Xác định chỉ thị phân tử ssr liên kết với gene kháng bệnh sương mai (late blight) trên cà chua (lycopersicon esculentum mill )

Kết quả phân tích đánh giá kiểu hình bằng cả hai phương pháp lá tách rời và lây nhiễm toàn cây ở giai đoạn cây con cho thấy rằng, giống L3708 chứa gene kháng Ph – 3 thể hiện tính kháng m

TRƯỜNG ĐẠI HỌC BÁCH KHOA

**********************

LÊ TRẦN PHÚC KHOA

XÁC ĐỊNH CHỈ THỊ PHÂN TỬ SSR LIÊN KẾT VỚI GENE KHÁNG BỆNH SƯƠNG MAI (LATE BLIGHT) TRÊN

CÀ CHUA (Lycopersicon esculentum Mill.)

Chuyên ngành: Công nghệ sinh học

LUẬN VĂN THẠC SĨ

TP HỒ CHÍ MINH, tháng 07 năm 2010

TRƯỜNG ĐẠI HỌC BÁCH KHOA ĐẠI HỌC QUỐC GIA TP HỒ CHÍ MINH

Cán bộ hướng dẫn khoa học: TS TRẦN THỊ DUNG

- -oOo -

TP HCM, ngày 31 tháng 7 năm 2010

NHIỆM VỤ LUẬN VĂN THẠC SĨ

Chuyên ngành: Công nghệ sinh học

Khoá (Năm trúng tuyển): 2008

1- TÊN ĐỀ TÀI: Xác định chỉ thị phân tử SSR liên kết với gene kháng

bệnh sương mai (Late blight) trên cà chua (Lycopersicon esculentum

Mill.) 2- NHIỆM VỤ LUẬN VĂN

- Nghiên cứu tính kháng bệnh sương mai trên các giống cà chua thu thập qua lây nhiễm nhân tạo

- Xác định được chỉ thị phân tử SSR liên kết với gene kháng bệnh sương mai trên cà chua

3- NGÀY GIAO NHIỆM VỤ: tháng 1 năm 2010

4- NGÀY HOÀN THÀNH NHIỆM VỤ: tháng 07 năm 2010

5- HỌ VÀ TÊN CÁN BỘ HƯỚNG DẪN: TS TRẦN THỊ DUNG

Nội dung và đề cương Luận văn thạc sĩ đã được Hội Đồng Chuyên Ngành thông qua

CÁN BỘ HƯỚNG DẪN CHỦ NHIỆM BỘ MÔN KHOA QL CHUYÊN NGÀNH

QUẢN LÝ CHUYÊN NGÀNH

TS TRẦN THỊ DUNG

LỜI CẢM ƠN

Thành kính ghi nhớ công ơn ba mẹ cùng những người thân trong gia đình đã luôn là chỗ dựa vững chắc cho con, động viên,

khuyến khích và tạo mọi điều kiện cho con học tập tốt

Xin chân thành cảm ơn:

­ Ban Giám Hiệu trường Đại học Bách Khoa TP Hồ Chí

Minh đã tạo mọi điều kiện cho tôi trong suốt thời gian học tập tại

trường

­ Quý Thầy, Cô trong Bộ môn Công nghệ sinh học cùng

quý thầy cô đã trực tiếp giảng dạy tôi trong suốt khóa học

­ TS Trần Thị Dung, ThS Trương Quốc Ánh đã tận tình

hướng dẫn và động viên tôi trong thời gian thực hiện luận văn tốt

nghiệp

Học Kỹ Thuật Nông Nghiệp Miền Nam đã quan tâm giúp đỡ tôi

trong suốt thời gian thực hiện đề tài

và động viên tôi trong suốt hai năm qua

TP Hồ Chí Minh, ngày 31 Tháng 07 năm 2010

LÊ TRẦN PHÚC KHOA

XÁC ĐỊNH C HỈ THỊ PHÂN TỬ SSR LIÊN KẾT VỚI GENE KHÁNG BỆNH SƯƠNG MAI (LATE BLIGHT)

TRÊN CÀ CHUA (Lycopersicon esculentum Mill.)

TÓM TẮT

Bệnh sương mai (Late blight) do nấm Phytophthora infestans de Bary gây

ra là một trong những bệnh gây hại nghiêm trọng ở hầu hết các vùng trồng cà chua tại Việt Nam Bệnh gây hại trên tất cả các bộ phận của cây như lá, thân, quả và hạt Hiện nay, biện pháp hoá học sử dụng thuốc trừ nấm là biện pháp hiệu quả trong việc kiểm soát bệnh Tuy nhiên, biện pháp này làm tăng chi phí sản xuất và ảnh hưởng xấu đến môi trường sống cũng như sức khỏe người tiêu dùng Chính vì vậy, sử dụng các giống kháng là phương pháp hữu hiệu nhất để kiểm soát dịch bệnh này Mục tiêu của luận văn là tìm kiếm nguồn gene kháng thích hợp đối với các isolate nấm

Phytophthora infestans phân lập tại Việt Nam và xác định chỉ thị phân tử SSR liên

kết với gene kháng bệnh sương mai trên cà chua Kết quả phân tích đánh giá kiểu hình bằng cả hai phương pháp lá tách rời và lây nhiễm toàn cây ở giai đoạn cây con

cho thấy rằng, giống L3708 chứa gene kháng Ph – 3 thể hiện tính kháng mạnh và

ổn định với cả 4 isolate LS, PF12, TF6, RIFAV của nấm Phytophthora infestans tại

Việt Nam Kết quả phân tích microsatellite trên các dòng cà chua mang gen kháng

Ph – 3 đã xác định được marker TOM236 liên kết chặt với gene kháng Ph – 3, định

vị ở vùng vai dài của nhiễm sắc thể số 9 Kết quả này tạo tiền đề cho công tác chọn, tạo giống cà chua kháng bệnh sương mai bằng chỉ thị phân tử ở Việt Nam

IDENTIFICATION OF SSR MOLECULAR MARKER LINKED TO LATE BLIGHT RESISTANT GENE IN

ABSTRACT

Late blight caused by the fungal pathogen Phytophthora infestans de Bary

is one of the most serious diseases of tomato cultivation regions in Vietnam This oomycete pathogen attacks on leaves, stems, fruits and seeds of tomato Spraying fungicides is the most effective method to control this disease However, this strategy increases production costs and badly affects to the environment Introduction of resistant varieties is therefore the most effective measure to control this disease The objective of this thesis is to find out Late blight resistant sources

suitable for the isolates of Phytophthora infestans which were collected in Vietnam

and identify SSR molecular marker associated with Late blight resistant gene in tomato The result of phenotypic evaluation by both detached – leaflets and natural

infection methods showed that L3708 variety containing Ph – 3 resistant gene

expressed stably and strongly resistant to four isolates of LS, PF12, TF6, and

RIFAV of Phytophthora infestans in Vietnam Microsatellite analysis on the tomato varieties containing Ph – 3 resistant gene identified TOM236 marker shown linkage tighly to Ph – 3 resistant gene, was located on long arm of chromosome 9 This

result opens up for MAS (Marker Assisted Selection) of Late blight resistant improvement of tomato varieties in Vietnam

MỤC LỤC

LỜI CẢM ƠN i

TÓM TẮT ii

ABSTRACT iii

MỤC LỤC iv

DANH MỤC BẢNG vii

DANH MỤC HÌNH viii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ix

Chương 1 MỞ ĐẦU 1

1.1 Đặt vấn đề 1

1.2 Mục tiêu 2

1.3 Nội dung 3

Chương 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

2.1 Tổng quan về cây cà chua 4

2.1.1 Đặc điểm thực vật của cây cà chua 6

2.1.2 Giống 11

2.1.3 Thời vụ 13

2.2 Tình hình sản xuất cà chua trên thế giới và ở Việt Nam 13

2.2.1 Tình hình sản xuất cà chua trong nước 13

2.2.2 Tình hình sản xuất cà chua trên thế giới 15

2.3 Bệnh sương mai trên cà chua 16

2.3.1 Triệu chứng và nguyên nhân gây bệnh 17

2.3.2 Đặc điểm phát sinh, phát triển và gây hại của bệnh 21

2.4 Tổng quan về tính kháng bệnh trên thực vật 22

2.4.1 Khái niệm về tính kháng bệnh trên thực vật 23

2.4.2 Cơ sở sinh hóa, sinh lý của tính kháng bệnh ở thực vật 23

2.4.3 Cơ sở di truyền tính kháng bệnh ở thực vật 26

2.4.4 Phân loại tính kháng bệnh của cây trồng 27

2.4.5 Khái niệm gene đối gene 28

2.4.6 Một số chiến lược nghiên cứu tính kháng ở thực vật 30

2.5 Tìm hiểu về genome của cây cà chua 31

2.5.1 Genome học về cấu trúc 32

2.5.2 Chiến lược giải trình tự hệ gen cà chua 33

2.6 Nguyên tắc ly trích DNA tế bào thực vật 34

2.7 Phương pháp PCR 35

2.7.1 Khái niệm 35

2.7.2 Nguyên tắc 35

2.8 Vai trò của marker phân tử trong chọn giống thực vật 37

2.8.1 Các loại marker có tính chất di truyền 37

2.8.2 Các DNA marker sử dụng trong chọn giống thực vật 41

2.9 Giới thiệu về microsatellite 43

2.9.1 Khái niệm về microsatellite 43

2.9.2 Các loại microsatellite 43

2.9.3 Vai trò của microsatellite 44

2.9.4 Nguyên tắc phát hiện microsatellite bằng primer PCR 46

2.9.5 Ưu, khuyết điểm của phương pháp microsatellite 48

2.9.6 Ứng dụng của microsatellite 49

2.10 Tình hình nghiên cứu về tính kháng bệnh sương mai trên cà chua 50

2.10.1 Các nghiên cứu trong nước 50

2.10.2 Các nghiên cứu ngoài nước 52

Chương 3 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 55

3.1 Thời gian và địa điểm thực hiện 55

3.2 Nguyên vật liệu 55

3.2.1 Đối tượng nghiên cứu 55

3.2.2 Nguồn nấm nhiễm bệnh 55

3.3 Phương pháp nghiên cứu 55

3.3.1 Phân tích đánh giá kiểu hình tính kháng bệnh sương mai 55

3.3.1.1 Thí nghiệm 1: Đánh giá tính kháng bệnh sương mai của các mẫu giống cà chua địa phương và các giống trồng phổ biến 55

