Sinh thái học

P HƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU CỦA SINH THÁI HỌC Phương pháp luận trong nghiên cứu môi trường, sinh thái là sự nghiên cứu tương tác giữa các thành phần của môi trừơng hay nhân tố sinh thái, tì

TRƯỜNG ĐẠI HỌC THỦY LỢI

BỘ MÔN QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN

-* -

BÀI GIẢNG SINH THÁI HỌC

HÀ NỘI - 2012

BÀI M Ở ĐẦU

1 K HÁI NIỆM VỀ SINH THÁI HỌC

Khi con người ra đời, họ phải biết tìm nơi ở, kiếm ăn, tránh thú dữ và các điều kiện bất lợi của môi trường Những điều đó đã gắn bó con người với tự nhiên và “dậy” cho con người hiểu biết về tự nhiên, về mối quan hệ của động vật, thực vật với nhau và với môi trường Chẳng hạn, họ phải phân biệt cây nào, con nào có thể ăn được, cây nào, con nào là có hại, chúng sống ở đâu và xuất hiện vào lúc nào, con này lấy thịt, con kia lấy da, lông, cây này lấy sợi, lấy nhựa, để làm tên độc chống chọi với thú dữ… Như vậy, những kiến thức mà nay ta gọi là kiến thức sinh thái học đã thực sự trở thành nhu cầu hiểu biết của con người Trong tiến trình lịch sử, chúng được tích lũy và truyền lại

từ thế hệ này sang thế hệ khác Từ khi tìm ra lửa và biết chế tạo công cụ, con người càng làm cho thiên nhiên biến đổi và khi thiên nhiên biến đổi mạnh thì con người lại phải hiểu tại sao và tìm mọi biện pháp vừa để phát triển nền văn minh của mình, vừa duy trì sự ổn định của thiên nhiên Do đó, những kinh nghiệm và hiểu biết về mối quan

hệ của con người với thiên nhiên rơi rác ban đầu được tích lũy và phát triển để trở thành những khái niệm và nguyên lý khoa học thực sự, đủ năng lực để quản lý mọi tài nguyên, quản lý thiên nhiên và quản lý cả hành vi của con người đối với thiên nhiên

Đó cũng là con đường đưa đến sự ra đời và phát triển một lĩnh vực khoa học mới

“Sinh thái học” và cũng là con đường để sinh thái học tự hoàn thiện cả về nội dung và phương pháp luận của mình

Vậy, sinh thái học là gì? Sinh thái học là một khoa học cơ bản trong sinh vật

học, nghiên cứu các mối quan hệ của sinh vật với sinh vật và sinh vật với môi

tr ường ở mọi mức tổ chức, từ cá thể, quần thể đến quần xã sinh vật và hệ sinh thái

(Vũ trung Tạng)

2 S Ơ LƯỢC LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN SINH THÁI HỌC

Thuật ngữ “Sinh thái học”- ecology do nhà sinh vật học người Đức Ernst Heckel đề xướng năm 1869 Thuật ngữ này có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp, trong đó Oikos là nhà,

nơi ở và dùng nó để xác định khoa học về mối quan hệ tương hỗ giữa sinh vật và môi trường

Thuật ngữ sinh thái học xuất hiện từ thế kỷ thứ XIX Một định nghĩa chung lần đầu tiên về sinh thái học được Ernst Heckel, nhà bác học người Đức đề xướng năm 1869 Theo ông “chúng ta đang hiểu về tổng giá trị kinh tế của tự nhiên: nghiên cứu tổ hợp các mối tương tác của sinh vật với môi trường của nó và trước tiên là mối quan hệ

“bạn bè” và “thù địch” với một nhóm động, thực vật mà sinh vật vật đó tiếp xúc trực tiếp hay gián tiếp Nói tóm lại, sinh thái học là môn học nghiên cứu tất cả mối quan hệ tương tác phức tạp mà Đacuyn gọi là các điều kiện sống xuất hiện trong cuộc đấu tranh sinh tồn

Những hiểu biết về sinh thái học xuất hiện rất sớm, ngay từ khi con người ra đời, song sinh thái học trở thành một khoa học thực sự chỉ trong khoảng hơn 100 năm qua Khi mới ra đời, sinh thái học tập trung sự chú ý vào lịch sử đời sống của các loài động vật, thực vật và vi sinh vật Những hướng nghiên cứu như thế gọi là Sinh thái học cá thể (autoecology) Đến cuối thế kỷ XIX, sinh thái học nhanh chóng tiếp cận với hướng nghiên cứu về cấu trúc và hoạt động chức năng của các bậc tổ chức cao hơn như quần

xã sinh vật và hệ sinh thái Người ta gọi hướng nghiên cứu đó là Tổng sinh thái

(synecology) Chính vì vậy sinh thái học trở thành một “khoa học về đời sống của tự nhiên…, về cấu trúc của tự nhiên, khoa học về cái mà sự sống bao phủ trên hành tinh đang hoạt động trong sự toàn vẹn của mình” (Chvartch, 1975)

So với các lĩnh vực khoa học khác, sinh thái học còn rất non trẻ, nhưng do được kế thừa những thành tựu của các lĩnh vực khoa học trong sinh học, hoá học, vật lí, khoa học về Trái đất, toán học, tin học, kinh tế học nên đã đề xuất được những khái niệm, những nguyên lý và phương pháp luận khoa học, đủ năng lực để quản lý mọi tài

nguyên, thiên nhiên và quản lý cả hành vi của con người đối với thiên nhiên Do đó, sinh thái học đã và đang có những đóng góp cực kỳ to lớn cho sự phát triển của nền văn minh nhân loại, nhất là khi loài người đang bước vào thời đại của nền văn minh trí tuệ, trong điều kiện dân số ngày càng gia tăng, tài nguyên thiên nhiên bị khai thác quá mạnh, môi trường bị xáo động và ngày càng trở nên ô nhiễm

3 ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU CỦA SINH THÁI HỌC

Đối tượng của sinh thái học là tất cả các mối quan hệ giữa sinh vật với môi trường, hay cụ thể hơn, nghiên cứu sinh học của một nhóm cá thể và các quá trình chức năng xảy ra ngay trong môi trường của nó Lĩnh vực nghiên cứu của sinh thái học hiện đại là nghiên cứu về cấu trúc và chức năng của thiên nhiên Như E P.Odum (1983) đã nói, trong những năm cuối cùng của thế kỷ XX, nhiệm vụ của sinh thái học đặc biệt phù hợp với một trong những định nghĩa của từ điển Websstere “Đối tượng của sinh thái học đó là tất cả các mối quan hệ giữa cơ thể sinh vật với môi trường”, ta cũng có thể dùng khái niệm mở rộng “sinh học môi trường” (Environmental Biology) Như vậy, hệ sinh thái (ecosystem) là đối tượng nghiên cứu của sinh thái học

(E.P.Odum, 1983)

4 P HƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU CỦA SINH THÁI HỌC

Phương pháp luận trong nghiên cứu môi trường, sinh thái là sự nghiên cứu tương tác giữa các thành phần của môi trừơng hay nhân tố sinh thái, tìm yếu tố chủ đạo và trội trong hệ tương tác của môi trường, không được coi nhẹ bất cứ thành phần nào của

hệ sinh thái và mang nội dung kết hợp khoa học đa liên ngành có giới hạn

Trong nghiên cứu sinh thái học thường có ba cách tiếp cận để giải quyết một vấn

đề sinh thái Đó là quan sát thực địa, thực nghiệm trong phòng thí nghiệm và lập mô hình toán Sơ đồ dưới đây (hình 1) cho chúng ta cái nhìn về ba cách tiếp cận nghiên nghiên cứu giải quyết một đối tượng sinh thái học

Hình 1 Sơ đồ về cách tiếp cận nghiên cứu giải quyết một đối tượng sinh thái học

a Nghiên cứu thực nghiệm: Tiến hành trong phòng thí nghiệm hay bán tự nhiên

nhằm tìm hiểu các chỉ số hoạt động chức năng của cơ thể hay tập tính của sinh vật dưới tác động của một hay một số yếu tố môi trường biệt lập

b Nghiên cứu thực địa (hay ngoài trời) là những quan sát ghi chép, đo đạc, thu

mẫu… Những khảo sát này được chính xác hoá bằng phương pháp thống kê

Kết quả của 2 phương pháp nghiên cứu trên là cơ sở cho phương pháp mô phỏng hay mô hình hoá, dựa trên toán học và thông tin được xử lý trên máy tính

5 Ý NGHĨA VÀ ỨNG DỤNG CỦA SINH THÁI HỌC

Cũng như các khoa học khác, những kiến thức của sinh thái học đã và đang đóng góp to lớn cho nền văn minh của nhân loại trên cả 2 khía cạnh : lý luận và thực tiễn Cùng với các lĩnh vực khác trong sinh học, sinh thái học giúp chúng ta ngày càng hiểu biết sâu về bản chất của sự sống trong mối tương tác với các yếu tố của môi trường, cả hiện tại và quá khứ, trong đó bao gồm cả cuộc sống và sự tiến hóa của con người Hơn nữa sinh thái học còn tạo nên những nguyên tác và định hướng cho hoạt động của con người đối với tự nhiên để phát triển nền văn minh ngày một cao theo đúng nghĩa hiện đại của nó, tức là không làm hủy hoại đến đời sống của sinh giới và chất lượng của môi trường

Trong cuộc sống, sinh thái học đã có nhiều thành tựu to lớn được con người ứng dụng vào nhiều lĩnh vực hoạt động của mình như:

Thế giới tự nhiên, quần thể động/thực vật

Giả thiết, lập thí nghiệm

Nghiên cứu ngoài

* Trong lĩnh vực nông nghiệp, các nhà STH phải tham gia giải quyết 2 nhiệm vụ:

- Đấu tranh triệt để với dịch bệnh và cỏ dại, đề ra các nguyên lý chiến lược và biện pháp phòng trừ

- Đề ra các nguyên tắc và phương pháp thành lập các hệ sinh thái nông nghiệp thích hợp, cho năng suất sinh học và kinh tế cao, cũng như khả năng bảo vệ và cải tạo điều kiện môi trường, nhất là môi trường đất, nhằm phát triển vững bền

* Trong lĩnh vực bảo vệ sức khỏe, STH nghiên cứu các ổ dịch tự nhiên đối với con

người, gia súc và tìm phương pháp vệ sinh ổ dịch

* Trong bảo vệ môi trường, STH đặc biệt to lớn và quan trọng, phức tạp là đấu tranh

với ô nhiễm , với sự đầu độc môi trường bởi chất thải công nghiệp và sinh hoạt

* Trong việc phát triển nghề cá, săn bắt , STH tăng cường nghiên cứu các chu trình

sống, tập tính, di truyền, sinh sản của các loài, quan hệ dinh dưỡng của chúng, nghiên cứu phương pháp thuần dưỡng, bảo vệ và khôi phục các loài quý hiếm, thiết lập các vườn quốc gia, các khu bảo vệ và đề ra các nguyên tắc bảo vệ thiên nhiên

* Trong lĩnh vực thủy lợi, sinh thái học nghiên cứu các hệ dòng chảy, chu trình thủy

văn, ao hồ, hồ chứa, vùng cửa sông, vùng ven biển, biển, đại dương với các hệ sinh vật

và các điều kiện sống trong môi trường cạn và nước (Vì thủy lợi với chức năng khai thác và bảo vệ nguồn nước, có vai trò cực kỳ quan trọng trong việc giữ vững hay chuyển đổi một HST)

Có thể nói, STH vừa là khoa học tự nhiên, vừa là khoa học xã hội Nó không phải

là khoa học tự nhiên mà loại trừ con người hay khoa học xã hội mà tách khỏi tự nhiên Khoa học này chỉ có thể hoàn chỉnh sứ mệnh của mình khi các nhà sinh thái nhận thức được trách nhiệm của mình trong sự tiến hóa của điều kiện xã hội

6 CẤU TRÚC CỦA SINH THÁI HỌC

Cấu trúc sinh thái học bao gồm 3 mức độ chồng lên nhau theo 3 lớp nằm ngang, tương ứng với các mức độ tổ chức sinh học khác nhau: từ cá thể qua quần thể và quần

xã đến hệ sinh thái Lấy những lát cắt theo chiều thẳng đứng đi qua 3 lớp đó sẽ chia cấu trúc ra các nhóm tương ứng: hình thái, chức năng, phát triển, điều hòa thích nghi (bảng 1.1)

Bảng 1.1 Cấu trúc của sinh thái học

Sinh sản & tử vong; di cư

& nhập cư; vật dữ &con môi; sự cạnh tranh giữa các loài

Diễn thế Tiến hóa,

chọn lọc

Hệ sinh

thái

Chu trình vật chất, năng lượng

Diễn thế Chọn lọc đi

đến cân bằng

Nếu chúng ta quan sát tất cả các nhóm đó ở mức độ quần xã thì ở nhóm hình thái, nội dung cơ bản của nó là xác định số lượng và mật độ tương đối của loài; nhóm chức năng giải thích mối quan hệ tương hỗ giữa các quần thể, vật dữ và con mồi; nhóm phát triển là quá trình diễn thế của quần xã, điều chỉnh để đi đến thế cân bằng; nhóm thích nghi là quá trình tiến hóa, khả năng chọn lọc sinh thái, chống kẻ thù Nếu chọn một chồng nhóm, ví dụ nhóm chức năng thì ở mức độ hệ sinh thái là chu trình vật chất và chu trình năng lượng; ở mức độ quần xã là quan hệ giữa vật dữ, con mồi và cạnh tranh giữa các loài; ở quần thể là sinh sản và tử vong, di cư và nhập cư, ở mức độ cá thể là sinh lý và tập tính của cá thể Như vậy ở mỗi một mức độ tổ chức sinh thái có đặc điểm cấu trúc và chức năng riêng biệt của mình Ở mỗi một nhóm trên mỗi một mức

độ được đặc trưng bởi tập hợp có tính thống nhất các hiện tượng được quan sát Tập hợp đó được thể hiện bằng tính quy luật hình thành trên cơ sở của các hiện tượng Những quy luật đó chính là đối tượng nghiên cứu của sinh thái học, nằm trong các đơn

vị cụ thể của tự nhiên – hệ sinh thái

Câu hỏi ôn tập

1 Sinh thái học là gì?

2 Hãy cho biết các phương pháp nghiên cứu của sinh thái học

3 Sinh thái học được ứng dụng trong những lĩnh vực

nào ? Và nhiệm vụ của nó là gì ?

