Nghiên cứu thành phần loài, phân bố và hiện trạng của bộ bọ cạp (scorpiones) ở khu vực bắc trung bộ, việt nam

Mục tiêu nghiên cứu của luận ánMục tiêu nghiên cứu của luận án nhằm xác định thành phần loài, phân bố và hiện trạng của các loài bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ nhằm góp phần tạo cơ sở kho

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

-TRẦN THỊ HẰNG

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN

BỐ VÀ HIỆN TRẠNG CỦA BỘ BỌ CẠP (SCORPIONES) Ở KHU VỰC BẮC TRUNG

BỘ, VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC

HÀ NỘI – 2020

TRẦN THỊ HẰNG

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ VÀ HIỆN TRẠNG CỦA BỘ BỌ CẠP (SCORPIONES) Ở

KHU VỰC BẮC TRUNG BỘ, VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC Chuyên ngành: Động vật học

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quảnghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng

để bảo vệ ở bất kỳ Hội đồng nào

Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã đượccám ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc

Hà Nội, ngày tháng năm 2020

Nghiên cứu sinh

Trần Thị Hằng

sự hướng dẫn, giúp đỡ quý báu của các thầy cô, các anh chị, đồng nghiệp và các bạn Với lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tôi xin được bày tỏ lời cảm ơn chân thành tới:

Ban Giám đốc Học viện Khoa học và Công nghệ, Khoa Sinh thái và tài nguyên sinh vật, Phòng đào tạo; Ban Giám đốc, Khoa Ký sinh trùng – Côn trùng – Trung tâm kiểm soát bệnh tật thành phố Hà Nội; Ban Quản lý các Vườn Quốc gia, Khu Bảo tồn thiên nhiên tại khu vực Bắc Trung Bộ đã tạo điều kiện thuận lợi giúp đỡ tôi trong quá trình điều tra, nghiên cứu thực địa.

PGS.TS Phạm Đình Sắc, Trưởng phòng Phân loại học thực nghiệm và

đa dạng nguồn gen – Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam; GS.TS W R Lourenco –

Bảo tàng Lịch sử tự nhiên Paris, những người thầy kính mến đã hết lòng giúp đỡ, dạy bảo, động viên và trao cho tôi những cơ hội được học tập, sáng tạo và hoàn thành nghiên cứu.

Các cô, chú, anh, chị, em trong Khoa Ký sinh trùng – Côn trùng – Trung tâm Kiểm soát bệnh tật thành phố Hà Nội đã nhiệt tình giúp đỡ, động viên tôi.

Xin chân thành cảm ơn gia đình, bạn bè và người thân đã luôn ủng hộ và bên cạnh hỗ trợ tôi trong suốt quá trình học tập, công tác.

Xin trân trọng cảm ơn!

Hà Nội, tháng … năm 2020

Nghiên cứu sinh

Trần Thị Hằng

MỤC LỤC

MỤC LỤC i

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT iv

DANH MỤC BẢNG v

DANH MỤC HÌNH vi

MỞ ĐẦU 1

CHƯƠNG I TỔNG QUAN 3

1.1 Tình hình nghiên cứu về bộ bọ cạp trên thế giới 3

1.1.1 Tình hình nghiên cứu về thành phần loài của bộ bọ cạp trên thế giới 3

1.1.2 Tình hình nghiên cứu về đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái học của bộ bọ cạp trên thế giới 5

1.1.3 Tình hình nghiên cứu liên quan đến phân bố và nơi sống của bộ bọ cạp trên trế giới 9

1.1.4 Tình hình nghiên cứu về vai trò của bộ bọ cạp đối với đời sống con người trên thế giới 14

1.1.5 Tình hình nghiên cứu về hiện trạng của bộ bọ cạp trên thế giới 19

1.2 Tình hình nghiên cứu về bộ bọ cạp tại Việt Nam 21

1.2.1 Tình hình nghiên cứu về thành phần loài của bộ bọ cạp tại Việt Nam 21 1.2.2 Tình hình nghiên cứu về đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái học của bộ bọ cạp tại Việt Nam 24

