Thống kê toán học, mô hình hoá biến động số lượng quần thể dịch hại Số lượng của mỗi loài côn trùng trong từng hệ sinh thái thường xuyên biến động bởi tác động của nhiều yếu tố hữu sinh,
Trang 1Chương 5 Thống kê toán học, mô hình hoá biến
động số lượng quần thể dịch hại
Số lượng của mỗi loài côn trùng trong từng hệ sinh thái thường xuyên biến động bởi tác động của nhiều yếu tố hữu sinh, vô sinh và các tính trạng di truyền của chúng Các yếu tố này trực tiếp hoặc gián tiếp ảnh hưởng đến khả năng sinh sản, nhịp điệu sinh sản, nhịp điệu tử vong hay tốc độ phát triển cá thể của từng loài côn trùng Và như Nikolxki (1965)
đM nói: “Biến động số lượng côn trùng là sự trả lời thích nghi của chủng quần sâu hại với các điều kiện cụ thể, mà trong các điều kiện đó chủng quần tồn tại”
Trong sản xuất nông nghiệp, biến động số lượng của mỗi loài côn trùng là rất lớn Để mô tả được sự thay đổi số lượng này của côn trùng, chúng ta cần xây dựng được những mô hình cơ bản về sự biến động số lượng trong chủng quần, vì đó là cơ sở cho công tác dự tính dự báo sự phát sinh phát triển của chúng
1 Khái niệm về biến động số lượng và ý nghĩa của nó trong công tác nghiên cứu
Bất cứ một quần thể sinh vật nào trong hệ sinh thái nông nghiệp cũng đều chịu tác động đồng thời của nhiều yếu tố Vì vậy, số lượng quần thể dịch hại không thể duy trì một cách ổn định, mà thay đổi liên tục (tăng hoặc giảm) tuỳ thuộc vào mức độ tác động của yếu tố tương ứng Sự biến
đổi số lượng thường xuyên cảu quần thể làm cho chúng ta không chỉ chú ý tới số lượng và thành phần cảu quần thể trong từng thời điểm, mà đồng thời còn phải chú ý tới cả chiền hướng biến đổi của quần thể (Vũ Quang Côn, 2000) Vì vậy, khi tác động lên quần thể bất cứ một biện pháp nhỏ nào cũng cần có sự lựa chọn chín chắn Những nghiên cứu về côn trùng đM cho chúng ta hiểu biết cặn kẽ về sự biến động của quần thể Song việc xác
định nguyên nhân và hiệu quả của biến động số lượng là một vấn đề khó Với mức độ nào đó, sự biến đổi số lượng côn trùng còn phụ thuộc vào sự biến đổi của các tính trạng di truyền mà chúng quyết định sức sống của chủng quần
Những quy luật biến động số lượng các thể của côn trùng là một trong những vấn đề trung tâm của sinh thái học hiện đại Nó không chỉ có
ý nghĩa to lớn về mặt lý luận mà cả về mặt thực tiễn Trong côn trùng học thực nghiệm, vấn đề đó lại càng trở nên quan trọng, vì qua đó người ta có thể nhận định và dự tính được thời vụ sinh sản bùng phát của những côn trùng có hại cho kinh tế nông nghiệp
ở nhiều loài côn trùng, thường xảy ra hiện tượnMtn đợt sinh sản hàng loạt Hiện tượng này đM được nhiều nhà khoa học nghiên cứu và xác
định rằng, sự tăng hay giảm số lượng côn trùng trong chủng quần thường xảy ra có tính chu kỳ, đồng thời mật độ của chủng quần sau khi sinh sản hàng loạt lại giảm
Trang 2Sự tác động không thuận lợi
Sự tác động thuận lợi
Hình : Sơ đồ về ảnh hưởng của các nhân tố môi trường và tính trạng di truyền tới số lượng của chủng quần (Theo Olli, Emerson, O Park và
Schmidt)
Yếu tố phụ thuộc mật độ phụ thuộc mật Yếu tố không
Yếu tố sinh thái
Yếu tố di
truyền của loài
côn trùng
Tập tính sinh
học của loài
thay đổi
Mật độ, số lượng chết
số lượng của quần thể loài
Mật độ, tỷ lệ chết
số lượng của quần thể loài