3.3.1.2 Thí nghiệm 2: Xác định nguồn gene cà chua nhập nội kháng

một số chủng nấm Phytophthora infestans tại Việt Nam 59

3.3.1.3 Thí nghiệm 3: Đánh giá biểu hiện tính kháng bệnh sương mai của một số tổ hợp lai F1 mang gene kháng Ph – 3 60

3.3.2 Xác định chỉ thị phân tử SSR liên kết với gene kháng bệnh sương mai 61

3.3.2.1 Quy trình ly trích DNA tổng số 61

3.3.2.2 Tuyển chọn các SSR primer cho phản ứng PCR 63

3.3.2.3 Thực hiện phản ứng PCR và xác định chỉ thị phân tử SSR liên kết với gen kháng bệnh sương mai 64

Chương 4 KẾT QUẢ VÀ BIỆN LUẬN 66

4.1 Đánh giá tính kháng bệnh sương mai của các mẫu giống cà chua địa phương và các giống trồng phổ biến 66

4.2 Xác định nguồn gene cà chua nhập nội kháng một số chủng nấm Phytophthora infestans tại Việt Nam 70

4.3 Đánh giá biểu hiện tính kháng bệnh sương mai của một số tổ hợp lai F1 mang gene kháng Ph – 3 73

4.4 Xác định chỉ thị phân tử SSR liên kết với gene kháng Ph – 3 bệnh sương mai trên cà chua 77

4.4.1 Sản phẩm ly trích DNA tổng số 77

4.4.2 Tuyển chọn các SSR primer cho phản ứng PCR 81

4.4.3 Thực hiện phản ứng PCR và xác định chỉ thị phân tử SSR liên kết với gen kháng bệnh sương mai 85

Chương 5 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 88

5.1 Kết luận 88

5.2 Kiến nghị 89

TÀI LIỆU THAM KHẢO 91

PHỤ LỤC 103

DANH MỤC BẢNG

Bảng 2.1 Diện tích, năng suất và sản lượng cà chua từ năm 2001 đến 2003 14

Bảng 2.2 Các loại DNA marker 40

Bảng 2.3 Các tỷ lệ phân ly mong muốn cho các marker trong các quần thể khác nhau 41

Bảng 3.1 Danh sách các dòng, giống cà chua nghiên cứu 56

Bảng 3.2 Thang điểm đánh giá mức độ kháng nhiễm 59

Bảng 3.3 Các giống cà chua nhập nội 59

Bảng 3.4 Thang điểm đánh giá mức độ kháng nhiễm ở cây con 60

Bảng 3.5 Các tổ hợp lai chứa gen kháng Ph – 3 61

Bảng 3.6 Chương trình nhiệt cho phản ứng PCR 65

Bảng 3.7 Thành phần hóa chất cho phản ứng PCR 65

Bảng 4.1 Mức độ mẫn cảm với các isolate nấm sương mai của các mẫu giống cà chua 68

Bảng 4.2 Mức độ mẫn cảm với các isolate nấm sương mai của các mẫu giống cà chua nhập nội 71

Bảng 4.3 Số lượng bào tử tạo thành từ các tổ hợp lai F1 74

Bảng 4.4 Mức độ mẫn cảm với isolate RIFAV của 26 dòng cà chua dùng phương pháp lá tách rời 75

Bảng 4.5 Mức độ mẫn cảm với isolate RIFAV của 32 dòng cà chua dùng phương pháp lây nhiễm toàn cây con 76

Bảng 4.6 Giá trị OD của 32 dòng cà chua dùng để thực hiện phản ứng PCR với các SSR primer 79

Bảng 4.7 Danh sách các SSR primer trên nhiễm sắc thể số 9 84

DANH MỤC HÌNH

Hình 2.1 Cây cà chua 7

Hình 2.2 Vườn cà chua nhiễm bệnh sương mai 17

Hình 2.3 Triệu chứng bệnh sương mai trên lá (a), (b), (c); thân (d), (e), (f); quả (g), (h), (i) 18

Hình 2.4 Chu kỳ vòng đời của nấm Phytophthora infestans 21

Hình 2.5 Cơ chế kích hoạt tính kháng bệnh ở thực vật 30

Hình 2.6 Các nước thành viên tham gia dự án giải trình tự hệ gene cà chua 33

Hình 2.7 Nguyên tắc cơ bản của phản ứng PCR 37

Hình 2.8 DNA marker giữa các kiểu gene A, B, C, D 39

Hình 2.9 So sánh giữa (a) codominant marker và (b) dominant marker 39

Hình 2.10 Sự phân ly của Codominant marker (bên trái) và dominant marker (bên phải) cho các quần thể mapping điển hình 41

Hình 2.11 Phát hiện microsatellite từ DNA tổng số 46

Hình 2.12 Vùng flanking ở hai bên trình tự microsatellite 47

Hình 2.13 Dữ liệu microsatellite phân tích bằng điện di trên gel với band chính màu đen và band phụ màu xám 47

Hình 2.14 Dữ liệu microsatellite phân tích tự động bằng điện di trên cappilary của máy giải trình tự DNA 48

Hình 3.1 Vị trí của gene Ph – 3 xung quanh marker TG591 64

Hình 4.1 Thang điểm đánh giá mức độ nhiễm bệnh mốc sương 66

Hình 4.2 DNA tổng số của 32 dòng cà chua nghiên cứu 78

Hình 4.3 Công cụ tìm kiếm SSR primer 81

Hình 4.4 Khu vực vai dài của nhiễm sắc thể số 9 trong vùng 70 cM – 114 cM 83

Hình 4.5 Sản phẩm PCR với primer TOM236 85

Hình 4.6 Sản phẩm PCR của 18 dòng cà chua 86

Hình 4.7 Sản phẩm PCR của 14 dòng cà chua 86

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

­ RIFAV: Research Institute of Fruit And Vegetable

Chương 1 MỞ ĐẦU 1.1 Đặt vấn đề

Cà chua (Lycopersicon esculentum Mill.) là một trong những cây rau màu

quan trọng, được phân bố rộng rãi ở nhiều nước trên thế giới Tuy nhiên, việc gieo trồng cà chua vẫn gặp nhiều khó khăn, trở ngại Một trong những nguyên nhân làm hạn chế sự phát triển sản xuất và làm giảm năng suất cà chua đó là bệnh hại cây trồng Trong đó, nguy hiểm hơn cả là bệnh sương mai (Late blight) do nấm

Phytophthora infestans de Bary gây ra, đây là một trong những bệnh gây hại

nghiêm trọng ở hầu hết các vùng cà chua và khoai tây trên toàn thế giới Bệnh có thể gây hại trong mọi thời gian sinh trưởng của cây [44, 47] Nấm bệnh hại nhiều bộ phận của cà chua như thân, lá, quả, hạt [85, 86] Bệnh có thể tiềm ẩn trong đất, hạt giống, và phát tán được trong không khí

Ở nước ta, sản xuất cà chua trong vụ Đông Xuân khá thuận lợi nhờ tận dụng lợi thế đất đai màu mỡ, nên cà chua được trồng chủ yếu (70%) [2] trong vụ Đông Xuân từ tháng 12 đến tháng 4 năm sau Tuy nhiên, vụ Đông Xuân là thời kỳ hội tụ nhiều yếu tố môi trường (nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng) rất thuận lợi cho bệnh sương mai phát triển Để hạn chế bệnh, kỹ thuật phổ biến nhất đang được nông dân áp dụng là phun thuốc trừ bệnh với 13 – 15 lần phun/vụ cà chua [15] Với đặc thù này, sản xuất cà chua luôn tiềm ẩn tính thiếu ổn định, gây ô nhiễm môi trường và nguy

cơ không an toàn vệ sinh thực phẩm cao Bên cạnh đó, trong những năm qua nhiều chương trình, dự án chọn tạo giống rau, các cơ quan thuộc Bộ Nông Nghiệp và Phát Triển Nông Thôn, trường Đại học đã đưa ra một số giống cà chua mới vào sản xuất với năng suất và chất lượng vượt trội so giống cà chua truyền thống Điều đáng chú

ý là hầu hết các giống được chọn tạo trên chưa hoặc ít chú ý đến tính kháng bệnh sương mai [15]

Để hạn chế bệnh sương mai có thể áp dụng một số kỹ thuật: Luân canh cây trồng, sử dụng thuốc hóa học, trong đó sử dụng giống kháng bệnh là một trong những giải pháp rất quan trọng để quản lý bệnh này Một số dòng cà chua kháng

bệnh sương mai đã được chọn tạo [57] Tuy nhiên, những kết quả chọn tạo cà chua kháng bệnh sương mai còn rất hạn chế, và cần phải tiếp tục nghiên cứu Nghiên cứu ban đầu tính kháng bệnh sương mai trên cà chua đã xác định được một số gene

kháng như: gene Ph – 1 nằm trên nhiễm sắc thể số 7 [33], gene Ph – 2 nằm trên

nhiễm sắc thể số 10 [69], gene Ph – 3 trên nhiễm sắc thể số 9 [32] Bên cạnh đó, trong những năm qua, bản đồ chỉ thị phân tử đã được phát triển cho nhiều loại cây, trong

đó có cây cà chua và đã sử dụng thành công trong lĩnh vực di truyền và chọn giống ứng dụng [40, 67, 74, 93] Đối với QTL kháng bệnh sương mai của cà chua cũng được một số tác giả nghiên cứu [28, 29, 30] Trong khi đó, ở nước ta mặc dù đã có một số nghiên cứu chọn giống có gene kháng bệnh nhờ chỉ thị phân tử được tiến hành trên lúa liên quan đến bệnh đạo ôn, rầy nâu, kháng bệnh bạc lá, chịu hạn tại Viện Khoa

nhưng chưa có nghiên cứu nào liên quan đến chọn giống có gene kháng bệnh nhờ chỉ thị phân tử trên cây cà chua