4 Hãy cho biết cấu trúc của sinh thái học

TRƯỜNG ĐẠI HỌC THỦY LỢI KHOA KỸ THUẬT TÀI NGUYÊN NƯỚC

BỘ MÔN QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN

BÀI GIẢNG

MÔN HỌC SINH THÁI HỌC

Biên soạn : PGS.TS Lê Thị Nguyên

TS Nguyễn Thị lan Hương

Hà Nội - 2011

Mục lục trang

1.1 Các khái niệm về môi trường

1.2 Các nhân tố sinh thái

1.2.1 Các nhân tố vô sinh

1.2.2 Các nhân tố hữu sinh

1.3 Ảnh hưởng của điều kiện môi trường lên sinh vật và sự thích nghi của

sinh vật

1.4 Phản ứng của sinh vật với tác động của các nhân tố môi trường

Bài tập thảo luận

2.1 Định nghĩa

2.2 Các đặc trưng cơ bản của quần thể

2.2.1 Kích thước và mật độ của quần thể

2.2.2 Sự phân bố không gian của cá thể trong quần thể

2.2.3 Thành phần tuổi và tỷ lệ giới tính

2.2.4 Sự cách ly và chiếm cứ vùng sống

2.2.5 Sự tăng trưởng và biến động số lượng cá thể của quần thể

Bái tập thảo luận

3.1 Định nghĩa

3.2 Cấu trúc của quần xã

3.2.1 Thành phần loài và chỉ số cấu trúc loài của quần xã

3.2.2 Cấu trúc về không gian của quần xã

3.2.3 Cấu trúc về dinh dưỡng

3.3 Diễn thế sinh thái

3.3.1 Khái niệm về diễn thế

3.3.2 Khái niệm về đỉnh cực

Bài tập thảo luận

4.1 Khái niệm và cấu trúc hệ sinh thái

4.2 Quá trình tổng hợp và phân hủy các chất

4.2.1 Quá trình tổng hợp các chất

4.2.2 Quá trình phân hủy các chất

4.3 Dòng năng lượng trong hệ sinh thái

4.3.1 Các quy luật cơ bản về dòng năng lượng trong hệ sinh thái

4.3.2 Các dạng năng lượng

4.3.3 Đơn vị đo năng lượng

4.3.4 Dòng năng lượng đi qua hệ sinh thái

4.3.5 Mô hình đặc trưng dòng năng lượng đi qua hệ sinh thái

Năng suất sinh học của hệ sinh thái

4.4 Chu trình sinh địa hóa

4.5 Tính cân bằng của hệ sinh thái

Bài tập thảo luận Chương 5 Các khu sinh học (trong tài liệu dịch chương 2,3) 4 5.1 Khu sinh học trên cạn (Cuộc sống trên cạn)

5.2 Khu sinh học dưới nước (Cuộc sống dưới nước)

Bài tập thảo luận

6.1 Khái niệm

6.2 Sự đa dạng trong sinh quyển

6.3 Tầm quan trọng của đa dạng sinh học và bảo vệ đa dạng sinh học

6.4 Tuyệt chủng là mọt quá trình tự nhiên

6.5 Sự giảm sút đa dạng sinh học do tác động của con người

6.6 Các khu bảo tồn sinh thái và những hoạt động bảo tồn thiên nhiên

Bài tập thảo luận

7.1 Con người và dân số

7.2 Tài nguyên và sự suy thóai tài nguyên do hoạt động của con người

7.3 Sự ô nhiễm môi trường

7.4 Một số phương hướng chính trong bảo vệ môi trường

Bài tập thảo luận

Tài liệu tham khảo

Chương 1 MÔI TRƯỜNG VÀ CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI

1.1 CÁC KHÁI NIỆM VỀ MÔI TRƯỜNG

1 1.1 Ngoại cảnh (thế giới bên ngoài)

Ngoại cảnh là thiên nhiên, con người và những kết quả hoạt động của nó, tồn tại một cách khách quan như trời mây, non nước, thành quách, lăng tẩm,…

1.1.2 Môi trường

Môi trường là tất cả các điều kiện hiện tượng bên ngoài tác động lên cơ thể Môi trường không chỉ gồm các điệu kiện vật lý mà còn gồm cả các sinh vật cùng sống Môi trường cũng còn được định nghĩa là một phần của ngoại cảnh, bao gồm các hiện tượng

và các thực thể của tự nhiên, mà ở đó cá thể, quần thể, loài có quan hệ trực tiếp hoặc gián tiếp bằng các phản ứng thích nghi của mình (Vũ Trung Tạng) Đối với con người, môi trường chứa đựng nội dung rộng hơn Theo định nghĩa của UNESCO (1981): Môi trường của con người bao gồm toàn bộ các hệ thống tự nhiên và các hệ thống do con người tạo ra, trong đó con người sống và lao động Họ khai thác các tài ngưyên thiên nhiên và nhân tạo nhằm thỏa mãn nhu cầu của mình

Hơn nữa, người ta còn chia môi trường thành hai loại: môi trường vô sinh và môi trường hữu sinh Môi trường vô sinh chỉ gồm các yếu tố không sống, đơn thuần mang những tính chất vật lý, hóa học và khí hậu, còn môi trường hữu sinh gồm các thực thể sống (động vật, thực vật và vi sinh vật, ký sinh) và hệ thống các môi tương tác giữa chúng Từ “môi sinh” thực sự phản ánh bản chất của môi trường loại này

Trong tự nhiên, người ta cũng phân biệt 3 loại môi trường theo nội dung khác: môi trường đất, môi trường nước, môi trường không khí và môi trường các sinh vật khác (đối với các sinh vật ký sinh)

1 1.3 Sinh cảnh (biotop)

Sinh cảnh là một phần của môi trường vật lý mà ở đó có sự thống nhất của các yếu tố cao hơn so với môi trường, tác động lên đời sống của sinh vật

1 1.4 Hệ đệm hay hệ chuyển tiếp (ecotone)

Hệ đệm là mức chia nhỏ của hệ sinh thái, mang tính chất chuyển tiếp từ một hệ này sang một hệ khác do phụ thuộc vào các yếu tố vật lý như địa hình, chế độ khí hậu -

thủy văn Ví dụ, hệ sinh thái cửa sông (estuary), hệ chuyển tiếp giữa đồng cỏ và rừng,

hệ chuyển tiếp nước – khí (hệ Pleiston và Neiston), hệ chuyển tiếp đáy – nước (Pelagobenthos),… Do vị trí giáp ranh nên không gian của hệ đệm thường nhỏ hơn

các hệ chính; số loài sinh vật thấp, nhưng đa dạng sinh học (biodiversity) lại cao hơn

so với các hệ chính do tăng khả năng biến dị trong nội bộ các loài (tức là đa dạng di truyền cao)

1 1.5 Các yếu tố môi trường và sinh thái (environmental and ecological factors)

Các yếu tố môi trường là các thực thể hay hiện tượng tự nhiên cấu trúc nên môi trường Khi chúng tác động lên đời sống của sinh vật mà sinh vật phản ứng lại một cách thích nghi thì chúng được gọi là các yếu tố sinh thái Các yếu tố môi trường tùy theo nguồn gốc và ảnh hưởng tác động của chúng lên đời sống sinh vật mà được phân

ra các loại sau đây:

- Các yếu tố vô sinh (muối, dinh dưỡng, nước, nhiệt độ, lượng mưa,…)

- Các yếu tố hữu sinh (thực vật, vật ký sinh, vật dữ (vật ăn thịt), con mồi, mầm bệnh,…) bao gồm cả con người và tác động của con người

Theo ảnh hưởng của tác động thì các yếu tố sinh thái được chia thành: các yếu tố phụ thuộc và không phụ thuộc mật độ

- Yếu tố không phụ thuộc mật độ là yếu tố khi tác động lên sinh vật, ảnh hưởng của

nó không phụ thuộc mật độ của quần thể bị tác động Các yếu tố vô sinh (không phải

là tất cả) thường là những yếu tố không phụ thuộc mật độ

- Yếu tố phụ thuộc mật độ là yếu tố khi tác động lên sinh vật, ảnh hưởng tác động của nó phụ thuộc vào mật độ quần thể chịu tác động, chẳng hạn, dịch bệnh đối với những nơi thưa dân, ảnh hưởng kém hơn so với nơi đông dân Hiệu suất bắt mồi của vật dữ kém hiệu quả khi mật độ con mồi quá thấp hoặc quá đông,

1 1.6 Nơi sống (habitat) và ổ sinh thái (ecological nich)

Nơi sống là không gian cư trú của sinh vật hoặc là không gian mà ở đó sinh vật thường gặp

Ổ sinh thái là một không gian sinh thái (hay siêu không gian) mà ở đấy những điều kiện môi trường quy định sự tồn tại và phát triển lâu dài không hạn định của cá thể, loài (Hutchinson, 1957) Đây là ổ sinh thái chung, còn ổ sinh thái thành phần là một

không gian sinh thái, trong đó các yếu tố thiết yếu đảm bảo cho hoạt động của một

chức năng nào đó của cơ thể, chẳng hạn, ổ sinh thái dinh dưỡng, ổ sinh thái sinh sản,

Tập hợp các ổ sinh thái thành phần sẽ có ổ sinh thái chung

Ngoài ra, người ta còn đưa ra khái niệm về ổ sinh thái cơ bản (fundamnetal nich), chỉ

ra một không gian sinh thái mà loài phân bố trong đó không bị khống chế về mặt sinh

học (cạnh tranh và ký sinh ) và ổ sinh thái thực (real nich), chỉ ra một không gian mà

sinh vật phân bố trong đó bị giới hạn về mặt sinh học

Từ các định nghĩa trên thì nơi sống và ổ sinh thái hoàn toàn khác nhau về nội dung

cơ bản; do đó Odum (1975) đã ví nơi sống như một “địa chỉ”, còn ổ sinh thái chỉ ra