C quần
Yếu tố di truyền
Yếu tố phụ thuộc mật độ Yếu tố không phụ thuộc mật độ
Trang 3xuống rất nhanh Ngoài ra, những nghiên cứu về biến động số lượng côn trùng, cho phép chúng ta dựa trên cơ sở mối quan hệ giữa yếu tố ngoại cảnh với sự biến động số lượng của các loài côn trùng trong tự nhiên, mà
có thể dự tính dự báo ngắn hạn hay dài hạn cho một vùng sinh thái nhất
định Chẳng hạn như tác động của yếu tố khí hậu thời tiết lên biến động số lượng của côn trùng bằng mô hình toán học, đồ thị, khí hậu đồ, sinh khí hậu đồ để phán đoán cho sự biến động của một loài sinh vật nào đó trong
hệ sinh thái nhất định Toàn bộ phức hệ các nhân tố tác động quyết định mật độ chủng quần có thể trình bày dưới dạng sơ đồ trên đây (Hình )
quần dịch hại
Quá trình sinh trưởng phát triển, điều chỉnh số lượng của chủng quần là động lực học của chủng quần Các nhân tố tác động lên hoạt động của chủng quần được chia làm 2 loại: Nhân tố thay đổi (không phụ thuộc mật độ) và nhân tố điều hoà (phụ thuộc mật độ)
Nhân tố thay đổi (không phụ thuộc mật độ) như khí hậu thời tiết Còn những tác động của con người là nhân tố chỉ tác động làm thay đổi mật độ của chủng quần, và khi mật độ của chủng quần tăng hay giảm thì không ảnh hưởng trở lại nhân tố đó Còn nhân tố điều hoà (phụ thuộc mật
độ), gồm những yếu tố hữu sinh, là nhân tố tác động lên chủng quần côn trùng, làm tăng hoặc giảm số lượng chủng quần Và khi mật độ chủng quần tăng hay giảm thì tác động trở lại nhân tố đó (ảnh hưởng trực tiếp) Nhân tố điều hoà được thực hiện theo nguyên tắc của mối liên hệ ngược (Vũ Quang Côn, 1996), (Piter ,1975)
2.1 Tác động của nhân tố thay đổi
2.1.1 Tác động trực tiếp
Một số tác giả cho rằng, yếu tố giới hạn đầu tiên của một cơ thể sinh vật là điều kiện thời tiết Tác động trực tiếp của từng yếu tố riêng biệt như nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng, lượng mưa … lên tốc độ phát triển của từng loài sinh vật như trạng thái tồn tại, khả năng sống, tỷ lệ chết … Ta biết rằng, côn trùng hay vi sinh vật là những loài sinh vật biến nhiệt, hoạt
động của chúng bị chi phối bởi nhiệt độ rấtt rõ rệt Hoạt động tích cực của chúng chỉ xảy ra trong một phạm vi giớ hạn xác định Phạm vi ấy thay đổi tuỳ theo từng loài Khi nhiệt độ môi trường quá cao hoặc quá thấp, vượt ra khỏi phạm vi hoạt động tích cực, thì sinh vật rơi vào trạng thái hôn mê nóng hoặc lạnh Và nếu vượt ra khỏi vùng tê liệt nóng hoặc lạnh trong một thời gian dài thì sinh vật sẽ chết, dẫn đến số lượng quần thể giảm xuống nhanh chóng ở phạm vi vùng cực thuận về nhiệt độ, sinh vật sẽ phát triển mạnh, số lượng tăng lên rất nhanh Nhưng nếu nhiệt độ vượt ra khỏi phạm
vi đó thì số lượng sinh vật cũng sẽ giảm xuống nhanh chóng
Trang 42.1.2 Tác động gián tiếp
Nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng đồng thời tác động lên cây trồng là yếu
tố thức ăn, làm thay đổi trạng thái của cây trồng, dẫn đến làm tăng hoặc giảm số lượng của sinh vật Một đặc điểm quan trọng nữa là trạng thái sinh lý của cây trồng làm thức ăn, trong nhiều trường hợp, dẫn tới sự phát triển hàng loạt những loài gây hại Hoặc sự yếu đi của cây trồng, thúc đẩy
