Đánh giá tăng trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình tôm chân trắng (litopenaeus vannamei boone, 1931) thế hệ g4 từ nguồn tôm gia hóa của viện nghiên cứu nuôi trồng thủy sản III

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANGNGUYỄN NGỌC QUỲNH ĐÁNH GIÁ TĂNG TRƯỞNG VÀ TỶ LỆ SỐNG CỦA CÁC GIA ĐÌNH TÔM CHÂN TRẮNG Litopenaeus vannamei Boone, 1931 THẾ HỆ G4 TỪ NGUỒN

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

NGUYỄN NGỌC QUỲNH

ĐÁNH GIÁ TĂNG TRƯỞNG VÀ TỶ LỆ SỐNG CỦA CÁC

GIA ĐÌNH TÔM CHÂN TRẮNG (Litopenaeus vannamei Boone, 1931)

THẾ HỆ G4 TỪ NGUỒN TÔM GIA HÓA CỦA VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN III

LUẬN VĂN THẠC SĨ

KHÁNH HÒA - 2019

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

NGUYỄN NGỌC QUỲNH

ĐÁNH GIÁ TĂNG TRƯỞNG VÀ TỶ LỆ SỐNG CỦA CÁC

GIA ĐÌNH TÔM CHÂN TRẮNG (Litopenaeus vannamei Boone, 1931)

THẾ HỆ G4 TỪ NGUỒN TÔM GIA HÓA CỦA VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN III

Ngày bảo vệ:

Người hướng dẫn khoa học:

TS NGUYỄN VĂN MINH Chủ tịch Hội Đồng:

Phòng Đào tạo Sau Đại học:

KHÁNH HÒA - 2019

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan mọi kết quả của đề tài “Đánh giá tăng trưởng và tỷ lệ sống của

các gia đình tôm chân trắng (Litopenaeus vannamei Boone,1931) thế hệ G4 từ nguồn tôm gia hóa của Viện nghiên cứu nuôi trồng thủy sản III” là công trình

nghiên cứu của cá nhân tôi và chưa từng được công bố trong bất cứ công trình khoa học nào khác cho tới thời điểm này Các kết quả thu được trong luận văn này là một phần kết quả nghiên cứu thuộc Dự án cấp Bộ “ Chọn giống tôm chân trắng ” giai đoạn từ năm 2014-2019

Khánh Hòa, tháng 7 năm 2019

Tác giả luận văn

Nguyễn Ngọc Quỳnh

LỜI CẢM ƠN

Trong suốt thời gian thực hiện đề tài, tôi đã nhận được sự giúp đỡ của quý phòng ban trường Đại học Nha Trang, Trung tâm Quốc gia giống hải sản miền Trung đã tạo điều kiện tốt nhất cho tôi được hoàn thành đề tài Đặc biệt là sự hướng dẫn tận tình của

TS Nguyễn Văn Minh, giám đốc trung tâm Ths Nguyễn Hữu Hùng đã giúp tôi hoàn thành đề tài Qua đây, tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc đến sự giúp đỡ này

Cuối cùng tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến gia đình và tất cả bạn bè đã giúp

đỡ, động viên tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài

Tôi xin chân thành cảm ơn!

Khánh Hòa, tháng 7 năm 2019

Tác giả luận văn

Nguyễn Ngọc Quỳnh

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN iii

LỜI CẢM ƠN iv

MỤC LỤC v

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT vii

DANH MỤC BẢNG viii

DANH MỤC HÌNH ix

TRÍCH YẾU LUẬN VĂN x

MỞ ĐẦU 1

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3

1.1 Một số đặc điểm sinh học của tôm chân trắng 3

1.1.1 Vị trí phân loại 3

1.1.2 Đặc điểm phân bố 3

1.1.3 Tính ăn và nhu cầu dinh dưỡng 4

1.1.4 Sinh trưởng và lột xác 5

1.1.5 Đặc điểm sinh sản 6

1.2 Tình hình nuôi tôm chân trắng trên thế giới và ở Việt Nam 7

1.2.1 Trên thế giới 7

1.2.2 Tại Việt Nam 8

1.3 Tình hình nghiên cứu chọn giống thủy sản trên thế giới 11

1.3.1 Nghiên cứu chọn giống phục vụ nuôi trồng thủy sản 11

1.3.2 Chọn giống trên tôm thẻ chân trắng .12

1.4 Tình hình nghiên cứu chọn giống thủy sản ở Việt Nam 15

1.5 Nghiên cứu phát triển giống tôm thẻ chân trắng 17

1.5.1 Nghiên cứu phát triển giống tôm thẻ chân trắng trên thế giới 17

1.5.2 Nghiên cứu phát triển giống tôm thẻ chân trắng ở Việt Nam 19

CHƯƠNG 2: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 22

2.1 Thời gian, địa điểm và đối tượng nghiên cứu 22

2.2 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 22

2.3 Nguồn gốc tôm bố mẹ 22

2.4 Tạo các gia đình tôm G4 23

2.5 Theo dõi tăng trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình tôm chân trắng chọn giống thế hệ G4 nuôi trong bể 26

2.6 Đánh giá tăng trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình tôm chân trắng chọn giống thế hệ G4 nuôi trong ao đất 26

2.7 Các chỉ tiêu cần xác định 26

2.8 Thu thập và phân tích số liệu 26

2.9 Phương pháp xử lý số liệu 28

CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 29

3.1 Kết quả tạo quần đàn tôm chân trắng chọn giống thế hệ G4 (150 gia đình) 29

3.1.1 Biến động yếu tố môi trường trong các bể nuôi tôm bố mẹ 29

3.1.2 Tỷ lệ sống tôm ở 150 gia đình từ Nauplius đến Postlarvae 15 29

3.2 Theo dõi tăng trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình tôm chân trắng chọn giống thế hệ tôm G4 của 150 gia đình từ PL15 đến kích cỡ đánh dấu (2 – 3g) trong bể .30

3.2.1 Diễn biến các yếu tố môi trường trong bể ương 30

3.3 Đánh giá tăng trưởng, tỷ lệ sống các gia đình tôm chân trắng chọn giống thế hệ G4 nuôi trong ao đât 33

3.3.1 Các yếu tố môi trường trong các ao thí nghiệm 33

3.3.2 Kết quả phân nhóm các tổ hợp lại 34

3.3.3 Khối lượng tôm ở các nhóm gia đình nuôi ngoài ao đất 34

3.3.4 Chiều dài tôm ở các gia đình nuôi ngoài ao đất 38

3.3.5 Tỷ lệ sống của tôm ở được nuôi ngoài ao đất 40

3.3.6 Chỉ số “chọn” các tổ hợp lai 41

CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN 42

4.1 Kết luận 42

4.2 Khuyến nghị 42

TÀI LIỆU THAM KHẢO 43 PHỤ LỤC

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

ĐBSCL : đồng bằng sông Cửu Long

EMS (Early Mortality Syndrome) : bệnh chết sớm trên tôm

FAO (Food and Agriculture

Organization of the United Nation) : tổ chức Nông lương Liên hiệp quốc

FCR (Feed Conversion Ratio) : hệ số chuyển đổi thức ăn

IHHNV ( Infectious hypodermal and

hematopoeitic virus)

: bệnh hoại tử cơ quan tạo máu và biểu mô dưới vỏ

MBV (Monodon Baculovirus) : Vi rút gây bệnh còi

NN&PTNT : Nông nghiệp và Phát triển nông thôn

NTTS : Nuôi trồng thủy sản

SPF (Specific Pathogen Free) : tôm sạch bệnh

TSV (Taura syndrome virus) : virus gây hội chứng Taura

WSSV (White spot syndrome virus) : virus gây hội chứng đốm trắng

YHV (Yellow head vius) : Vi rút gây bệnh đầu vàng

DANH MỤC BẢNG

Bảng 2.1 Diện tích, sản lượng và năng suất nuôi tôm thẻ chân trắng của nước ta, 9

Bảng 3.1 Các thông số môi trường bể nuôi tôm bố mẹ 29

Bảng 3.2 Các thông số môi trường trong bể ương 31

Bảng 3.3 Kết quả theo dõi bệnh tôm giai đoạn ương nuôi trong bể 33

Bảng 3.4 Diễn biến các yếu tố môi trường trong ao đất 33

Bảng 3.5 Kết quả phân nhóm 150 gia đình tôm thế hệ G4 34

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1 Tôm chân trắng Litopenaeus vannamei 3

Hình 1.2 Vòng đời của tôm chân trắng 4

Hình 2.1 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 22

Hình 2.2 Hệ thống bể ương nuôi ấu trùng 24

Hình 2.3 Màu được dùng để đánh dấu các tổ hợp lai 26

Hình 3.1 Tỷ lệ sống từ Nau – PL12 của 150 gia đình 30

Hình 3.2 Tỷ lệ sống từ PL12 – PL50 của 150 gia đình 32

Hình 3.3 Khối lượng của tôm G4 ở các nhóm nuôi ngoài ao đất 36

Hình 3.4 Tốc độ sinh trưởng tuyệt đối khối lượng 36

Hình 3.5 Tốc độ sinh trưởng đặc trưng khối lượng 37

Hình 3.6 Chiều dài tôm G4 ở các tổ hợp lai khi kết thúc thí nghiệm 38

Hình 3.7 Tốc độ sinh trưởng tuyệt đối chiều dài 39

Hình 3.8 Tốc độ sinh trưởng đặc trưng chiều dài 40

Hình 3.9 Tỷ lệ sống các tổ hợp lai khi kết thúc thí nghiệm 40

Hình 3.10 Chỉ số “chọn” các tổ hợp lai 41

TRÍCH YẾU LUẬN VĂN

Trong nuôi trồng thủy sản nước ta, tôm thẻ chân trắng được xác định là một trong hai đối tượng tôm nuôi nước lợ chủ lực của nước ta, nhu cầu giống tôm thẻ chân trắng ngày càng tăng về số lượng và chất lượng Tuy nhiên phần lớn tôm bố mẹ tôm thẻ chân trắng cung cấp cho các trại sản xuất tôm giống đều phải nhập từ nước ngoài

Để có đủ lượng con giống cho nuôi trồng thủy sản, hàng năm nước ta cần khoảng 200.000 cặp tôm bố mẹ tôm thẻ chân trắng Do chúng ta chưa hoàn toàn chủ động chọn tạo được tôm bố mẹ đảm bảo chất lượng trong nước nên phần lớn phải nhập khẩu

từ các nước như Mỹ, Singapore, Indonesia, Thái Lan Việc nguồn tôm bố mẹ tôm thẻ chân trắng phần lớn phụ thuộc vào tôm nhập nội dẫn đến giá tôm bố mẹ cao, giá con giống sản xuất ra đắt, không chủ động về thời gian sản xuất, không kiểm soát được chất lượng tôm bố mẹ, dẫn đến một số trại nuôi dưỡng tôm thịt thành tôm bố mẹ để sản xuất giống do đó ảnh hưởng lớn đến chất lượng tôm giống sản xuất cung cấp cho người nuôi gây thiệt hại cho sản xuất Việc phát triển đàn tôm chân trắng bố mẹ có chất lượng và nguồn gốc rõ ràng là hết sức cần thiết nhằm thúc đẩy nghề nuôi trồng thủy sản phát triển một cách bền vững Đề tài thực hiện với hai nội dung chính: (1) Theo dõi tăng trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình tôm chân trắng chọn giống thế hệ G4 giai đoạn ương nuôi từ ấu trùng lên tôm có khối lượng 2 – 3 g (PL50) trong bể; (2) Đánh giá tăng trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình tôm chân trắng chọn giống thế hệ G4 nuôi trong ao đất

 Chủ đề và mục tiêu nghiên cứu

Chủ đề nghiên cứu: Đánh giá tăng trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình tôm chân

trắng (Litopenaeus vannamei Boone,1931) thế hệ G4 từ nguồn tôm gia hóa của Viện

nghiên cứu nuôi trồng thủy sản III

Mục tiêu nghiên cứu:

- Đánh giá mức độ tăng trưởng, tỷ lệ sống của các tổ hợp lai tôm chân trắng thế

hệ G4 từ nguồn tôm gia hóa của Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản III, góp phần trong việc hình thành đàn tôm vật liệu phục vụ cho việc chọn giống tôm có mức độ tăng trưởng và tỷ lệ sống cao

