độ ăn tính theo DM đủ

để đáp ứng nhu cầu cần thiết cho động vật không ăn chế độ ăn mà cần có lượng k m quá mức quy định [113]

Mangan (Mn)

Mangan sulfat và mangan oxit là các dạng bổ sung phổ biến nhất của Mn được sử dụng trong thức ăn chăn nuôi Các dấu hiệu của sự thiếu hụt Mn khác ngoài

22

những thay đổi trong phát triển hành vi chưa được mô tả trong các loài linh trưởng Mức độ Mn trong chế độ ăn cung cấp khoảng 44 mg kg tính theo DM cho khỉ cựu lục địa [113]

Kẽm Zn)

Phần lớn các nghiên cứu đều sử dụng các chế độ ăn thiếu Zn (ở mức dưới 1mg/kg) để tạo ra sự thiếu hụt Zn Trong một loạt nghiên cứu ở khỉ nâu, sự thiếu hụt Zn vừa phải hoặc rất thấp được tạo ra nhờ ăn chế độ ăn tinh khiết có Zn tương ứng là 2 hoặc 4 mg kg [113] Sự thiếu hụt Zn dẫn đến những thay đổi mức độ hoạt động, độ nhạy hương vị, và chức năng miễn dịch nhưng không phải là những dấu hiệu trầm trọng của thiếu Zn, ch ng hạn như chán ăn, rụng tóc, tiêu chảy, và viêm

da Nồng độ vitamin A trong huyết tương giảm và thiếu máu, thiếu sắt đã ghi nhận cho thấy tình trạng suy giảm Zn có thể ảnh hưởng đến chuyển hóa các chất dinh dưỡng thiết yếu khác Ảnh hưởng của chế độ ăn uống có Zn thấp đã được quan sát không chỉ ở phụ nữ mang thai, mà còn ở trẻ sơ sinh, trong đó tốc độ tăng trưởng chậm hơn so với bình thường, rối loạn chức năng vị giác, và giảm hấp thu lượng thức ăn Mức Zn cho thú linh trưởng là 20 mg kg là đủ để phòng ngừa sự thiếu hụt

Zn [113]

1.2 SỰ TH CH NGHI TIÊU H A THỨC N THỰC VẬT CỦA KHỈ N LÁ (COLOBINE)

Các loài voọc (Colobine) tiến hóa theo hướng thích nghi chuyên hóa với thức

ăn lá cây Các đặc điểm về hình thái, giải phẫu, sinh lý và tập tính của voọc đều thể hiện sự thích nghi này, r nét nhất là các đặc điểm của hệ tiêu hóa Ngoài ra, tứ chi

và đuôi voọc rất dài, thuận lợi cho leo trèo tìm kiếm thức ăn và với lấy thức ăn trên cành cây Răng có mấu cao và sắc để cắt thức ăn cứng tốt hơn Khác với các loài linh trưởng khác, các loài khỉ ăn lá (Colobine) có quá trình tiêu hóa lên men ở dạ dày trước Dạ dày được phân ra 4 ngăn (Hình 1.1), mỗi ngăn đảm nhiệm các chức năng khác nhau và có cấu tạo phức thuận lợi cho quá trình tiêu hoá lên men, giống như ở các động vật có vú nhai lại [38] Các ngăn phía trước của dạ dày có kích thước lớn, có môi trường thích hợp cho nhiều loài vi khuẩn, nấm sống cộng sinh lên

23

men phân hu cellulose và hemicellulose trong lá cây [79] Hệ vi sinh vật trong dạ dày khỉ ăn lá giống như ở dạ cỏ động vật nhai lại, bao gồm vi khuẩn, động vật nguyên sinh và nấm, những loài thích hợp với điều kiện kỵ khí ở trong dạ cỏ Các vi sinh vật thủy phân cellulose tạo ra các enzyme thủy phân liên kết bêta trong cellulose và hemicellulose trong thành tế bào thực vật Đóng góp quan trọng của vi sinh vật trong quá trình tiêu hóa ở động vật ăn cỏ là chúng có khả năng tiêu thụ sợi thực vật và tiếp cận được với các chất khác nằm trong vách tế bào Ngoài ra, vi sinh vật còn tạo ra các vitamin nhóm B cho khỉ ăn lá, nhất là vitamin B12