sự tăng số lượng của những loài sinh vật gây hại trên lá Chặng hạn, cây trồng yếu đi về mặt sinh lý, cây có màu xanh đậm, phát triển nhiều về thân lá thì côn trùng cũng như các loài vi sinh vật ưa thích hơn Hoặc hiện tượng chặt phá cây hàng loạt, sẽ tạo nên sự tăng hoặc giảm số lượng hàng loạt của sinh vật Mặt khác, phạm vi nhiệt độ thích hợp cho hoạt động tích cực của các loài sinh vật, thường thấp hơn phạm vi cực thuận của các loài
ký sinh tiêu diệt chúng Sự khác nhau về ngưỡng nhiệt độ phát triển này, dẫn đến sự tăng giảm số lượng của các loài dịch hại Những tác động làm thay đổi tích cực của thiên địch dịch hại là những tác động mang tính chất gián tiếp đến đời sống côn trùng vật chủ Trường hợp khả năng chống lạnh của thiên địch kém hơn côn trùng, thì tính tích cực của thiên địch bị kém
đi, làm cho dịch hại bị bùng phát với số lượng lớn Ngoài ra, trong một số trường hợp, có sự khác nhau về phản ứng quang chu kỳ của vật chủ và ký sinh của chúng, dẫn đến sự đình chỉ qua đông hay bắt đầu phát triển cảu 2 loài khác nhau Trong trường hợp này, thiên địch có thể xuất hiện khác với thời gian xuất hiện của các loài dịch hại Dẫn đến sự tăng giảm khả năng sinh sản của các loài dịch hại Có thể nói rằng, mối quan hệ khác nhau đối với các nhân tố vô sinh trong môi trường dịch hại và thiên địch của chúng,
đM tạo ra hàng loạt các khả năng tác động gián tiếp của điều kiện thời tiết
đối với sự tăng giảm số lượng của côn trùng
Độ ẩm cao, thấp cũng có tác động lớn đến khả năng phát triển của một số loài nấm tiêu diệt những côn trùng vật chủ Độ ẩm cao – nấm phát triển mạnh sẽ tăng khả năng ký sinh trên nhiều cá thể vật chủ, dẫn đến làm giảm số lượng côn trùng vật chủ Ngược lại độ ẩm thấp, sẽ hạn chế khả năng phát triển của nấm thì số lượng côn trùng sẽ tăng đáng kể Hơn nữa, sự khác nhau về khả năng chịu lạnh, chịu ẩm của ký sinh và vật chủ
đM làm số lượng côn trùng tăng giảm đột ngột
Ngoài ra, tính chu kỳ của sự bùng phát số lượng của sinh vật cũng
ảnh hưởng đến sự biến động số lượng Nhiều tác giả cho rằng, hiện tượng này là do sự tăng giảm chu kỳ hoạt động của mặt trời Hiện tượng này thể hiện ở một số loài bướm sâu hại lúa ở những vùng khác nhau của Nhật Bản, tuy nhiên hiện tượng này không phải là phổ biến Ông Victorov cho rằng, những hiện tượng tăng giảm số lượng đột ngột có tíh chu kỳ của các loài sinh vật, phụ thuộc vào sự tăng giảm chu kỳ hoạt động của mặt trời là
đúng đắn hơn (Peter, 1975) Tuy nhiên, trong một số trường hợp riêng biệt, có thể do một vài nguyên nhân khác mà không phải do hiện tượng chu kỳ của mặt trời Ví dụ, bọ que hại rừng dẻ Cao Bằng vào những năm 1967-1968 ở Việt Nam (Vũ Quang Côn 1996)
Trang 52.2 Tác động của nhân tố điều hoà (nhân tố phụ thuộc mật độ)
Giữa nhân tố và chủng quần tác động qua lại với nhau theo mối liên
hệ ngược Có 4 cơ chế điều hoà số lượng sinh vật cơ bản sau:
+ Tác động tương hỗ trong cùng loài
+ Tác động tương hỗ giữa các loài
+ Sự thay đổi của môi trường
+ Cơ chế di truyền của mối liên hệ ngược
Theo Victorov (19 ), hai nhóm đầu là cơ bản được trình bày dưới
đây
2.2.1 Cơ chế điều hoà trong loài
Sự lớn lên của mật độ chủng quần thường dân đến giảm kích thước cá thể, giảm khả năng sinh sản, tăng sự chết của ấu trùng và nhộng của côn trùng, làm thay đổi tốc độ phát triển và tăng tương qua giới tính của côn trùng ở một số loài thuộc bộ cánh cứng và hai cánh, biến động mật