 Những phương pháp nghiên cứu đã sử dụng

- Áp dụng phương pháp mật độ thể tích để định lượng trứng, ấu trùng tôm

- Áp dụng các phương pháp phân tích thống kê để bố trí thí nghiệm, lấy mẫu, xử

lý số liệu và đánh giá kết quả đảm bảo yêu cầu khách quan và độ chính xác cho phép với sự hỗ trợ của một số phần mềm Excel, SPSS

 Các kết quả chính:

- Tỷ lệ sống của 150 gia đình ương nuôi từ Nauplius đến Postlarvae 15: Tỷ lệ sống trong quá trình ương nuôi cao nhất là 50,67% thuộc về gia đình tôm số 97, tiếp theo là gia đình tôm số 98 là 49,85%, tỷ lệ sống thấp nhất là gia đình tôm số 103 với 31,45%

- Tăng trưởng và tỷ lệ sống các nhóm gia đình tôm ương nuôi trong bể tới kích

cỡ bắn dấu: Khối lượng trung bình của 150 gia đình tôm đạt từ 1,98 ± 0,30g đến 2,51

± 0,21 g; chiều dài tôm dao động trong khoảng từ 56,13 ± 3,18 mm đến 68,43 ± 4,34 mm; tỷ lệ sống dao động 49,50% tới 95,75%

- Tăng trưởng và tỷ lệ sống các nhóm gia đình tôm nuôi ngoài ao đất: Chia 150 gia đình thành 07 nhóm gia đình riêng lẻ Kết quả nhóm 3, tôm đạt khối lượng cao nhất 26,35 ± 0,44 g, sai khác có ý nghĩa so với các tổ hợp còn lại (p<0,05); theo sau là khối lượng của nhóm 4 và nhóm 5 lần lượt là 25,07 ± 0,18 g và 23,97 ± 0,49 g; tiếp theo nhóm 2, nhóm 1 và 6 có khối lượng lần lượt là 22,42 ± 0,49 g; 21,50 ± 0,41 và 20,55 ± 0,40 g; thấp nhất là nhóm 7 có khối lượng 19,10 ± 0,50 g và sai khác có ý nghĩa so với các tổ hợp còn lại (p<0,05) Nhóm 6, tôm đạt tỷ lệ sống (SR) cao nhất 75,21 ± 11,84%; nhóm 4 có SR thấp nhất 63,33 ± 9,81% tuy nhiên sự sai khác này là không có ý nghĩa thống kê (p>0,05)

Kết luận và khuyến nghị

Kết luận và kiến nghị

- Kết quả ương nuôi trong bể từ Postlarvae 15 tới khi đạt kích cỡ đánh dấu: Tỷ

lệ sống đạt cao nhất ở gia đình số 3 (95,75%), đạt thấp nhất ở gia đình 66 (49,50%)

- Tăng trưởng, tỷ lệ sống của các nhóm gia đình ngoài ao đất: Tăng trưởng đạt cao nhất ở nhóm 3 (26,41 ± 1,45g), đạt thấp nhất nhóm 7 (19,10 ± 0,50g) Tỷ lệ sống đạt cao nhất ở nhóm 5 (86,59 ± 10,95%), đạt thấp nhất ở nhóm 7 (73,67±1,45%)

MỞ ĐẦU

Trong nuôi trồng thủy sản nước ta, tôm sú và tôm chân trắng vẫn là nguồn nuôi sống phần lớn cộng đồng người dân ở các tỉnh đồng bằng Sông Cửu Long và vùng duyên hải miền Trung Tuy nhiên trong những năm gần đây, nghề nuôi tôm ở Việt Nam đang gặp nhiều khó khăn do dịch bệnh khác nhau, gây thiệt hại lớn cho sản xuất Một trong những dịch bệnh gây thiệt hại lớn trong nuôi tôm là do vi rút, bệnh hoại tử gan tụy cấp (AHPNS)

Năm 2017, tổng diện tích nuôi tôm nước lợ gồm cả tôm sú và tôm thẻ chân trắng của cả nước đạt 694.645 ha, trong đó diện tích nuôi tôm sú 600.399 ha (chiếm 86,4%)

và diện tích nuôi tôm thẻ chân trắng 94.246 ha (chiếm 15,6%) Sản lượng giống tôm nước lợ cả nước đạt hơn 104,4 tỷ con, được sản xuất từ 1.863 cơ sở sản xuất giống, trong đó có 566 cơ sở sản xuất giống tôm thẻ chân trắng Nhu cầu con giống cho nuôi thương phẩm tôm thẻ chân trắng khoảng 100 tỷ con/năm [24] Tuy nhiên phần lớn tôm

bố mẹ tôm thẻ chân trắng cung cấp cho các trại sản xuất tôm giống đều phải nhập từ nước ngoài Để có đủ lượng con giống cho nuôi trồng thủy sản, hàng năm nước ta cần khoảng 200.000 cặp tôm bố mẹ tôm thẻ chân trắng Do chúng ta chưa hoàn toàn chủ động chọn tạo được tôm bố mẹ đảm bảo chất lượng trong nước nên phần lớn phải nhập khẩu từ các nước như Mỹ, Singapore, Indonesia, Thái Lan Việc nguồn tôm bố mẹ tôm thẻ chân trắng phần lớn phụ thuộc vào tôm nhập nội dẫn đến giá tôm bố mẹ cao, giá con giống sản xuất ra đắt, không chủ động về thời gian sản xuất, không kiểm soát được chất lượng tôm bố mẹ, dẫn đến một số trại nuôi dưỡng tôm thịt thành tôm bố mẹ

để sản xuất giống do đó ảnh hưởng lớn đến chất lượng tôm giống sản xuất cung cấp cho người nuôi gây thiệt hại cho sản xuất Tôm thẻ chân trắng được xác định là một trong hai đối tượng tôm nuôi nước lợ chủ lực của nước ta, nhu cầu giống tôm thẻ chân trắng ngày càng tăng về số lượng và chất lượng, Do vậy, việc phát triển đàn tôm chân trắng bố mẹ có chất lượng và nguồn gốc rõ ràng là hết sức cần thiết nhằm thúc đẩy nghề nuôi trồng thủy sản phát triển một cách bền vững

Trước thực tế trên, tôi thực hiện đề tài: “Đánh giá tăng trưởng và tỷ lệ sống của

các gia đình tôm chân trắng (Litopenaeus vannamei (Boone,1931) thế hệ G4 từ nguồn tôm gia hóa của Viện nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản III”

Đề tài này được thực hiện với mục tiêu, ý nghĩa khoa học - thực tiễn và nội dung chính như sau:

Mục tiêu của đề tài:

- Đánh giá mức độ tăng trưởng, tỷ lệ sống của các tổ hợp lai tôm chân trắng thế

hệ G4 từ nguồn tôm gia hóa của Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản III

- Góp phần trong việc hình thành đàn tôm vật liệu phục vụ cho việc chọn giống tôm có mức độ tăng trưởng và tỷ lệ sống cao

Nội dung:

- Tạo quần đàn tôm chân trắng chọn giống thế hệ G4 (150 gia đình)

- Theo dõi tăng trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình tôm chân trắng chọn giống thế

hệ G4 giai đoạn ương nuôi từ ấu trùng lên tôm có khối lượng 2 – 3 g (PL50) trong bể

- Đánh giá tăng trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình tôm chân trắng chọn giống thế hệ G4 nuôi trong ao đất

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài:

- Ý nghĩa khoa học: cung cấp dữ liệu về đặc điểm các tổ hợp lai tạo cơ sở cho các chương trình chọn giống tôm chân trắng

- Ý nghĩa thực tiễn: chủ động tạo nguồn tôm chân trắng bố mẹ chất lượng từ việc lai tạo các dòng tôm khác nhau cung cấp cho ngành sản xuất giống, giảm chi phí nhập khẩu tôm bố mẹ, tạo điều kiện thuận lợi kiểm soát chất lượng tôm bố mẹ và tôm giống

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Một số đặc điểm sinh học của tôm chân trắng

Loài:Litopenaeus vannamei (Boone, 1931) [8]

Hình 1.1 Tôm chân trắng Litopenaeus vannamei [89]

Tên thường gọi: Tôm bạc Thái Bình Dương, tôm chân trắng

Tên tiếng Anh: Camaron blanco, Pacific White shrimp, Whiteleg shrimp

Tên Việt Nam: Tôm chân trắng, tôm thẻ chân trắng, tôm he chân trắng

1.1.2 Đặc điểm phân bố

Tôm chân trắng tự nhiên phân bố chủ yếu ở vùng biển Tây bắc Thái Bình Dương, châu Mỹ từ ven biển Mexico đến miền trung Peru, nhiều nhất ở vùng biển gần Ecuador, tại ven biển Esmieraldes quanh năm đều bắt được tôm cái mang trứng [13] Đây là loài tôm được nuôi phổ biến nhất ở Tây bán cầu

Trong vùng biển tự nhiên tôm chân trắng ở dọc bờ cho đến độ sâu 72m, nơi đáy cát [42], nhiệt độ nước ổn định từ 25-320C, độ mặn từ 28-34 ‰, pH từ 7,7-8,3

Ở giai đoạn ấu trùng (larvae), tôm ấu niên (juvenile) và tôm gần trưởng thành có tập tính sống ở ven biển gần bờ, rừng ngập mặn, ở khu vực cửa sông giàu dinh dưỡng Khi tôm trưởng thành di chuyển xa bờ và sống ở những vùng nước sâu hơn Vòng đời tôm chân trắng trong tự nhiên được trình bày ở Hình 1.2

Hình 1.2 Vòng đời của tôm chân trắng [42]

Tôm chân trắng thích nghi với biến động độ mặn rộng từ 0,5-45 ‰, chúng có thể sinh trưởng trong nước ngọt, lợ, mặn Nhiệt độ thích hợp cho sự phát triển của tôm chân trắng tùy thuộc vào kích cỡ, dao động trong khoảng 28-30 oC ở giai đoạn hậu ấu trùng [68], cao hơn 5 oC đối với giai đoạn tôm nhỏ (< 5g), và khoảng 27 oC cho giai đoạn tiền trưởng thành [81] Ban ngày tôm vùi mình trong bùn, ban đêm mới bò đi kiếm ăn

Một số nghiên cứu khác cho rằng, tôm chân trắng có khả năng sống ở các vùng nước lợ có độ mặn 1-2 ‰ và ở các vùng có độ mặn đến 50 ‰ [66] Tuy nhiên, Boyd

(2002) cho rằng độ mặn thích hợp cho nuôi tôm chân trắng là 15 – 25‰ [31]

1.1.3 Tính ăn và nhu cầu dinh dưỡng

Tôm chân trắng là loài ăn tạp, thức ăn bao gồm thực vật, động vật ở dạng xác phiêu sinh vật, cặn bã chất hữu cơ, lab –lab, các sinh vật đáy cho đến thức ăn viên khô, thức ăn tươi sống (trong nuôi thâm canh) [76] Thức ăn của tôm chân trắng cần một tỷ

lệ thích hợp các chất chủ yếu trong thành phần dinh dưỡng như protid, lipid, gluxid, vitamin và muối khoáng Dinh dưỡng thiếu hoặc không cân đối về tỷ lệ các thành phần

đã nêu trên đều ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng và sức khỏe của tôm [93]

Trong nghiên cứu nhu cầu protein của tôm chân trắng, Smith và cộng sự đã cho rằng, hàm lượng protein phù hợp trong thức ăn của tôm khoảng 36% hoặc cao hơn [72].Tuy nhiên, ở một số nghiên cứu khác, các tác giả Cousin và cộng sự (1993), Aranyakananda (1993) cho rằng hàm lượng protein phù hợp trong thức ăn của tôm chân trắng vào khoảng 30% [39] và 15% [27] Một số tác giả khác như Kureshy và

Davis (2002), Pascual và cộng sự (2004) khẳng định 5% protein trong khẩu phần ăn là ngưỡng duy trì của tôm chân trắng và 40% protein trong khẩu phần ăn là mức tối ưu [54, 67] Nghiên cứu của Villalon (1991) cho rằng, tôm chân trắng không đòi hỏi thức