Hình 1.1 Cấu tạo ống tiêu hóa của nhóm khỉ ăn lá Colobine [48]

Theo Chiver (1994) [37], giống như ở các loài nhai lại, dạ dày của khỉ ăn lá được chia làm 4 ngăn nhưng không thấy có sự tương đương trực tiếp nào giữa các

bộ phận trong dạ dày khỉ ăn lá với dạ tổ ong và dạ lá sách, hoặc với dạ cỏ của loài nhai lại nếu xét về khía cạnh những bó cơ phức tạp phân chia và tạo nên hình của các túi phần lưng và bụng, hoặc mật độ của những nhung mao lớn làm tăng diện tích bề mặt tới 10 lần giúp cho sự hấp thu các axít béo dễ bay hơi (sản phẩm chính của quá trình lên men bởi vi khuẩn) Dạ dày của khỉ ăn lá có một ngăn lên men

24

được mở rộng và tạo thành túi – túi trước và túi sau – một dạ dày hình ống dài và một môn vị Bauchop (1978) [24] và Kay (1994) [79] đều cho rằng cấu trúc dạ dày của khỉ ăn lá cho phép tách biệt giữa các môi trường kiềm và axít (có độ pH khác nhau) ở các phần khác nhau trong dạ dày Tuy vậy, ống dạ dày riêng biệt với thực quản dọc theo bờ cong nhỏ của dạ dày có thể cho phép các phần thức ăn nhỏ và các dung dịch đi qua nhanh tới phần tuyến ngoại biên của dạ dày Tỉ lệ thức ăn đi qua trong dạ dày – ruột bị tác động bởi các nhân tố như dung tích ruột, lượng ăn vào, thành phần thức ăn và tốc độ ăn

Khả năng lên men ở dạ dày trước đa dạng giữa các loài trong phân họ Voọc Colobinae (bảng 1.1)

Bảng 1.1 Các đặc điểm về kích cỡ dạ dày-ruột ở một số loài Colobine [37]

% khối lượng cơ thể)

Thể tích lên men Trọng lượng cơ thể

ăn đã qua giai đoạn lên men, kể cả các vi sinh vật, tạo chất dinh dưỡng thích hợp cho voọc Cấu tạo kiểu rãnh xoắn và sự phát triển các cơ dọc, ngang của dạ dày tạo thuận lợi cho sự lưu thông thức ăn xơ cứng Tuy nhiên, việc lên men dựa trên vi

25

sinh vật kỵ khí cũng tạo ra những nhược điểm cho khỉ ăn lá, bởi vì những sản phẩm khí của quá trình lên men có thể gây chướng bụng Và khỉ ăn lá cũng không thể ăn được những thức ăn chứa các chất gây ức chế hoạt động của vi khuẩn trong dạ dày

Ví dụ, chất oleoterpene trong những cây sao dầu ở Đông Nam có chứa nhựa có khả năng ức chế vi khuẩn [152] Mặc dù cây sao dầu mọc rất nhiều ở trong rừng

nhưng loài khỉ ăn lá Presbytis rubicunda ăn rất ít Tác động gây hại của các hợp

chất ức chế vi khuẩn có thể tránh được bằng cách các loài khỉ ăn lá tránh ăn những cây chứa loại chất đó, hoặc ăn lượng thức ăn vừa phải để lượng chất độc không tích lũy đến mức gây độc hại [71, 116]

Một hoạt động quan trọng nữa của vi sinh vật là ức chế các hợp chất thứ sinh

như alkaloid, tannin McKey (1978) [101] quan sát thấy Procolobus badius ở Kibale và Tiwai (Uganda), và Colobus satanas ở Douala-Edeas ăn hạt và các bộ phận của loài Erythrophleum ivorense có nồng độ alkaloid cao Tại Polonnaruwa (Sri Lanka), Trachypithecus vetulus ăn quả độc thuộc chi Strychnos, chứa alkaloid

mà Macaca sinica phải tránh không ăn [72] Khí amoniac sinh ra trong quá trình

tiêu hóa lại được vi sinh vật hấp thụ vào để tổng hợp protein cho riêng chúng Khi