Với những tiến bộ khoa học gần đây trong nghiên cứu tính kháng bệnh cây trồng, đặc biệt là trong lĩnh vực sinh học phân tử đã mở ra cơ hội to lớn trong việc tạo ra giống cà chua có tính kháng ổn định đối với bệnh sương mai Việc sử dụng các chỉ thị phân tử tạo điều kiện thuận lợi cho công tác chọn, tạo giống cà chua nhằm cải thiện các tính trạng nông học quan trọng như khả năng đề kháng bệnh, năng suất và chất lượng quả, trong đó chỉ thị phân tử simple sequence repeats (SSR) hay microsatellite đang được sử dụng rất phổ biến trong các chương trình chọn giống và nghiên cứu di truyền nhờ các đặc tính đồng trội, đồng phân ly, cho đa hình cao, khả năng tái sử dụng cao và có sự biến thiên đa alen [108]

Xuất phát từ thực tiễn trên, đề tài “Xác định chỉ thị phân tử SSR liên kết với

gene kháng bệnh sương mai (Late blight) trên cà chua (Lycopersicon esculentum Mill.)” là rất cần thiết và có ý nghĩa trong chọn, tạo giống cà chua kháng bệnh

1.2 Mục tiêu

lây nhiễm nhân tạo

­ Xác định được chỉ thị phân tử SSR liên kết với gene kháng bệnh sương mai trên cà chua

1.3 Nội dung

­ Đánh giá tính kháng bệnh sương mai của các mẫu giống cà chua địa phương và các giống cà chua trồng phổ biến được thu thập chọn lọc

Phytophthora infestans được phân lập ở một số khu vực tại Việt Nam

­ Đánh giá biểu hiện tính kháng bệnh sương mai của một số tổ hợp lai F1

mang gene kháng Ph – 3

Chương 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Tổng quan về cây cà chua

Cà chua (Lycopersicon esculentum Mill.) thuộc chi Lycopersicon Tourn, họ cà (Solanaceae) Chi Lycopersicon Tourn chia làm 2 chi phụ: Subgenus 1 – Eriopersicon, Subgenus 2 – Eulycopersicon, chi phụ này có loài L esculentum Mill trong đó bao gồm các loài phụ sau: L esculentum ssp Spontaneum (cà chua hoang dại), L esculentum ssp Cultum (cà chua trồng) Theo các nhà nghiên cứu, cà chua

trồng có nguồn gốc ở vùng Trung và Nam châu Mỹ Hiện nay, các dạng cà chua hoang dại vẫn còn tìm thấy ở Bolivia, Chile, Ecuador và Peru Cà chua được phổ biến vào Trung Quốc và các nước Đông Nam Á khoảng thế kỷ thứ 17 và trở thành một trong những loại rau quan trọng ở nhiều nước Từ Châu Mỹ, cà chua được các thương gia Bồ Đào Nha và Tây Ban Nha di chuyển sang trồng ở Châu Âu và Châu

Á, sau đó từ Châu Âu nó được chuyển sang Châu Phi nhờ những người thực dân đi khai phá thuộc địa [10]

Trước kia người ta cho rằng, cà chua là cây có chất độc bởi vì nó cùng họ cà với cà độc dược Do đó, nó chỉ được trồng như cây cảnh do màu sắc quả đẹp Mãi đến năm 1750, cà chua mới được dùng làm thực phẩm ở Anh, cuối thế kỷ XVIII cà chua bắt đầu được trồng ở các nước thuộc Liên Xô cũ Ở Mỹ, cà chua được nhập vào từ những năm 1860 và cùng thời gian này cà chua cũng được phát triển ở Pháp Một số nhà nghiên cứu cho rằng cà chua được nhập vào Việt Nam từ thời gian thực dân Pháp chiếm đóng [16]

Diện tích trồng cà chua hàng năm trên thế giới khoảng 2.7 triệu hecta, trong đó

80 – 85% dùng để ăn tươi, lượng cà chua chế biến khoảng 68 triệu tấn/năm Cà chua được sản xuất không những ngoài đồng mà còn trong nhà kính, nhà lưới ở những nơi và vào những điều kiện thời tiết không thuận lợi cho canh tác

Cà chua thuộc loại rau cao cấp, được tiêu thụ rộng rãi và là nguồn cung cấp chất khoáng và vitamin Cà chua dùng ăn tươi, nấu nướng hay chế biến đồ hộp, làm sauce, mứt, kẹo ngọt, nước giải khát hay muối chua Trong 100g phần ăn được chứa nước 94g, chất đạm 1.0g, chất béo 0.2g, chất bột đường 3.6g, Ca 10mg, Fe 0.6mg,

Mg 10mg, P 16mg, vitamin A 1700 IU, vitamin B1 0.1mg, vitamin B2 0.02mg và vitamin C 21mg Giá trị năng lượng tương đương 80KJ/100g [10]

Ở Việt Nam, thực tế sản xuất của các hộ nông dân cho thấy, họ đã nhận thức

rõ vai trò của cây cà chua và tăng diện tích trồng lên hàng năm song chủ yếu chỉ ở các tỉnh Hưng Yên, Hải Dương, Bắc Ninh, Hà Nam, Nam Định Nguyên nhân của việc tăng diện tích trồng cà chua là do mấy điểm sau:

Trồng cà chua trên diện tích lớn có thể sử dụng nhiều lao động ở nông thôn, sản xuất cà chua sử dụng nhiều gấp 2 – 3 lần lao động so với trồng lúa, thúc đẩy xuất khẩu, cải thiện dinh dưỡng cho con người và nâng cao thu nhập cho nông dân

lượng người lao động nông thôn vào thành phố tìm kiếm việc làm

nhiều phương thức và là loại sản phẩm thông dụng, là cây trồng có nhiều triển vọng cho xuất khẩu

vùng chuyên canh, cho hiệu quả kinh tế cao Cà chua có tiềm năng năng suất cao, tùy theo đặt điểm của từng vùng sinh thái, tùy theo thời vụ, cà chua có thể cho thu hoạch một sào Bắc Bộ (360 m2) từ 1 triệu đến 2 – 3 triệu đồng, thậm chí trồng cà chua vụ Hè bằng các giống chịu nóng thu hoạch 4 – 5 triệu đồng

Tuy nhiên, năng suất trồng cà chua vẫn chưa cao do: Chưa có bộ giống tốt, chưa đầu tư thích đáng vào mở rộng diện tích sản xuất tập trung, quy vùng sản xuất, chưa làm tốt công tác phòng trừ sâu hại và chưa áp dụng các biện pháp kỹ thuật sản xuất đạt năng suất cao [11]

Điều đặt biệt đáng chú ý là cà chua thích hợp cho trồng vườn gia đình và gác thượng Do cà chua rất dễ trồng, nên nó có thể trồng trong diện tích nhỏ ở vườn, hàng rào (các giống vô hạn), trồng trong chậu ở ban công, trồng trong giá thể và trong các dung dịch [3]

Trồng cà chua không chỉ giúp các hộ nông dân nâng cao thu nhập, cải thiện đời sống mà còn giúp một phần cải thiện bữa ăn, tạo rau sạch cho các gia đình sống

trong thành phố Tuy cà chua có giá trị kinh tế như vậy nhưng việc mở rộng diện tích trồng vẫn hạn chế vì mấy nguyên nhân:

­ Giá cả cà chua thay đổi nhiều: Trái vụ cà chua khan hiếm thì giá rất cao, vào chính vụ sẽ hạ thấp nhanh chóng Thời kỳ thiếu hụt thường là vào mùa mưa, khi sản xuất cà chua khó khăn Việc biến động giá cả lớn như vậy làm sản phẩm ở thời

kỳ cao điểm không còn sức hút, đặc biệt nếu năng suất thấp Mặt khác, trồng cà chua trái vụ lại gặp nhiều rủi ro

­ Người dân thiếu công nghệ sau thu hoạch Sử lý cà chua sau thu hoạch không đúng cách, chất lượng có thể giảm tới 30 – 45% Mất mát này cùng với việc không thể dự đoán giá cả, càng làm sự biến động trong thu hoạch của người sản xuất, không thúc đẩy nông dân sản xuất nhỏ trồng cà chua cho thị trường

Ngoài ra, năng suất trồng chưa cao do hầu hết cà chua thường được trồng ở miền núi hoặc vào mùa đông ở miền xuôi nên ngoài sự thiếu hụt của kỹ thuật trồng trọt, việc quản lý, kiểm tra sâu bệnh hại không thích hợp vào mùa ẩm và mùa khô là một nhân tố hạn chế sản xuất thành công cà chua [1]

2.1.1 Đặc điểm thực vật của cây cà chua

Cà chua là cây thân thảo, khi chín có nhiều chất dinh dưỡng như: đường, vitamin A, vitamin C và các chất khoáng quan trọng như Ca, Fe, P, K, Mg Thành phần hóa học trong cà chua chín gồm:

 55% đường: fructose, glucose, sucrose

 21% chất không hòa tan trong rượu: protein, xenlulose, pectin, polisacharide

 12% acid hữu cơ: citric, malic, galacturonic, pirolidon cacboxylic

 7% chất vô cơ

 5% các chất khác: carotenoic, ascorbic acid, chất dễ bay hơi, amino acid

Ngoài các thành phần nói trên, trong quả cà chua còn chứa các amino acid (trừ triptophan) do đó giá trị dinh dưỡng cà chua rất phong phú Theo tính toán hàng ngày mỗi người sử dụng 100 – 200g cà chua sẽ thỏa mãn nhu cầu các vitamin thiết yếu và các chất khoáng chủ yếu [16]