“nghề nghiệp” của sinh vật, cái thiết yếu đảm bảo cho sự sinh tồn của cá thể, loài Sinh vật sống trong ổ sinh thái nào thì thường phản ảnh đặc tính của ổ sinh thái đó thông qua những dấu hiệu về hình thái của mình Những dấu hiệu này có thể nhận biết

và định lượng được, nhất là các dấu hiệu hay đặc điểm của cơ quan bắt mồi Chăng hạn, chiều rộng, bề dày, của mỏ chim Chim ăn hạt có mỏ ngắn và rộng; chim hút mật

có mỏ dài, mảnh; còn chim ăn thịt thì có mỏ quắp, khỏe

1.2 CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI

Dựa theo nguồn gốc và các đặc trưng tác động của các nhân tố sinh thái, người ta chia chúng thành hai nhóm: nhân tố vô sinh và nhân tố sinh vật ( hữu sinh), bao gồm

cả con người

1.2.1 Các nhân tố vô sinh

1.2.1.1 Nhân tố vô sinh trên bề mặt Trái Đất

* Năng lượng môi trường ( ánh sáng Mặt Trời) và độ chiếu sáng bề mặt Trái Đất Gần 99% năng lượng bức xạ của Mặt Trời là các tia với bước sóng 0,17 – 4,0 µm, trong đó 48% thuộc vùng nhìn thấy của phổ với bước sóng 0,4 – 0.76 µm, 45% ở vùng hồng ngoại có bước sóng từ 0,75 µm – 10-3

mvà khoảng 7% ở vùng tử ngoại có bước sóng < 0,4 µm Các tia hồng ngoại có ý nghĩa ưu thế với sự sống, do tác dụng nhiệt mạnh nên ảnh hưởng tới quá trình oxy hóa của cơ thể Còn trong qúa trình quang hợp các tia đỏ - da cam và tử ngoại đóng vai trò quan trọng nhất Tia tử ngọai có tác dụng diệt khuẩn, thúc đẩy cơ chế tạo vitamin D Các tia sáng có bước sóng ngắn có những tác dụng gây đột biến lớn trong sinh vật, vì vậy được dùng trong nghiên cứu di truyền Lượng năng lượng bức xạ Mặt Trời đi qua khí quyển tới bề mặt Trái Đất thực tế là không đổi, ước tính bằng 21 x 1023 Đại lượng này được gọi là hằng số Mặt Trời Do năng lượng Mặt Trời tới các điểm khác nhau trên bề mặt Trái Đất không giống nhau ( phụ thuộc vào độ dài của ngày, góc tới của tia sáng, độ trong suốt của khí quyển…) nên người ta thường biểu diễn hằng số này ở đơn vị J/m2.s Giá trị trung bình của đại lượng này bằng khoảng 0,14 J/cm2.s

Năng lượng Mặt Trời không những chỉ bị hấp thu bởi bề mặt Trái Đất mà một phần của nó phản xạ lại Tuyết sạch phản xạ gần 80 – 86% năng lượng bức xạ Mặt Trời còn tuyết bẩn phản xạ 40 – 50% , đất khô sáng màu phản xạ khoảng 35 - 45% còn đất đen phản xạ khoảng 5%

Độ chiếu sáng bề mặt Trái Đất liên quan với năng lượng của tia ánh sáng và được xác định bởi thời gian và cường độ của dòng ánh sáng Do Trái Đất quay nên nó được chiếu sáng theo chu kỳ ngày – đêm Chu kỳ chiếu sáng này ảnh hưởng lên vòng đời của thực vật và nhịp điệu sinh học của động vật

Ánh sáng được coi là nhân tố sinh thái quan trọng Ánh sáng tác động lên sinh vật tùy theo cường độ, chiều dài bước sóng, độ phân cực, hướng chiếu và thời gian chiếu Nghiên cứu chủ yếu ở đây là bức xạ Mặt Trời là ánh sáng nhìn thấy

Ánh sáng mang tính chất chu kỳ và ảnh hưởng lớn đến sự quang hợp của thực vật Tùy theo cường độ ánh sáng mà thực vật có cường độ quang hợp lớn hay nhỏ và người

ta có thể phân loại thành hai nhóm cây ưa sáng và ưa bóng Cây ưa sáng gồm đại bộ phận các cây trồng, cây lương thực, cây gỗ ở rừng thưa, cây bụi ở các savan, cây cỏ ở các đồng cỏ Chúng tạo nên sản phẩm quang hợp cao khi điều kiện chiếu sáng tăng lên, sản phẩm quang hợp đạt cực đại tại cường độ chiếu sáng tối ưu (optimum) Nhóm cây ưa bóng thường sống trong bóng râm, dưới tán các cây khác Chúng cho sản phẩm quang hợp cao ở cường độ chiếu sáng thấp Những cây chịu bóng là những dạng vừa sống ở nơi có cường độ chiếu sáng thấp và cao, nhưng nhịp điệu quang hợp tăng khi sống ở nơi chiếu sáng tốt Do đặc tính đó mà thực vật sống phân tầng, tạo nên những tầng ưa sáng, dưới chúng là các cây ưa bóng Nơi ít ánh sáng là những cây chịu bóng

Ánh sáng ảnh hưởng đến chu kỳ sống thực vật Nó kiểm soát sự nảy mầm, sinh chồi, sinh trưởng và rụng lá, ra hoa, kết quả, chuyển trạng thái sống… của thực vật Sự

ra hoa của cây phản ánh rõ nhất chu kỳ chiếu sáng

Liên quan đến độ dài chiếu sáng, thực vật còn chia làm hai nhóm là cây ngắn ngày

và cây dài ngày Cây ngày dài là cây ra hoa kết trái cần pha sáng hơn pha tối Ngược lại, cây ngày ngắn đòi hỏi độ dài chiếu sáng khi ra hoa kết quả ngắn hơn Những loài

thuộc ngành tảo đỏ (Rhodophyta) sống ở thềm lục địa không chỉ thích nghi với cường

độ chiếu sáng rất thấp mà cả độ dài chiếu sáng cũng rất ngắn vì chúng có nhóm sắc tố quang hợp bổ sung, hấp thụ được nguồn năng lượng rất thấp của bức xạ mặt trời

Khác với thực vật, ánh sáng không có “giới hạn thích hợp” đối với động vật Hầu hết các loài động vật đều có khả năng phát triển trong tối và ngoài sáng Tia tử ngoại ở liều lượng nhất định thúc đẩy quá trình tạo thành vitamin D, còn ở liều lượng cao gây

ra sự hủy hoại chất nguyên sinh, ung thư da,… Các tia cực ngắn (tia X, α, β) còn gây cho cơ thể những đột biến về gen

Ánh sáng thay đổi có chu kỳ: chu kỳ mùa, chu kỳ ngày đêm, chu kỳ tuần trăng Tính nhịp điệu của ánh sáng khắc sâu vào đời sống của sinh vật, tạo nên ở chúng một nhịp điều sinh học chuẩn xác, được mệnh danh là “đồng hồ sinh học”

Chu kỳ sinh học ngày đêm được biểu hiện trong đời sống của tất cả các loài hoạt động ban ngày, các quá trình sinh lý diễn ra mạnh mẽ vào ban ngày, còn vào ban đêm chúng đều rơi vào tình trạng ức chế hay “ngủ” và ngược lại Ví dụ:

- Những con nhím ban ngày cuộn mình nằm như bất động, song ban đêm sục sạo kiếm mồi và tìm bạn

- Những con dơi ban ngày treo mình dưới các mỏn đá trong hang động hay dưới các cành cây, nhưng sẩm tối hoạt động rất sôi động

- Hoa mười giờ, hoa nhài, hoa quỳnh… đều nở vào những thời điểm nhất định liên quan đến nhiệt độ, độ ẩm và sự chiếu sáng

- Các chu kỳ sinh lý sinh thái của con người cũng bị chi phổi bởi chu kỳ ngày đêm Nếu những hoạt động không phù hợp với quy luật đó thường làm cho con người trở nên mệt mỏi, thậm chí đau ốm do sự rối loạn của của hoạt động sinh lý bình thường

- Sinh sản của nhiều loại động vật mang tính chất mùa rõ rệt, ví dụ như cá hồi đẻ vào mùa thu hay sự thay lông của nhiều loài thú thuộc chu kỳ chiếu sáng

- Nhịp điệu sinh học tuần trăng thể hiện rõ ở động vật không xương sống ở biển, đặc biệt là các loài giun ít tơ Cũng như vậy đối với loài rươi, vào ngày 5/5 và ngày 20/6

âm lịch là thời kỳ rươi sinh sản

- Chu kỳ thủy triều liên quan đến các pha Mặt Trăng rất đều đặn, tạo nên nhịp điệu sống rất chặt và tinh tế đối với sinh vật vùng triều Chu kỳ mùa và những chu kỳ nhiều năm cũng tạo nên những nhịp điệu sinh học tương tự như ngủ đông, ngủ hè, di

cư theo mùa của các loìa chim, thú,

* Độ ẩm không khí

Độ ẩm của không khí liên quan tới sự bão hòa hơi nước trong không khí Độ ẩm tập trung ở tầng thấp của khí quyển (tới độ cao 1,5 – 2,0km) tới 50% tổng lượng ẩm Lượng hơi nước chứa trong không khí phụ thuộc vào nhiệt độ không khí Nhiệt độ càng cao không khí càng chứa nhiều ẩm Nước là thành phần cơ bản của chất sống

Nguyên sinh chứa tới 70-90% nước Các mô trẻ đang trong thời kỳ sinh trưởng chứa nhiều nước hơn các mô già Tùy theo nhu cầu về nước và độ ẩm không khí mà người

ta phân ra:

- Sinh vật thủy sinh (aquatic) là các sinh vật có đời sống vĩnh viễn ở dưới nước

- Sinh vật ưa ẩm (hyrgophil) là những sinh vật chỉ sống được ở những nơi rất ẩm, không khí thường bão hòa hơi nước

- Sinh vật ưa ẩm vừa (mesophil) là các sinh vật có nhu cầu vừa phải về độ ẩm, chịu đựng được sự xen kẽ mùa khô và mùa ẩm

- Sinh vật ưa khô (xerophil) có thể sống ở nơi rất khô, thiếu nước cả ở thiên nhiên

và ở trong đất như sa mạc, các cồn cát ven biển…

Theo giới hạn và độ ẩm thích hợp, người ta chia thành hai nhóm sinh vật ẩm hẹp (stenohygric) và ẩm rộng (ruryhygrric) Động vật cạn chịu ảnh hưởng lớn của độ ẩm không khí Nó ảnh hưởng đến hoạt động sống cơ bản của động vật như sinh trưởng, tuổi thọ, sinh sản, tỉ lệ chết Độ ẩm không khí cũng quyết định đến sự phân bố địa lý

và tập tính sinh hoạt của động vật Các sinh vật sống ở môi trường khô hạn, thiếu nước đã có những thích nghi về sinh lý và hình thái cấu tạo làm sao giảm được sự mất nước, mặt khác lại lấy được nước từ môi trường cho nhu cầu cơ thể Ví dụ như các cây xương rồng (cactacca), các loại rêu, dương xỉ…Thực vật giảm thoát hơi nước bằng hình thành một lớp biểu mô xáp không thấm nước, hoặc rụng bớt lá Chúng cũng có thể tích luỹ nước trong các mô hoặc phát triển mạnh bộ rễ để có thể tìm được nguồn nước ở sâu dưới đất Ở các động vật sống ở môi trường khi cạn thường có vỏ bọc (chim, thú bò sát ), giảm bài tiết nước tiểu hoặc nước tiểu có dạng rất đặc Tập tính sinh hoạt của các động vật sống ở nơi khô hạn thường là cư trú ở các hang, họat động về ban đêm

* Mưa

Mưa có liên chặt chẽ với độ ẩm của không khí, là kết quả ngưng tụ hơi nước Mưa là một mắt xích trong vòng tuần hoàn nước trên Trái Đất Lượng mưa lớn nhất là ở vùng nhiệt đới (tới 2000mm/năm), trong khi đó lượng mưa ở vùng khô như một số vành đai

sa mạc nhiệt đới là 0,18 mm/năm

Trong giới hạn nhiệt độ thích hợp, sự biến đổi nhiệt độ đã ảnh hưởng lên toàn bộ các chức năng của cơ thể sinh vật: đối với động vật là hô hấp, tuần hoàn, tiêu hóa, bài tiết, trao đổi chất, vận động, sinh trưởng, sinh sản,… đối với thực vật là quang hợp , hô hấp , thoát hơi nước, thụ phấn, ra hoa , kết hạt…

Nhiệt độ cũng có những ảnh hưởng rõ rệt lên thời gian hoặc tốc độ phát triển của động vât Nhiệt độ càng cao thời gian phát triển càng ngắn, cũng có nghĩa là tốc độ phát

triển càng nhanh Do ảnh hưởng đến các chức năng của cơ thể nên nhiệt độ đã ảnh hưởng đến phân bố địa lý nơi ở trong các hệ sinh thái của sinh vật

Nhiệt độ và độ ẩm là hai nhân tố sinh thái quan trọng của cả môi trường lẫn sinh vật Đối với mỗi sinh vật, nguời ta đều có thể tìm được giới hạn thích hợp cho cả hai nhân

tố sinh thái đó

* Gió

Nguyên nhân sinh ra gió là do sự đốt nóng không đều của bề mặt Trái Đất, liên quan với sự chênh lệch áp suất Trong lớp không khí gần Trái Đất, sự chuyển động của nó ảnh hưởng lên tất cả các phần tử khí tượng của khí hậu: chế độ nhiệt độ, độ ẩm , sự bay hơi từ mặt Trái Đất, sự di chuyển của thực vật Gió là nhân tố quan trọng nhất trong sự di chuyển, phân bố các tạp chất trong không khí Người ta quan sát thấy những chu kỳ có tuần hoàn của khí quyển kéo dài vài chục năm Đôi khi các thời kỳ hoạt động đồng thời của nhiều loại động vật có liên quan tới các loại tuần hoàn khí quyển Ví dụ: thời kỳ bùng nổ tăng số lượng trên quy mô lớn của côn trùng có sự liên quan với sự biến đổi của thời tiết