đi qua ruột non, đây lại là nguồn amino-nitrogen cho khỉ ăn lá

1.3 ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC SINH THÁI CỦA VOỌC MŨI HẾCH

Phân họ Voọc: Colobinae

Giống Voọc mũi hếch: Rhinopithecus

Loài Voọc mũi hếch: Rhinopithecus avunculus

(Còn gọi là Voọc mũi hếch bắc bộ - Tonkin's Snub-nosed Monkey)

26

Phân họ Voọc (Colobinae) được chia thành 2 nhóm: nhóm Voọc châu Phi và

nhóm Voọc châu [68, 119] Nhóm Voọc châu Phi gồm 2 giống Colobus và Procolobus hoặc thêm giống thứ 3 là Piliocolobus với khoảng 10 loài và 16 phân loài Nhóm Voọc châu gồm 7 giống: Semnopithecus, Trachypithecus, Pygathrix, Nasalis, Presbytis, Rhinopithecus và Simias [68] Ba giống đầu tiên (Semnopithecus, Trachypithecus, Pygathrix) được gọi là “Langurs - voọc, chà vá”,

4 giống còn lại được gọi là "snub-nosed monkey - Khỉ mũi hếch" [68, 82]

Số lượng loài và phân loài của nhóm Voọc châu có sự biến động rất lớn Eudey (1998) [55] và Groves (2001) [68 ghi nhận từ 40 - 43 loài và khoảng 90 phân loài Brandon-Jones [31 ghi nhận 31 loài và 90 phân loài Các dẫn liệu trên cho thấy hệ thống phân loại phân họ Voọc (Colobinae) còn nhiều bất đồng giữa các nhà nghiên cứu

Phần lớn các nhà phân loại học và chuyên gia linh trưởng hiện nay đều

công nhận Rhinopithecus là một giống riêng biệt với 5 loài đã được mô tả gồm: Voọc mũi hếch bắc bộ (Rhinopithecus avunculus) – đặc hữu của miền Bắc Việt Nam, ba loài khác (R roxellana, R bieti và R brelichi) – đặc hữu của miền Nam

Trung Quốc [31, 69, 78] Gần đây, một loài Voọc mũi hếch khác thuộc giống này

mới được phát hiện ở Mianma là - Voọc mũi hếch mianma (Rhinopithecus strykeri) [64].

Giống Rhinopithecus có cấu tạo giải phẫu mũi khác biệt (mũi hếch) do gờ

bên của sụn cánh mũi lớn nổi r , xương mũi ngắn hoặc tiêu biến, vách ngăn mũi và sụn ngăn mũi biến dạng về phía m m [33] nghĩa thích nghi của đặc điểm giải phẫu này hiện chưa được giải thích cặn k Có ý kiến cho rằng, đặc điểm này có tác dụng làm cho không khí được hít thở trong điều kiện núi cao khô và lạnh trở nên ấm hơn và độ ẩm cao hơn [114]

Loài Voọc mũi hếch Rhinopithecusavunculus (Dollman,1912) được Dollman

mô tả đầu tiên năm 1912, dựa trên 8 mẫu vật do Owston và Orii thu được tại tỉnh Yên Bái vào tháng 9/1911 [52] Đã có một số tác giả sắp xếp Voọc mũi hếch vào

giống riêng biệt Presbysticus [125], tuy nhiên, hiện nay các nhà phân loại đều xem

Voọc mũi hếch là một loài của giống Rhinopithecus [68]

27

1.3.2 Đặc điểm hình thái

VMH trưởng thành có kích cỡ trung bình với chiều dài đầu-thân: 540 mm (con cái); 650 mm (con đực); chiều dài đuôi: 650 mm (con cái); 850 mm (con đực) [135]; trọng lượng cơ thể: khoảng 8,5 kg (con cái); 15 – 20 kg (con đực) [114, 135] VMH có thân hình to lớn Lông ở vùng bả vai, mặt ngoài của cánh tay, lưng và ống chân có màu nâu sẫm đến đen Mặt trong của cánh tay, bụng và ngực có màu vàng nhạt hoặc trắng Mặt màu xanh da trời, môi màu hồng Mũi hếch rất đặc trưng Đuôi dài màu trắng Con non có bộ lông màu trắng hoặc xám nhạt, khi lớn chuyển thành màu đen [10]