1.2.3 Tình hình nghiên cứu về phân bố của bộ bọ cạp tại Việt Nam 25

1.2.4 Tình hình nghiên cứu về vai trò của bộ bọ cạp đối với đời sống con người tại Việt Nam 25

1.2.5 Tình hình nghiên cứu về hiện trạng của bộ bọ cạp tại Việt Nam 27

1.2.6 Tình hình nghiên cứu về bộ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ 28

NGHIÊN CỨU 30

2.1 Đối tượng nghiên cứu 30

2.2 Thời gian và địa điểm nghiên cứu 30

2.2.1 Vị trí địa lý của khu vực nghiên cứu 32

2.2.2 Điều kiện tự nhiên của khu vực nghiên cứu 33

2.2.3 Hệ thống hang động ở khu vực Bắc Trung Bộ 34

2.3 Vật liệu và phương pháp nghiên cứu 35

2.3.1 Vật liệu, dụng cụ nghiên cứu 35

2.3.2 Phương pháp nghiên cứu 36

2.3.2.1 Phương pháp kế thừa 36

2.3.2.2 Phương pháp điều tra, thu thập mẫu ngoài thực địa 36

2.3.2.3 Phương pháp xử lí mẫu và định loại trong phòng thí nghiệm 38

2.3.2.4 Phương pháp nghiên cứu đặc điểm phân bố của bộ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ 44

2.3.2.5 Phương pháp đánh giá hiện trạng của các loài thuộc bộ bọ cạp 46

2.3.2.6 Phương pháp xử lý số liệu 47

CHƯƠNG III KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 48

3.1 Thành phần loài bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ 48

3.1.1 Danh sách loài bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ 48

3.1.2 Cấu trúc thành phần loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ 50

3.1.3 Mô tả các loài trong khu vực nghiên cứu 53

3.1.3.1 Loài Vietbocap aurantiacus Lourenço, Pham, Tran & Tran, 2018 53

3.1.3.2 Loài Vietbocap quinquemilia Lourenço, Pham, Tran & Tran, 2018 58

3.1.3.3 Loài Vietbocap thienduongensis Lourenco & Pham, 2012 64

3.1.3.4 Loài Vietbocap canhi Lourenco & Pham, 2010 68

3.1.3.5 Loài Euscorpiops sejnai Kovarık, 2000 72

3.1.3.6 Loài Euscorpiops dakrong Lourenco & Pham, 2014 76

3.1.3.7 Loài Liocheles australasiae (Fabricius, 1775) 80

3.1.3.8 Loài Lychas mucronatus (Fabricius, 1798) 84

3.1.3.9 Loài Heterometrus laoticus Couzijn, 1981 87

3.2 Đặc điểm phân bố của bộ bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ 90

3.2.1 Đặc trưng phân bố của bộ bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ theo sinh cảnh 90

3.2.2 Đặc trưng phân bố bộ bọ cạp tại Bắc Trung Bộ theo độ cao 95

3.2.3 Đặc trưng phân bố của bộ bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ theo mùa 97 3.2.4 Đặc trưng phân bố địa lý của bộ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ 100

Tính chất địa động vật của các loài bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Nam: 105

3.3 Hiện trạng của bộ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ 111

3.3.1 Hiện trạng chung của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ 111

3.3.2 Hiện trạng của Vietbocap canhi tại động Tiên Sơn 112

3.3.3 Hiện trạng của các loài Vietbocap trong động Thiên Đường 116

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 127

NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN 129

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ 130

TÀI LIỆU THAM KHẢO 131

PHỤ LỤC i

TT Từ viết tắt Nội dung

2 IUCN The International Union for Conservation of

Nature (Hiệp hội Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế)