Hình 2.1 Cây cà chua

Theo các nghiên cứu trong Đông y, cà chua không những được dùng như rau cung cấp vitamin, chất khoáng mà còn có nhiều tác dụng về mặt y học bởi nó có vị ngọt, tính mát, có tác dụng tạo năng lượng, tiếp chất khoáng, tăng sức sống, làm cân bằng tế bào, khai vị, giải nhiệt, chống hoại huyết, có tác dụng bổ huyết, kháng khuẩn, chống độc, kiềm hóa máu có dư acid, lợi tiểu, hòa tan ure, thải ure, điều hòa bài tiết, giúp tiêu hóa dễ các loại bột và tinh bột Nước sắc lá cà chua có tác dụng giải huyết áp, lá cũng có tính chất giải độc sưng tấy, nhuận tràng, kích thích sự tiết dịch của dạ dày và lọc máu, khử trùng ruột, có tác dụng trong bệnh loét lưỡi miệng Nước ép cà chua kích thích gan, giữ dạ dày và ruột trong điều kiện tốt Cà chua làm giảm nguy cơ bệnh tim mạch Licopen – thành phần tạo nên màu đỏ của cà chua – giúp giảm nguy cơ mắc bệnh tim Ngoài ra, Licopen là chất chống oxy hóa tự nhiên

có liên quan đến vitamin A, đã được chứng minh là có khả năng ngăn ngừa bệnh ung thư tuyết tiền liệt, chất có khả năng ngừa sự hình thành các gốc tự do gây ung thư Theo các nhà nghiên cứu, cà chua càng đỏ thì càng chứa nhiều Licopen Chính

vì cây cà chua có nhiều tác dụng nên người ta đã đi sâu nghiên cứu các đặc điểm của loại cây này để trên cơ sở đó tạo năng suất cao [2, 125]

Rễ cây [10]

Cà chua có bộ rễ chùm, phân nhánh mạnh, rễ có thể ăn sâu tới 1.5m Thời gian đầu rễ phát triển nhanh, ăn sâu vào đất, rễ phụ phát triển chậm, về sau rễ phụ phát triển nhanh Do đó, thời gian đầu phân biệt rễ chính rất rõ, về sau do rễ phụ sinh trưởng nhanh, nên khó phân biệt rễ chính và phụ

Bộ rễ ăn sâu hay nông, mạnh hay yếu có liên quan đến mức độ phân cành và sinh trưởng của bộ phận trên mặt đất và phụ thuộc vào phương pháp trồng, kết cấu đất, thành phần đất, điều kiện độ ẩm và chế độ canh tác giữa hai hàng Khi tưới nước đầy đủ, rễ ăn nông, phân bố rộng, rễ bên ngắn, ngược lại khi bị khô hạn, rễ phân bố hẹp nhưng rễ chính ăn sâu

Cà chua có nhiều rễ phụ, nhưng các lớp rễ phụ phân bố tập trung ở tầng đất nông, ở lớp đất dưới 1m thì rễ phân bố ít, sức hút của rễ ở đó cũng giảm, ở lớp đất

từ 0 – 50cm, rễ phân bố nhiều, sức hút mạnh Cây cà chua còn có khả năng sinh ra

rễ bất định, rễ này tập trung ở đoạn thân dưới hai lá mầm Khi rễ chính bị đứt, rễ phụ mọc rất nhiều và phân bố chủ yếu ở tầng đất mặt Dựa vào đặt điểm này, trong

kỹ thuật trồng cà chua, người ta nhận thấy:

khoảng 1.25m3 đất Phần chính của rễ được phân bố theo chiều sâu 55 – 85cm

đất này độ ẩm đất biến động ít, cây chịu được hạn trong thời gian dài hơn

­ Trường hợp trồng bằng cây con, rễ chính bị đứt, do đó kích thích rễ bên phát triển mạnh, rễ ăn nông nhưng phân bố rộng ở điều kiện thuận lợi Thân, cành

cà chua có khả năng ra rễ bất định

Thân cây [11]

Thân cà chua khi còn non thì mềm, nhiều nước, có dịch màu vàng, thân giòn

dễ gãy, toàn thân phủ lớp lông mỏng, về sau phía dưới thân dần dần hóa gỗ, nhất là phần sát mặt đất thấy rất rõ Số đốt của thân cà chua vào cuối thời kỳ sinh trưởng đạt tới cài chục đốt Cà chua loại lùn có lóng ngắn (3cm), cà chua loại cao có lóng dài khoảng 12 – 15cm Hình dạng của cây tùy thuộc vào chiều dài lóng, cà chua lóng ngắn lá rậm rạp, cà chua lóng dài lá thưa Thân cà chua gồm hai dạng: dạng

thân đứng và dạng thân bò Dạng thân đứng thì cây thấp, đốt ngắn, thường là loại hình sinh trưởng hữu hạn Tập tính phân nhánh mạnh hay yếu phụ thuộc vào giống

và chế độ trồng trọt Các cành ở vị trí khác nhau có tốc độ sinh trưởng khác nhau, thông thường cành mọc ra ở dưới chùm hoa thứ nhất sinh trưởng nhanh và khỏe hơn các cành khác

Lá cây [13]

Lá cà chua là loại lá kép lông chim phân thùy, số lượng thùy không cố định

Lá chét hình trứng thuôn, dài từ 7 – 12cm, rộng từ 2 – 5cm, đầu nhọn hay tù, gốc lệch, mép khía răng thô, mỗi gốc có từ 3 – 4 đôi lá chét, phía ngọn có một lá riêng gọi là lá đỉnh, các lá chét có răng cưa nông hay sâu tùy thuộc vào giống, cuồng dài 2 – 3cm Đặc trưng lá của giống biểu hiện đầy đủ nhất khi cây có chùm hoa đầu tiên Năng suất cà chua cao hay thấp phụ thuộc nhiều vào số lượng lá và diện tích lá trên cây Lá ít không những ảnh hưởng đến quá trình quang hợp của cây mà còn ảnh hưởng đến chất lượng quả, bởi vì lá ít thường gây ra hiện tượng nứt quả và rám quả Diện tích là lớn hay nhỏ phụ thuộc vào giống và kỹ thuật trồng trọt, đa số các giống lai đều có diện tích lá lớn, các giống trồng trong điều kiện chăm sóc tốt có lá lớn hơn các giống trồng quang cảnh Lá có màu xanh nhạt, xanh đậm, xanh vàng tùy thuộc vào giống, điều kiện chăm sóc và điều kiện chiếu sáng mặt trời

Hoa [15]

Hoa mọc thành chùm trên thân, thông thường mỗi chùm có 6 – 12 hoa, đôi khi

có 30 – 100 hoa Chùm hoa có thể không phân nhánh, phân hai hay nhiều nhánh tùy giống và điều kiện trồng Hoa lưỡng tính, tự thụ phấn là chính, Sự thụ phấn chéo khó xảy ra vì hoa cà chua tiết ra nhiều tiết tố độc nên không hấp dẫn côn trùng và hạt phấn nặng không bay xa được Hoa gồm đài liên kết với 5 – 9 cánh màu xanh, tồn tại và phát triển cùng với trái Số cánh hoa tương ứng với số lá đài và hợp thành tràng hoa dính nhau ở đáy, khi nở có màu vàng tươi và rụng sau khi đậu trái

Nhị hoa có cuống ngắn, đính vào gốc cánh hoa, thông thường các giống cà chua có trên 8 nhị, túi phấn tách rời và nhị hợp thành 2 – 3 bó Khi hoa nở, nhị bình thường có màu vàng sáng Sau 24 – 48 giờ màu sắc nhị biến đổi phụ thuộc vào nhiệt

độ của môi trường ngoài, những hạt phấn biến dạng không có khả năng sống, những hạt phấn bình thường cho vào nước thì trương lên nhanh và có dạng tròn

Nhụy: Chiều cao của nhụy so với nhị là đặc trưng của giống, thông thường trong cùng một giống có hiện tượng nhụy thấp hơn so với nhị, hiện tượng này gọi là hiện tượng so le Cà chua trồng trong điều kiện nhiệt độ cao, khô hạn thì nhụy dài

Quả [16]

Màu sắc của quả cà chua phụ thuộc vào màu sắc của vỏ quả và thịt quả Màu sắc của quả thay đổi trong quá trình chín và là đặc trưng của giống Loài cà chua trồng trọt thường có màu quả hồng, vàng, vàng da cam Lycopen là sắc tố chính trong màu đỏ của cà chua, nhưng không thể hiện được hàm lượng provitamin A Trái lại, những giống có màu vàng có hàm lượng provitamin A gấp 8 – 10 lần quả màu đỏ, nhưng không phù hợp với thị hiếu người tiêu dùng Quả cà chua chín qua

ba giai đoạn:

­ Giai đoạn chín xanh: Trái phát triển đầy đủ về kích thước, có màu xanh sáng, keo xung quanh hạt được hình thành, trái chưa có màu hồng hay vàng nhưng khi đem dấm trái chín hồng

còn xanh, trái cứng, chịu đựng chuyên chở xa

đầu mềm, hạt trong trái phát triển đầy đủ có thể thu làm giống Trái chín đỏ dùng ăn tươi hay chế biến, không thích hợp chuyên chở xa hay trữ lâu

Quả cà chua thuộc loại mọng, nhiều nước, có số lượng ô (hay còn gọi là buồng hạt) khác nhau (2 – 3 có khi nhiều hơn), trong chứa chất dịch chua ngọt Dạng quả

có thể dẹt, tròn dẹt, hình elip, bầu dục dài, dạng quả mận và dạng quả lê Số lượng quả trên cây là đặc tính di truyền của giống, nhưng cũng chịu tác động của điều kiện ngoại cảnh, cà chua có số quả từ 4 – 5 quả đến hàng trăm quả trên một cây Khối lượng quả có sự chênh lệch đáng kể, đối với cà chua trồng, quả nhỏ có khối lượng dưới 50g, quả trung bình: Trên 50 – 100g, loại quả to: Trên 100g

Hạt [2]

Hạt cà chua nhỏ, dẹt, nhọn, ở cuống hạt màu vàng sáng, vàng tối hoặc vàng nhạt, hạt của một số loài phủ lông tơ rất rõ Hạt khô có màu vàng, hạt nằm trong buồng hạt chứa đầy dịch tế bào, thông thường những giống quả to chứa số lượng hạt tương đối ít hơn so với giống quả nhỏ Hạt chín sớm hơn thịt quả, khi quả chưa chín hoàn toàn thì hạt đã có thể nảy mầm Sức nảy mầm của hạt có thể giữ được 4 – 5 năm trong điều kiện bảo quản đơn giản