độ chủng quần không ảnh hưởng đến tương quan giới tính Nhưng ngược lại, ở nhiều loài côn trùng khác, sự thay đổi mật độ dẫn tới thay đổi tương quan giới tính Ví dụ, côn trùng thuộc bộ cánh vảy và côn trùng ký sinh thuộc bộ cánh màng, tỷ lệ trưởng thành cái thay đổi thay đổi phụ thuộc vào mật độ chủng quần của chúng
Khi mật độ chủng quần tăng, sẽ kích thích quá trình di cư và ảnh hưởng đến khả năng sống của thế hệ sau Điều này thể hiện ở rất nhiều loài như rệp Ngoài ra, mật độ chủng quần còn ảnh hưởng đến số lượng trứng được đẻ ra ở các cá thể cái, hai đại lượng này thường tỷ lệ nghịch với nhau, chẳng hạn như một số loài rệp, một số loài thuộc bộ cánh thẳng Một số loài côn trùng khác (ruồi nhà, sâu khoang), khi mật độ chủng quần lên cao, thì trọng lượng các thể bị giảm, điều này phần lớn là do cơ chế thức ăn Trong một số trường hợp, cạnh tranh cùng loài không phải do thiếu thức ăn khi mật độ lên cao, mà là do tác động của tín hiệu nhiễm bẩn môi trường sống của chất htải từ nhiều cá thể
ở nhiều loài côn trùng ký sinh thuộc bộ cánh màng (chủ yếu ở họ Braconidae và Ichneumonidae., ký sinh trưởng thành đẻ nhiều trứng lên một cơ thể vật chủ, nên sau đó, ấu trùng ký sinh nở ra sẽ có sự cạnh tranh thức ăn và không gian nơi ở, dẫn đến tiêu diệt lẫn nhau
Sự bùng phát số lượng côn trùng dưới tác động của sự thay đổi về mặt di truyền cũng là nhân tố tác động trong loài do sự tăng giảm mật độ,
đM dẫn đến hàng loạt sự biến đổi về sinh sản, sự chết, giới tính, dẫn đến biến động số lượng dưới tác động của mối quan hệ giữa các cá thể trong chủng quần
Trang 62.2.2 Cơ chế điều hoà sinh quần
Đối với côn trùng hại thực vật, thì yếu tố điều hoà chúng chủ yếu là
do các loài kẻ thù tự nhiên của chúng Côn trùng có rất nhiều loài thiên
địch: các vi sinh vật gây bệnh, tuyến trùng, côn trùng ăn thịt, côn trùng ký sinh, động vật tiết túc, động vật xương sống Những loài thiên địch này
đóng vai trò quan trọng khác nhau trong việc hạn chế sự phát triển lan tràn của sâu hại, nó mang lại lợi ích cho con người, là người bạn của nông dân, nên nhiều loài được con người quan tâm , đầu tư nghiên cứu nhân nuôi nhân tạo và được sử dụng trong đấu tranh sinh học với các loài sâu hại, manh lạ hiệu quả kinh tế đáng kể Tuy nhiên, một số loài trong các loài thiên địch lại có hại đối với lợi ích của con người, vì nó tiêu diệt côn trùng
có ích như như tằm, ong mật, cánh kiến v.v… gây thiệt hại đáng kể cho con người
* Các vi sinh vật gây bệnh cho côn trùng bao gồm các loài nấm, vi khuẩn, virus và một số loài động vật đơn bào Chúng tạo thành một bộ phận quan trọng trong tập hợp thiên địch của côn trùng Vì vậy, đM từ lâu
được nhiều nhà côn trùng chú ý tới việc sử dụng chúng để gây bệnh cho côn trùng có hại Hiện nay, khuynh hướng nghiên cứu này đM trở thành một bộ phận độc lập nằm trong lĩnh vực côn trùng học Các vi sinh vật gây bệnh thường gặp là nấm bạch cương (Beauveria., nấm đối kháng (Trichoderma., nấm xanh (Merhytazium), vi khuẩn BT (Bacillus thuringiensis), virus nhân đa diện (NPV) và một số động vật đơn bào (Protozoa