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1 Thời gian thu mẫu tại các địa điểm nghiên cứu 31Bảng 2 Danh sách các loài bọ cạp đã ghi nhận được ở khu vực Bắc Trung Bộ48

Bảng 3 Phân bố theo sinh cảnh của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ91

Bảng 4 Đặc điểm phân bố theo độ cao của các loài bọ cạp tại khu vực BắcTrung Bộ 95Bảng 5 Số lượng bọ cạp thu thập được theo mùa của các loài bọ cạp tại khuvực Bắc Trung Bộ 98Bảng 6 Danh sách các loài bọ cạp phân bố theo vùng địa lý tại khu vực BắcTrung Bộ 101Bảng 7 Phân bố của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ theo địa điểmnghiên cứu 102Bảng 8 Thành phần địa động vật của khu hệ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ,Việt Nam 106Bảng 9 Mối quan hệ giữa khu hệ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Namvới các vùng địa động vật trên thế giới 107Bảng 10 Hiện trạng chung của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ 111Bảng 11 Số lượng cá thể Vietbocap canhi ghi nhận ở các vị trí khác nhau tạiđộng Tiên Sơn 113Bảng 12 Các tiêu chí theo Danh lục đỏ của IUCN và những ứng dụng trongnghiên cứu hiện trạng loài Vietbocap canhi 114Bảng 13 Số lượng cá thể Vietbocap ghi nhận ở các vị trí khác nhau tại độngThiên Đường 119Bảng 14 Các tiêu chí theo Danh lục đỏ của IUCN và những ứng dụng trongnghiên cứu hiện trạng loài Vietbocap thienduongensis 121

Hình 1 Bản đồ phân bố của bọ cạp trên thế giới [9, 49] 10

Hình 2 Màu sắc của một số loài bọ cạp tại Việt Nam 24

Hình 3 Sơ đồ khu vực nghiên cứu 32

Hình 4 Sử dụng đèn UV để soi và phát hiện bọ cạp 37

Hình 5 Thu mẫu bọ cạp ban ngày bằng panh 37

Hình 6 Hình thái ngoài của bọ cạp [15] 39

Hình 7 Phần phụ ở bọ cạp 41

Hình 8 Tấm bụng ở bọ cạp 42

Hình 9 Đốt telson ở bọ cạp 43

Hình 10 Hệ thống lông cảm giác trên chân xúc giác của bọ cạp, loại A 43

Hình 11 Số lượng loài, giống thuộc các họ của bộ bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ 51

Hình 12 Tỷ lệ phần trăm các loài thuộc các giống bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ 52

Hình 13 Đa dạng về cấu trúc thành phần loài bộ bọ cạp tại Bắc Trung Bộ so với cả nước 53

Hình 14 Loài Vietbocap aurantiacus 55

Hình 15 Đặc điểm chân xúc giác và chân kìm loài Vietbocap aurantiacus 57

Hình 16 Loài Vietbocap quinquemilia 60

Hình 17 Chân kìm và chân xúc giác của loài Vietbocap quinquemilia 61

Hình 18 Hệ thống lông cảm giác của loài Vietbocap quinquemilia 62

Hình 19 Mặt lưng và mặt bụng loài Vietbocap thienduongensis 65

Hình 20 Loài Vietbocap thienduongensis 66

Hình 21 Mặt lưng và mặt bụng loài Vietbocap canhi 69

Hình 22 Mẫu bọ cạp cái loài Vietbocap canhi 70Hình 23 Loài Euscorpiops sejnai 74Hình 24 Chân kìm và giáp đầu ngực loài Euscorpiops sejnai 75Hình 25 (1): Mặt bụng, tấm bụng, lược sinh dục và đốt bụng trước III; (2):đốt bụng sau III-V và đốt telson loài Euscorpiops sejnai 75Hình 26 Loài Euscorpiops dakrong 77Hình 27 Cấu trúc giáp đầu ngực và tấm bụng của loài Euscorpiops dakrong 78