ăn có hàm lượng protein cao như tôm sú (Penaus monodon) hay tôm he Nhật Bản (P

japonicus), 35% protein coi như là thích hợp hơn cả, trong đó khẩu phần thức ăn có

mực tươi rất được tôm ưa chuộng [81]

Trong các ao nuôi thâm canh, thức ăn dùng để nuôi tôm chân trắng thường có hàm lượng protein 40-45% [72] Nghiên cứu của Velasco (2000) cho thấy không có sự khác biệt nào về sinh trưởng của tôm nuôi giữa 2 loại thức ăn có hàm lượng protein 25

và 33% được sử dụng [84] Tuy nhiên, hàm lượng protein cũng thay đổi do tác động

bởi nhiều yếu tố như: thành phần khác của thức ăn [22], chất lượng của protein [49],

chất lượng nước [45], và các điều kiện thí nghiệm như: mật độ, kích cỡ, số lần cho ăn [66, 70]

Lim và cộng sự (1997) đã chỉ ra rằng hàm lượng omega-3 cao trong dầu cá mồi rất tốt cho sinh trưởng của tôm chân trắng Trong các loại dầu thực vật, loại dầu giàu linolenic acid (18: 3n-3) có giá trị dinh dưỡng cao hơn các loại dầu giàu linoleic acid (18: 3n-6) Tác giả kết luận rằng cả 2 loại acid béo n-6 và n-3 cần thiết trong khẩu phần ăn, tuy nhiên, acid béo không bão hòa cao ( n-3 HUFA) tạo ra mức tối ưu cho sự phát triển, hiệu quả thức ăn và tỷ lệ sống [59]

Araujo và Lawrence (1991) đã cho rằng, tôm chân trắng nhỏ (4-6g) có khả năng kéo dài chuỗi LNA để tổng hợp eicosapentaenoic (20:5n-3, EPA) và decosahexaenoic (22:6n-3, DHA) khi chúng được cho ăn thức ăn có bổ sung dầu lạnh, nhưng hàm lượng acid béo trong tôm nuôi có bổ sung dầu cá mòi tương đồng với tôm tự nhiên [28]

Trong điều kiện nuôi thương phẩm, tôm chân trắng vẫn có thể sinh trưởng, phát

triển tốt ở mật độ cao hơn nhiều so với tôm sú P monodon (có thể lên đến 100

con/m2) Với mật độ thả 100 con/m2 thì sau 60 ngày tôm có thể đạt kích cỡ thương

phẩm (23 g/con), trong khi tôm sú phải mất ít nhất 90 ngày thì khối lượng trung bình mới đạt khoảng 20 g/con Năng suất trung bình có thể đạt tới 44 tấn/ha/vụ nếu được nuôi trong điều kiện lý tưởng: mật độ 75 con/m2, oxy hòa tan 8 ppm, độ trong 55 cm, nhiệt độ nước 28oC, pH=8 [72]

Tương tự vậy, trong điều kiện nuôi ở mật độ cao, tôm chân trắng có thể tiếp tục sinh trưởng nhưng tốc độ tăng trưởng chậm hơn (1g/tuần) [77]

Ở các nước châu Á như Indonexia và Thái Lan, trong điều kiện nuôi thương phẩm ở ao đất, tốc độ sinh trưởng của tôm thường đạt 1,0 – 1,5 g/tuần, tỷ lệ sống đạt

80 – 90% ở mật độ 60 – 150 con/m2 Trong điều kiện nuôi tuần hoàn, năng suất của tôm chân trắng cao hơn nhiều so với tôm sú Một số nghiên cứu cho rằng , tôm chân trắng có yêu cầu chất lượng môi trường nuôi không cao như đối với tôm sú và tôm

xanh L stylirostris

1.1.5 Đặc điểm sinh sản

Tuổi thành thục sinh dục của tôm chân trắng đực và cái thường từ 6 – 7 tháng tuổi trở lên Tôm cái có thể tham gia sinh sản lần đầu có khối lượng trên 28 g, và ở tôm đực là 20 g [37]

Tôm chân trắng có sự phân biệt giới tính đực, cái, thường tôm cái có kích cỡ lớn hơn tôm đực, tôm cái đẻ trứng ra môi trường và không mang trứng trong phần bụng [62], giống như một số loài tôm thuộc giống Penaus, tôm chân trắng cái đẻ trứng ở vùng xa bờ, phôi và ấu trùng tôm theo dòng nước được di chuyển vào gần bờ trong quá trình phát triển Tôm hậu ấu trùng di chuyển vào vùng cửa sông, nơi có nguồn dinh dưỡng phong phú và độ mặn thấp Chúng sinh trưởng ở các vùng này và di chuyển ra xa bờ khi trưởng thành để tiến hành giao vĩ và đẻ trứng Trong tự nhiên tôm

mẹ đẻ trứng ở độ sâu 70m nước, độ mặn 35 ‰, nhiệt độ nước 26-28oC [47] Quá trình

di cư sinh sản của tôm chân trắng phụ thuộc rất lớn vào các yếu tố môi trường cũng như các yếu tố địa lý

Mùa vụ đẻ trứng của tôm he và tôm chân trắng nói riêng phụ thuộc vào điều kiện

tự nhiên của từng vùng biển, tại vùng biển Esmieraldes quanh năm đều bắt được tôm cái mang trứng [20]

Tôm cái đẻ trứng vào thời điểm 21h- 3 h Thời gian bắt đầu đẻ tới khi đẻ xong chỉ 1-2 phút Buồng trứng tôm cái thành thục có màu hồng, trứng tôm sau khi đẻ có

màu vỏ đỗ xanh

Sức sinh sản của tôm chân trắng tùy thuộc vào kích thước, khối lượng và nguồn gốc tôm Tôm cái có khối lượng 30-45g đẻ khoảng 100.000 – 250.000 trứng với kích thước đường trứng khoảng 0,22 mm [77] Sau mỗi lần đẻ hết trứng, buồng trứng tôm lại phát dục tiếp Thời gian giữa hai lần đẻ cách nhau 2-3 ngày, con đẻ nhiều nhất trên

10 lần/năm, thường sau khi đẻ 3-4 lần liên tiếp thì tôm có một lần lột vỏ Trứng thụ tinh sau 14-16 giờ nở ra Nauplius Quá trình biến thái của ấu trùng cũng trải qua 6 giai

đoạn Nauplius, 3 giai đoạn Zoea, 3 giai đoạn Mysis đến Postlarvae [77]

1.2 Tình hình nuôi tôm chân trắng trên thế giới và ở Việt Nam

1.2.1 Trên thế giới

Tôm thẻ chân trắng được nuôi vào khoảng thập niên Trước năm 2000, loài tôm này chủ yếu được nuôi ở các nước thuộc khu vực Nam và Trung Mỹ Sau năm 2000, loài tôm này đã được di nhập và nuôi phổ biến ở các nước Nam và Đông Á, đến nay đã trở thành

đối tượng nuôi có sản lượng cao nhất, vượt qua sản lượng của tôm sú (Penaeus monodon)

là loài tôm bản xứ đã được nuôi ở khu vực này trong nhiều năm [30] Theo thống kê của FAO (2006), sản lượng tôm chân trắng nuôi được hàng năm ở các quốc gia khác nhau trên thế giới được xếp theo thứ tự như sau: Trung Quốc, Thái Lan, Indonesia, Brazil, Ecuador, Mexico, Venezuela, Honduras, Guatemala, Nicaragua, Belize, Việt Nam, Malaysia, Đài Loan, Peru, Colombia, Costa Rica, Panama, El Salvador, Mỹ, Ấn Độ, Philippines, Campuchia

Trung Quốc là nước có sản lượng nuôi tôm chân trắng lớn nhất thế giới, tăng từ năm 2007 (1,112 triệu tấn) đến năm 2012 (1,541 triệu tấn), xếp sau là Thái Lan tăng từ

509 nghìn tấn (năm 2007) lên 589 nghìn tấn (năm 2012), tiếp đến là các nước Nam

Mỹ Sản lượng có xu hướng giảm vào năm 2013 do dịch bệnh EMS và hội chứng gan tụy cấp tính Tuy nhiên, dịch bệnh được kiểm soát và tăng sản lượng trở lại vào các năm tiếp theo [82] Hình thức nuôi chủ yếu là thâm canh và siêu thâm canh

Trung Quốc, Đài Loan, Indonesia, Philippine, Malaysia, Ấn Độ và Việt Nam đã tiến hành nhập nội và thuần hóa tôm chân trắng Trong thực tế, việc nhập thử nghiệm nuôi tôm

chân trắng vào châu Á được bắt đầu ở Philippin từ những năm 1978-1979 [45]

Các số liệu này đã chứng tỏ rằng, đến nay tôm chân trắng đã trở thành đối tượng nuôi quan trọng của nhiều quốc gia châu Á, gồm Đông Á, Đông Nam Á, Nam Á và hiện loài tôm này đang chiếm tỷ phần quan trọng trong sản lượng tôm nuôi của mỗi quốc gia và thế giới

1.2.2 Tại Việt Nam

Việt Nam là một trong ngững nước đầu tiên ở khu vực Đông Nam Á nhập giống tôm thẻ chân trắng, nhưng lại là nước phát triển nuôi loài này vào loại chậm nhất Mặc dù vậy, qua nhiều năm nuôi, tôm thẻ chân trắng đưa lại hiều quả kinh tế, đặc biệt ở những vùng đất hoang hóa

Đầu những năm 2000, Việt Nam hạn chế phát triển loài tôm này do lo ngại sự lan truyền bệnh từ tôm chân trắng sang tôm sú là loài bản địa đang được phát triển nuôi rộng rãi Đến năm 2006, ngành thuỷ sản đã cho phép nuôi bổ sung tôm chân trắng tại các tỉnh từ Quảng Ninh đến Bình Thuận, nhưng vẫn cấm nuôi tại khu vực ĐBSCL Hiện nay diện tích nuôi tôm thẻ chân trắng tập trung chủ yếu ở Đồng bằng Sông Cửu

Long (chiếm khoảng 94 % diện tích của cả nước)

Theo Tổng cục Thủy sản, năm 2017, diện tích tôm chân trắng là 98,7 nghìn ha; tăng 4,7% so với năm 2016; sản lượng tôm chân trắng 427 nghìn tấn, tăng 8,5% so với năm 2016 Kim ngạch xuất khẩu tôm chân trắng đạt 2,5 tỷ USD; chiếm 65,6% tổng xuất khẩu tôm và tăng 29,2% so với năm 2016 [24]

Trong giai đoạn từ 2012 đến 2017, trừ năm 2015, diện tích và sản lượng tôm chân trắng đều giảm do thời tiết bất lợi, dịch bệnh nhiều, các năm còn lại, diện tích và sản lượng tôm chân trắng liên tục tăng Từ 38.169 ha trong năm 2012, diện tích tôm chân trắng đã tăng lên 98.700 ha trong năm 2017 Từ sản lượng chỉ 177.817 tấn trong

2012, sản lượng tôm chân trắng đã liên tục gia tăng và đạt 427.000 tấn trong năm

2017 Đáng chú ý, năm 2013, diện tích nuôi và sản lượng tôm chân trắng đều tăng mạnh trên 50% vì đây là năm đánh dấu ngành tôm nuôi nước lợ phục hồi sản xuất, được mùa, được giá và kiểm soát tốt dịch bệnh EMS, xác định được hướng phát triển

rõ ràng, đặc biệt là tôm chân trắng [24]

Năm 2013 cũng là năm đầu tiên tôm chân trắng vượt qua tôm sú về giá trị xuất khẩu Trước năm 2012, tôm chân trắng luôn chiếm tỷ trọng thấp hơn tôm sú trong tổng

cơ cấu sản phẩm tôm xuất khẩu Từ năm 2013, tỷ trọng tôm chân trắng luôn cao hơn tôm sú Tỷ trọng tôm chân trắng tăng liên tục từ 2013 đến nay Năm 2017, tỷ trọng

tôm chân trắng đạt 65,6% trong tổng xuất khẩu các mặt hàng tôm Việt Nam [24]

Bảng 2.1 Diện tích, sản lượng và năng suất nuôi tôm thẻ chân trắng của nước ta,

2017 [24]