* Tuyến trùng ký sinh: Có rất nhiều loài tuyến trùng ký sinh với số lượng lớn Một số loài thuộc loại ký sinh định vị trong cơ thể côn trùng Một số loài khác thì côn trùng chỉ là ký chủ trung gian Có những loài gây tác hại cho thiên địch côn trùng, lúc đó chúng lại là kẻ thù của con người
* Nhóm chân đốt ký sinh và ăn thịt: Đây là một nhóm lớn, phong phú
đa dạng và rất quan trọng trong các loài thiên địch của côn trùng Nhóm này rất gàn gũi với côn trùng và được chia làm 3 nhóm nhỏ: côn trùng ăn thịt, côn trùng ký sinh và chân đốt ăn côn trùng
+ Nhóm côn trùng ăn thịt: phân bố ở các bộ họ khác nhau Tuy nhiên, nhìn chung khá nhiều loài nằm trong bộ cánh cứng và cánh mạch Chúng là những các thể lớn hơn vật mồi, làm vật mồi chết ngày và sử dụng nhiều vật mồi trong đời sống của mình
+ Nhóm côn trùng ký sinh: có số lượng loài đặc biệt phong phú Chúng thuộc nhiều họ của bộ cánh màng, bộ hai cánh và một số họ thuộc
bộ cánh cứng Căn cứ vào tính chất của ký sinh mà chia chúng ra làm 2 dạng: nội ký sinh và ngoại ký sinh Sâu hại là vật chủ của ký sinh, chúng vừa là nguồn thức ăn, vừa là môi trường sống bậc 2 Tuy nhiên, những loài
ký sinh này có thể có một pha tự do, không gắn bó chặt chẽ với vật chủ như pha trưởng thành Ký sinh có nhiều bậc: ký sinh bậc 1, ký sinh bậc 2,
Trang 7ký sinh bậc 3 … Ký sinh bậc 1 là loại đặc biệt quan trọng vì nó có ý nghĩa trực tiếp tiêu diệt sâu hại trong thực tế, còn gặp nhiều hiện tượng ký sinh kép, trong trường hợp này, chúng phải loại bỏ lân nhau
Trong tự nhiên có rất nhiều loài côn trùng ký sinh sâu hại ở mọi pha sinh trưởng của côn trùng Chúng ta cần hiểu rõ vai trò của từng nhóm ký sinh để sử dụng chúng trong phòng trừ sinh học
* Nhóm thiên địch khác ăn côn trùng như nhện và động vật có xương sống có vai trò không nhỏ trong biến động số lượng của côn trùng Chúng nằm trong tất cả các lớp như nhện, chim, cá, bò sát, lưỡng cư, động vật có
vú Trong đó, một số loài là tác nhân tiêu diệt côn trùng sống trong nước như bọ gậy được sử dụng rộng rMi trong đấu tranh sinh học
2.3 Vai trò điều hoà của các thiên địch
Thiên địch có vai trò rất lớn trong việc điều hoà số lượng các loài sâu hại, và được sử dụng phổ biến trong đấu tranh sinh học phòng trừ dịch hại Thiên địch của côn trùng phản ứng trên cơ sở sự tăng giảm mật độ chủng quần vật chủ theo 2 phương thức:
+ Phản ứng chức năng: thể hiện khi tăng số lượng vật chủ thì tăng khả năng tiêu diệt của bọn ăn thịt và ký sinh với vật chủ
+ Phản ứng số lượng: thể hiện khi tăng số lượng vật chủ thì kích thích thiên địch tăng khả năng sinh sản, sức sống cũng như sự di cư từ nơi khác đến Vai trò điều hoá số lượng sâu hại của thiên địch được thể hiện ở sơ đồ cơ bản sau đây (Hình )
Điều hoà
của côn trùng TĐ
chuyên hoá
TĐ đa
thực
Hình Sơ đồ vùng hoạt động tích cực của các cơ chế cơ bản trong điều
hoà số lượng côn trùng của Viktorov (1967)
Trang 8Theo sơ đồ hình… thì ở vùng mật độ thấp, chỉ côn trùng đa thực hoạt động ở vùng mật độ cao hơn – côn trùng chuyên hoá hoạt động ở vùng mật độ cao vừa – vi sinh vật phát triển Còn ở vùng mật độ cao nhất – cơ chế điều hoà số lượng trong loài mới được thực hiện
Các nhóm thiên địch chỉ có tác động điều hoà tích cực trong một phạm vi mật độ nhất định của vật hại Ví dụ, một số loài khi mật độ đạt cao nhất mới xuất hiện sự cạnh tranh cá thể trong loài, điều chỉnh kích thước cá thể, thay đổi khả năng sinh sản Khi mật độ dịch hại đạt gần mật