2.1.2 Giống [14]

Hiện nay trên thị trường có rất nhiều giống, tuy nhiên mỗi giống thích hợp canh tác trong những vùng và ở những mùa khác nhau Có thể chia cà chua thành hai nhóm giống:

Nhóm giống canh tác vùng đồng bằng

tác không làm giàn, mỗi địa phương có giống riêng và mang tên địa phương Hiện nay, diện tích canh tác các giống này hẹp dần vì năng suất và chất lượng thua kém giống lai F1 nhập nội

 Cà Cùi: Trái dòn dẹt, to trung bình, hơi có khía, vai xanh, màu hồng,

trái mềm, vỏ mỏng, có vị chua, trái nhiều ngăn và chứa nhiều hạt, thích hợp ăn tươi, trồng nhiều ở ngoại thành TP HCM, Tiền Giang,

Gò Công vụ Đông Xuân

 Cà Bòn Bon: Trái dạng elip, màu đỏ, trơn láng không khía, thị dày

trung bình, trái mềm, ít hạt, ăn ngon ngọt, trồng nhiều ở Sóc Trăng, Bạc Liêu vụ Đông Xuân sớm Trái được dùng ăn tươi, nấu chín hay làm mứt, làm tương cà đều được

 Cà Gió: Trái dạng quả trứng, đỉnh nhọn, không khía, màu đỏ, cứng

trung bình, chứa ít hạt, thịt dày trung bình và vị chua ngọt Cà gió chịu nóng giỏi nên trồng vào vụ Xuân Hè ở An Giang, Châu Đốc

­ Giống F1 nhập nội: Giống lai F1 phát triển nhiều trong 5 năm gần đây và thay thế dần giống địa phương vì chống chịu sâu bệnh tốt, chịu nóng, chịu mưa tốt nên trồng được nhiều vụ khác nhau trong năm, dễ ra hoa kết trái, năng suất cao, trái

cứng, dễ vận chuyển và để lâu được Nhờ vậy, vùng đồng bằng đã mở rộng diện tích trồng cà chua, tăng sản lượng và có cà chua tươi cung cấp hầu như quanh năm Giống F1 phải trồng thâm canh mới cho năng suất cao

 Giống Red Crown 250: Vô hạn, tăng trưởng mạnh, chống chịu tốt

bệnh héo vi khuẩn và thối hạch, trồng được trong mùa nắng cũng như mùa mưa, trái phát triển đều, trái tròn, hơi có khía, nặng 70 – 80 g, rất cứng và ít nứt trái trong mùa mưa Giống cho thu hoạch 60 – 65 ngày sau khi trồng, thời gian thu hoạch dài, năng suất 30 – 40 tấn/ha Trong

mùa mưa cần chú ý phòng ngừa bệnh thán thư

 Giống S901: Bán hữu hạn, tăng trưởng mạnh, chống chịu khá bệnh

héo vi khuẩn, trồng trong mùa nắng tốt hơn trong mùa mưa, đậu trái tốt, trái tròn, cứng, nặng 60 – 65 g, thu hoạch sớm và cho năng suất 25

– 30 tấn/ha

 Giống VL2100: Hữu hạn, chống chịu kém với bệnh héo vi khuẩn và

thối hạch nên trồng chủ yếu trong mùa khô, trái to, dạng elip, nặng 95 – 100 g, rất cứng, thịt dày, thu hoạch 60 ngày sau khi trồng, năng suất

biến động từ 20 – 40 tấn/ha

Nhóm giống canh tác vùng cao

giống địa phương Các giống tốt phổ biến trồng quanh năm gồm có:

­ Giống Delta: Hữu hạn, chống chịu tốt bệnh héo vi khuẩn và bệnh úa muộn,

thích nghi rộng, trồng phổ biến trên nhiều loại đất và nhiều vụ, trái tròn, trơn láng, nặng 90 – 95 g, rất cứng, ít nứt trái trong mùa mưa, thịt dày, ít ngăn, ngon ngọt, thu hoạch 65 – 70 ngày sau khi trồng, năng suất 35 – 45 tấn/ha

­ Giống 386: Vô hạn, chống chịu bệnh tốt, thích hợp trồng trên các chân đất

cao, màu mỡ, trái tròn, nặng từ 100 – 110 g, rất cứng, thịt dày, ngon ngọt, thu hoạch

65 – 70 ngày sau khi trồng, năng suất 40 – 45 tấn/ha

­ Giống VL – 2300: Bán hữu hạn, chống chịu bệnh tốt, thích nghi rộng, trái

tròn, không khía, nặng 95 – 100 g, thịt dày, rất cứng, không nứt trái, năng suất cao trong mùa nắng, thu hoạch 65 – 70 ngày sau khi trồng, năng suất 40 – 45 tấn/ha

2.1.3 Thời vụ [3]

Nhờ có giống mới nên hiện nay cà chua có thể trồng hầu như quanh năm ở vùng đồng bằng cũng như vùng cao, tuy nhiên có 3 vụ trồng phổ biến như sau:

­ Vụ Đông Xuân: Gieo tháng 10 – 11 dương lịch vào đầu mùa khô và thu

hoạch vào tháng 1 – 2 dương lịch Cà chua tăng trưởng trong mùa khô ráo, ấm áp nên phát triển tốt và cho năng suất cao Nếu gieo sớm trong tháng 10 khi trời còn mưa, nên làm giàn che cây con để tránh hao hụt

­ Vụ Xuân Hè: Gieo từ tháng 12 – 1 và thu hoạch tháng 3 – 4 dương lịch Cà

chua tăng trưởng hoàn toàn trong mùa khô nhưng ra hoa kết trái trong những tháng nóng nhất trong năm, do đó phải chọn giống chịu nóng và chóng bệnh tốt

­ Vụ Hè Thu: Gieo từ tháng 6 – 7 và thu hoạch tháng 9 – 10 dương lịch Cà

chua tăng trưởng hoàn toàn trong mùa mưa do đó đất trồng phải thoát nước tốt, không rụng hoa trái, trái cứng, không nứt và có màu đỏ đẹp khi chín

2.2 Tình hình sản xuất cà chua trên thế giới và ở Việt Nam

2.2.1 Tình hình sản xuất cà chua trong nước

Sản xuất rau ở nước ta những năm gần đây có mức tăng đáng kể về năng suất

và sản lượng Theo số liệu thống kê, năm 2002 tổng sản lượng rau đạt 7484800 tấn, tăng 2.4 lần so với năm 1992 (3340900 tấn) Khối lượng này đảm bảo bình quân đầu người 93 kg rau/năm, xấp xỉ trung bình toàn thế giới (95 kg/năm) và đạt 112%

so với mục tiêu đề ra cho năm 2010 [15] Đến năm 2005, năng suất rau bình quân cả nước đạt 14.99 tấn/ha với tổng sản lượng vượt 9655 triệu tấn Sản phẩm rau đóng góp 60% tổng kim ngạch xuất khẩu rau hoa quả và cây cảnh trung bình trong 5 năm (2000 – 2004) là 224.4 triệu USD và mục tiêu đến 2010 sẽ đạt 690 triệu USD Để đạt được kết quả trên, bên cạnh sự đóng góp của công tác chuyển đổi cơ cấu cây trồng, khuyến nông, bảo vệ thực vật thì việc sử dụng giống rau mới có vai trò đặc biệt quan trọng Tuy nhiên, với thực trạng lượng hạt giống rau nhập khẩu với giá cao và khối lượng lớn nên đã hạn chế hiệu quả của ngành sản xuất rau Mỗi năm ở Việt Nam sử dụng hết khoảng 8000 tấn hạt giống rau, trong đó hơn một nửa được

nhập khẩu, 41% do người dân tự sản xuất và chỉ có 7% là do các công ty giống, các viện, trường trong nước cung cấp [2]

Bảng 2.1 Diện tích, năng suất và sản lượng cà chua từ năm 2001 đến 2003

Diện tích (ha) Năng suất (tấn/ha) Sản lượng(tấn) Khu vực

Nguồn: Hoàng Bằng An, 2005

Theo số liệu thống kê năm 2005, diện tích trồng cà chua cả nước là 23566 ha tăng 32% so với năm 2001 (17834 ha) Với năng suất trung bình 19.78 tấn/ha , sản lượng đạt 433234 tấn cũng chỉ đảm bảo cho bình quân đầu người 5.5 kg quả/năm, bằng 35% so với mức trung bình toàn thế giới Năng suất cà chua ở nước ta rất thấp, mới chỉ bằng 62% so với năng suất chung toàn thế giới Những tỉnh có diện tích trồng cà chua lớn (trên 500 ha) đều là những nơi có năng suất cà chua khá cao (trên

20 tấn/ha) và chủ yếu tập trung ở khu vực đồng bằng Sông Hồng, đặc biệt như Hải Phòng với năng suất bình quân đạt 31.4 tấn/ha; Bắc Ninh 24.8 tấn/ha; Hải Dương 22.8 tấn/ha Đây là những địa phương có năng suất cà chua đạt cao nhất miền Bắc đồng thời cao nhất trong cả nước Các địa phương có diện tích trồng cà chua lớn nhất cả nước bao gồm: Nam Định (1959 ha), Bắc Giang (1300 ha), Hải Dương (1180 ha) [1]

Sản xuất cà chua ở nước ta có một số tồn tại chủ yếu: Chưa có bộ giống tốt cho từng vụ trồng, sản xuất còn manh mún, chưa có sản phẩm hàng hoá lớn cho chế biến công nghiệp Quá trình canh tác, thu hái diễn ra hoàn toàn thủ công So với các nước trong khu vực, sản xuất cà chua ở Việt Nam có lợi thế rõ rệt về khí hậu, thời tiết và đất đai, đặc biệt các tỉnh phía Bắc phù hợp cho sinh trưởng, phát triển của cà

chua nếu được đầu tư tốt, năng suất cà chua sẽ rất cao Diện tích cho phát triển cà chua còn rất lớn vì trồng trong vụ Đông, không ảnh hưởng đến 2 vụ lúa nhưng sản phẩm lại là trái vụ so với Trung Quốc, nước có khối lượng cà chua lớn nhất thế giới (trên 20 triệu tấn/năm) Các vùng trồng cà chua đều có nguồn lao động lớn, nông dân có kinh nghiệm canh tác nên giá thành có khả năng cạnh tranh cao [3]