* Áp suất khí quyển

Áp suất 1Kpa (tương ứng 750,1mmHg) được coi là áp suất bình thường Trong giới hạn của Trái Đất tồn tại các vùng áp suất cao và vùng áp suất thấp Mặt khác ở cùng một địa điểm cũng quan sát thấy những giá trị lớn nhất của áp suất theo mùa và ngày Người ta cũng phân biệt các loại động lực học áp suất khí quyển của biển , lục địa và

cả hiện tượng xoáy lốc

* Lửa như một yếu tố sinh thái

Lửa là một yếu tố quan trọng, là một phần của khí hậu Trong nhiều vùng trên Trái Đất dã tham gia vào lịch sử hình thành nên hệ sinh vật Do đó, các quần xã sinh vật cũng có những thích nghi đặc trưng với yếu tố lửa, tương tự như đối với nhiệt độ, độ

ẩm Chẳng hạn, cây rừng khộp Tây Nguyên, có lớp vở dày chịu được hỏa hoạn tràn qua trong mùa khô khi cây đã trút hết lá Vỏ cây bị xém, xám đen… song vào mùa mưa, cây lại sinh lộc, đâm chồi nhanh hơn Sậy, lau đầm lầy, cỏ, sau mùa sinh trưởng trở nên cằn cỗi khi bị cháy lướt qua, phần trên mặt nước, mặt đất bị cháy trụi, những phần thân ngầm, gốc,… dưới nước, dưới đất không bị thương tổn lại phát triển nhanh

và tốt hơn vào mùa sinh trưởng sau, nhờ tro cháy đã trả lại cho đất nhiều khoáng dinh dưỡng Những đám cháy lướt qua còn thúc đẩy hoạt động phân giả xác sinh vật của vi sinh vật, nhanh chóng chuyển hóa các nguyên tố khoáng thành dạng có lợi cho việc sử dụng của các thế hệ thực vật mới Tác dụng sinh thái của các đám cháy, cũng như nhiều yếu tố thiên nhiên khác (bão, lụt…) thường làm chậm quá trình diễn thế hay làm cho các hệ sinh thái trẻ lại

Tuy nhiên, những đám cháy lớn hay sự “đốt rừng” , “đốt đồng cỏ” không được quản lý lại là yếu tố giới hạn rất lớn, thậm chí gây hủy hoại nghiêm trọng đối với các

hệ sinh thái, làm thất thoát tài nguyên, đe dọa dến tính mạng và đới sống của con người Những “dịch” cháy rừng lớn ở Indonexia, ở Hoa Kỳ, Achentina, Ôxtrâylia… trong mấy năm qua cũng như hàng trăm vụ cháy rừng ở nước ta là những bằng chứng hùng hồn về tác hại ghê gớm của hỏa hoạn, trong đó nhiều trường hợp gây ra bởi hoạt động của con người

1.2.1 2 Các nhân tố vô sinh của môi trường đất

Đất là vỏ ngoài rất mỏng của thạch quyển (littosphere) và có thể tách riêng gọi là địa quyển (Pedosphere) Đất là môi trường ba pha, gồm các thành phần rắn, lỏng và khí Đó là sản phẩm của biến đổi vật lý, hóa học và sinh học của đá, nghĩa là được hình thành do tác động tương hỗ của khí hậu, thực vật, động vật và vi sinh vật Đất luôn phát triển và thay đổi, do đó tồn tại nhiều loại khác nhau Đất là môi trường sống của nhiều nhóm sinh vật quan trọng như vi khuẩn, động vật nguyên sinh , giun tròn, giun đất, động vật thân mềm… Môi trường đất có ảnh hưởng lớn đến các quần xã sinh vật trên cạn thông qua một số các nhân tố vô sinh dưới đây

• Nước trong đất

Nước trong đất được phân chia làm ba dạng sau:

- Nước hút ẩm (hygroscopic): là nước có nguồn gốc từ độ ẩm không khí Nó hình thành một lớp mỏng bao quanh các hạt đất Thực vật và động vật không sử dụng được nước này

- Nước mao dẫn (capillarity): nước này chiếm ở các khe hở giữa các hạt đất bởi vì đất có mật độ hạt và độ xốp Nếu đường kính d lỗ xốp đất nhỏ hơn 2µm (d<2µm) thực vật và động vật không sử dụng được nước ở các khe hở này Nếu d lớn hơn 10 µm(d>10µm) thì thực vật sử dụng được Nơi đây là môi trường sống của động vật nguyên sinh cỡ nhỏ

- Nước trọng lực (gravity): chiếm ở những khe hỏ lớn hơn và chỉ tồn tại tạm thời Nó sẽ chảy tiêu đi dưới ảnh hưởng của trọng lực và chỉ bị giữ lại khi không chảy được và hình thành các vực nước tầng mặt

- Nước sử dụng được đóng vài trò quan trọng bởi vì động vật và thực vật đều cần đất có độ ẩm nhất định Người ta đưa ra khái niệm “ điểm héo vĩnh viễn” là độ

ẩm mà tại đó cây héo vĩnh viễn Mỗi động vật, thực vật sẽ có điểm héo vĩnh viễn riêng và có thể thấy rằng với cùng một loại thực vật, điểm héo vĩnh viễn ở các loại đất khác nhau là khác nhau Ví dụ, điểm héo vĩnh viễn của cùng một loại cây ở đất cát thấp hơn đất sét, ở đất phèn cao hơn đất trung tính

• Thành phần cơ học và cấu trúc của đất

Thành phần cơ học của đất là tỉ lệ các cấp hạt của đất

Sỏi: d > 2mm Cát thô: d = 0,2 – 2mm Cát mịn: d = 20 µm – 0.2 mm Limon: d = 2 µm – 20 µm Keo đất: d < 2 µm

Cấu trúc của đất được thể hiện qua các kiểu gắn kết tạo nên hình khối không gian của đất Tùy thuộc vào trạng thái của hạt keo đất, người ta chia cấu trúc hạt đất thành:

- Cấu trúc hạt (particulate): thấm nước kém và ít thoáng khí

- Cấu trúc viên (grumeaux): dễ thấm nước và thoáng khí

Cấu trúc đất và thành phần cơ học của đất ảnh hưởng trực tiếp đến đời sống thực vật vì đây chính là nơi hoạt động của bộ rễ Ví dụ, đất có nhiều sét, ít thấm

nước, giữ nước tốt sẽ thích hợp cho việc trồng lúa nước, trong khi đó đất pha cát dễ thóat nước thích hợp cho việc trồng hoa màu, cây đậu đỗ Cấu trúc đất cũng ảnh hưởng đến sự phân bố của động vật đất Ví dụ, giun đất ưa đất limon nhất Khe hở giữa các hạt đất là nơi sinh sống cho một nhóm động vật khe hở thường có thân hình trụ dài

• Độ thoáng của đất

Độ xốp ảnh hưởng đến sự di chuyển nước trong đất, liên quan đến độ thoáng khí đất Khí trong đất được xác định qua hàm lượng khí oxy cần cho oxy hóa và phân hủy các hợp chất hữu cơ Đất quá chặt sẽ đưa đến sự thiếu hụt oxy Khí oxy ở trường hợp này đã trở thành nhân tố sinh thái giới hạn Khí trong đất khác với khí bình thường bởi hàm lượng nước cao, nồng độ CO2 cao hơn tư 5 -100 lần so với CO2 khí quyển Ví dụ: loài mối chịu được nồng độ CO2 cao Gặp trường hợp thiếu O2 , một số động vật nguyên sinh ở đất có thể chuyển sang sống nửa hiếu khí Các động vật sống chui rúc trong đất như giun đất, ấu trùng của nhiều loài côn trùng chịu ảnh hưởng rất lớn của độ xốp

• Thành phần hóa học và độ pH đất

Trong đất có gần đầy đủ các nguyên tố hóa học trong tự nhiên Các đất khác nhau

có thành phần hóa học khác nhau SiO2 chiếm trên 50% thành phần khoáng của Trái Đất Các loại oxyt có thành phần trong đất như sau : Fe203 từ 1 – 10% , Al2O3 từ 1 – 1,25%, ( MgO, K2O,P2O5, CaO) từ 0,1 – 5% Thành phần hóa học trong đất được nghiên cứu kỹ hơn cả là các muối canxi và clorua , không kể các muối dinh dưỡng

Đất mặn là đất chứa nhiều (khoảng 1 -1,5% hoặc hơn) muối hòa tan: NaCl,

Na2SO4, CaCl2, CaSO4, MgCl2, NaHCO3 có nguồn gốc khác nhau từ lục địa, biển, sinh vật Trong quá trình phong hóa, cá muối này bị hòa tan và chỉ tập trung vào những vùng trũng tạo nên đất mặn Phần trăm tổng số muối tan quy định loại đất mặn nhiều, mặn trung bình, mặn ít và không mặn Đa số đất mặn có phản ứng kiềm, pH rất cao có khi pH =11 – 12 Ở pH như thế không một loại thực vật nào có thể phát triển được Sự có mặt của một lượng lớn muối tan trong đất làm cho tính chất vật lý, hóa học, sinh học của đất trở nên xấu như khi khô thì đất nứt nẻ, cứng như đá khi ướt đất trở nên dính dẻo, hạt trương mạnh bịt kín các khe hở làm đất trở nên hoàn toàn không thấm nước Các Ion thường thấy trong đất mặn và kiềm mặn là Cl-

, SO4-, HCO3-, Na+ ,

Mg++ Người ta có thể cải tạo đất bằng nhiều cách như: trồng cây chịu mặn , thay đổi

kỹ thuật canh tác, luân canh cây rừng, bón vôi thay Ca2+

cho Na+ Đất chua là đất bị mất vôi, bazơ và hóa chua Độ chua của đất có ý nghĩa lớn , đặc biệt là sự sinh trưởng và phát triển của cây trồng vì phần lớn cây trồng chỉ phát triển được trong một pH nhất định Nguyên nhân đất chua là do đất bị rửa trôi (mất bazơ của keo đất), do cây hút thức ăn làm mất cân bằng giữa dung dịch đất và keo đất, do sự phân giải chất hữu cơ làm sinh ra nhiều axit vô cơ và hữu cơ gây sự hòa tan CaCO3 ,

do bón phân khoáng liên tục, do mưa axit Dựa vào thành phần hóa học của đất, trong nông nghiệp người ta có thể phát hiện và cải tạo đất chua và đất mặn

Các sinh vật khác nhau có nhu cầu về dinh dưỡng, độ pH và khả năng chịu đựng chất độc ở những mức độ khác nhau Vi dụ, lúa có độ pH thích hợp là 6,2 – 7,3; trong khi giá trị đó ở khoai lang là 5,0 – 6,0; khoai tây là 4,8 – 5,4 Độ pH của đất còn ảnh

hưởng đến sự phân bố của sinh vật đất Tùy theo pH có thể phân chia giun đất: nhóm sống tầng mặt, nhóm sống tầng sâu

Trong tự nhiên còn có một số đất rất đặc biệt, chứa một hàm lượng các chất độc đối với sinh vật như H2S, CH4 sinh ra trong môi trường yếm khí Đó là đất gypseux (chứa nhiều S), đất dolomit(chứa nhiều Mg) hay đất calamine (chứa nhiều Zn) Ở các loại đất này không gặp hoặc rất hiếm gặp động vật

Trong đất, các quá trình tổng hợp, sinh tổng hợp được thực hiện, các phản ứng hóa học xảy ra biến đổi vật chất có liên quan với hoạt động sống của vi khuẩn Có vi khuẩn chỉ tham gia vào chu trình chuyển hóa của một nguyên tố như lưu huỳnh, nhưng cũng

có những vi khuẩn tham gia vào chu trình chuyển hóa nhiều nguyên tố như các nguyên

tố cacbon, nitơ, phốtpho và canxi Các quá trình oxy hóa sinh hóa cơ bản xảy ra ở lớp trên của đất với chiều dày tới 0,4m vì một lượng lớn nhất các vi sinh vật sống tại đó Trong công nghiệp, trong một số trường hợp ngừoi ta sử dụng đất để xử lý sinh học

nước thải bằng cách tưới hoặc lọc qua những cánh đồng

1.2.1 3 Các nhân tố vô sinh của môi trường nước

Nước chiếm phần trội nhất trong sinh quyển Trái Đất Tổng diện tích của nó tới

361 triệu km2 trên tổng diện tích bề mặt Trái Đất 510 km2, nghĩa là bằng 71% tổng diện tích bề mặt Trái Đất Những điều kiện trong môi trường nước đã tạo thành một môi trường sống đặc biệt của các sinh vật thủy sinh Các nhân tố vô sinh quan trọng của môi trường nước gồm: các nhân tố vật lý, các chất lơ lửng, các khí hòa tan và các muối hòa tan