Tôm chân trắng đã và đang được nuôi ở nhiều địa phương trong cả nước, diện tích nuôi và sản lượng tôm chân trắng đang tăng lên mỗi năm Tuy nhiên số lượng con giống sản xuất ở Việt Nam chưa đủ cung cấp theo yêu cầu của người nuôi và chất lượng con giống vẫn chưa được quản lý chặt chẽ đó là các rủi ro tiềm ẩn cho nghề nuôi tôm chân trắng ở Việt Nam Việc nghiên cứu để xây dựng quy trình sản xuất con giống sạch bênh, kháng bệnh, đảm bảo chất lượng tốt là nhu cầu cấp thiết

Từ một số mô hình nuôi thành công, tôm chân trắng đang ngày càng được các

hộ nuôi trồng thuỷ sản quan tâm phát triển Năm 2012, trong khi diện tích thả giống tôm sú đạt 619,4 nghìn ha - giảm 7,1% so với năm 2011; và sản lượng thu hoạch 298,6 nghìn tấn - giảm 6,5% so với năm 2011; thì diện tích thả giống tôm chân trắng tăng15,5% - đạt xấp xỉ 38,2 nghìn ha, sản lượng thu hoạch tăng 3,2% - đạt 177,8 nghìn tấn Tình hình diễn ra tương tự với 7 tháng đầu năm 2013, trong khi diện tích thả giống tôm sú giảm (chỉ đạt 560 nghìn ha, bằng 94,4% mức cùng kỳ năm ngoái) và sản lượng thu hoạch là 85 nghìn tấn (bằng 80% mức cùng kỳ năm ngoái) thì diện tích thả giống tôm chân trắng tăng (đạt xấp xỉ 24 nghìn ha, bằng 116% so với cùng kỳ năm ngoái), sản lượng thu hoạch là 30 nghìn tấn (gần bằng 142% mức cùng kỳ năm 2012) [24]

Theo số liệu của Cục Nuôi trồng Thủy sản, đến tháng 8/2008, tổng diện tích nuôi tôm nước lợ của 7 tỉnh ven biển ĐBSCL là 539.607 ha, chiếm 89,3% tổng diện tích cả nước; trong đó nuôi tôm chân trắng 807 ha Các tỉnh Nam Bộ có tổng diện tích nuôi tôm chân trắng gần 3.500 ha, trong đó nhiều nhất là Long An (1.535 ha), các tỉnh như Trà Vinh, Bến Tre, Bạc Liêu và Kiên Giang mỗi tỉnh nuôi từ 100-400 ha Năng suất trung bình trên 6 tấn/ha/vụ

Tính đến tháng 6/2010, các tỉnh Nam Trung Bộ: Quảng Nam, Quảng Ngãi, Phú Yên, Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bình Thuận có tỷ lệ nuôi tôm chân trắng là từ 70-100% diện tích nuôi tôm Tuy nhiên, với sự phát triển ồ ạt của diện tích nuôi tôm chân trắng như hiện nay, nhất là khu vực ven biển Miền Trung, tình hình bệnh tôm có chiều hướng tăng Năm 2009, tỉ lệ diện tích nuôi tôm bị bệnh trên diện tích nuôi tôm các tỉnh Khánh Hòa là 60%, Phú Yên là 49%, Ninh Thuận là 40%

Theo thống kê của Bộ NN&PTNT, diện tích nuôi tôm chân trắng năm 2010 của

cả nước là 25.300 ha, sản lượng đạt 135.000 tấn, thu về 414,6 triệu USD giá trị xuất khẩu; trong đó diện tích nuôi tôm sú cao hơn nhiều nhưng sản lượng không tăng tương xứng, điều này cho thấy tôm chân trắng được nuôi tập trung hơn, do đó hiệu quả sử dụng diện tích mặt nước cao hơn so với tôm sú

Kết quả nuôi thử nghiệm tôm chân trắng nuôi tại Bạc Liêu, cho thấy sau 125 ngày nuôi tôm đạt khối lượng 25-30 g/con và tỷ lệ sống 70% với năng suất trung bình

3 tấn/ha/vụ [3]; tôm chân trắng nuôi thử nghiệm ở Phú Yên, sau 90-120 ngày, khối lượng tôm đạt 20-25 g/con, tỷ lệ sống đạt gần 90% [17]

Tôm chân trắng được nuôi chủ yếu với hai hình thức thâm canh và bán thâm canh với năng suất tương ứng là 5-8 tấn/ha/vụ và 1,5-3 tấn/ha/vụ, năng suất tôm đạt cao nhất 12-14 tấn/ha/vụ [18, 19] Với sự phát triểm mạnh của nghề nuôi thương phẩm

số lượng tôm giống sản xuất trong nước không đáp ứng đủ, do vậy một lượng lớn con giống được nhập nội từ Trung Quốc

Tôm chân trắng được nuôi ở các vùng đất nhiễm mặn với mật độ nuôi 30 con/m2 Sau 95 ngày nuôi, tôm đạt trung bình 19 g/con, năng suất đạt 1.690 kg/ha/vụ, với tỷ lệ sống đạt 30% [1]

Như vậy, tôm chân trắng đã và đang được nuôi ở nhiều địa phương trong cả nước, diện tích nuôi và sản lượng tôm chân trắng đang tăng lên mỗi năm, tuy nhiên số lượng con giống sản xuất ở Việt Nam chưa đủ cung cấp theo yêu cầu của người nuôi

và chất lượng con giống vẫn chưa được quản lý chặt chẽ đó là các rủi ro tiềm ẩn cho nghề nuôi tôm chân trắng ở Việt Nam Việc nghiên cứu để xây dựng được quy trình sản xuất con giống tại chỗ, đảm bảo chất lượng giống tốt và không mang các mầm bệnh nguy hiểm là một nhu cầu cấp thiết từ thực tiễn của nghề nuôi tôm chân trắng ở Việt Nam

1.3 Tình hình nghiên cứu chọn giống thủy sản trên thế giới

1.3.1 Nghiên cứu chọn giống phục vụ nuôi trồng thủy sản

Theo (Gjedrem, 2005), nuôi trồng thủy sản hiện nay vẫn chủ yếu dựa vào nguồn con giống chưa qua chọn lọc [51] Các chương trình chọn giống trong nuôi trồng thủy sản còn ít có thể là do khó khăn trong việc khép kín vòng đời, xác định cá thể đối với các loài thủy sản phức tạp hơn và chưa thực sự được quan tâm Tuy nhiên trong những năm gần đây với sự tiến bộ của khoa học kỹ thuật và nhu cầu thực tiễn về số lượng và chất lượng con giống thì việc phát triển nghiên cứu chọn giống là cần thiết nhằm đáp ứng sự phát triển nhanh của nghề nuôi Theo Gjedrem và cộng sự (2012), khoảng 8,2% sản lượng nuôi trồng thủy sản thế giới trong năm 2010 mang lại từ những cải thiện chất lượng di truyền [52] Kết quả trên cho thấy các chương trình chọn giống đã

và đang đóng góp rất lớn vào việc nâng cao sản lượng nuôi trồng thủy sản trên toàn thế giới

Chương trình chọn giống đối tượng thủy sản đầu tiên được tiến hành là trên cá

hồi Đại Tây Dương (Salmo salar) bắt đầu từ năm 1971 ở Nauy [51] Đây là chương

trình chọn giống rất thành công và hiện nay vẫn đang được thực hiện tiếp Sau 5 thế hệ chọn giống thì sinh trưởng của cá hồi chọn giống đã tăng 113% so với cá hồi tự nhiên

Lý thuyết di truyền số lượng cũng như mô hình toán, phần mềm chuyên dụng phục vụ chọn giống sau đó được áp dụng trong chọn giống không chỉ trên đối tượng cá Hồi Đại tây Dương ở Na Uy mà còn trên nhiều đối tượng thủy sản khác với những kết quả

đáng kể như: Cá hồi vân (Oncorhynchus mykiss) ở Na Uy, Phần Lan và Đan Mạch

[48]; cá nheo Mỹ chọn giống có sức sinh trưởng tăng thêm 12 – 20% sau 2 thế hệ chọn giống [39]; cá rô phi chọn giống tại Phillipines, Malaysia, Hà Lan, Malawi có sức tăng trưởng tăng thêm từ 60 – 80% sau 5 – 8 thế hệ chọn lọc [44]; Các chương trình nghiên cứu chọn giống trên tôm cũng đã được tiến hành như chọn giống tôm he Nhật Bản với tốc độ tắc trưởng khoản 11% sau mỗi thế hệ [53], chọn giống tôm thẻ chân trắng tại

Mỹ, Columbia và venezuela [29, 40, 41, 48] và tôm vỏ cứng ở Úc [56] Chọn giống nâng cao sinh trưởng và tỷ lệ sống ở tôm sú với hế số di truyền từ 0,21 ± 0,18 đến 0,56

± 0,04 [57] Chọn giống nâng cao sinh trưởng và khả năng chịu nhiệt độ lạnh trên tôm

F chinensis cho hệ số di truyền từ 0,019 ± 0,023 đến 0,16 ± 0,31; tương quan di

truyền giữa tính trạng chịu lạnh và sinh trưởng không cao [58, 60] công bố kết quả chọn giống nâng cao sinh trưởng và tỷ lệ sống trên tôm càng xanh sau 5 thế hệ chọn giống có hệ số di truyền 0,401 ± 0,020

Cho đến nay, phương pháp chọn giống phổ biến nhất đang được sử dụng trên thế giới là chọn lọc cá thể, chọn lọc gia đình và chọn lọc kết hợp giữa chọn lọc gia đình và

cá thể Các tính trạng số lượng trong chương trình chọn giống thường có mối tương quan di truyền với nhau Theo Gjedrem (2000), tương quan di truyền giữa tính trạng sinh trưởng và hệ số chuyển đổi thức ăn có tương quan nghịch cao, sau 4 thế hệ chọn lọc nâng cao tốc độ sinh trưởng trên cá hồi Đại Tây Dương thì hệ số thức ăn giảm từ 1,08 xuống còn 0,86 Biến dị kiểu hình của tính trạng tỷ ệ philê trên cá hồi vân thấp (2,8%) nhưng hệ số di truyền trên đối tượng này tương đối cao 0,33 và mối tương quan

di truyền với tính trạng tăng trưởng ở mức trung bình 0,29 – 0,47 Do vậy, trong chương trình chọn giống nên kết hợp theo dõi nhiều tính trạng bên cạnh tính trạng ưu tiên theo mục tiêu chọn lọc [50]

Theo Gjedrem (2005), hiệu quả chọn lọc trên các đối tượng thủy sản là rất khả quan và cao hơn nhiều so với hiệu quả chọn lọc các đối tượng động vật trên cạn nguyên nhân có thể là do các đối tượng thủy sản có biến dị di truyền cao và sức sinh sản lớn nên cường độ chọn giống cao hơn [51]

1.3.2 Chọn giống trên tôm thẻ chân trắng

Trên thế giới, các chương trình chọn giống tôm thẻ chân trắng cũng như các đối tượng thủy sản khác mới được thực hiện nhiều trong những năm gần đây và chủ yếu tập trung vào các tính trạng sinh trưởng nhanh và tỷ lệ sống cao nhằm tạo ra đàn tôm thẻ chân trắng chọn giống tốt

Từ 1995 đến 1998, chương trình chọn giống tôm chân trắng được bắt đầu thực hiện tại Viện Hải Dương Hawaii (The Oceanic Institute – IO, Waimanalo, Hawaii, USA) bằng việc lựa chọn cân bằng giữa tính trạng sinh trưởng và kháng bệnh virus Taura TSV (Taura syndrome virus) (đây là loại bệnh gây hậu quả nghiêm trọng ở châu