2.2.2 Tình hình sản xuất cà chua trên thế giới

Cà chua thuộc họ cà cùng với các cây như thuốc lá, khoai tây, ớt, cà tím, có nguồn gốc ở miền Trung, Nam và Nam Bắc Mỹ Ngày nay, cà chua được xếp vào loại rau có mức tiêu dùng nhiều thứ 2 trên thế giới sau khoai tây, chúng được sản xuất ở hầu hết các nước trên toàn thế giới với hàng nghìn giống khác nhau, đa dạng

về màu sắc, dạng quả, dạng hình sinh trưởng Năm 2004, diện tích trồng cà chua của Mỹ ước đạt 170808 ha, trong đó 50560 ha cho ăn tươi, 120248 ha cho chế biến với tổng giá trị 2.06 tỷ USD (trong đó: 1.34 tỉ thu từ cà chua ăn tươi và 0.72 USD tỉ thu từ cà chua chế biến) [119] Năm 2005, toàn thế giới có 4500719 ha cà chua, năng suất trung bình đạt 27.4 tấn/ha, sản xuất được 125 triệu tấn, trong đó Trung Quốc (31.6 triệu tấn), Mỹ (11.0 triệu tấn), Thổ Nhĩ Kỳ (9.7 triệu tấn), Ấn Độ (7.6 triệu tấn), Hy Lạp (7.6 triệu tấn) là các quốc gia dẫn đầu trong sản xuất cà chua Một số nước khác cũng được xếp vào các quốc gia sản xuất cà chua chính là: Tây Ban Nha, Braxin, Mehico, Iran, Nga, Ai Cập Năm 2006, sản lượng cà chua của các nước sản xuất chính tiếp tục tăng (Trung quốc là 32540040 tấn, Mỹ là 11250000 tấn, Thổ Nhĩ

Tuy nhiên trong quá trình thuần hóa, chọn lọc giống, con người đã làm tính đa dạng của nguồn gen ngày càng bị xói mòn, làm tăng nguy cơ nhiễm dịch bệnh của cây trồng này Do vậy, hiện nay cà chua trồng trọt bị mẫm cảm với trên 200 bệnh khác nhau (nấm, vi khuẩn, tuyến trùng, virus) [96]

2.3 Bệnh sương mai trên cà chua

Năng suất và sản lượng cà chua phụ thuộc vào nhiều yếu tố: Ngoài giống và phân bón thì sự chăm sóc có vai trò đáng kể, bởi bệnh hại cà chua do nấm, vi khuẩn gây ra rất khó khắc phục, nhóm bệnh này gây hại từ giai đoạn cây con vườn ươm, giai đoạn trồng ngoài sản xuất cho đến khi thu hoạch bảo quản Ở giai đoạn cây con vườn ươm và giai đoạn trồng ngoài sản xuất cà chua bị rất nhiều loài nấm, vi khuẩn xâm nhiễm, ký sinh gây ra các bệnh hại rễ, thân, lá, quả Trong đó, nhóm bệnh hại vùng rễ, hại hệ thống bó mạch phát sinh phát triển gây tác hại khá nghiêm trọng

(như các bệnh lở cổ rễ do Rhizoctonia solani, thối rễ do Pythium debaryanum, héo

rũ trắng gốc do Sclerotium folfsii, héo vàng do Fusarium oxysporum, héo xanh vi khuẩn do Ralstonia solanacearum Smith) Một số bệnh hại lá cũng thường xuyên

xuất hiện, phát sinh gây hại không nhỏ trên đồng ruộng, thậm chí làm giảm năng

xuất rất nghiêm trọng điển hình là bệnh sương mai cà chua do nấm Phytophthora

infestans gây ra, đây là bệnh nguy hiểm của cà chua và khoai tây Bệnh được mô tả

trên khoai tây năm 1845, trên cà chua năm 1847 Bệnh phổ biến ở vùng ôn đới và một số vùng nhiệt đới như Trung Phi, Trung Mỹ, Nam Mỹ, Ấn Độ, Trung Quốc, Đông Dương và Việt Nam [19]

Ở Việt Nam, bệnh sương mai trên cà chua, khoai tây có tên khác là bệnh dịch muộn, sau đó là bệnh sương mai và được gọi là bệnh sương mai năm 1973 Bệnh có thể hại tất cả các bộ phận của cây như lá, thân, hoa, quả (cà chua) và củ (khoai tây)

Nấm Phytophthora infestans nảy mầm và xâm nhập vào cây phải đạt độ ẩm từ 90%

đến ẩm độ bão hòa, ẩm độ thấp nhất cho sự phát triển của bệnh là 76% Trong điều kiện thuận lơị, bệnh sẽ phát triển rất nhanh, cây có thể bị lụi toàn bộ trong vòng từ 7 – 10 ngày [14]

và bào tử phân sinh của nấm, lớp mốc này còn lan rộng ra phần lá xung quanh vết bệnh, khi trời nắng, nhiệt độ cao, lớp mốc trắng này nhanh chống bị mất đi [14]

Ở trên thân, cành vết bệnh ban đầu hình bầu dục nhỏ hoặc hình dạng không đều đặn, sau đó vết bệnh lan rộng bao quanh và kéo dài dọc thân cành, màu nâu hoặc màu sẫm, hơi lõm và ủng nước Khi trời ẩm ướt, thân cành bị bệnh giòn, tóp nhỏ, dễ gãy Khi trời khô ráo vết bệnh không phát triển thêm, màu nâu xám, cây có thể tiếp tục sinh trưởng [18]

Trên hoa vết bệnh màu nâu hoặc màu đen xuất hiện ở đài hoa ngay sau khi nụ được hình thành, bệnh lan sang cánh hoa, nhị hoa, cuống hoa làm cho cả chùm hoa

bị rụng [19]

Trên quả lớn, vết bệnh có thể xuất hiện ở núm hoặc ở giữa quả, lúc đầu màu nâu nhạt, sau thành nâu đậm hoặc nâu đen, vết bệnh lan khắp bề mặt quả Quả bệnh khô cứng, bề mặt xù xì lồi lõm Thịt quả bên trong vết bệnh cũng có màu nâu, khoảng trống trong quả có tản nấm trắng, khi trời ẩm ướt trên bề mặt vết bệnh ở quả cũng có lớp nấm trắng xốp bao phủ Về sau quả bệnh thối đen nhũn [14]

Hạt trong quả bệnh cũng bị hại, hạt bị bệnh nặng thường nhỏ hơn hạt khỏe, vết bệnh màu nâu chiếm một phần hoặc toàn bề mặt hạt Quả bị bệnh nặng thối rửa, hạt đen [88]

Nguyên nhân gây bệnh

Bệnh sương mai (Late blight) do nấm Phytophthora infestans (Mont.) de Bary

gây hại các bộ phận thân, lá của cà chua và khoa tây ở mọi thời kỳ sinh trưởng Khi điều kiện môi trường thuận lợi cho nấm phát triển, bệnh gây thiệt hại nghiêm trọng cho sản xuất cà chua Do tác hại gây ra mà bệnh sương mai được xếp vào loại bệnh nguy hiểm nhất đối với cà chua [46, 53, 98] Lý do để khẳng định mức độ nguy hiểm của bệnh này là: (1) bệnh có thể hủy hoại toàn bộ cà chua chỉ trong vài ngày khi thấy xuất hiện trên đồng ruộng; (2) nấm bệnh thường tồn tại với lượng rất thấp trên đồng ruộng do đó rất khó phát hiện, thông thường khi thấy bệnh xuất hiện là thời điểm quá muộn để phun thuốc phòng trừ, đồng thời hầu hết các isolate của nấm bệnh đều kháng thuốc Metalaxyl, loại thuốc được coi là hiệu quả nhất đối với bệnh này; (3) mỗi vết bệnh sương mai có thể sản sinh ra đến 300000 bào tử 1 ngày làm cho bệnh phát tán rất nhanh; (4) chu kỳ sinh sản vô tính của nấm bệnh từ khi xâm nhập vào mô ký chủ đến khi tạo thành bào tử phát tán ra môi trường chưa đến 5 ngày [43] Hiện tại bệnh này thường được dùng thuốc hóa học để phòng trừ Thời gian phun thuốc dựa vào các bản tin dự báo thời tiết [36, 37, 82] Mặc dù đã áp dụng biện pháp phòng trừ nghiêm ngặt nhưng thiệt hại do bệnh gây ra vẫn rất đáng kể

Do thay đổi độc tính của nấm nên hiệu quả phòng trừ bằng thuốc hóa học ngày càng

ít tác dụng [43, 44, 48, 55]

Nấm Phytophthora infestans (Mont) de Bary thuộc bộ Peronosporales, lớp

Phycomycetes, thuộc loại nấm di tản có hai dạng (main type) A1 và A2 tùy theo vùng sinh thái, có chu kỳ phát triển hoàn toàn bao gồm giai đoạn sợi nấm, sinh sản

vô tính (bào tử phân sinh – bào tử động) và sinh sản hữu tính tạo ra bào tử trứng [44] Nấm này sinh sản vô tính bằng bào tử phân sinh, dưới 2 hình thức nảy mầm (trức tiếp và gián tiếp hình thành bào tử động có lông roi khi thời tiết lạnh ẩm) Do hình thức sinh sản hữu tính chỉ xuất hiện khi có cả 2 dạng A1 và A2 nên ở những vùng chỉ xuất hiện chủng A1 hoặc A2 thì nấm chỉ sinh sản theo kiểu vô tính và cần có cây kí chủ để tồn tại Tuy nhiên, khi giai đoạn sinh sản hữu tính xảy ra, bào tử trứng

có thể tồn tại qua nhiều tháng, năm mà không cần có ký chủ Nấm Phytophthora

infestans có nhiều dạng sinh học, những nghiên cứu về mối quan hệ giữa các dạng

sinh học của nấm Phytophthora infestans với các giống cà chua đã biết trước hệ

thống gene di truyền đã chỉ ra một phương hướng mới trong công tác phòng trừ bệnh bằng con đường tạo giống kháng bệnh [88]