• Các nhân tố vật lý

Các nhân tố vật lý trong môi trường nước ảnh hưởng đến sinh vật gồm:

- Tỷ trọng: Nước có tỷ trọng lớn nhất ở 4oC Tỷ trọng của nước thay đổi theo nhiệt độ nên ở các khu vực nước luôn luôn xảy ra sự di chuyển theo phương thẳng đứng do sự sai khác tỷ trọng giữa tầng mặt và tầng sâu

- Áp suất : Áp suất của nước cũng biến đổi theo độ sâu, càng xuống sâu áp suất càng tăng Do áp suất tăng nên các sinh vật sống ở các đáy biển sâu phải có những

thích nghi nhất định như hình dạng thân của chúng thường dẹt, ống tiêu hóa rất lớn Sức căng bề mặt của nước cũng lớn nên cũng tạo được nơi sống và kiếm của nhiều loài động vật

- Tỷ nhiệt: Các khu vực nước lớn như các hồ, đập nước , biển … được coi như

là kho dự trữ để điều hòa nhiệt độ cho cả vùng Biên độ biến nhiệt của không khí vùng lân cận các khu vực nước ít dao động hơn là các khu vực xa

- Dòng chảy: Sự vận động của nước tạo thành dòng chảy Dòng chảy của nước tạo nên sự đồng đều các tính chất vật lý và hóa học của nước Dọc theo con sông dòng chảy có tốc độ khác nhau Lũ là một trạng thái đặc biệt của dòng chảy Dòng chảy của

lũ ảnh hưởng lớn đến sụ phát tán của sinh vật trong nước Tốc độ dòng chảy ảnh hưởng đến sự phân bố các loài động vật, thực vật Ví dụ: loài cá có thân hình tròn phân

bố ở những nơi nước chảy, trong khi những loài có hình dẹt phân bố ở những nơi nước chảy mạnh và cơ quan bám rất phát triển; hay cây rong mác có ba dạng là khác nhau tùy theo vị trí ở trong nước, nổi lên trên mặt nước hoặc vượt ra khỏi nước

• Các chất lơ lửng ở trong nước

Các chất lơ lửng ở trong nước là các hạt đất, mảnh vụn có nguồn gốc sinh vật Các chất này ảnh hưởng đến độ trong của nước Ánh sáng là nhân tố ảnh hưởng lớn đến quá trình quang hợp , ở dưới đáy biển sau, không có ánh sáng nên không có các thực vật quang hợp Động vật sống ở nơi nước đục thường có cơ quan thị giác kém phát triển trong khi cơ quan xúc giác (râu) phát triển

• Các khí hòa tan trong nước

Các khí quan trọng nhất hòa tan trong nước là CO2 và O2, tiếp đến là H2S, CH4…

Khí O 2 hòa tan trong nước tùy thuộc nhiệt độ , sự vận động của nước O2 trong nước hòa tan chiếm tỷ lệ thấp ở trạng thái bão hàm lượng O2 trong nước chỉ đạt tới 10cm3/lít VÌ vậy, hàm lượng khí O2 đã trở thành nhân tố sinh thái giới hạn trong môi trường nước Tùy theo nhu cầu về O2 của các sinh vật , người ta có thể chia thành nhóm ưa hàm lượng O2 cao (trên 7cm3/lít), vừa (5 – 7 cm3/lít ) và thấp (3 – 4 cm3/lít )

Loài Daphnia obtusa sống trong môi trường nghèo O2 hàm lượng hemoglobine trong máu tăng gấp 10 lần bình thường

Khí CO 2 : nguợc lại với O2 , CO2 hòa tan trong nước cao hơn nhiều trong không khí CO2 hòa tan trong nước ở dạng tự do hoặc kết hợp với các muối cacbonat và tricacbonat CO2 trong nước đóng vai trò quan trọng trong quang hợp thực vật xanh trong nước và tham gia gián tiếp vào việc tạo vỏ bọc, xương mai của các động vật sống trong nước Trong nước biển, hàm lượng CO2 hòa tan là 40 -50 cm3/lít Nước biển được coi là kho chứa CO2 quan trọng của thiên nhiên

• Các muối hòa tan trong nước

Tùy thuộc lượng muối hòa tan trong nước mà người ta chia ra thành nước mặn (hàm lượng muối hòa tan > 35g/l), nước lợ (8 – 16 g/l), nước ngọt (0,5g/l) Nước ngọt thích hợp cho nhiều loại sinh vật

Trong nước ngọt, ion Ca2+ và Mg2+ có vai trò quan trọng quy định nước cứng mềm khác nhau : nước cứng (giàu hàm lượng Ca2+

và Mg2+ >25mg/l ) và nước mềm ( có hàm lượng Ca2+ và Mg2+ <9 mg/l) Hàm lượng Ca2+ và Mg2+ảnhhưởng lớn đến đời sống động vật thân mềm, giáp xác, cá Ca2+cũng ảnh hưởng lớn đến đời sống thực vật,

ví dụ với hàm lượng Ca2+cao trong nước thì tảo Microspora khó phát triển

Các muối tan trong nước được coi là có độc tính với sinh vật là các muối sulfate, nhiều các ion H+

,Al+3, Fe2+, SO42- Rất ít loài sinh vật có thể sống trong môi trường nước phèn này

Độ muối và pH nước ảnh hưởng đến hình thái, tập tính sinh học và sự phân bố địa

lý của sinh vật Loài giáp xác Artemia salina nuôi trong những môi trường có độ mặn

khác nhau có kích thước khác nhau Khi phân tích đặc trưng thích nghi của hai loài cá sống ở hai môi trường có nồng độ muối khác nhau thông qua cơ chế điều hòa áp suất thẩm thấu, đó là thận và mang, cho thấy: cá nước ngọt có dịch cơ thể ưu trương (hyperosmotic) so với môi trường ngòai (7% so với 0,5%), cơ quan bài tiết là thận thải liên tục nước tiểu rất nhạt và mang cá có khả năng hấp thụ được muối; cá biển ngược lại có dịch cơ thể nhược trương (hypoosmotic) so với môi trường bên ngoài (7% so với 35%), thận liên tục thải nước thải rất mặn và cơ quan mang có khả năng thải bỏ muối Trong số các muối có trong nước đáng lưu ý là các muối dinh dưỡng , đó là các muối

photphat và nitrat vì chúng có vai trò quan trọng trong việc tổng hợp các protein của sinh vật

1.2.2 Nhân tố sinh vật (nhân tố hữu sinh)

Các nhân tố sinh vật rất đa dạng, tạo nên sự gắn bó mật thiết giữa sinh vật với sinh vật, đưa đến sự chu chuyển của vật chất và sự phát tán năng lượng trong các hệ sinh thái Chúng được xếp trong 8 nhóm chính ở bảng 1.1

Bảng 1.1 Các mối quan hệ chính giữa sinh vật với sinh vật

0 0 Hai loài không gây ảnh

hưởng cho nhau Khỉ, hổ Chồn, bướm

(amensalism)

0 - Loài 1 gây ảnh hưởng lên

loài 2, loài 1 không bị ảnh hưởng

Cyano bacteria

Động vật nổi

- + Con mồi bị vật dữ ăn thịt,

con mồi có kích thước nhỏ,

số lượng đông; Vật dữ có kích thước lớn, số lượng ít

Chuột, dê, nai

Mèo, hổ, báo

Gia cầm, gia súc

Giun, sán

6 Hội sinh

(commensalis

m)

+ 0 Loài sống hội sinh có lợi,

còn loài được hội sinh không

có hại và chẳng có lợi

Cua, cá bống… Giun Erechis

7 Tiền hợp tác

(protocoopera

tion)

+ + Cả 2 đều có lợi, nhưng

8 Cộng sinh

hay hỗ sinh

(symbiose/mu

tualism)

+ + Cả 2 đều có lợi, nhưng bắt

buộc phải sống với nhau Nấm, san hô, vi sinh

vật

Tảo, tảo, trâu bò

Trong 8 nhóm trên có thể gộp thành 3 nhóm lớn: Mối quan hệ bàng quan (trung tính), các mối tương tác âm và các mối tương tác dương (hội sinh, tiền hợp tác và cộng sinh)

1.3 ẢNH HƯỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN MỒI TRƯỜNG LÊN SINH VẬT VÀ SỰ THÍCH NGHI CỦA SINH VẬT

1.3.1 Định luật tối thiểu của Liebig

Để tồn tại và phát triển trong từng điều kiện cụ thể, sinh vật đòi hỏi phải có những chất cần thiết cho sự tăng trưởng và sinh sản Như chúng ta đã biết, các nhân tố sinh thái tác động đồng thời và phối hợp lên hoạt động sống của sinh vật Tác động của một nhân tố sinh thái phụ thuộc vào nền sinh thái chung, có nghĩa là biểu hiện số lượng của các nhân tố sinh thái khác Các nhân tố sinh thái hoàn toàn không thay thế cho nhau Cây xanh không thể mọc trong bóng tối mặc dầu đảm bảo dinh dưỡng khoáng đầy đủ, hay trong môi trường nước cất ở nhiệt độ tối ưu

Năm 1840, Justus Liebig, nhà hóa học người Đức đã thực hiện một số thí nghiệm bước đầu về ảnh hưởng của các nhân tố khác nhau lên sinh trưởng của cây trồng Ông

đã phát hiện rằng, trong điều kiện môi trường khi được đảm bảo đủ tất cả các nhân tố nhưng chỉ thiếu một nhân tố, mà nhân tố đó đảm bảo cho sự tăng trưởng cuối cùng của sinh vật, chỉ với một số lượng tối thiểu nhất cũng hạn chế sự phát triển của sinh vật Ví

dụ, ông ta phát hiện ra rằng sự thiếu hụt photpho thường là nhân tố kìm hãm sự sinh trưởng Từ đó ông nhận thức rằng chỉ một nhân tố bị thiếu hụt, mặc dù với một số lượng rất nhỏ, có thể hạn chế năng suất cây trồng Ông đưa ra nguyên tắc và đã trở

thành định luật tối thiểu của Liebig: “ Chất có hàm lượng tối thiểu điều khiển năng

suất, xác định đại lượng và tính ổn định của mùa màng theo thời gian”

Để ứng dụng những khái niệm của các công trình to lớn của Liebig trong thực tiễn, hai nguyên tắc hỗ trợ cần phải nắm vững là:

- Định luật của Liebig chỉ đúng khi ứng dụng trong các điều kiện của trạng thái tĩnh, nghĩa là khi dòng năng lượng và vật chất đi vào cân bằng với dòng đi ra

- Tác dụng tương hỗ của các yếu tố Nồng độ cao hoặc là tính sử dụng được của một vài chất hay tác dụng của các yêu tố khác (không phải là tối thiểu) có thẻ làm thay đổi nhu cầu chất dinh dưỡng tối thiểu Đôi khi các sinh vật có khả năng thay thế đù chỉ một phần các chất thiếu hụt bằng chất có tính chất tương tự

Quy luật tối thiểu của Liebig trước hết áp dụng cho các nguyên tố hóa học cần thiết cho sự sinh sản và phát triển của sinh vật, có ý nghĩa quan trọng trong sinh thái cá thể Quy luật này cũng nghiệm dụng cho cả các nhân tố khác Ví dụ dưới tán rừng che kín, trong điều kiện rất thuận lợi cho sự phát triển của các thực vật thân cỏ, song cỏ không mọc được chỉ vì không đủ ánh sáng Ở đây, ánh sáng là nhân tố giới hạn Việc phát hiện các nhân tố giởi hạn và khắc phục sự tác động giới hạn của chúng, hay nói cách khác là tối ưu hóa môi trường cho sinh vật sinh trưởng và phát triển là mục tiêu thực tiễn vô cùng quan trọng trong việc tăng năng suất cây trồng và sử dụng hợp lý tài nguyên thiên nhiên

1.3.2 Định luật chống chịu của Shelford (Shelford’s law of Tolerance)

Sự sinh tồn và phồn vinh của sinh vật trong một nơi sống phụ thuộc vào một loạt các điều kiện tác động tổng hợp Sự suy đồi hay tiêu vong của sinh vật được xác định

bởi sự thiếu hụt (cả chất lượng và số lượng) hoặc ngược lại, quá dư thừa nhân tố nào

đó Mức độ thiếu hay thừa có thể rất gần với giới hạn chống chịu của cơ thể

Như vậy, sự sinh tồn của sinh vật được đặc trưng bởi các điểm sinh thái tối đa

(maximum) và tối thiểu (minimum), giữa 2 điểm đó là khoảng cực thuẩn (optimum)