Mỹ trong thời gian đó) Năm 1998, chương trình chọn giống tách làm hai dòng với

dòng chọn lọc cho sinh trưởng (100% tiêu chí chọn lọc theo sinh trưởng, số liệu phân tích trên 694 cá thể đại diện cho 43 gia đình full-sib và 10 gia đình half-sib) và dòng kháng bệnh TSV (70% theo tiêu chí kháng bệnh TSV và 30% theo tiêu chí sinh trưởng, với số liệu thu thập từ 12552 cá thể từ 80 gia đình full-sib và 32 gia đình half-sib) Kết quả sau 1 thế hệ chọn lọc, dòng tôm chọn lọc 100% theo tính trạng sinh trưởng tốc độ sinh trưởng cao hơn 21% so với tôm đối chứng (24,2g so với 20,0 g) Tôm cái lớn nhanh hơn tôm đực 12,7%, nhưng không thể chọn tỷ lệ tôm cái cao hơn Trong khi đó, tôm thẻ chân trắng lựa chọn kết hợp (70% đối với tính trạng kháng bệnh TSV và 30% đối với tính trọng sinh trưởng) cho kết quả tăng trưởng 18,4% tỷ lệ sống đối với bệnh TSV sau một thế hệ chọn lọc 46,4% so với 39,2%) Tuy nhiên, tôm được chọn lọc nhỏ hơn 4,6% so với tôm đối chứng (22,6 g so với 23,7 g), chứng tỏ mối tương quan nghịch giữa các gia đình về sinh trưởng và kháng bệnh TSV (r = -0,46 ± 0,18) do vậy trong chương trình chọn giống cả hai tính trạng này cần được cân nhắc nhằm đạt được hiệu quả chọn giống cao nhất [29] Những kết quả nghiên cứu gần đây

ở Mỹ cho thấy kết quả tương quan thuận khi tiến hành chọn lọc đồng thời với tính trạng sinh trưởng và khả năng kháng bệnh TSV Ngoài tạo được tôm kháng bệnh thì tốc độ sinh trưởng tăng được 18% cho mỗi thế hệ [38]

Ngoài ra, từ năm 1998 khi tách chương trình chọn giống theo hai dòng khác nhau thì sinh trưởng của tôm chọn lọc tăng lên từ 21,2% đến 25% so với tôm đối chứng trong khi trước đó sinh trưởng của tôm chọn lọc cân bằng giữa khác bệnh và sinh trưởng chỉ tăng từ 3,1% đến 10,7% so với tôm đối chứng Mặc dù việc chọn giống kháng bệnh TSV cho kết quả tiến bộ rõ rệt trong các thí nghiệm cảm nhiễm nhưng kết quả phân tích dựa trên số liệu từ 578 gia đình full-sib cho thấy tương quan nghịch (r = -0,15, P<0,001) về kiểu hình giữa khối lượng trung bình khi thu hoạch của các gia đình và tỷ lệ sống của tôm khi cảm nhiễm với bệnh TSV [61]

Tại Mexico, chương trình chọn giống tôm chân trắng bắt đầu từ năm 1998 Tuy nhiên, đến năm 2002 thì phương pháp chọn lọc gia đình mới được áp dụng trong chương trình chọn giống tôm chân trắng theo tính trạng tăng trưởng Trung bình tỷ lệ tôm bố mẹ được lựa chọn để ghép cặp sinh sản thế hệ tiếp theo là 30% đối với tôm cái

và 15% đối với tôm đực; 1 tôm đực được ghép với 2 tôm cái nhằm tạo ra các gia đình full-sib và hafl-sib Ấu trùng tôm của các gia đình được ương nuôi riêng rẽ trong các

bể 500 lít đến khi đạt kích cỡ 1 -3g (từ 70 đến 90 ngày tuổi – DPH) sau đó được đánh

dấu màu cho từng cá thể để phân biệt giữa các gia đình (trung bình 450 cá thể/gia đình) Sau khi đánh dấu màu, tôm con được thả nuôi chung ở miền Bắc và miền Nam của Sinaloa, Mexico với hai mật độ khác nhau (9,1 con/m2 và 14,8 con/m2) nhằm đánh giá về kích cỡ và tỷ lệ sống khi thu hoạch Thời gian nuôi sinh trưởng trung bình 130 ngày (từ ngày 122 đến 145 ngày), khối lượng thân khi thu hoạch dao động từ 8,4 – 30 g/cá thể Kết quả phân tích trên số liệu về sinh trưởng của 12.658 cá thể cho thấy hệ số

di truyền ước tính cho tính trạng khối lượng khi thu hoạch cao chưa bao gồm các tác động từ môi trường dao động từ 0,37 ± 0,06 đế 0,45 ± 0,09 Tương quan di truyền ước tính cho tính trạng khối lượng thân khi thu hoạch của tôm chân trắng giữa các môi trường và mật độ nuôi khác nhau cao từ 0,80 ± 0,08 đến 0,86 ± 0,04 [36]

Khi nghiên cứu hiệu quả của chọn giống nâng cao sinh trưởng của tôm thẻ chân trắng tại Venezuela, Donato và cộng sự (2008) thấy có sự sai khác ý nghĩa về sinh trưởng giữa 4 dòng tôm Hệ số di truyền trung bình đối với tính trạng sinh trưởng là 0,25 ± 0,04, ở mỗi dòng tôm từ 0,18 – 0,38 và có sự sai khác về h2 trung bình giữa các dòng tôm Sau 2 thế hệ chọn lọc, sinh trưởng của tôm tăng 33,1% [41] Trong khi đó, cũng với vật liệu chọn giống như trên, khi áp dụng phương pháp chọn lọc quần đàn thì sinh trưởng chỉ tăng 14,5% sau 11 thế hệ [40] Ibarra và Famula (2008) cho rằng sinh trưởng của tôm thẻ chân trắng nuôi ở mật độ khác nhau có thể có những tương tác khác nhau về kiểu gen với môi trường (Genetic x Environment interaction) [55] Theo Andriantahina và cộng sự (2012), kết quả chọn lọc một số tính trạng sinh trưởng trên tôm thẻ chân trắng, hệ số di truyền đối với tính trạng khối lượng và chiều dài tương ứng là 0,515 ± 0,03 và 0,394 ± 0,03 [26] Hệ số di truyền thực tế đối với tính trạng khối lượng là 0,296 Sau mỗi thế hệ chọn giống, hiệu quả chọn lọc nâng cao sinh trưởng tăng 10,7% Tương quan giữa tính trạng khối lượng và chiều dài rất cao

Gitterle và cộng sự (2005) công bố kết quả đánh giá di truyền giữa tính trạng khối lượng và tỷ lệ sống của tôm thẻ chân trắng khi thu hoạch, 430 gia đình tôm thuộc

2 dòng tôm chọn giống được nuôi đánh giá trong điều kiện ao nuôi thực địa và trong

bể Tương quan giữa tính trạng khối lượng và tỷ lệ sống (ao và bể) khi thu hoạch từ 0,40 đến 0,42 [48]; kết quả này cho thấy chọn giống nâng cao khối lượng cũng sẽ nâng cao được tỷ lệ sống Nghiên cứu chọn giống nâng cao sinh trưởng và tỷ lệ sống trên tôm thẻ chân trắng ở Mexico đã được Campos – Montes và cộng sự công bố năm 2013

về tỷ lệ sống và khối lượng sau 28 ngày tuổi, sau 130 ngày tuổi với số liệu theo dõi từ

năm 2008 – 2010 Kết quả tính hệ số di truyển về tỷ lệ sống và khối lượng ở 28 ngày tuổi tương ứng là 0,03 ± 0,01, 0,13 ± 0,03; ở 130 ngày tuổi là 0,04 ± 0,01 và 0,21 ± 0,04 Tương quan di truyền giữa tính trạng tỷ lệ sống ở 28 ngày tuổi với khối lượng ở

28 ngày tuổi, tỷ lệ sống và khối lượng ở 130 ngày tuổi là 0,56 ± 0,10 Kết quả nghiên cứu chỉ ra rằng, có tương quan thuận giữa tỷ lệ sống và khối lượng của tôm ở 130 ngày tuổi, có nghĩa là việc chọn lọc nâng cao khối lượng đồng thời cũng sẽ nâng cao được

tỷ lệ sống của tôm [35]

Caballero – Zamora và cộng sự (2013) nghiên cứu so sánh các thông số di truyền đối với tính trạng khối lượng và tỷ lệ sống của tôm thẻ chân trắng nhiễm bệnh đốm trắng (WSSV) tự nhiên trong ao nuôi với tôm thẻ chân trắng không nhiễm bệnh ở Mexico Kết quả cho thấy, hệ số di truyền tính trạng khối lượng thân của tôm thẻ chân trắng nhiễm bệnh WSSV thấp hơn (0,09 – 0,11) so với tôm không nhiễm bệnh (0,15 – 0,33) Hệ số di truyền tính trạng tỷ lệ sống đối với tôm nhiễm bệnh (0,06 ± 0,03) lớn hơn tôm không nhiễm bệnh (0,00 ± 0,02) [34]

Phần lớn các chương trình chọn giống tôm thẻ chân trắng trong thời gian qua đã thực hiện dữa trên phương pháp chọn lọc truyền thống Tuy nhiên, gần đây các phương pháp chọn tạo giống hiện đại đã được bắt đầu thử nhiệm trên một số đối tượng thủy sản

1.4 Tình hình nghiên cứu chọn giống thủy sản ở Việt Nam

Chương trình chọn giống thủy sản đầu tiên là nghiên cứu đánh giá hiệu quả lai

ngược về tăng trưởng của 2 loài cá mè trắng Trung Quốc (Hypophthalmichthys

molitric) và cá mè trắng Việt Nam (Hypophthalmichthys harmandi) Kết quả cho thấy

H Harmandi sinh trưởng tốt hơn H Molitric Thế hệ con của phép lai cá cái H Harmandi và cá đực H Molitric cho tốc độ sinh trưởng tốt hơn so với phép lai ngược

cá đực H Harmandi và cá cái H Molitric

Tác giả Trần Đình Trọng (1983) nghiên cứu về tính biến dị của 8 dòng cá chép

(Cyprinus carpio) nuôi ở miền Bắc Kết quả cho thấy dòng cá chép trắng là dòng cá

phổ biến nhất ở miền Bắc và cũng là dòng cá có tính biến dị cao nhất Tuy nhiên, dòng

cá chép trắng này và các dòng cá bản địa khác có biết hiện tăng trưởng chậm và thành thục sớm Trong các năm 1974 – 1976, Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản I đã tiến hành nghiên cứu lai giữa các dòng cá chép với nhau để xác định ưu thế lai Kết quả cho thấy thế hệ F1 của phép lai cá chép trắng Việt nam x cá chép Hungary cho đặc tính vượt trội so với bố mệ như (i) tỷ lệ sống cao, (ii) sinh trưởng nhanh và (iii) ngoại

hình đẹp Cá chép lai sinh trưởng nhanh hơn cá chép Việt Nam trong cả 2 mô hình nuôi ghép và nuôi đơn, trong điều kiện (ao nuôi) khác nhau Chương trình chọn giống

cá chép với tốc độ tăng trưởng, áp dụng kỹ thuật chọn lọc cá thể đã xác định hệ số di truyền trên cá chép khá cao, đạt 0,2 – 0,29 Sau 6 thế hệ chọn lọc, cá có sinh trưởng tăng 33% so với quần đàn ban đầu [21] Gần đây, Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản I đã chuyển qua sử dụng phương pháp chọn lọc gia đình trên cá chép Trong chương trình này, quần thể ban đầu cho chọn giống được thành lập dựa trên 3 dòng cá chép thuần Việt Nam, Hungary và indonesia Chỉ thị microsatelite đã được áp dụng để đánh giá biến dị di truyền của các vật liệu ban đầu Hệ số di truyền đối với tính trạng sinh trưởng từ 0,15 – 0,24, hiệu quả chọn lọc ở mỗi thế hệ tăng 9 – 22% [5]

Chương trình chọn giống cá mè vinh (B gonionotus) được bắt đầu bằng việc

đánh giá tăng trưởng của các dòng cá mè vinh có nguồn gốc khác nhau từ sông Cửu Long và sông Đồng Nai, và hình thành quần thể ban đầu cho chọn giống [1]