độ cao nhất, thì xuất hiện bệnh nấm, vi huẩn, virus ký sinh vật hại, gây chết hàng loạt Ví dụ, nấm trên sâu đo anh hại đay làm chết sâu đo từ 40 – 50%, sau đó tác động của nó giảm Muốn hạn chế mật độ vật hại trong trường hợp mật độ thấp thì cần thả một lượng vi sinh vật ký sinh vao tự nhiên ở mức mật độ sâu hại tương đối thấp (dưới mức gây bệnh do vi sinh vật) thì vai trò của thiên địch chuyên hoá có khả năng phát huy, tiêu diệt nhiều cá thể sâu hại, dẫn đến giảm mật độ chủng quần sâu hại ở mật
độ rất thấp, vai trò phát huy của thiên địch đa thực có hiệu quả Khi mật
độ chủng quần tăng thì thiên địch đa thực phát huy tác dụng không cao
3 một số mô hình về biến động số lượng sâu hại cây trồng
Mô hình là mô tả khái quát một hiện tượng nào đó của thế giới tự nhiên để rồi dự tính về hiện tượng đó Trong những trường hợp đơn giản, mô hình có thể thể hiện bằng lời Tuy nhiên, muốn có mô hình tốt, thì mô hình cần phải được xây dựng chặt chẽ theo thống kê toán học (tức là có công thức Ví dụ, phương trình toán học biểu thị sự biến đổi số lượng của quần thể côn trùng, cho phép chúng ta dự tính số lượng đó trong thời điểm xác định Như vậy, mô hình theo quan điểm sinh vật học là có lợi Đặc biệt khi chúng ta nghiên cứu quần thể là các loài sâu hại, thì mô hình này còn có thêm ý nghĩa kinh tế (Phạm Bình Quyền (dịch) 1969); (Odum 1978)
Xử lý mô hình bằng máy vi tính, chúng ta nhận được những tính chất cần xác định khi thay đổi các thông số của mô hình, bổ sung thông số mới hoặc loại bỏ những thông số cũ Nói cách khác, “Lập” mô hình toán học bằng máy vi tính cho phép chúng ta hoàn thiện mô hình đến gần mức
lý tưởng Cuối cùng mô hình là công cụ tổng hợp rất lợi hại mà tất cả đều thừa nhận
Từ cuối thế kỷ XIX, khi thực nghiệm bắt đầu sử dụng côn trùng ăn côn trùng trong phòng trừ sâu hại, thì nhiều nhà khoa học bắt đầu để ý đến quan hệ giữa các loài dịch hại với các loài kẻ thù tự nhiên của dịch hại Những người ủng hộ quan điểm này chứng minh rằng, những nhân tố không phụ thuộc vào mật độ của chủng quần chỉ có tác dụng một cách ngẫu nhiên Ví dụ, hiện tượng các loài sinh vật bị chết rét nhiều trong mùa
đông do thời tiết lạnh quá Nếu như chúng có ý nghĩa quyết định trong việc điều chỉnh mật độ của chủng quần, thì theo lý thuyết xác suất, số
Trang 9lượng của chủng quần có thể tăng lên tới vô hạn hoặc giảm xuống tới số không Hubert (1962) đM chỉ ra rằng, những sự thay đổi của điều kiện thiên văn không thể coi là cơ sở để giải thích sự biến động số lượng của các loài sinh vật nói chung và côn trùng nói riêng Đa số những nhà côn trùng học cố gắng loại trừ các nhân tố môi trường không phụ thuộc mật
độ Họ cho rằng, kẻ thù tự nhiên của các loài sinh vật làm hại đóng một vai trò vô cùng quan trọng Thực vậy, sở dĩ thu được những thành tựu to lớn trong lĩnh vực đấu tranh sinh học chống côn trùng phá hại cây trồng nông nghiệp là do đM dùng những loài ăn thịt côn trùng chuyên hoá Điều này được htể hiện qua mô hình về biến động số lượng của một loài bắt mồi và vật mồi của Lotka-Voterra dưới đây
Hình … : Sự dao động mật độ của loài bắt mồi và vật mồi theo thời gian (mô hình của Lotks-Volterra : Vật mồi; - - - - : Vật ăn mồi