Khoảng cách nằm giữa hai điểm này người ta gọi là “giới hạn chống chịu” hay giới hạn sinh thái” hay “trị số sinh thái” Khái niệm về ảnh hưởng hạn chế tối đa ngang bằng với ảnh hưởng hạn chế tối thiểu được Shelford đề xướng vào năm 1913, và từ đó hình thành quy luật chống chịu Ví dụ, đối với nhân tố nhiệt độ, động vật hay thực vật

có thể chết nếu như nhiệt độ môi trường quá cao hay quá thấp Khi nhiệt độ tiến gần các điểm đó thì hoạt động sống của sinh vật giảm xuống Trong môi trường, nơi nào

có nhiệt độ gần điểm giới hạn thì số lượng sinh vật gặp rất ít Người ta thường gọi vùng này là vùng đe dọa Vùng có nhiệt độ nằm ngoài các điểm giới hạn tối đa và tối thiểu, không thích ứng cho sự sống của loài và ở đây thường không gặp các loài sinh vật gọi là vùng chết Ngược lại, ở vùng có nhiệt độ trung bình thì gặp nhiều nhất – gọi

là vùng tối ưu sinh thái Quy luật này cũng phù hợp với tất cả các nhân tố sinh thái khác (hình 1.3)

Hình 1.3 Mô tả giới hạn sinh thái của loài A, B, C đối với yếu tố nhiệt độ Loài B, C có giá trị sinh thái hẹp hơn loài A, loài B ưa lạnh, loài C ưa ấm Quy luật nói đến nhân tố sinh thái tác động lên sinh vật có giới hạn gọi là quy luật giới hạn sinh thái hay còn gọi là quy luật chống chịu của Shelford (Shelford’s Law

of Tolerance) Định luật này phát biểu như sau: “Tất cả các sinh vật đều chịu sự tác

động của các nhân tố sinh thái trong một giới hạn nhất định Tùy thuộc vào từng nhân

tố sinh thái và khả năng chịu đựng của từng loài sinh vật mà người ta có các sự phân

* Một sinh vật có biên độ chống chịu rộng đối với nhiều nhân tố thường có vùng phân bố rộng, trở thành loài phân bố toàn cầu

* Nếu theo một yếu tố sinh thái mà các điều kiện không là tối ưu cho loài thì có thể thu hẹp biên độ chống chịu đối với các nhân tố sinh thái khác Ví dụ, khi hàm lượng nitơ bị hạn chế thì thực vật đòi hỏi lượng nước cho sự sinh trưởng bình thường cao hơn so với ở hàm lượng nitơ cao (Penmen (1956))

* Trong tự nhiên, những sinh vật rơi vào điều kiện sống không phù hợp với vùng tối ưu thì một nhân tố (hay một nhóm nhân tố) khác trở nên quan trọng và đóng vai trò thay thế

* Trong tự nhiên, thường có trường hợp các nhân tố vật lý tối ưu đối với sinh vật lại không phù hợp với điều kiện trong phòng thí nghiệm Ví dụ, một số loại phong lan phát triển tốt trong điều kiện ẩm, sáng, nhưng thực tế nó chỉ mọc trong điều kiện che bóng, vì không chịu đựng được tác động trực tiếp của bức xạ ánh sáng Mặt Trời Trong điều kiện tự nhiên rất nhiều trường hợp sinh vật bị các mối quan hệ tương hỗ giữa các quần thể can thiệp (ví dụ cạnh tranh, vật dữ, ký sinh, …)

* Thời kỳ sinh sản thường là thời kỳ hiểm nghèo đối với sinh vật Trong thời kỳ này nhiều nhân tố môi trường trở thành nhân tố giới hạn đối với sinh vật

* Giới hạn đối với các sinh vật sinh sản như hạt, trứng, phôi, nhộng thường hẹp hơn so với các cơ thể trưởng thành Ví dụ, cây trắc bá (Cupresus sempervirens) trưởng thành phát triển tốt trên đất núi khô cằn hoặc cả trong điều kiện ngập nước, song nó chỉ sinh sản ở chỗ đất ẩm không bị ngập nước, hay rất nhiều động vật biển sống trong điều kiện nước mặn cũng chịu đựng được trong điều kiện nước ngọt Vì thế, các động vật này có thể đi ngược theo dòng sông rất xa, nhưng ấu trùng của nó thì không sống được ở đấy, nên những loài này không thể sinh sản ở trong sông và không có cơ sở để sống thường xuyên ở môi trường đó được Sự phân bố của các loài có giá trị kinh tế thường được bị giới hạn bởi ảnh hưởng của khí hậu đến trứng hay chim non mà không phải là đến các cá thể đã trưởng thành

Như vậy, đối với hoạt động sống, một số loài sinh vật đòi hỏi một điều kiện sinh thái khắt khe, nằm trong giới hạn hẹp Các loài sinh vật này gọi là sinh vật hẹp sinh thái Ngược lại, có những loài sinh vật thích ứng được với biên độ sinh thái rộng hơn, những sinh vật này gọi là sinh vật rộng sinh thái Mỗi một loài sinh vật có một trị sinh thái riêng

Trị số sinh thái của một sinh vật là khả năng thích ứng của sinh vật đó đối với các điều kiện môi trường khác nhau Đối với các nhân tố môi trường riêng biệt cũng có thể dùng thuật ngữ tương tự Trị sinh thái của sinh vật thường thay đổi khi chuyển giai đoạn phát triển Các sinh vật còn non đòi hỏi điều kiện môi trường nhiều hơn, khắt khe hơn so với cơ thể đã trưởng thành

Trong các môi trường vô sinh, các nhân tố tác động lên các sinh vật có ý nghĩa tổng hợp, trước hết là môi trường khí hậu, sau đó là môi trường đất, quan trọng đối với các sinh vật sống trong đất Các nhân tố của môi trường nước đóng vai trò quyết định đối với sinh vật thủy sinh

Quy luật giới hạn được tính đến trong các giải pháp bảo vệ môi trường khỏi sự nhiễm bẩn vượt quá tiêu chuẩn về các chất độc hại trong không khí và nước, là những yếu tố có thể đe dọa nghiêm trọng tới sức khỏe con người

1.3.3 Quy luật tác động đồng thời và quy luật tác động qua lại

Các nhân tố sinh thái tác động đồng thời lên sinh vật và không thể thay thế cho nhau Tác động của các nhân tố sinh thái lên các sinh vật rất đa dang Một số nhân tố chủ đạo ảnh hưởng mạnh mẽ và quyết định lên hoạt động sống của sinh vật, một số khác ảnh hưởng yếu hơn, ít hơn; một số ảnh hưởng nhiều mặt, số khác chỉ ảnh hưởng một số mặt nào đó của quá trình sống Mỗi loài sinh vật chỉ thích ứng với một giới hạn tác động nhất định của các nhân tố sinh thái nhất định

Điều kiện môi trường tác động lên sinh vật làm chúng không ngừng biến đổi, đồng thời các sinh vật cũng có những tác động trở lại làm biến đổi các điều kiện môi trường Những phản ứng này chính là những phản ứng của sinh vật lên tác động của các nhân tố môi trường

1.4 P HẢN ỨNG CỦA SINH VẬT VỚI TÁC ĐỘNG CỦA CÁC NHÂN TỐ MÔI TRƯỜNG

Sinh vật phản ứng đối với tác động của điều kiện môi trường xảy ra bằng hai phương thức hoặc chạy trốn để tránh những tác động tai họa của môi trường ngoài (phương thức này chủ yếu ở động vật), hoặc là tạo khả năng thích nghi Thích nghi là

sở trường của các hệ sinh thái Các cơ thể sống phản ứng hợp lý đối với những tác động thay đổi của các nhân tố môi trường bên ngoài để tồn tại và phát triển

Sự thích nghi của các cơ thể sinh vật đến tác động của các nhân tố môi trường

có thể có hai khả năng: thích nghi hình thái và thích nghi di truyền

1 Thích nghi hình thái

Phản ứng thích nghi xảy ra suốt thời gian sống của cơ thể sinh vật dưới tác động thay đổi của các nhân tố môi trường như ánh sáng, nhiệt độ Ví dụ, sự di truyền của lục lạp trong tế bào thực vật đến thành của tế bào khi có tác động chiếu sáng mạnh, hay tăng quá trình thoát hơi nước bằng cách tăng số lượng và hoạt động của các

lỗ khí dưới tác động của nhiệt độ cao Cá thờn bơn có màu sắc bên ngoài như màu sắc của đất chỗ chúng cư trú, khi đất trắng – chúng có màu trắng, sang chỗ đất lốm đốm bởi những hòn đá cuội đen – chúng có màu sắc tạo thành lốm đốm Sự thay đổi màu da

là một phản ứng phản xạ phức tạp bắt đầu bằng thị giác của cá và sau cùng là phân bố lại các hạt màu trong các tế bào men da Như vậy, thích nghi hình thái xảy ra do sự tác động của các yếu tố môi trường mà các sinh vật phải phản ứng thích nghi một cách nhanh chóng lên các hoạt động đó Biên độ dao động có thể tùy thuộc vào mức độ dao động của điều kiện môi trường tác động, được giới hạn bởi mức độ phản ứng và tính chất di truyền nhất định của sinh vật sản ra do quá trình chọn lọc tự nhiên

2 Thích nghi di truyền

Sự thích nghi di truyền được xuất hiện trong quá trình phát triển cá thể không phụ thuộc vào sự có mặt hay vắng mặt của các trạng thái môi trường mà trong môi trường đó có thể có ích cho chúng Những thích nghi đó được củng cố bởi các yếu tố

di truyền Màu sắc của động vật cố định, không phụ thuộc vào thay đổi môi trường xung quanh Chúng thích hợp trong trường hợp khi màu sắc nơi ở phù hợp với màu sắc của bản thân và có thể tránh được sự phát hiện của kẻ địch

Tính mềm dẻo sinh lý, sinh hóa của sinh vật được xuất hiện trong sự thay đổi thích nghi thành phần hóa học, cường độ các quá trình sinh lý và độ bền vững của chúng Những thích nghi thay đổi này làm tăng khả năng sinh sản như khả năng truyền phấn, cho năng suất hạt cao, khả năng sinh sản vô tính mạnh Thay đổi thích nghi đó được thể hiện qua những thay đổi hoặc về hình thái (hình dạng hoa, hạt, bào tử), hoặc

về sinh lý (cường độ quang hợp, trao đổi chất,… ) Hiệu ứng thích nghi là khả năng khắc phục điều kiện không thuận lợi bằng cách nâng cao hệ số tác động có ích của các quá trình hoạt động sống của sinh vật

Câu hỏi ôn tập

1 Thế nào là ngoại cảnh, môi trường, sinh cảnh và hệ đệm ?

2 Hãy phân biệt các yếu tố môi trường và yếu tố sinh thái của môi trường

3 Hãy phân biệt sự khác nhau giữa nơi sống và ổ sinh thái ?

4 Hãy cho biết các nhân tố vô sinh trên bề mặt trái đất, của môi trường đất và môi trường nước

5 Liên quan đến sự chiếu sáng, người ta chia thực vật ra làm mấy nhóm? Hãy mô tả những đặc tính cơ bản và sự phân bố của thực vật ưa sáng, ưa bóng và chịu bóng

6 Trong vùng nước ven bờ, các loài tảo phân bố như thế nào theo độ sâu của tầng nước ? Nguyên nhân nào dẫn đến hiện tượng phân bố đó?

7 Tại sao lại nói ánh sáng là nhân tố sinh thái vừa có tác dụng giới hạn vừa có tác dụng điều khiển sinh vật ?

8 Tại sao nói lượng mưa và độ ẩm là yếu tố giới hạn đối với đời sống của sinh vật trên cạn? Nước có ý nghĩa như thế nào đối với đời sống của thủy sinh vật?

9 Liên quan đến nước và độ ẩm có những loài sinh vạt nào? Chúng thường phân bố ở đâu? Cho ví dụ

10 Khi mọt hồ nước lớn được hình thành, điều kiện nhiệt độ thuộc các khu vực xung quanh hồ biến đổi ra sao trong thời kì mùa hè và thời kì mùa đông?

11 Em hiểu thế nào là đất? Nhờ cấu trúc dạng hạt, đất có những đặc điểm nổi bật gì thuận lợi cho đời sống của sinh vật?

12 Hãy nêu những tính chất vật lý và hóa học quan trọng của đất

13 Tại sao khi rừng bị chặt trắng, đất ngày một nghèo kiệt, nhất là vùng nhiệt đới ?

14 Tại sao ở những nơi chăn thả quá mức, đất cũng bị suy thoái nhanh chóng?

15 Thế nào là những nhân tố hữu sinh ?

16 Có bao nhiêu mối quan hệ sinh học chính? Từ bảng 1.1 hãy chỉ ra các mối tương tác âm và tương tác dương ?

17 Thế nào là giới hạn sinh thái, vùng cực thuận và vùng chống chịu

18 Từ hình 1.3 hãy chỉ ra sinh vật rộng nhiệt và hẹp nhiệt phân bố ở những nơi nào ?

19 Cho ví dụ chứng minh rằng sinh vật không chỉ thích nghi với các yếu tố môi trường mà còn làm cho môi trường biến đổi theo hướng có lợi cho sự tồn tại của mình

20 Định luật tối thiểu của Liebig áp dụng cho những trường hợp nào?