Chương trình chọn giống cá rô phi tại Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản I đã

mở rộng thêm tính trạng khả năng chịu lạnh Kết quả nghiên cứu cho thấy hiệu quả chọn lọc đối với tính trạng tăng trưởng đã tăng lên 10% sau mỗi thế hệ chọn lọc trong thực tế Kết quả đánh giá hiệu quả chọn lọc thông qua hình thức lai giữa các thế hệ chọn lọc (Overlapping generations) năm 2002, 2004 và 2006 cho hiệu quả chọn lọc đạt 10,5% sau mỗi thế hệ chọn giống [60] Chương trình nâng cao tốc độ tăng trưởng cá rô phi trong môi trường nước lợ mặn đang được tiếp tục từ 2010 tại Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản I, sử dụng phương pháp chọn lọc gia đình và chọn lọc kết hợp Qua kết quả nghiên cứu cho thấy, hệ số di truyền (h2) của các tính trạng tăng trưởng, tỷ

lệ sống và khả năng chịu lanh, chịu mặn đều đạt ở mức cho phép dao động từ 0,27 – 0,53, sức sinh trưởng tăng thêm từ 11,2 – 23% qua mỗi thế hệ [7] Chương trình chọn giống cá rô phi nuôi trong điều kiện không tối ưu triển khai từ năm 2008, với nguồn vật liệu ban đầu từ 4 quần đàn (Đài Loan, Israel, NOVIT và Thái Lan) Chương trình kết hợp kết quả phân tích di truyền số lượng với sử dụng chỉ thị phân tử đánh giá đa dạng di truyền và biến dị sinh trưởng, kết quả bốn tổ hợp giữa cá NOVIT 4 và Thái Lan được lựa chọn hình thành quần đàn ban đầu Ngoài ra, nhiều đề tài nghiên cứu di truyền và chọn giống thủy sản thuộc chương trình “Công nghệ sinh học Nông nghiệp, Thủy sản” đã và đang được thực hiện ở Việt Nam như: Đánh giá biến dị di truyền

phục cụ chọn giống nâng cao tốc độ sinh trưởng cá vược Lates calcarifer; Đánh giá

biến dị di truyền phục vụ chọn giống nâng cao tốc độ thành vật liệu ban đầu cho chọn

giống cá rô phi đỏ Oreochromis spp.; Nghiên cứu nâng cao sinh trưởng và sinh sản cá

rô phi vằn Oreochromis niloticus chọn giống trong môi trường nuôi lợ mặn

Theo báo cáo kết quả nghiên cứu phát triển chương trình chọn giống tôm thẻ chân trắng tại công ty TNHH Việt Úc trước Tổng cục Thủy sản (tháng 5/2014), công

ty đã thực hiện chương trình chọn giống nâng cao sinh trưởng tôm thẻ chân trắn bắt đầu từ tháng 3 quần đàn tôm chọn giống có nguồn gốc từ Hawaii, Singapore và Thái Lan Quần đàn chọn giống ban đầu được hình thành từ các tổ hợp lai cùng dòng và khác dòng Kết quả đã chọn giống qua 3 thế hệ với hệ số di truyền ước tính mỗi thế hệ trong khoản từ 0,53 – 0,57, hiệu quả chọn giống ước tính tăng về sinh trưởng qua mỗi thế hệ chọn giống từ 14,5 – 24,2% Theo báo cáo thì chương trình chọn giống đã giảm thiểu hệ số cận huyết qua các thế hệ thông qua việc theo dõi đánh dấu các gia đình và sử dụng phần mềm chuyên dụng quản lý chọn giống Tổng cục thủy sản cũng đã công nhận giống tôm thẻ chân trắng chọn giống được phép sản xuất tại công ty TNHH Việt Úc

1.5 Nghiên cứu phát triển giống tôm thẻ chân trắng

1.5.1 Nghiên cứu phát triển giống tôm thẻ chân trắng trên thế giới

Nhằm duy trì và phát triển ngành công nghiệp nuôi tôm chân trắng, các quốc gia Châu Mỹ đã có nhiều chương trình nghiên cứu quy mô để ngăn chặn có hiệu quả các đợt dịch bệnh và bắt đầu thu được những thành tựu đáng kể

Chương trình chọn giống tôm chân trắng đã được các nước Nam Mỹ như Cu Ba, Brazil, Mexico, Colombia, đặc biệt Hawaii (Mỹ) thực hiện từ trước những năm 1990, đến nay đã thành công và tạo được các dòng tôm sinh trưởng nhanh, kháng bệnh tốt dựa trên các phương pháp truyền thống kết hợp với công nghệ sinh học phân tử Những năm gần đây, các nước như Thái Lan, Trung Quốc, Đài Loan… đã ứng dụng

và nhập công nghệ này nhằm tạo ra được các dòng tôm chất lượng cao phù hợp với vùng nuôi và điều kiện tự nhiên ở châu Á

Sunden và Davis (1991) đã nghiên cứu so sánh sự khác nhau về di truyền giữa quần đàn tôm chân trắng nuôi và quần đàn tự nhiên bằng chỉ thị allozyme, cho thấy không có sự khác biệt lớn về cấu trúc, tính đa hình, tỷ lệ dị hợp tử giữa các quần đàn Tần số tương đối giữa các allele cao và rất ít biến dị Tuy nhiên, dưới áp lực của chọn lọc nhân tạo và cách ly về mặt địa lý sẽ làm cho cấu trúc cân bằng thay đổi và tăng khả năng cận huyết [68]

Hiện nay có 3 hướng lớn được quan tâm trong chương trình chọn giống tôm chân trắng là, chọn lọc được dòng tôm có tính trạng tăng trưởng vượt trội, có khả năng

kháng bệnh cao (SPR) và không bị nhiễm các tác nhân gây bệnh nguy hiểm (SPF) [23, 79] Các mầm bệnh nguy hiểm ở tôm chân trắng đã được xác định trong chọn giống SPF là virus gây hội chứng đốm trắng (WSSV), virus gây bệnh đầu vàng (YHV), virus gây bệnh hoại tử cơ quan tạo máu (IHHNV), virus gây hội chứng Taura (TSV) và virus gây bệnh hoại tử cơ (IMNV) [33, 69] Mục tiêu của chương trình này là sản xuất

ra các dòng tôm không bị nhiễm các tác nhân đã nêu trên, đảm bảo đa dạng di truyền, tránh cận huyết và cải thiện tốc độ tăng trưởng

1.5.1.1 Chương trình nghiên cứu chọn giống tôm chân trắng tại Viện Hải Dương Hawaii (The Oceane Institute Hawaii-OI)

Công trình nghiên cứu trên tôm chân trắng được các nhà khoa học Viện nghiên cứu Hải Dương Hawaii thực hiện từ năm 1989 Sau nhiều thế hệ đánh giá thông qua hình thức chọn lọc hàng loạt và chọn lọc theo gia đình, đến năm 1998 các nhà khoa học đã chọn được hai dòng: dòng 1 có tốc độ tăng trưởng nhanh 100% cá thể sinh trưởng vượt trội, và dòng 2 có 70% kháng bệnh Taura (TSV) Kết quả sau 1 thế hệ chọn lọc, dòng tôm 1 có tốc độ tăng trưởng nhanh hơn dòng đối chứng là 24% (24,2 g/con và 20,0 g/con), hệ số di truyền thực tế của đàn tôm h2= 0,84 ± 0,43, con cái có tốc độ tăng trưởng nhanh hơn con đực 12,7% Dòng 2 có khả năng kháng bệnh TSV cao hơn dòng đối chứng 14,8% (sau 1 thế hệ chọn lọc có kết quả kháng với TSV là 46,4%, dòng đối chứng là 39,2%), hệ số di truyền thực tế của đàn tôm kháng bệnh h2 = 0,28 ± 0,14 Tuy nhiên tốc độ tăng trưởng của dòng 2 thấp hơn dòng đối chứng 4,6% (22,6g và 23,7g) Kết quả nghiên cứu này cho thấy hai tính trạng tốc độ tăng trưởng

nhanh và khả năng kháng bệnh TSV không có mối tương quan r = -0,46 ± 0,18 [25]

Theo báo cáo tại hội nghị hợp tác Việt Nam-Hawaii, sau 18 năm thực hiện (từ

1989 đến 2007) chương trình chọn giống, đến nay OI (Oceane Institute) đang lưu giữ nhiều dữ liệu về các thế hệ trong chủng quần tôm chân trắng, bao gồm 09 quần thể được thu thập ngoài tự nhiên tại nhiều địa điểm khác nhau Chương trình chọn giống của OI được đánh giá là tạo ra được những đàn tôm không nhiễm hầu hết các tác nhân gây bệnh đã được liệt kê bởi Hiệp hội Nuôi tôm biển của Mỹ cũng như các tổ chức

Kiểm dịch động vật quốc tế [83]

Hiện nay, OI đã tạo ra được 13 thế hệ tôm miễn dịch với các loại bệnh nguy hiểm như hội chứng Taura (TSV) và có những dòng tôm có thể đạt tỷ lệ sống 100% khi cho cảm nhiễm với TSV Nhiều dòng có tốc độ tăng trưởng nhanh, tỷ lệ sống cao trong các điều kiện môi trường và mật độ nuôi khác nhau

Công ty Kona Marine Resources Inc (trụ sở tại Hawaii) đã sử dụng công nghệ của Trường Đại học Tổng hợp Hawaii tạo tôm chân trắng bố mẹ SPF và kháng bệnh SPR Kết quả thu được là 2 giống tôm: tôm giống không mang mầm bệnh (SPF) và tôm giống kháng bệnh (SPR) Công ty đã xuất bán tôm bố mẹ sang các thị trường lớn

như Trung Quốc, Việt Nam, Indonesia và Mỹ [84]

1.5.1.2 Chương trình nghiên cứu chọn giống tôm chân trắng của SyAqua (Mỹ.)

Chương trình này đã tạo ra dòng tôm lớn nhanh, kháng một số loại bệnh do virus SyAqua sử dụng phương pháp thử nghiệm gây cảm nhiễm bệnh để tạo ra dòng tôm kháng những chủng virus thường gặp như virus gây hội chứng Taura (TSV) và bệnh đốm trắng [85], sau đó chọn lọc những cá thể có mang những gen kháng bệnh và tạo dòng thuần Sau hơn 10 năm thực hiện đã chọn được 240 dòng tôm cho tốc độ tăng trưởng nhanh và không nhiễm bệnh SyAqua có phòng thí nghiệm trung tâm đặt tại bang Kentucky, Mỹ Ngoài ra, SyAqua còn có các trại giống và trại nuôi ở Thái Lan, Mexico và Brazil Từ nhiều năm nay, việc cải tạo chất lượng các loài nuôi không sử dụng đến kỹ thuật biến đổi gen là mục tiêu của tập đoàn SyGen (SyAqua là thành viên

tập đoàn từ năm 2002) [83]

1.5.2 Nghiên cứu phát triển giống tôm thẻ chân trắng ở Việt Nam

1.5.2.1 Nghiên cứu liên quan đến quy trình nuôi sạch bệnh

Đề tài “Nghiên cứu sản xuất tôm thẻ chân trắng bố mẹ sạch bệnh (SPF)” được

Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn giao cho Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản I thực hiện từ năm 20009, đã nhập 350 cặp tôm bố mẹ SPF (sạch 5 loại bệnh TSV, WSSV, YHV/GAV, IHHNV, MBV) từ Hawaiii sau đó được thuần hóa, nuôi vỗ và sinh sản nhân tạo trong khu vực cách ly tại Trung tâm Quốc gia giống Hải sản miền Bắc tại Cát bà Bên cạnh đó, đề tài cũng tuyển chọn giống tôm sạch bệnh trong nước,

có nguồn gốc nhập nội từ Thái Lan) có chất lượng cao để phát triển đàn tôm bố mẹ nhằm đảm bảo đa dạng di truyền cho chương trình chọn giống Kết quả đến hết năm

2011, đề tài đã sản xuất được 4.700 cặp tôm bố mẹ chất lượng cao đảm bảo sạch 5 loại bệnh với tỷ lệ tham gia đẻ trứng đạt 75%, sức sinh sản trung bình đạt 150.000 trứng/tôm cáu và tỷ lệ nở đạt 70% [2]

1.5.2.2 Nghiên cứu phát triên tôm thẻ chân trắng bố mẹ

Năm 2013, Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản I bắt đầu thực hiện dự án

“Phát triển tô bố mẹ tôm thẻ chân trắng” thuộc chương trình giống do Tổng cục Thủy sản chủ trì Dự án đã nhập, tập hợp và duy trì lưu giữ 7 đàn tôm bố mẹ có nguồn gốc

từ Mexico, Ecuador, Clombia, Mỹ và Thái Lan Song song với quá trình lưu giữ thì dự