1.3.3 Một số đặc điểm sinh thái và tập tính

VMH sống trong rừng bán thường xanh và rừng thường xanh núi đá vôi ở độ cao từ khoảng 200 – 1300 m so với mặt nước biển (svmb) Sinh cảnh thích hợp nhất

là rừng nhiều cây gỗ lớn, tán rừng dày trên núi đất có nhiều đá lộ đầu hoặc trong các thung lũng, ít bị tác động và xa dân cư VMH hoạt động ban ngày, trên cây, di chuyển bằng bốn bàn chân (quadrupedal) và bằng chi trước không hoàn toàn (semi-brachiation) VMH ngủ trên những cành cây thấp Trong thời kỳ có gió mùa Đông-Bắc lạnh, nơi ngủ của VMH gần các sườn núi dốc đứng [28]

Thức ăn của VMH bao gồm các thành phần thực vật như: lá, hoa, quả, cuống lá, hạt Đa số các nghiên cứu về thành phần thức ăn của VMH đều cho thấy trong khẩu phần ăn của chúng có chứa t lệ các loại quả là cao hơn các bộ phận khác [10 29, 91] Ở Na Hang (Tuyên Quang) cho thấy VMH ăn cuống lá và các phần của lá 38 ; toàn bộ các loại quả xanh là 47 và 15 , còn lại là các loại hạt

và quả chín [29] Năm 2002, Phạm Nhật [10] thông báo danh sách 61 loài thực vật thức ăn của VMH, trong đó VMH ăn quả của 52 loài còn lại Voọc ăn lá và thân; lượng thức ăn một ngày gồm 37 là lá và 63 là các loại quả Những nghiên cứu

về thức ăn của VMH ở KBT Khau Ca gần đây cho thấy, ba thành phần thức ăn chiếm tỉ lệ lớn nhất trong tổng số các loại thức ăn bao gồm: quả xanh, quả chín và cuống lá, chiếm khoảng trên 70 trong tổng số các loại thức ăn [12, 91, 53, 54]

Theo Boonratana và Le Xuan Canh [28 , đơn vị xã hội cơ bản của VMH là đàn một con đực-nhiều con cái hay còn gọi là đàn đơn đực (One-male-several-female group) với kích thước đàn trung bình là 14 -15 cá thể đàn Những con đực khác hình thành những nhóm các con đực hay còn gọi là đàn nhiều đực (multi-male group) Không quan sát thấy VMH sống đơn Cấu trúc xã hội của các đàn VMH rất linh động và hai hoặc nhiều đơn vị xã hội của loài này thường di chuyển, ngủ và ăn với nhau thành những đàn lớn Ratajszczak 1992 [129 đã thực hiện những cuộc phỏng vấn người dân địa phương và cho thấy những đàn lớn có thể có hơn 100 cá thể Tuy nhiên, Ratajszczak 1992 [129 cũng cho rằng, mặc dù những đàn lớn là đơn vị xã hội cơ bản nhưng chúng có thể bị chia xẻ thành những đàn nhỏ và lẻ tẻ khi chúng bị quấy nhiễu

Tập tính sinh sản của VMH chưa được nghiên cứu Sự lưỡng hình giới tính đặc biệt về kích thước cơ thể và cấu tạo răng nanh của các loài Voọc mũi hếch đã được Jablonski & Pan [76 giải thích như là một cơ chế để những con đực cạnh

tranh bạn giao phối Voọc mũi hếch (R avunculus) là loài lưỡng hình ít nhất về mặt

giới tính, điều này có thể cho thấy sự cạnh tranh giữa những con đực ít quan trọng hơn đối với loài này [114]

Voọc mũi hếch là loài đặc hữu của vùng Đông Bắc Việt Nam, trước đây đã từng phân bố tại 5 tỉnh: Hà Giang, Tuyên Quang, Bắc Kạn, Thái Nguyên và Quảng Ninh Số lượng quần thể của VMH hiện ước tính khoảng 250 cá thể, với ba quần thể

có số lượng trên 20 cá thể là: phân khu Tát Kẻ (khoảng 20 cá thể), phân khu Bản Bung (khoảng 50 cá thể) của Khu BTTN Na Hang, Tuyên Quang [90] và KBT Khau Ca (Hà Giang), khoảng 113 cá thể [16]