21 Hãy cho biết ý nghĩa về bảo môi trường của quy luật giới hạn sinh thái

22 Sinh vật sống trong môi trường tự nhiên có những khả năng thích nghi nào?

Chương 2 QUẦN THỂ SINH VẬT

2.1 ĐỊNH NGHĨA

Quần thể (population) là nhóm các cá thể sinh vật của cùng một loài sống trên cùng một địa điểm trong cùng một thời gian nhất định

Mỗi quần thể là một tổ chức ở mức cao hơn được đặc trưng bởi một số đặc tính mà

cá thể không bao giờ có như: sự phân bố không gian của cá thể, mật độ hay số lượng

cá thể, thành phần tuổi và giới tính, tính đa dạng di truyền, sự sinh trưởng, sự dao động

về số lượng cá thể…

Đặc trưng để xác định quần thể hoàn toàn khác các đặc trưng để xác định cá thể Quá trình hình thành quần thể là quá trình lịch sử của mối quan hệ giữa tập hợp các cá thể đó với các nhân tố sinh thái của môi trường Ví dụ, tập hợp các cây chò xanh ở vườn Châu Phong năm 1980

Ý nghĩa sinh học quan trọng của quần thể chính là khả năng khai thác nguồn sống, trước hết là năng lượng một cách hợp lý nhất Chiến lược năng lượng tối ưu là khuynh hướng chủ đạo để xác lập và phát triển cấu trúc của quần thể Môi trường là trường tập trung và truyền đạt thông tin trong các mối quan hệ, nghĩa là trường các tín hiệu sinh học có khả năng tạo nên sự hợp tác của các thành viên cấu trúc nên quần thể

Đối với con người ý nghĩa quan trọng của quần thể là khả năng hình thành sinh khối của nó hay khả năng tạo nên chất hữu cơ dưới dạng các cơ thể sinh vật (productivity) mà con người có thể lựa chon cho mục đích sử dụng của mình

2.2 C ÁC ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN CỦA QUẦN THỂ

2.2.1 Kích thước và mật độ của quần thể

sống dồi dào có số lượng đông hơn so với những quần thể có vùng phân bố hẹp và nguồn sống bị hạn chế

Giữa số lượng quần thể và kích thước của các cá thể có mối quan hệ thuận nghịch

và được kiểm sóat chủ yếu bởi nguồn nuôi dưỡng của môi trường và đặc tính thích nghi của từng loài, đặc biệt khả năng tái sản xuất của nó

Trong điều kiện môi trường biến động mạnh thì ở những quần thể lớn, khả năng sống sót của các cá thể cao hơn và quần thể dễ dàng vượt được những thách thức, duy trì được sự tồn tại của mình so với những quần thể có kích thước nhỏ

Trong vùng vĩ độ thấp, có điều kiện môi trường khá ổn định, quần thể thường có kích thước nhỏ hơn so với vùng ôn đới, có điều kiện môi trường biến động mạnh Nhờ

số lượng ít, nhiều quần thể sinh vật biển ở vùng vĩ độ thấp dễ dàng xâm nhập vào các vực nước nội địa, tham gia vào việc hình thành các khu hệ động, thực vật nước ngọt Kích thước của một quần thể được xác định bằng 2 cực trị: tối thiểu và tối đa Kích thước tối thiểu, đảm bảo cho quần thể đủ khả năng duy trì và phát triển số lượng, cũng như duy trì vai trò của nó trong thiên nhiên Nếu số lượng của quần thể dưới mức cho phép, các chức năng trên không thực hiện được, quần thể rơi vào trạng thái diệt vong Ngày nay hàng loạt quần thể và loài động, thực vật có giá trị kinh tế do bị đánh bắt, bị mất nơi ở hoặc môi trường kiếm ăn và sinh sản bị thu hẹp, xáo động mạnh hay bị ô nhiễm… đang có nguy cơ đe dọa bị diệt chủng đã được ghi trong Sách Đỏ Việt Nam (1992)

Quy luật chung của các loài là sự phát triển số lượng của mình hướng tới vô hạn, song không gian, nguồn sống vừa có hạn, vừa bị chia sẻ cho nhiều loài khác cùng tồn tại và phát triển nên kích thước của quần thể chỉ có thể đạt dưới mức tối đa cho phép, cân bằng với khả năng chịu đựng của môi trường

Kích thước của quần thể trong một không gian và một thời gian nào đó được diễn

tính theo công thức sau:

Nt = N0 + B – D + E – I (1)

Trong đó: Nt: Số lượng cá thể của quần thể ở thời điểm t

N : Số lượng cá thể của quần thể ban đầu, t = 0

B: Số lượng cá thể do quần thể sinh ra trong khoảng thời gian từ t0 đến t D: Số lượng cá thể của quần thể bị chết trong khoảng thời gian từ t0 đến t E: Số lượng cá thể nhập cư trong khoảng thời gian từ t0 đến t

I: Số lượng cá thể di cư khỏi quần thể trong khoảng thời gian từ t0 đến t

b Mật độ quần thể

Mật độ quần thể là số lượng các cá thể của quần thể tỉ lệ với đơn vị không gian Người ta thường xác định và biểu thị mật độ quần thể bằng số lượng cá thể hay sinh khối của quần thể trên một đơn vị diện tích hay cá thể Ví dụ 50 cây/m2, 3 triệu vi sinh vật/cm3đất, 500 kg cá/ha …

Mật độ quần thể được coi là một trong những đặc tính cơ bản vì nó quyết định nhiều đặc tính khác của quần thể Nó biểu thị mức độ ảnh hưởng của quần thể ấy với các quần thể khác, nó nói lên nguồn sống trong sinh cảnh đó

Mật độ quần thể biểu hiện khoảng cách không gian trung bình giữa các cá thể, khả năng cạnh tranh của các cá thể trong quần thể và tác động của quần thể tới quần xã nói chung

Mật độ quần thể có ý nghĩa sinh học rất lớn Nó thể hiện sự cân bằng giữa tiềm năng sinh sản và sức chịu đựng của môi trường Mà sức chịu đựng của môi trường lại phụ thuộc vào khả năng và tốc độ tái tạo của nguồn sống

Mật độ quần thể quy định tổng lượng trao đổi chất của quần thể Khi kích thước của cơ thể giảm, cường độ trao đổi chất của nó tăng lên và ngược lại, khi kích thước của cơ thể tăng, cường độ trao đổi chất lại giảm Do vậy, tổng lượng trao đổi chất đóng vai trò xác định trong việc giới hạn mật độ của quần thể

Mật độ quần thể như một chỉ thị sinh học quan trọng báo động về trạng thái số lượng của quần thể cần phải tăng hay giảm Khi mật độ quá cao, điều kiện sống suy giảm, trong quần thể xuất hiện những tín hiệu dẫn đến sự giảm số lượng như thực hiện

di cư của một bộ phận cơ thể, giảm khả năng sinh sản và độ mắn đẻ của các cá thể cái,

giảm mức sống sót của các cá thể non và già… Khi mật độ thưa, quần thể có cơ chế điều chỉnh số lượng theo hướng ngược lại

Mật độ quần thể còn chi phối đến các hoạt động chức năng của cơ thể (dinh dưỡng,

hô hấp, sinh sản, ) cũng như trạng thái tâm sinh lý của các cá thể trong quần thể Mỗi quần thể có mật độ riêng Mật độ ấy phụ thuộc vào yếu tố như các nhân tố môi trường (nhân tố vô sinh và hữu sinh), cấu trúc nội tại của quần thể Môi trường sống của mỗi quần thể luôn luôn thay đổi nên mật độ quần thể cũng biến đổi theo Đó chính

là biểu thị khả năng thích nghi của quần thể với những biến đổi của điều kiện sống

Sự biến động mật độ của mỗi quần thể đều có giới hạn riêng của nó Giới hạn trên của mật độ được xác định bởi dòng năng lượng trong hệ sinh thái (bằng sức sản xuất), bởi bậc dinh dưỡng của sinh vật đó và bởi trị số và cường độ độ trao đổi chất của cơ thể Giới hạn đó chưa được xác định rõ ràng Tuy nhiên trong các quan hệ sinh thái ổn định, các cơ chế cân bằng có tác dụng duy trì mật độ của sinh vật thường gặp hoặc sinh vật ưu thế ở trong một giới hạn tương đối xác định Cần nhấn mạnh rằng yếu tố tham gia vào điều hòa trong quần thể là tổ hợp các dòng năng lượng và quan hệ tương

hỗ giữa các quần thể với nhau

Có rất nhiều phương pháp xác định số lượng cá thể của quần thể và được áp dụng tùy theo đối tượng sinh vật, môi trường mà quần thể phân bố và theo yêu cầu nghiên cứu Tuy nhiên, trong nghiên cứu về sinh thái quần thể có năm phương pháp chính trong việc xác định mật độ của quần thể:

- Phương pháp kiểm kê tổng số: phương pháp này được áp dụng với sinh vật lớn hoặc với sinh vật dễ nhận biết hoặc sinh vật sống thành tập đoàn

- Phương pháp lấy mẫu theo diện tích bao gồm việc thống kê và cân đong các sinh vật trong một số khu vực tương ứng hoặc trong các mặt cắt có kích thước thích hợp để xác định mật độ trong diện tích nghiên cứu Phương pháp này cho kết quả tốt đối với quần thể phân bố đều

- Phương pháp đánh dấu thả ra – bắt lại: đây là phương pháp khá phổ biến và có độ tin cậy cao trong trường hợp khi mật độ không biến đổi một cách nhanh chóng Có thể

áp dụng cho quần thể các loài bươm bướm, châu chấu, chim, thỏ, cá voi

Nếu gọi: N là số lượng cá thể của quần thể

n là số cá thể được đánh dấu rồi thả ra

A là số lượng cá thể bắt được sau khi hoạt động đánh dấu

a là số cá thể bị đánh dấu bắt được

Ta có thể tính số lượng cá thể của quần thể theo công thức:

n/N = a/A → N = nA/a (2)

Ví dụ: Nếu đã đánh dấu và thả ra 100 cá thể, sau một thời gian bắt lại 100 cá thể

và kiểm tra thây trong 100 cá thể này có 10 cá thể bị đánh dấu Từ đó ta có thể tính được của quần thể như sau:

100/N = 10/100 → 1000 (cá thể)

- Phương pháp thu mẫu

- Phương pháp chia ô: áp dụng cho sinh vật sống cố định (ô tiêu chuẩn) Phương pháp này có những hạn chế nhất là trong điều kiện sống không đồng nhất của các cá thể

2.2.2 Sự phân bố không gian của cá thể trong quần thể

a Các dạng phân bố của cá thể

Trong quần thể, người ta thường quan sát thấy có ba kiểu phân bố: phân bố đều, phân bố ngẫu nhiên và phân bố tập trung theo nhóm (hình 2.1) Các kiểu phân bố khác tạo nên những tập tính khác nhau của cá thể sinh vật

Phân bố đều: hiếm gặp trong tự nhiên vì gặp ở những nơi môi trường đồng nhất và

sự cạnh tranh về không gian giữa các cá thể rất mạnh hoặc tính lãnh thổ của các cá thể

rất cao (thể hiện rõ nhất ở cá đuôi cờ Macropodus opercularis)

Phân bố theo nhóm: là phân bố thường gặp nhất Phân bố này là do tất cả các cá thể

tập trung vào một chỗ nào đó, mà chỗ đó có thể là do điều kiện môi trường thích hợp hoặc tụ tập lại để hoàn thành một chức năng như sinh sản Quần thể sơn dương

Antilopa impala sống ở savan có kiểu phân phố này

Phân bố ngẫu nhiên: là phân bố gặp trong trường hợp quần thể sống ở môi trường

đồng nhất và các cá thể của quần thể không có xu hướng hội tụ với nhau và giữa chúng

cũng không có quan hệ đối kháng Kiểu phân bố này phù hợp với dạng đường cong chuẩn thường ứng dụng trong phương pháp thống kê

Mối quan hệ tập tính giữa các thành viên của quần thể có thể tạo nên sự phân bố thích ứng trong lãnh thổ của khu phân bố địa lý Phần lớn chim, cá, một số loài bò sát, động vật có vú có những vùng lãnh thổ riêng của mình, trong lãnh thổ đó chúng sinh sống, tìm mồi, sinh sản và bảo vệ chống những sự xâm lăng từ ngoài