án đã tiền hành tạo 17 tổ hợp lai cùng với dòng và khác dòng để đánh giá sinh trưởng

và sức sống Kết quả cho thấy có sự khác biệt về sinh trưởng và sức sống giữa các tổ hợp lai cùng dòng và khác dòng Năm 2014, dự án duy trì 10 đang tôm bố mẹ có nguồn gốc khác nhau từ Mexico, Ecuador, Colombia, Mỹ, Thái Lan và Indonesia Đã tiến hành tạo 37 tổ hợp lai cùng dòng và khác dòng để đánh giá sinh trưởng và sức sống Tôm từ 37 tổ hợp lai đã được chuyển nuôi đánh giá sinh trưởng tại Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản I, II và III Tôm được ương nuôi 10.000 con/ tổ hợp lai/ 1 địa điểm và đánh dấu nuôi chung để đánh giá snh trưởng và tỷ lệ sống Kết quả nghiên cứu cho thấy có sự biến động lớn về sinh trưởng và tỷ lệ sống của tôm giữa các tổ hợp lai cùng dòng và khác dòng Kết quả đã xác định được các đàn tôm từ Thái Lan, Mexico, Ecuador là tốt nhất khi lai cùng dòng hay khác dòng đều cho sinh trưởng và

tỷ lệ sống cao, ổn định; đồng thời tôm bố mẹ cũng có sức sinh sản tốt [6] Các đàn tôm này đã được sử dụng cho giai đoạn tiếp theo của dự án để sản xuất tôm hậu bị cung cấp cho các cơ sở sản xuất giống năm 2016 – 2017

1.5.2.3 Nghiên cứu chọn giống nâng cao sinh trưởng tôm thẻ chân trắng thế hệ thứ nhất (G1)

Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn giao cho Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản I tiếp tục triển khai đề tài “Ứng dụng di truyền số lượng và di truyền phân tử

để tạo vật liệu ban đầu cho chọn giống tôm chân trắng theo tính trạng tăng trưởng” từ năm 2012 – 2014 Đề tài đã tập hợp được nguồn vật liệu phục vụ chọn giống gồm 7 đàn tôm: Tôm Mexico tự nhiên, tôm Mexico chọn giống, tôm tự nhiên Ecuador, tôm

tự nhiên Colombia, tôm chọn giống CP – Thái Lan, tôm chọn giống KBMR – Mỹ và tôm chọn giống Hawaii – Mỹ Các quần đàn đều được kiểm tra sạch 5 loại bệnh trước

và trong quá trình nuôi cách ly trong điều hiện an toàn sinh học tại Trung tâm Quốc gia gống Hải sản miền Bắc, hải Phòng Ứng dụng di truyền phân tử (15 chỉ thị Microsatellite đã được sử dụng) phân tích đa dạng di truyền 7 đàn tôm cũng đã được thực hiện, kết quả cho thấy 2 đàn tôm nguồn gốc từ Mexico có đa dạng di truyền cao, tiếp đến là các đàn tôm Ecuador và Colombia Đàn tôm có nguồn gốc từ Hawaii (kế thừa từ đề tài trước) có đa dạng di truyền thập nhất trong 7 đàn tôm nghiên cứu Trên

cơ sở đó, 107 gia đình thuộc các tổ hợp lai dòng thuần và lai chéo (Complete diallel cross) giữa 7 đàn tôm đã được sản xuất, ương nuôi riêng theo các gia đình đến kích cỡ

có thể bắn dấu màu và thả nuôi chung đánh giá sinh trưởng Sau khi nuôi đánh giá đã chọn được 500 con tôm bố mẹ thế hệ G0 (quần đàn chọn giống ban đầu), tôm bố mẹ

cỡ 50 – 60 g/con Tổng số 184 con tôm bố mẹ G0 đã được sử dụng để sản xuất 100 gia

đình tôm chọn giống thế hệ G1 Tôm G1 được nuôi lớn, đánh dấu màu để nuôi sinh trưởng trong bể trong nhà Kết quả phân tích di truyền phân tử kết hợp với di truyền số lượng liên quan đến tính trạng sinh trưởng cho thấy triển vọng tốt của chương trình chọn giống tôm thẻ chân trắng theo tính trạng sinh trưởng ở Việt Nam Ước tính hệ số

di truyền đối với tính trạng sinh trưởng về khối lượng từ 0,25 – 0,30; hiệu quả chọn giống nâng cao sinh trưởng về khối lượng tăng khoảng 6% ở thế hệ G1 Có tương quan di truyền cao (0,84) giữa tính trạng khối lượng và chiều dài, chứng tỏ chọn giống nâng cao khối lượng đồng thời cũng nâng cao được chiều dài của tôm chân trắng [4]

1.5.2.4 Nghiên cứu chọn giống nâng cao sinh trưởng tôm thẻ chân trắng thế hệ thứ hai (G2)

Đã tiến hành chọn và giữ lại để nuôi vỗ 500 tôm bố mẹ G1 có giá trị giống cao nhất gồm 220 tôm đực và 280 tôm cái từ 39 gia đình tôm chọn giống tốt nhất của thế

hệ G1 Đồng thời chọn dự phòng 500 con tôm bố mẹ G1 có giá trị giống thấp hơn gồm

250 tôm đực và 250 tôm cái thuộc 46 gia đình tôm chọn giống Kết quả đã sản xuất được tổng số 76 gia đình tôm thế hệ G2, các gia đình nuôi lớn thành công đến cỡ tôm PL15; trong đó, có 62 gia đình full-sib và 14 gia đình half-sib, tương ứng với 76 tôm cái và 62 tôm đực tham gia sinh sản tạo các gia đình tôm chọn giống G2

1.5.2.5 Nghiên cứu chọn giống nâng cao sinh trưởng tôm thẻ chân trắng thế hệ thứ hai (G3)

Đã tiến hành chọn và giữ lại để nuôi vỗ 500 tôm bố mẹ G2 có giá trị giống cao nhất gồm 200 tôm đực và 300 tôm cái từ 35 gia đình tôm chọn giống tốt nhất của thế

hệ G2 Đồng thời chọn dự phòng 500 con tôm bố mẹ G2 có giá trị giống thấp hơn gồm

200 tôm đực và 300 tôm cái thuộc 42 gia đình tôm chọn giống Kết quả, đề tài đã sản xuất được tổng số 104 gia đình tôm thế hệ G3, đây là số các gia đình nuôi lớn thành công đến cỡ tôm PL15; trong đó, có 80 gia đình full-sib và 24 gia đình half-sib, tương ứng với 104 tôm cái và 24 tôm đực G2 tham gia sinh sản tạo các gia đình tôm chọn giống G3

CHƯƠNG 2: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Thời gian, địa điểm và đối tượng nghiên cứu

- Thời gian nghiên cứu: Từ tháng 09/2018 đến tháng 09/2019

- Địa điểm nghiên cứu: tại trung tâm giống quốc gia giống hải sản miền Trung – Vạn Ninh – Khánh Hòa

- Đối tượng nghiên cứu: tôm chân trắng Lipopenaeus vannamei (Boone, 1931)

2.2 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu

Hình 2.1 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 2.3 Nguồn gốc tôm bố mẹ

Tôm sử dụng trong nghiên cứu này có nguồn gốc từ đàn tôm tăng trưởng nhanh thuộc đề tài “Nghiên cứu phát triển và ứng dụng chỉ thị phân tử để chọn tạo tôm chân trắng bố mẹ tăng trưởng nhanh” thực hiện từ năm 2015 – 2018 tại Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản 3 Ba đàn tôm tự nhiên có nguồn gốc từ Mêhicô, Ecuador, Clombia và năm đàn tôm chọn giống gồm tôm SIS, OI, Konabay của Mỹ, tôm CP của Thái Lan và tôm Globalgen của Indonesia được nhập và nuôi dưỡng để tạo thành quần thể cơ sở cho quá trình chọn giống và lai tạo Quá trình lai tạo và chọn lọc được thực hiện từ năm 2015 đến 2017 và lần lượt tạo ra 3 thế hệ G1 (2015), G2 (2016) và G3 (2017) 300 cá thể tôm bố mẹ (150 đực : 150 cái) có giá trị chọn giống cao nhất từ 36

Tạo các gia đình tôm G4

Đánh giá tăng trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình trong ao đất

Đánh giá tăng trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình tôm chân trắng

(Litopenaeus vannamei Boone,1931) thế hệ G4 từ nguồn tôm gia hóa của

Viện nghiên cứu nuôi trồng thủy sản III”

Theo dõi tăng trưởng và tỷ lệ

sống của các gia đình trong bể

đến giai đoạn 2-3 g/con

Kết luận và đề xuất ý kiến

gia đình tôm chọn giống tốt nhất thế hệ thứ 3(G3) được dùng làm vật liệu ban đầu để lai tạo 150 gia đình thực hiện các thí nghiệm trong nghiên cứu này

2.4 Tạo các gia đình tôm G4

Quá trình sinh sản và ương nuôi để lai tạo ra 150 gia đình được dựa trên các quy trình tiêu chuẩn đã được mô tả trong các nghiên cứu của Argue và cộng sự (2002) [29]

và Castillo-Juarez và cộng sự (2007) [36]

2.4.1 Tuyển chọn, sàng lọc bệnh đàn tôm bố mẹ làm vật liệu sản xuất G4

Nuôi 1.000 con tôm bố mẹ chọn giống tiền thành thục (đã được đánh dấu) từ 20g/con lên cỡ 40g/con Sử dụng thức ăn công nghiệp 40% protein kết hợp thức ăn tươi sống bao gồm mực, hàu và giun biển Ngày cho ăn 4 lần: 6giờ-11giờ-16giờ-22giờ Cho ăn một bữa mực, hàu xen kẽ một bữa thức ăn công nghiệp Lượng cho ăn khoảng 8% khối lượng thân/ngày Thời gian nuôi tôm bố mẹ chọn giống tiền thành thục kéo dài 60 ngày Nuôi trong bể đảm bảo an toàn sinh học Lấy ngẫu nhiên 30 mẫu chân bơi của 30 con tôm bố mẹ tiền thành thục/thế hệ chọn giống (15 mẫu/1 lần kiểm tra, 30 ngày nuôi kiểm tra 1 lần) để phân tích kiểm tra mức độ sạch với 5 mầm bệnh nguy hiểm thường gặp (TSV, WSSV, IHHNV, YHV, MBV)

25 – 30% khối lượng thân Tôm được cho ăn 5 lần/ ngày vào lúc 6 giờ, 11 giờ, 15 giờ,

18 giờ và 22 giờ, hàng ngày bổ sung thêm vitamin cho tôm bằng cách ngâm thức ăn trong thời gian khoản 30 phút trướng khi cho ăn Bổ sung Omega – 3 fatty acids (lipids) vào thức ăn cho tôm Vào ngày thứ 30, tiền hành lấy ngẫu nhiên 30 mẫu chân bơi của 30 con tôm bố mẹ tiến hành phân tích, kiểm tra mức độ sạch bệnh với 5 mầm bệnh thường gặp là TSV, WSSV, IHHNV, YHV và MBV

2.4.3 Chọn tôm thành thục, ghép căp sản xuất các gia đình chọn giống G4

Tôm thành thục được chọn vào khoảng 8h sau khi thay nước Tôm cái khỏe mạnh, không bị thương tích, có buồng trứng đang ở giai đoạn IV (trứng có màu vàng sậm, đường kính lớn trải dài từ giáp đầu ngực đến phần sau) và tôm đực to khỏe, không bị thương tích, 2 túi tinh căng màu trắng đục

Ghép cặp cho sinh sản G4: Việc ghép cặp phải tuân thủ nguyên tắc không cùng huyết thống để đảm bảo tránh cận huyết có biến dị di truyền cao (Gjerde., 2005) dựa trên việc truy xuất nguồn gố tôm trong phả hệ qua các thế hệ (Phụ lục 1) Áp dụng phương pháp cấy tinh túi tinh của Arce và cộng sự (2000) Tôm được lấy 2 túi tinh và pha trộn đều 2 túi tính với nhau Sau đó túi tinh được cấy ghép vào thelycum tôm cái Sau khi cấy ghép xong, tôm cái được chuyển vào bể đẻ gồm 2 con/bể 500 ml, mỗi gia đình được cho đẻ và ương nuôi riêng rẽ trong 1 bể Tổng số tôm được tham gia sinh sản trọng đợt thí nghiệm là 150 cặp Việc cấy ghép túi tinh được thực hiện từ lúc 19h đến 22h