29

VMH thuộc danh sách 25 loài linh trưởng nguy cấp nhất trên thế giới [111], được ghi trong Nhóm IB (Nghiêm cấm khai thác, săn bắt, buôn bán và sử dụng) của Nghị định số 32 2006 NĐ-CP [11 ; trong Sách Đỏ Việt Nam (2007) ở cấp “Cực kỳ Nguy cấp – CR)” và trong Danh lục Đỏ IUCN (2013) [1 ở cấp “Cực kỳ nguy cấp – Critically Endangered (CR)”

Các đe dọa chính đến sự tồn tại của loài VMH gồm: tình trạng săn bắt động vật hoang dã; mất và suy thoái sinh cảnh (do phá rừng làm nương rẫy, xây dựng đường giao thông, xây dựng thủy điện, ); sự quấy nhiễu mất an toàn sinh cảnh (khai

thác khoáng sản, người xâm nhập thu hái lâm sản, chăn thả gia súc, ) [89, 128, 129]

1.4 T NH H NH NGHIÊN CỨU SINH HỌC, SINH THÁI LOÀI VMH

Cho đến nay, các nghiên cứu về sinh học, sinh thái của VMH còn rất hạn chế Công trình "Thú kinh tế miền Bắc Việt Nam, tập 1" của Lê Hiền Hào [6 là công trình đầu tiên cung cấp các thông tin tư liệu về sinh học, sinh thái của VMH Theo công trình này, VMH phân bố ở Chiêm Hóa và Na Hang (Tuyên Quang), Chợ Rã, Chợ Đồn, Na Rì và Bạch Thông (Bắc Kạn), Định Hóa, Đại Từ (Thái Nguyên), Ngòi Hút (Yên Bái) Trước đây VMH cũng sống ở vùng đất thấp và rừng núi cao ở các tỉnh Hà Giang, Cao Bằng, Lạng Sơn, nhưng có khả năng là VMH đang rất hiếm hoặc tuyệt chủng trong các khu vực này VMH ăn nhiều loại

lá, hoa và quả cây rừng

Đào Văn Tiến [17] trong công trình "Khảo sát thú ở Bắc Việt Nam" kiểm kê các địa điểm đã thu được mẫu vật VMH ở miền Bắc Việt Nam và thấy rằng mẫu vật VMH mới chỉ thu được ở Tuyên Quang

Trong các năm 1988 - 1989, Hà Đình Đức và MacKinnon tiến hành đợt khảo sát linh trưởng ở các xã Phong Huân và Đại Sao, Chợ Đồn (Bắc Kạn) và đã ghi nhận một quần thể 30-40 cá thể VMH [5] Năm 1992, Ratajszczak, Đặng Ngọc Cần

và Phạm Nhật [129] khi tiến hành khảo sát VMH tại các huyện Na Hang, Chiêm Hóa, Chạm Chu (Tuyên Quang) và VQG Tam Đảo (Vĩnh Phúc) đã ước tính số cá thể VMH còn sinh sống ở Tuyên Quang khoảng 190-250 cá thể và khoảng 100 cá thể khác còn ở tỉnh Bắc Thái (nay là Bắc Kạn và Thái Nguyên) Không có bằng chứng về VMH ở VQG Tam Đảo

30

Trong các năm 1993 - 1994, Boonratana và Lê Xuân Cảnh [28 đã tiến hành nghiên cứu tập tính sinh thái học của VMH tại KBTTN Na Hang, tỉnh Tuyên Quang Đây là nghiên cứu đầu tiên có tính hệ thống về tập tính, sinh thái học của VMH ở Việt Nam

Năm 2002, trong khuôn khổ dự án của Tổ chức FFI, Lê Khắc Quyết đã tiến hành các cuộc khảo sát thực địa tại Hà Giang và phát hiện một đàn VMH khoảng