Mặc dù những mô hình toán học trước đây về biến động số lượng của chủng quần còn chưa được hoàn thiên, nhưng càng về sau này, quan niệm của Lotka không những không bị mai một, mà còn được áp dụng rộng rMi dưới dạng đM được sửa đổi và bổ sung Các mô hình toán học càng trở nên phức tạp hơn khi muốn trình bày các ảnh hưởng kết hợp của nhiều nhân tố khác nhau, nhất là khi có cả những nhân tố tác động do con người Nhiều nhân tố của môi trường đồng thời tác động lên chủng quần theo những đặc tính riêng của mình Ví du, nhiệt độ cao, có thể ảnh hưởng trực tiếp tới côn trùng, đồng thời lại gián tiếp ảnh hưởng thông qua cây trồng tới tốc độ phát triển của côn trùng Do sự quá phức tạp của những mô hình toán học liên hợp về biến động số lượng của chủng quần, nên đM xuất hiện một khuynh hướng mới là xây dựng những mô hình toán học
đơn giản để có thể sử dụng được Tuy nhiên, vì cho rằng tầm quan trọng của tất cả các nhân tố không giống nhau, cho nên có những ý kiến đè nghị xây dựng các mô hình đơn giản, dựa trên cơ sở chỉ phân tích những nhân
tố chủ đạo Vì vậy, nhiều mô hình về quan hệ giữa vật ký sinh – vật chủ, vật ăn thịt – vật mồi đM ra đời, tưng tự như mô hình của Lotka-Voltera đM nêu ở trên
Trang 104 một số mô hình thể hiện mối liên quan giữa biến động mật độ sâu hại chính với giai đoạn sinh trưởng của cây trồng và với côn trùng ký sinh
4.1 Mô hình về mối tương quan giữa mật độ sâu cuốn lá đậu tương với giai đoạn sinh trưởng của cây đậu tương
Xuất phát từ những mối quan hệ đối kháng giữa cây trồng với sâu hại, giữa sâu hại với thiên địch của chúng, chúng ta có thể xây dựng những mô hình tương quan về sự biến động số lượng của những loài sinh vật này Ví dụ, khi xây dựng đường biểu diễn về biến động số lượng của sâu cuốn lá đậu tương với giai đoạn sinh trưởng của cây đậu tương (thông qua số ngày sau gieo), cũng như tương quan giữa mật độ sâu cuốn lá đậu tương với tỷ lệ ký sinh trên chúng, theo số liệu điều tra vụ hè-thu trong các năm 1996 – 1998 tại vùng Hà Nội, chúng tôi thấy: Mặc dù mật độ của sâu cuốn lá đậu tương luôn thay đổi theo từng lần điều tra, lúc lên lúc xuống theo lứa, theo điều kiện thức ăn và điều kiện thời tiết, song chúng vẫn có sự tương thuận Phương trình tương quan được thể hiện là một phương trình bậc nhất dạng hồi quy tuyến tính Sở dĩ phương trình tương quan giữa 2 đại lượng này rất chặt (r = 0.87), mật độ sâu cuốn lá tăng theo chiều tăng của số ngày sau gieo, là vì một số nguyên nhân cơ bản sau: (1)
Điều kiện thời tiết của vụ hè – thu rất thuận lợi cho cây đậu tương sinh trưởng phát triển và đó cũng là điều kiện rất tốt cho sâu cuốn lá đậu tương tồn tại phát triển Vào đậu vụ, khi cây đậu tương mới có 2 lá đơn đến 1 – 2 lá kép, sâu cuốn lá đM xuất hiện với mật độ ban đầu còn thấp, do vừa mới chu chuyển từ những loại cây trồng là đậu, đỗ, lạc từ vụ xuân hè sang (2) Nhờ sự tích luỹ mật độ theo thời gian và sự thuận lợi của điều kiện thức ăn ngày một nhiều, nên mật độ sâu cuốn lá tăng lên theo chiều tăng của giai
đoạn sinh trưởng của cây đậu tương (3) Sâu cuốn lá đậu tương ăn được cả thức ăn là lá đậu tương khi đM già
Y = 0.0773x
R 2 = 0.7621, r = 0.87
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
DAS: Số ngày sau gieo (X)