Sau khi tôm đẻ 28h – 30h, Nauplius được chuyển từ bể đẻ sang xô có thể lích 40 lít nước, siphon cặn bẩn lắng đọng ra ngoài Nauplius được định lượng theo phương pháp mật độ thể tích và chuyển sang bể ương Hệ thống bể ương gồm 150 bể (500 L/bể, Hình 2.2) Mật độ ương là 100 Nauplius/L Thức ăn cho giai đoạn Zoae gồm: tảo khô Spirulina kết hợp thức ăn tổng hợp gồm Frippak 1, Lansy Giai đoạn Mysis cho ăn Lansy, Frippak 2 và Artemia bung dù Thức ăn cho Postlarvae là Artemia Nauplius kết hợp với thức ăn công nghiệp (thức ăn số 0 của hãng Tongwei sản xuất) Vitamin ET

600, men vi sinh PC 1 và men tiêu hóa ZP25 được bổ sung trong suốt quá trình nuôi Nước được thay vào đầu giai đoạn Mysis, định kỳ 2 ngày/lần Sục khí liên tục để đảm bảo mức oxy hòa tan cho sự phát triển của tôm ương

Hình 2.2 Hệ thống bể ương nuôi ấu trùng

2.5 Theo dõi tăng trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình tôm chân trắng chọn giống thế hệ G4 từ PL15 tới kích cỡ bắn dấu (2-3g/con) trong bể xi măng

Thí nghiệm được thực hiện trong hệ thống bể nuôi gồm 150 bể (500 L/bể) Tôm con từ 150 gia đình (400 tôm con (từ PL 15)/ mỗi gia đình) được thả nuôi riêng trong

hệ thống bể trong nhà Bể nuôi trước khi đưa vào sử dụng được vệ sinh sạch sẽ, khử trùng chlorine 100 ppm Nguồn nước trước khi cấp qua hệ thống lọc thô, xử lý chlorine 20 ppm Chiều cao mực nước bể nuôi là 35 cm Hệ thống sục khí được lắp xung quan bể, duy trì 24/24 để đảm bảo nhu cầu oxi hóa tan cho tôm thí nghiệm, các thông số môi trường trong bể được duy trì ở điều kiên tiêu chuẩn

Trong quá trình nuôi, sử dụng thức ăn tổng hợp dạng viên BQ – Aqua số 610,

611 và 612 của hãng Tongwei, Vitamin ET 600, men vi sinh PC 1 và men tiêu hóa ZP25, cho ăn 4 lần/ngày (7h, 11h, 16h và 22h) với khẩu phần ăn theo hướng dẫn của nhà sản xuất, định kỳ thay nước 50% /ngày và sục khí liên tục Các yếu tố môi trường như nhiệt độ, độ mặn, pH, độ kiềm được đo 2 lần/ ngày vào 7 giờ sáng và 14 giờ chiều Nhiệt độ đo bằng nhiệt kế, pH đo bằng máy cầm tay model HI 991300, độ mặn

đo bằng Sali kế, độ kiềm đo bằng test kiềm

Tôm của 150 gia đình được lấy mẫu ở ba giai đoạn nuôi: giai đoạn Nauplius, giai đoạn Post 15, giai đoạn 45 - 50 ngày tuổi ( đạt 2 - 3 gam/con) và tiến hành thu mẫu để phân tích kiểm tra mức độ sạch với 5 mầm bệnh nguy hiểm thường gặp trên tôm chân trắng (TSV, WSSV, IHHNV, YHV, MBV), quá trình kiểm tra tôm nhiễm bệnh được thực hiện bằng phương pháp phản ứng chuỗi trùng hợp (Polymerase chain reaction - PCR)

Sau 45 ngày ương nuôi, đàn tôm đạt kích cỡ ≥ 2g/con, tiến hành đánh dấu tôm

ở các tổ hợp lai bằng màu huỳnh quang (Hình 2.3), số lượng 30 con/gia đình bằng cách lấy ngẫu nhiên Tôm từ mỗi gia đình được được phân biệt bằng cách đánh dấu một màu huỳnh quang ở một vị trí nhất định Trong quá trình đánh dấu, tôm con được cân khối lượng và đo chiều dài

Hình 2.3 Màu được dùng để đánh dấu các tổ hợp lai 2.6 Đánh giá tăng trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình tôm chân trắng chọn giống thế hệ G4 nuôi trong ao đất

Tôm sau khi đánh dấu, được thả nuôi chung trong 1 ao đất có diện tích 300

m2/ao, đáy pha cát và bờ ao được gia cố bằng bê tông Mật độ nuôi 45 con/m2 (30 con/gia đình/ao) Trong quá trình nuôi, vitamin và khoáng chất được bổ sung vào thức

ăn công nghiệp Tôm được cho ăn 4 lần/ngày lúc 6h, 11h, 17h và 22h với khẩu phần theo hướng dẫn của nhà sản xuất Chế phẩm sinh học EM được định kỳ đưa vào ao nuôi 5 ngày/lần Lượng nước được thay từ 10 – 20% tùy vào mật độ tảo trong ao Sau

2 tháng nuôi ngoài ao, tôm trong 3 ao thí nghiệm được xác định sinh trưởng và tỷ lệ sống

2.7 Các chỉ tiêu cần xác định

- Kết thúc thí nghiệm, tiến hành cân, đo và xác định tỷ lệ sống tất cả số tôm ở các gia đình

- Chiều dài được đo bằng thước kẻ từ đầu chủy tới cuối telson (đơn vị mm)

- Khối lượng tôm thí nghiệm được đo bằng cân điện tử (độ chính xác 0,01g)

2.8 Thu thập và phân tích số liệu

 Xác định các yếu tố môi trường: Nhiệt độ đo bằng nhiệt kế (9h và 14 h);

NH3/NH4: đo bằng test kit sers NH3/NH4 , oxi hòa tan và độ kiềm được đo bằng test kit

sera của Đức; pH đo bằng máy đo pH cầm tay model HI 991300(9h và 14 h)

 Xác định các thông số sinh sản

- Xác định các tỷ lệ thụ tinh và tỷ lệ nở: Do mục đích của đề tài là đánh giá tăng

trưởng và tỷ lệ sống của gia đình tôm thế hệ G4 và tôm thường đẻ vào ban đêm và cho

đẻ đồng loạt loạt với số lượng gia đình tôm lớn (150 gia đình) nên không thể xác định được tỷ lệ thụ tinh và tỷ lệ nở của 150 gia đình tôm

Định lượng ấu trùng: được xác định theo phương pháp mật độ thể tích Trước khi định lượng, tăng sục khí để ấu trùng phân bố đều trong bể đẻ Dụng cụ định lượng gồm cốc đong 100 ml, muỗng đếm, dụng cụ ghi chép số lượng ấu trùng Sau khi quan sát ấu trùng phân bố đều trong bể, dùng cốc đong xác định tại các vị trí khác nhau trong bể số lần định lượng là 5 lần/bể, ghi chép số liệu mỗi lần đếm Xác định số lượng ấu trùng trong 100 ml, nhân với thể tích bể để ước tính toàn bộ số lượng ấu trùng

Công thức tính số lượng ấu trùng Nauplius (hiệu suất sinh sản)

Số lượng ấu trùng =

Trong đó: X: Số lượng ấu trùng có trong 100 ml

V: Thể tích bể ương

 Xác định các thông số tăng trưởng

- Tốc độ tăng trưởng tuyệt đối về khối lượng ( Daily Weight Gain) (g/ngày) và

chiều dài (Daily Length Gain) (mm/ngày)

+ W1: Khối lượng tôm lúc ban đầu (g);

+ W2: Khối lượng tôm lúc thu mẫu (g);

+ L1: Chiều dài tôm ban đầu (mm);

+ L2: Chiều dài tôm lúc thu mẫu (mm)

X × V

100 ml

W2 – W1 t2 – t1

L2 – L1 t2 – t1

LnW2 – LnW1 t2 – t1 × 100

LnL2 – LnL1 t2 – t1

× 100

+ T: Số ngày nuôi

- Công thức tính tỷ lệ sống

Tỷ lệ sống (%) =

Trong đó:

+ Y1: Số lượng tôm khi kết thúc thí nghiệm;

+ Y2: Số lượng tôm lúc bắt đầu thí nghiệm

 Đánh giá chọn tổ hợp lai làm nguồn tôm bố mẹ

Những gia đình tôm được chọn để làm nguồn tôm bố mẹ được đánh giá dựa trên

tỷ lệ “chọn” gồm có đồng thời sinh trưởng nhanh và tỷ lệ sống cao

Chỉ số “chọn” = Khối lượng (g/con) x 2 + tỷ lệ sống (%)

2.9 Phương pháp xử lý số liệu

Toàn bộ số liệu thu được ở các thí nghiệm, xử lý trên phần mềm SPSS 16.0

- Phương pháp xử lý số liệu phân nhóm: Dựa vào khối lượng chiều dài của tôm sau khi thu ngoài ao đất, sử dụng chương trình Hierarchial Cluster Analysis để phân nhóm các gia đình tôm

- Sự khác biệt về tỷ lệ tăng trưởng về chiều dài và khối lượng giữa các nhóm gia đình được kiểm định bằng phương pháp ANOVA một yếu tố (One – way ANOVA) với phép thử Tukey Post hoc test trong R Sự sai khác có ý nghĩa được xem xét khi p<0,05 Các số liệu được biểu diễn dưới dạng giá trị trung bình ± độ lệch chuẩn (hoặc sai số chuẩn)

Y1 Y2

× 100

CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

3.1 Kết quả tạo quần đàn tôm chân trắng chọn giống thế hệ G4 (150 gia đình) 3.1.1 Biến động yếu tố môi trường trong các bể nuôi tôm bố mẹ

Nuôi vỗ 1.000 con tôm bố mẹ chọn giống/thế hệ G3 (500 con tôm đưc, 500 con tôm cái) Sau khi nuôi vỗ 30 ngày, tiến hành chọn 625 con tôm thành thục để đưa vào sản xuất tôm thế hệ G4, trong đó tôm cái cỡ >45g/con, tôm đực cỡ >40g/con Thức ăn cho tôm bố mẹ giai đoạn này hoàn toàn sử dụng thức ăn tươi sống gồm hàu, mực và giun biển hàng ngày tiến hành theo dõi các yếu tố môi trường Kết quả theo dõi diễn biến các yếu tố môi trường trong các bể nuôi tôm bố mẹ: nhiệt độ, độ mặn, pH, NO3,

độ kiềm được trình bày qua Bảng 3.1

Bảng 3.1 Các thông số môi trường bể nuôi tôm bố mẹ

Các yếu tố môi trường

31÷33 31,86±0,68 Các yếu tố môi trường trong bể nuôi vỗ thành thục tôm bố mẹ tương đối ổn định, nằm trong khoảng thích hợp cho sự thành thục và sinh sản của tôm bố mẹ Theo Wyban, 2009, nhiệt độ và độ mặn là hai yếu tố môi trường quan trọng nhất ảnh hưởng tới sự phát triển sinh dục và thụ tinh của trứng Tuy tôm chân trắng có khả năng sống trong khoảng độ mặ từ 0,5 - 45 ‰ và nhiệt độ từ 15 - 330C nhưng nhiệt độ tối ưu cho tôm chân trắng bố mẹ phát dục là 28 -290C [78] Độ mặn tối thiểu để tôm chân trắng

có thể thành thục và đẻ trứng là 20‰, tuy nhiên độ mặn phù hợp cho sự thụ tinh và nở trứng phải thấp nhất 28‰ [63] Khi cho đẻ tôm chân trắng nhiệt độ cần là 22-29 oC, độ mặn là 22-30 ‰ và pH 7.5-8.0 [2]

3.1.2 Tỷ lệ sống tôm ở 150 gia đình từ Nauplius đến Postlarvae 15

Kết quả theo dõi hiệu quả ương từ Nauplius lên Poslarvae của 150 gia đình tôm

bố mẹ được thể hiện qua Hình 3.1