40 cá thể ở khu vực rừng Khau Ca, tỉnh Hà Giang [89] Phát hiện này đã dẫn đến việc thành lập KBT Khau Ca vào năm 2008 Tiếp đến, cấu trúc thảm thực vật của KBT Khau Ca đƣợc nghiên cứu để phục vụ công tác quản lý bảo tồn quần thể VMH ở đây [115 Còn có các nghiên cứu khác về VMH nhƣ: nghiên cứu một số đặc điểm sinh thái và tập tính của VMH (cấu trúc quần thể, sinh thái dinh dƣỡng, các kiểu tƣ thế vận động) [12, 91]; nghiên cứu tập tính, sinh thái của VMH tại KBTTN Na Hang (Tuyên Quang) và KBT Khau Ca (Hà Giang) [54]; nghiên cứu đặc điểm hóa sinh trong một số loài thức ăn chủ đạo của VMH ở KBT Khau Ca của Nguyễn Thị Lan Anh và cs (2007, 2008, 2011, 2012, 2013) [danh mục các công trình đã công bố

Mặc dù đã có quá trình nghiên cứu khá dài nhƣng các kết quả nghiên cứu về sinh học, sinh thái của VMH còn rất hạn chế, đặc biệt, nghiên cứu sinh thái dinh dƣỡng của VMH chỉ mới bắt đầu trong những năm gần đây và chƣa có nhiều tƣ liệu khoa học đƣợc công bố

31

Chương 2

Đ I TƯỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Đối tượng nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu của đề tài bao gồm:

- Quần thể VMH và các hoạt động kiếm ăn của chúng ở KBT Khau Ca

- Các loài cây thức ăn và các bộ phận thực vật VMH lựa chọn ăn và không

2.3 Thời gian nghiên cứu

Nghiên cứu được thực hiện từ tháng 04/2010 đến tháng 10/2013 với các hoạt động nghiên cứu ngoại nghiệp và nội nghiệp được bố trí vào các thời gian khác nhau (Bảng 2.1):

32

Bảng 2.1 Các hoạt động nghiên cứu ngoại nghiệp và nội nghiệp trong luận án

2.4 Địa điểm nghiên cứu

Nghiên cứu được thực hiện tại Khu bảo tồn Loài và Sinh cảnh Voọc mũi hếch Khau Ca (KBT Khau Ca), tỉnh Hà Giang KBT Khau Ca nằm trong địa giới hành chính của 3 xã Tùng Bá (huyện Vị Xuyên), Minh Sơn và Yên Định (huyện Bắc Mê), với tổng diện tích là 2.024,8 ha, tọa độ địa lý: 22o

49’38” – 22o

51’52” Bắc và 105o05’55” – 105o09’12” Đông (Hình 2.1)

KBT Khau Ca nằm trên khối núi đá vôi có sườn, độ chia cắt mạnh, cao dần lên theo hướng Tây Bắc – Đông Nam với một số đỉnh cao trên 1.000m, cao nhất là đỉnh Cột Mốc (1.341m so với mặt biển - svmb) Nơi thấp nhất là khu vực giáp thôn Phia Đén, xã Yên Định (Minh Sơn), chỉ đạt khoảng 500m (Hình 2.1) Khu vực có 2 dạng địa hình chính là: vùng núi đá vôi ở độ cao 700 - 1.200m và vùng núi đất - chân dốc tụ ở độ cao từ 900m trở xuống đến 500m

Các hoạt động

Năm

2010 2011 2012 2013

Tháng Chuẩn bị hóa chất và dụng cụ 3

Nghiên cứu đặc điểm sinh

33

Hầu hết lớp phủ thổ nhưỡng trong khu vực có tầng đất trung bình và mỏng, đôi chỗ không liên tục, nhiều đá lộ Đất chủ yếu là feralit phong hóa trên đá vôi phân bố trên các sườn và đỉnh thấp dưới 700m Trên các đỉnh núi cao từ 800m trở lên chủ yếu là đất mùn trên núi, trong khi nhóm đất dốc tụ lại phân bố dọc theo các thung lũng giữa núi

Trên địa phận KBT Khau Ca không có suối nào có dòng chảy quanh năm, chỉ có một số khe có nước vào mùa mưa Gần Khu bảo tồn có dòng suối Nậm Lòa ở