Để xác định kiểu phân bố của các cá thể trong không gian thuộc dạng nào, người ta phải thiết lập một kế hoạch thực nghiệm chi tiết và phải lựa chọn số mẫu đủ lớn, nhất

là khi các cá thể không phân bố theo nhóm Nếu gọi V là sai số chuẩn với = −1

bố ngẫu nhiên

Hình 2.1 Sơ đồ phân bố ngẫu nhiên, đều và theo nhóm của cá thể trong quần thể

b Sự tụ họp, nguyên lý Allee và vùng an toàn

Khi nghiên cứu sự phân bố ở trên Allee đưa ra quan điểm “độ hội tụ” của các cá thể trong quần thể Sự “thưa dân” (không có tụ họp) hay “quá đông dân” đều gây ra những ảnh hưởng giới hạn Dạng tụ họp đặc biệt gọi là sự “hình thành vùng cư trú an

toàn” Những nhóm động vật có tổ chức xã hội thường cư trú ở phần trung tâm thuận lợi nhất, từ đó tỏa ra vùng xung quanh để kiếm ăn rồi lại trở về trung tâm Những loài động vật thích nghi sống trên mặt đất đã sử dụng chiến lược này, trong đó gồm cả sáo

đá và con người (Odum, 1983)

Đối với thực vật sự tụ họp có thể chống chói với gió to, sóng cả, giảm sự thóat hơi nước, duy trì nguồn chất hữu cơ, tuy nhiên chúng phải chia sẻ muối khoáng, ánh sáng, nước Ở động vật hậu quả của sự tụ họp là nạn ô nhiễm do chất thải của chúng, nhưng

sự bảo vệ, chống chói với kẻ thù tốt hơn

Những quần tụ xuất hiện có thể do các nguyên nhân sau:

- Sự khác biệt cục bộ của các điều kiện môi trường

- Sự biến đổi thời tiết theo ngày đêm và theo mùa

- Tỷ lệ sinh sản: Hình thái quần thể cũng như sinh học quần thể phụ thuộc nhiều vào

mức sinh sản của loài Tỷ lệ sinh đẻ là khả năng gia tăng của quần thể Tỷ lệ sinh đẻ được phân chia thành tỷ lệ sinh đẻ tối đa và sinh đẻ thật

+ Tỷ lệ sinh đẻ tối đa (tỷ lệ sinh tuyệt đối hoặc sinh lý) tức là sự hình thành số lượng

cá thể con cháu với khả năng tối đa theo lý thuyết ở trong điều kiện lý tưởng khi không

có nhân tố sinh thái giới hạn và sự sinh sản chỉ bị giới hạn do các nhân tố sinh lý Đại lượng này luôn ổn định

+ Tỷ lệ sinh đẻ sinh thái (tỷ lệ sinh đẻ thật) được gọi đơn giản “tỷ lệ sinh đẻ” Tỷ lệ

này biểu thị sự gia tăng của quần thể trong các điều kiện thực tế hay đặc trưng của môi trường Đại lượng này biến đổi phụ thuộc kích thước, thành phần của quần thể và các điều kiện của môi trường

Gọi Ba là tỷ lệ sinh đẻ tuyệt đối

- Tỷ lệ chết : có thể biểu thị bằng số lượng cá thể bị chết trong từng thời kỳ nhất định

hoặc dưới dạng tỷ lệ chết đặc trưng Tỷ lệ chết cũng được phân chia thành tỷ lệ chết sinh thái và tỷ lệ chết tối thiểu

+ Tỷ lệ chết sinh thái (tỷ lệ chết thực tế) là số cá thể bị chết trong từng điều kiện môi

trường cụ thể, có nghĩa là môi trường không ổn định phụ thuộc điều kiện môi trường

và trạng thái của chính bản thân

+ Tỷ lệ chết tối thiểu biểu thị số cá thể bị chết trong điều kiện lý tưởng khi quần thể

không bị tác động của các yếu tố giới hạn

- Tuổi thọ lớn nhất của mỗi cá thể trong điều kiện cực thuận bằng tuổi thọ sinh lý của

chúng mà trong từng tuổi thọ sinh lý sẽ lớn hơn tuổi thọ sinh thái Sự tồn tại của quần thể không phải là tỷ lệ chết mà là tỷ lệ sống sót

- Cấu trúc tuổi là thuộc tính quan trọng của quần thể, ảnh hưởng đến tỷ lệ sinh sản và

tử vong và do đó ảnh hưởng đến biến động số lượng cá thể của quần thể

Tương quan của các nhóm tuổi khác trong quần thể quyết định khả năng sinh sản của chúng trong từng thời điểm và cho thấy điều gì sẽ xảy ra đối với tương quan đó trong tương lai Quần thể phát triển nhanh là quần thể có nhiều cá thể non Một quần thể được gọi là quần thể ổn định khi sự phân bố các nhóm tuổi trong quần thể tương

đối đồng đều Quần thể suy giảm là quần thể có nhiều cá thể già Nếu ta sắp xếp số lượng cá thể có tuổi thấp ở dưới, số lượng có tuổi cao ở trên, ta sẽ có tháp nhóm tuổi như biểu thị ở hình 2.2 với ba kiểu quần thể: quần thế đang phát triển mạnh (quần thể trẻ), quần thể ổn định và quần thể già (đang trong suy thoái)

Cấu trúc tuổi của quần thể có thể thay đổi mà số lượng quần thể lại không biến đổi Cấu trúc ổn định là đặc trưng với mỗi quần thể mà sự thay đổi cấu trúc tuổi thực tế thường hướng tới Nếu cấu trúc tuổi ổn định vừa đạt được thì sự gia tăng không bình thường của tỷ lệ sinh đẻ hoặc tỷ lệ chết liền gây ra sự biến đổi tạm thời trong chuỗi tuổi và sau đó tự quay về trạng thái ổn định

Các đường cong sống được lập trên cơ sở của bảng cấu trúc quần thể theo tuổi thọ của cá thể, có thể là những đường cong thông tin Nếu ghi số liệu thời gian sống hay tuổi thọ trên trục hoành và số lượng cá thể sống sót trên trục tung ta có đường cong,

gọi là đường cong sống Ví dụ các kiểu đường cong sống sót khác nhau được đưa ra trên hình 2.3

Hình 2.2 Sơ đồ tháp tuổi của quần thể sinh vật

Hình 2.3 Các kiểu đường cong sống sót của quần thể sinh vật

Trên trục tung là số lương cá thể sống sót trong số 1000 cá thể (thang logarit) và trên trục hoành là tuổi % thời gian sống

I – Đường cong lồi (tử vong xảy ra chủ yếu vào thời gian cuối đời) ; II – Đường cong

lý thuyết (thẳng) (tỷ lệ sống sót trong các lứa tuổi khác nhau là ổn định) ; III – là đường cong lõm (tỷ lệ chết ở mức rất cao trong các giai đoạn đầu)

Các đường cong sống sót được phân chia thành 3 kiểu, trình bày ở hình 2.3 Các đường cong lồi nhiều đặc trưng cho những loài như cừu Dall mà trong quần thể tỷ lệ chết duy trì ở mức thấp cho đến thời gian gần cuối của chu trình sống Kiểu sống sót tương tự là đặc trưng đối với nhiều loài động vật lớn, kể cả con người Sự đối lập trực diện với đường cong trên là đường cong lõm nhiều, đường số III Đường cong dạng này có khi mà trong các giai đoạn đầu tỷ lệ chết ở mức cao Kiểu sống sót này đặc trưng cho sò huyết, các nhuyễn thể khác và giáp xác, hay với thực vật là cây sồi

Ở động vật không xương sống bậc cao và động vật có xương sống, khu vực hoạt

động của các cá thể hay nhóm cá thể cùng huyết thống được gọi là khu vực gia đình Nếu khu vực đó được bảo vệ tích cực thì được gọi là lãnh thổ

Khi một số cá thể tách ra khỏi cá thể có thể đưa đến sự cách li về mặt sinh thái do nơi ở mới khác nơi ở cũ Các cá thể này có thời gian phát triển của từng pha vào thời

kỳ sinh sản khác với ở các cá thể trong quần thể cũ Như vậy sự giao hợp sẽ không có hiệu quả và tạo nên nòi sinh học mới

Sự cách li sẽ làm giảm tình trạnh cạnh tranh tạo điều kiện duy trì năng lượng vào thời kỳ nguy kịch, ngăn ngừa dư thừa dân số và sự cạn kiệt thức ăn dự trữ ở động vật, các chất sinh học, nước ánh sáng ở thực vật

Bên cạnh sự cách li sinh thái còn có sự cách li địa lí, nó là nhân tố tác động của các nhân tố ngoại cảnh (khí hậu, thổ nhưỡng …) dẫn tới sự hình thành những quần thể địa

lí Ví dụ: Trong một loài có thể lúc còn non các cá thể sống quần tụ, lúc trưởng thành sống cách li, hoặc vào thời kỳ sinh sản có thể cách li theo từng cặp, còn lúc phát triển bình thường các cá thể sống quần tụ

Tổ chức quần tụ làm tăng sự cạnh tranh nhưng cũng tạo nên rất nhiều ưu thế Sự cách ly, trái lại, làm giảm bớt sự cạnh tranh, nhưng chắc chắn sẽ làm mất tính ưu thế

Ở động vật, sự cách li theo cơ chế thần kinh, còn ở động vật bậc thấp và thực vật theo

cơ chế hóa học

2.2.5 Sự tăng trưởng và biến động số lượng cá thể của quần thể

a Sự tăng trưởng số lượng của quần thể

Sự tăng trưởng số lượng của quần thể liên quan chặt chẽ với 3 chỉ số cơ bản : Mức

sinh sản, mức tử vong và sự phân bố các nhóm tuổi của quần thể Sự tăng trưởng của quần thể, trước hết phụ thuộc vào tốc độ sinh sản và tử vong, trong mối quan hệ :

r = b – d (3)

Trong đó : r là hệ số hay « tốc độ tăng trưởng riêng tức thời » của quần thể, tức là số

lượng gia tăng trên đơn vị thời gian và trên một cá thể

Nếu r > 0, quần thể phát triển ; r = 0 quần thể ổn định về số lượng ; r < 0, quần thể đang suy giảm số lượng

Người ta thường biểu thị sự biến đổi quần thể bằng tốc độ tăng trưởng Ký hiệu ∆

là đặc trưng cho các biến đổi, N là số lượng cá thể của quần thể và t là thời gian, ta có tốc độ tăng trưởng riêng r là :

e N N rt N

N rdt

Nt : số lượng cá thể ở thời điểm t

e : cơ số logarit tự nhiên, e = 2,7121

Các phương trình trên là những phương trình hãm mũ với dạng đường cong là một

nhánh của đường parabon, hay có dạng chữ J (hình 2.4) Chúng phản ánh sự tăng

trưởng số lượng của quần thể trong điều kiện không bị giới hạn của các yếu tố môi trường

Hình 2.4 Các dạng đường cong tăng trưởng của quần thể (tăng theo hàm mũ có dạng chữ J

và tăng theo hàm logic có dạng sigmoit hay hình chữ S)

Bên cạnh đồ thị mô tả sự thay đổi tốc độ (r) của sự tăng trưởng Tốc độ này tăng dần, đạt cực đại ở điểm uốn với giá trị K/2, rồi sau giảm dần, đạt đến 0 (b – d = r); r tiến tới 0) khi số lượng quần thể tiệm cận với giới hạn trên (K) của mình Giữa 2 dạng đường cong cơ bản chỉ

ra sức chống chịu với môi trường

Nếu ta lấy logarit phương trình (6) ta có :

0

0 0

ln ln

ln

ln

t t

N N

r rt N

Tốc độ tăng tưởng của quần thể trong điều kiện môi trường không bị giới hạn (r) phụ thuộc vào thành phần tuổi và tốc độ tăng trưởng riêng được tạo ra bởi các nhóm tuổi khác nhau của quần thể tham gia vào sinh sản Khi sự phân bố của các nhóm tuổi trong tham gia vào sinh sản là ổn định vững chắc thì tốc độ tăng trưởng riêng mới ổn

định và được gọi là “tốc độ tăng trưởng tự nhiên nội tại” hay “tiềm năng sinh học” của loài, ký hiệu là r max (Chapman, 1928)

Trong tự nhiên, các quần thể với tuổi thọ thấp, sống trong điều kiện thức ăn phong phú, ít kẻ thù, thường tăng trưởng theo hàm số mũ Tuy nhiên, sự tăng trưởng theo hàm số mũ không thể kéo dài, vì sau thời gian rất ngắn, sẽ gặp phải sự đối kháng của môi trường và nhanh chóng suy giảm