Nấm Phytophthora infestans có khả năng hình thành nhiều chủng (race) khác

nhau Dựa trên lý thuyết “gene đối gene” của Flor (1971), Vũ Triệu Mân và Lê Lương Tề (2001) cho rằng nấm này gồm có 16 chủng trong đó bao gồm các chủng

khu vực sinh thái trồng trọt hoặc mỗi nước khác nhau Ý nghĩa chính của việc xác định chủng nấm là để xác định được một giống cà chua nào nhiễm với chủng nấm này nhưng chống được chủng nấm khác, từ đó tiến hành thay đổi cơ cấu giống trong phạm vi tồn tại của chúng hoặc tiến hành lai tạo giống chống chịu bệnh cho khu vực sinh thái đó [13]

Sợi nấm hình ống, đơn bào, có nhiều nhân Cành bào tử phân sinh đâm ra ngoài qua lỗ khí khổng hoặc trực tiếp qua biểu bì cây, đơn độc từng cành hay từng nhóm 2 – 3 cành Trong điều kiện độ ẩm 90 – 100%, đặc biệt đêm có sương hoặc mưa phùn, nhiệt độ 14.6 – 22.90C thì bào tử được hình thành rất nhiều Bào tử phân sinh nảy mầm theo hai kiểu: Hoặc hình thành bào tử động, hoặc hình thành ống mầm Bào tử động chuyển động được nhờ hai lông roi Nhiệt độ thích hợp để nảy mầm hình thành bào tử động là 12 – 140C Từ 180C trở lên bào tử phân sinh nảy mầm tạo thành ống mầm Khi nhiệt độ trên 280C hoặc dưới 40C bào tử phân sinh không nảy mầm Bào tử phân sinh được hình thành trong điều kiện thích hợp, nhiệt

độ dưới 180C, độ ẩm càng cao thì khả năng nảy mầm càng lớn, tuổi bào tử càng non thì tỷ lệ nảy mầm càng cao, nấm xâm nhập vào cây qua lỗ khí khổng hoặc trực tiếp qua biểu bì Một bào tử phân sinh hoặc bào tử động cũng có thể tạo thành vết bệnh Nhiệt độ tối thiểu để nấm xâm nhập là 120C, thích hợp nhất là 18 – 220C Thời kỳ tiềm dục của nấm ở lá là 2 ngày, trên quả là 3 – 10 ngày [53]

Quá trình xâm nhiễm của nấm bệnh bắt đầu từ khi bào từ nẩy mầm trực tiếp trên mô của ký chủ, với điều kiện phải có bề mặt nước và nhiệt độ trên 210C (thích hợp là 250C) Thời gian cần cho quá trình này cần 8 giờ – 48 giờ Nếu nhiệt độ dưới

210C (thích hợp là 120C) mỗi bọc bào tử sẽ giải phóng ra 8 bào từ động Khi có bề

mặt nước với nhiệt độ từ 120C – 150C, quá trình xâm nhập của bào tử động chỉ mất

2 giờ Sau khi xâm nhập vào tế bào ký chủ, nấm sẽ phát triển nhanh ở nhiệt độ 220C – 240C Nhiệt độ trên 350C sẽ làm nấm không phát triển được mà bảo tồn trong tàn

dư thực vật khi có điều kiện thuận lợi lại bùng phát [40, 41]

Nguồn: http://cals.ncsu.edu/plantpath/people/faculty/ristaino/projects/projects.html

Hình 2.4 Chu kỳ vòng đời của nấm Phytophthora infestans

Nguồn bệnh truyền từ năm này qua năm khác bằng sợi nấm, bào tử trứng trên tàn dư cây cà chua bị bệnh, sợi nấm còn tồn tại trong hạt cà chua Trong thời kỳ cây sinh trưởng, bệnh lây lan phát triển nhanh chống bằng bào tử phân sinh [53]

2.3.2 Đặc điểm phát sinh, phát triển và gây hại của bệnh [18, 19]

Các điều kiện thời tiết, đất đai, phân bón và kỹ thuật canh tác có ảnh hưởng đến sự phát sinh, phát triển và gây hại của bệnh trên đồng ruộng

­ Ảnh hưởng của thời tiết: Độ ẩm, lượng mưa, nhiệt độ và độ chiếu sáng

hàng ngày có ảnh hưởng lớn đến sự phát sinh, phát triển của bệnh sương mai cà chua Ở miền Bắc nước ta, bệnh thường phát sinh vào đầu tháng 12, có nơi có năm bệnh phát sinh vào đầu tháng 11 và kéo dài trong các tháng 1, 2, 3, 4 và thậm chí có năm bệnh kéo dài đến tháng 5 Cao điểm bệnh xuất hiện trong các tháng 12, 1, 2, 3

và thường có nhiều đợt vì trong thời gian này độ ẩm không khí có nhiều lúc đạt 75% – 100%, nhiệt độ 13.6 – 22.90C, độ chiếu sáng hàng ngày 1.1 – 5.6 giờ, nhiều ngày có sương mù và sương đêm ở lá Vụ Đông Xuân và vụ Xuân Hè có mưa phùn kéo dài làm cho bệnh phát sinh phát triển mạnh Tiểu khí hậu trong ruộng cà chua tạo điều kiện phát sinh các ổ bệnh, từ đó bệnh lan ra ruộng và cánh đồng cà chua Khi điều kiện thời tiết thuận lợi, nhiệt độ ổn định khoảng 200C, trời có mưa phùn,

có giọt sương và sau đó trời trở nồm, hửng nắng thì chỉ sau 9 – 10 ngày bệnh sẽ phát triển mạnh thành dịch

­ Ảnh hưởng của địa thế đất đai: Địa thế và tính chất đất có ảnh hưởng đến

mức độ bệnh vì nó quan hệ nhiều với chế độ nước, chế độ dinh dưỡng của cà chua

và nguồn nấm bệnh Ở đất thịt, đất thấp trũng bệnh thường nặng hơn ở nơi đất cát, đất cao thoát nước Ở vùng đất bạc màu bệnh có xu thế nhẹ hơn so với cùng đất màu mỡ

­ Ảnh hưởng của phân bón: Bón kết hợp giữa phân chuồng, phân vô cơ (N,

P, K) cân đối, hợp lý sẽ tạo điều kiện cho cây tăng sức chống chịu với bệnh sương mai Nếu tỷ lệ phân K bằng hoặc cao hơn phân N thì sức chống chịu bệnh tăng càng

rõ Tuy nhiên, nếu bệnh đang phát sinh và lây lan mạnh thì việc bón K cũng không

có tác dụng chống bệnh rõ

­ Tính chống bệnh của giống cà chua: Các giống cà chua trồng ở nước ta có

mức độ nhiễm bệnh khác nhau Một số giống có khả năng chống bệnh sương mai như HP5, Hồng Lan, P375 và cà chua quả nhỏ chịu nhiệt VR2

­ Thời vụ: Vụ cà chua sớm bị bệnh mốc sương hại nhẹ, bệnh chỉ hại ở giai

đoạn cuối thu hoạch Cà chua chính vụ thường bị hại nặng từ tháng 12 trở đi Cà chua Xuân Hè thường bị hại nặng ở giai đoạn vườn ươm đến khi cây ra hoa

2.4 Tổng quan về tính kháng bệnh trên thực vật

Trong suốt quá trình sinh trưởng, mỗi loài cây có thể bị tấn công bởi rất nhiều loại mầm bệnh như nấm, vi khuẩn, virus và nematode khác nhau Mặt khác, một cây cũng có thể bị tấn công bởi hàng trăm, hàng ngàn cá thể của một loại bệnh Sự tấn công này gây ra những thương tổn ở các mức độ khác nhau Tuy nhiên, nhờ có khả

năng tự bảo vệ khá tốt nên cây vẫn sinh trưởng, sinh sản và phát triển bình thường Nhiều nhà khoa học từ khắp nơi trên thế giới đã tiến hành nghiên cứu để tìm hiểu khả năng tự bảo vệ tuyệt vời này của thực vật Nhờ vậy mà ngày nay bản chất những phản ứng bảo vệ của cây trước sự tấn công của mầm bệnh đã dần sáng tỏ ở mức độ sinh lý, sinh hóa và phân tử [5]

2.4.1 Khái niệm về tính kháng bệnh trên thực vật

Khi cây trồng bị mầm bệnh tấn công, cây luôn có khuynh hướng chống đối lại với mầm bệnh Nếu cây không đủ sức chống lại thì sẽ bị nhiễm bệnh, nếu cây chống lại được với bệnh, không bị hại hoặc thiệt hại không đáng kể thì gọi là kháng bệnh Tính kháng hoặc nhiễm bệnh của cây trồng tuỳ thuộc vào đặc tính di truyền của cây Các đặc tính di truyền này giúp cho cây có những cơ chế kháng bệnh khác nhau [4]

2.4.2 Cơ sở sinh hóa, sinh lý của tính kháng bệnh ở thực vật

Ngay từ những ngày đầu của thế kỷ trước, các nhà bệnh cây đã thường xuyên đặt câu hỏi: Cơ chế nào ngăn cản sự lan truyền của ký sinh trong cây? Liệu có phải

là sự thiếu một hợp chất đặc biệt nào đó cho quá trình sinh trưởng của kí sinh hay là

sự hiện diện của những chất ức chế sinh trưởng do cây tiết ra cản trở sự xâm nhập

và lan truyền bệnh? Nhiều công trình nghiên cứu được tiến hành và kết quả đã được công bố, trong đó cơ chế bảo vệ nói chung của cây được quy tụ do hai đặc điểm sau:

­ Do đặc điểm cấu trúc: Các cấu trúc này làm nên những hàng rào cản trở việc xâm nhập và lan truyền của tác nhân gây bệnh

hoặc cản trở sự phát triển của tác nhân gây bệnh

Tuy nhiên, sự kết hợp của hai đặc tính này trong quá trình bảo vệ cũng khác nhau giữa các loài cây cũng như giữa các mô trong quá trình đối mặt với tác nhân gây bệnh để hình thành nên các cơ chế kháng bệnh Có hai nhóm cơ chế kháng bệnh: Kháng bệnh thụ động và kháng bệnh chủ động [59]

Cơ chế kháng bệnh thụ động [4]

Kháng bệnh thụ động là do cấu tạo cơ thể của cây có các đặc tính làm cho mầm bệnh không tấn công được hoặc không gây hại được cho cây trồng Các cấu tạo này do bẩm sinh đã có sẵn trong cây dù có hoặc không có sự hiện diện của mầm bệnh Cơ chế kháng bệnh thụ động được hình thành do hình thái cấu tạo, chức năng sinh lý hoặc do thành phần lý hoá học của cây

­ Do hình thái cấu tạo

Các đặc tính về cấu tạo hình thái giúp cho cây kháng bệnh gồm: Độ dày của lớp cutin bao che bên ngoài biểu bì lá; đặc điểm của lớp lông, lớp sáp trên bề mặt ngoài của lá; cấu tạo của lớp mô bần; số lượng, kích thước và hình dạng khí khổng; kích thước mạch nhựa; ngoại hình của cây; đặc tính nở hoa Các yếu tố này chỉ thể hiện ở thời kỳ xâm nhập của ký sinh gây bệnh Ngoài ra, nó cũng có vai trò khống chế tốc độ di chuyển lan rộng của kí sinh trong mô cây

­ Do chức năng sinh lý

Chức năng sinh lý có ý nghĩa rất lớn trong sự kháng bệnh của cây Bởi vì các hoạt động sinh lý nếu ăn khớp với các hoạt động gây bệnh của ký sinh, cây sẽ nhiễm bệnh Ngược lại, nếu hoạt động này không phù hợp có thể là trở ngại lớn làm cho kí sinh không phát triển và gây bệnh được Các yếu tố thuộc về chức năng sinh

lý ảnh hưởng đến tính kháng bệnh của cây gồm: Chế độ hoạt động của khí khổng, khả năng hàn gắn vết thương, sự trao đổi chất, đặc điểm nảy mầm của hạt giống

­ Do thành phần lý hoá học

Thực vật có khả năng kháng một sinh vật ký sinh nào đó là do thực vật này không có thành phần hoặc loại dinh dưỡng phù hợp cho sự sống của kí sinh ấy Có tác giả cho rằng sự tồn tại của những dạng đồng phân lập thể của những chất trao đổi là nguyên nhân cơ bản dẫn đến tính kháng Mặt khác, trong cây còn có sự điều chỉnh cân bằng giữa những chất ức chế của cây và chất kích thích sinh trưởng của

ký sinh Các yếu tố thuộc về thành phần lý hoá tham gia vào tính kháng bị động của thực vật bao gồm: Số lượng và thành phần glucid; protein và các sản phẩm phân giải của nó; acid hữu cơ và độ pH của dịch tế bào; số lượng các alkaloid, phenol, tanin và các chất có tính bảo vệ – fitonxit; trong đó các hợp chất phenol

(pirocatesin, hydroquinon, pirogalon, acid chlorogeneic) quyết định tính miễn dịch

và tính kháng bệnh của cây đối với nhiều loại bệnh khác nhau

Cơ chế kháng bệnh chủ động [5]

Kháng bệnh chủ động là khi cây bị mầm bệnh tấn công sẽ sinh ra các cơ chế chống lại mầm bệnh Các cơ chế này không có sẵn trong cây hoặc có nhưng với mức rất kém không đủ để bảo vệ cây trồng trước sự tấn công đó Chỉ khi nào có sự hiện diện của mầm bệnh, cơ chế này mới được tăng cường đến mức đủ sức chống lại chúng Trong trường hợp này, sự tấn công của mầm bệnh như là một kích thích

để cây huy động các phản ứng đối phó Sự kích thích để tạo ra sự kháng bệnh ở cây gọi là kích kháng (induced resistance) Các cơ chế kháng bệnh chủ động có thể là: Cây tự tạo ra các cấu trúc đặc biệt ngăn cản mầm bệnh tấn công các bộ phận chưa bị xâm nhiễm, cây tiết ra chất chống lại mầm bệnh và phản ứng tự chết của mô cây

­ Sự hình thành mô kháng

Để đối phó với sự xâm nhiễm của nấm, virus, vi khuẩn, một số giống kháng bệnh có khả năng hình thành nhiều lớp tế bào rỗng bao quanh vùng mô bị bệnh, các nút chặn tylose trong mạch nhựa hoặc chất gôm bịt kín gian bào làm cho phần nhiễm bệnh bị cô lập, không còn được nâng đỡ và rụng đi mang theo mầm bệnh

là chlorogeneic acid và caffeic acid Ngoài ra còn có các kháng sinh thực vật gọi là phytoalexide – những chất chỉ có trong sự kháng bệnh chủ động

­ Phản ứng siêu nhạy cảm (hypersensitive)

Là phản ứng tự chết của phần mô bị xâm nhiễm kéo theo sự cô lập và bỏ đói kí sinh làm cho chúng chết đi Sự chết tế bào càng nhanh, tính kháng càng mạnh

Ngoài ra, trong cơ chế kháng chủ động còn phải kể đến tác động kháng của tế bào chất, hiện tượng thực bào hay phản ứng kháng độc tố, kháng men của mầm bệnh

2.4.3 Cơ sở di truyền tính kháng bệnh ở thực vật

Cây thể hiện tính kháng đối với ký sinh gây bệnh là do chúng mang các đặc tính phân loại khác với nhóm ký chủ của ký sinh gây bệnh, hoặc cây chứa các gene kháng mà ký sinh không có gene tương ứng để phá vỡ Hiện tượng kháng và nhiễm của cây trồng đối với vi sinh vật gây bệnh là do số lượng khác nhau của gene kháng hiện diện ở mỗi giống cây và mức độ ảnh hưởng của gene kháng đối với ký sinh Trường hợp giống rất nhiễm đối với vi sinh vật gây bệnh thể hiện sự kiện không có gene kháng một cách hiệu quả chống lại nòi gây bệnh đó Như vậy, sự kháng bệnh của cây trồng là do gene điều khiển Một số giống cây trồng có thể có tính kháng đơn gene hoặc đa gene tuỳ theo số gene đối kháng với một đối tượng bệnh cây mà

nó có [121]

Kháng bệnh đơn gene (monogenic resistance)

Tính kháng bệnh đơn gene thường do một gene có tính trội điều khiển hoặc có thể do một vài gene điều khiển nhưng các gene này định vị rất gần nhau và liên kết với nhau rất chặt chẽ Các gene kháng này có tính chuyên biệt cao đối với dòng sinh

lý của mầm bệnh Do đó, các giống có tính kháng đơn gene thường kháng rất mạnh đối với dòng sinh lý của mầm bệnh tương ứng Tuy nhiên, khi gặp dòng sinh lý khác của mầm bệnh, các giống này trở thành nhiễm bệnh và nhiễm nặng Sử dụng thường xuyên giống kháng đơn gene rất dễ dẫn đến sự chuyển đổi dòng sinh lý mới của mầm bệnh và tấn công được giống này [122]

Kháng bệnh đa gene (polygenic resistance)

Tính kháng bệnh của nhóm này được biểu hiện bởi nhiều gene Các gene kháng này có thể có gene trội lẫn gene lặn Do có nhiều gene kháng nên các giống trong nhóm này có thể kháng với nhiều dòng sinh lý khác nhau của mầm bệnh Nhờ

đó, tính kháng của giống thường bền hơn, lâu bị phá vỡ hơn nhóm giống kháng đơn gene Tuy nhiên, tính kháng của nhóm này thường không mạnh bằng nhóm kháng

đơn gene Các giống kháng đa gene thường gây phiền phức cho các nhà lai tạo giống do có nhiều gene kháng và có cả gene lặn nên phân ly rất phức tạp và khó chọn lọc về sau [100]

Tính nhiễm bệnh do tế bào chất

Hầu hết các trường hợp kháng hoặc nhiễm bệnh là do gene điều khiển Tuy nhiên, có một số trường hợp tính nhiễm bệnh lại do tế bào chất quyết định Trong trường hợp này, tế bào chất lấn át cả gene điều khiển tính kháng làm cho gene này không hoạt động được [4]

2.4.4 Phân loại tính kháng bệnh của cây trồng

Kháng bệnh dọc và kháng bệnh ngang [4]

Kháng bệnh dọc (vertical resistance): Những giống cây trồng được gọi là

kháng bệnh dọc là những giống chỉ kháng được với một số dòng sinh lý của bệnh Tính kháng này rất mạnh Như vậy, các giống kháng bệnh dọc có tính chuyên biệt rất cao trong sự kháng bệnh Các gene điều khiển tính kháng bệnh dọc thường tương ứng với tính kháng đơn gene

Kháng bệnh ngang (horizontal resistance): Các giống kháng bệnh ngang có

khả năng kháng với nhiều dòng sinh lý của mầm bệnh Khả năng kháng này không cao lắm, chỉ ở mức hơi kháng Các giống này tương ứng với kháng đa gene Các giống kháng bệnh ngang tương đối ổn định hơn, lâu bị phá vỡ tính kháng hơn mặc

dù kháng không mạnh lắm

Kháng bệnh thật sự và kháng bệnh ngoài đồng [5]

Kháng bệnh ngoài đồng là những giống khi sử dụng trong sản xuất thì tỏ ra kháng bệnh, nhưng khi đưa vào trong nhà kính nghiên cứu thì lại trở thành nhiễm bệnh Các giống kháng bệnh ngoài đồng thường kháng với nhiều dòng sinh lý của mầm bệnh Tính kháng bệnh ngoài đồng cũng được điều khiển bởi gene

Kháng bệnh thật sự là những giống kháng bệnh cả ngoài đồng lẫn trong điều kiện thí nghiệm ở nhà kính Kháng bệnh thật sự là để chỉ các giống kháng ngang hoặc đôi khi kháng dọc