độ cao 100m svmb, có nước trong và dòng chảy được duy trì quanh năm Tuy nhiên, Khau Ca nằm trong vùng có lượng mưa khá cao Theo số liệu của Trạm khí tượng Hà Giang, tổng lượng mưa trung bình năm của khu vực đạt 2.300mm, tập trung từ tháng 4 đến tháng 9; độ ẩm trung bình 83,9 ; nhiệt độ trung bình 23,30

C Tháng 10 và tháng 12 có độ ẩm trung bình thấp nhất (35,5 ), tháng 2 và tháng 3 có

độ ẩm trung bình cao nhất (87 đến 100 ) Mùa khô kéo dài từ tháng 10 đến tháng 3 năm sau với lượng mưa trung bình tháng dưới 100mm Mùa mưa từ tháng 4 đến tháng 9 với lượng mưa trung bình tháng từ 100mm trở lên Nhiệt độ trung bình năm

là 21,4 - 22,8oC Mùa lạnh từ tháng 10 đến tháng 4 Vào các tháng 12, tháng 1 và tháng 2, nhiệt độ trung bình đạt 15C; nhiệt độ thấp nhất là - 3C vào tháng 1 Mùa nóng từ tháng 5 đến tháng 9, nhiệt độ trung bình 24,2C (Hình 2.2)

H nh 2.1 Biểu đồ lượng mưa và nhiệt độ trung b nh tháng ở KBT Khau Ca [4]

34

H nh 2.2 Bản đồ KBT Khau Ca theo quy hoạch của Viện Điều tra, Quy hoạch R ng

năm 2006 [19]

35

2.5 Phương pháp nghiên cứu

2.5.1 Xác định thành phần c y thức ăn và bộ phận c y làm thức ăn của VMH

Nghiên cứu thành phần loài cây thức ăn được tiến hành trong các năm 2010 – 2013 Phương pháp xác định thành phần cây thức ăn và bộ phận cây làm thức ăn

từ hai nguồn: 1) kế thừa các nghiên cứu trước [91], 2) trực tiếp quan sát: một số trường hợp quan sát trực tiếp trong những lần đi lấy mẫu về phân tích hàm lượng các chất dinh dưỡng, các chất hạn chế hấp thu dinh dưỡng; một số trường hợp do tổ trợ lý nghiên cứu của KBT Khau Ca quan sát, ghi nhận Các cây thức ăn của VMH được xác định dựa trên các quan sát trực tiếp các đàn Voọc kiếm ăn trong Khu bảo tồn và qua phỏng vấn tổ trợ lý nghiên cứu của Ban quản lý KBT Khau Ca Tổ trợ lý nghiên cứu này có nhiệm vụ tuần tra vùng lõi của Khu bảo tồn và thực hiện giám sát

đa dạng sinh học của Khu bảo tồn, hàng tháng ghi lại các hoạt động cũng như tần số bắt gặp các đàn cá thể VMH theo các tuyến ở KBT Khau Ca nên rất có kinh nghiệm trong quan sát VMH Họ là những người dân địa phương được tuyển vào làm việc trong Ban quản lý, có hiểu biết khá tốt về các loài cây rừng và thường xuyên quan sát các hoạt động của VMH theo các chương trình nghiên cứu khác nhau ThS Nguyễn Anh Đức - khoa Sinh học, ĐHKHTN, ĐHQGHN - là một trong những người đầu tiên nghiên cứu về cấu trúc thảm thực vật từ năm 2006 tại KBT Khau Ca

đã cùng với nghiên cứu sinh thu mẫu thực vật VMH chọn ăn trong quá trình nghiên cứu của luận án Tên khoa học của các cây VMH chọn ăn được Tiến sĩ Hà Văn Tuế

- Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật định danh trực tiếp trên hiện trường hoặc qua các mẫu thực vật thu thập mang về phòng thí nghiệm

2.5.2 Mô tả đặc điểm sinh cảnh của Voọc mũi hếch

a) y d ng n đ th m th v t v m t ấu tr th m th v t

Xây dựng bản đồ trên cơ sở sử dụng bản đồ địa hình tọa độ VN 2000, ảnh vệ tinh SPOT 5 độ phân giải cao (2m) thu chụp năm 2013 và kết quả khảo sát thực địa tại KBT Khau Ca