Hình 28 Giáp đầu ngực của loài Liocheles australasiae 81Hình 29 Tấm bụng, nắp sinh dục, Lược sinh dục (A), càng chân xúc giác (B)

và đốt telson (C) của loài Liocheles australasiae 83Hình 30 Giáp đầu ngực, chân xúc giác, tấm bụng và đốt telson loài Lychas

mucronatus 85

Hình 31 Đốt telson và tấm bụng của loài Heterometrus laoticus 89Hình 32 Vị trí ghi nhận Euscorpiops sejnai tại VQG Bạch Mã, Thừa ThiênHuế 97Hình 33 Số lượng các loài tại khu vực Bắc Trung Bộ theo địa điểm nghiêncứu 103Hình 34 Phân bố theo vùng địa lý của các các loài bọ cạp tại khu vực BắcTrung Bộ so với các vùng khác tại Việt Nam 104Hình 35 Động Tiên Sơn – nơi phát hiện Vietbocap canhi (hình trái) và rácthải nhựa trong động (hình phải) 113Hình 36 Vị trí ghi nhận loài Vietbocap thienduongensis tại động ThiênĐường 117Hình 37 Khách du lịch tới động Thiên Đường và hoạt động xây dựng trongđộng 117

Hình 39 Vị trí ghi nhận bọ cạp trong động Thiên Đường 118

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của luận án

Bọ cạp là một trong những nhóm sinh vật cổ xưa nhất cả về nguồn gốc vàhình thái cơ thể [1-3] Hiện tại đã ghi nhận hơn 2.000 loài bọ cạp, phân bố ở hầuhết các châu lục, trừ châu Nam Cực, New Zealand, bắc Patagonia và các đảoAntarctic [4] Bọ cạp là động vật ăn thịt, thức ăn trong tự nhiên bao gồm các loàicôn trùng và những động vật nhỏ như gián, châu chấu, cào cào, bọ ngựa, nhiềuloài động vật không xương sống khác [3] Bọ cạp thường được tìm thấy dưới cáclớp đất, đá, cây gỗ mục, chúng có thể đào hang trong các lớp đất nông, cát Bọcạp góp phần quan trọng trong đời sống con người trên các lĩnh vực kinh tế,nông lâm nghiệp, y dược, môi trường và có vai trò to lớn liên quan đến việc thiếtlập sự cân bằng sinh học trong tự nhiên [2, 5-7]

Trong tự nhiên, bọ cạp sinh sản nhiều nhưng phát triển kém, sự sống sót ởthế hệ con cháu không cao Hơn nữa, ngày nay môi trường sống bị phá hủy cùngvới việc khai thác hàng loạt để làm thực phẩm, làm thuốc nên số lượng bọ cạpngày càng suy giảm Môi trường sống của bọ cạp bị tác động và ảnh hưởng đến

sự sinh trưởng, phát triển và phân bố của chúng Các hoạt động của con ngườilàm cho nơi sống của các loài bọ cạp bị thu hẹp lại, dẫn đến nhiều loài bọ cạp bịsuy giảm quần thể, nằm trong nhóm nguy cấp, có thể bị tuyệt chủng nếu khôngđược bảo vệ [8-10]

Tại Việt Nam, các nghiên cứu về bọ cạp còn ít và rải rác, đến năm 2016ghi nhận được 34 loài bọ cạp thuộc 11 giống, 6 họ Riêng khu vực Bắc Trung Bộnhững năm gần đây mới có một vài khảo sát sơ bộ

Với các lý do nêu trên việc điều tra, khảo sát đầy đủ về bọ cạp tại khu vựcBắc Trung Bộ là việc làm cần thiết và rất quan trọng Vì vây, chúng tôi thực hiện

đề tài “Nghiên cứu thành phần loài, phân bố và hiện trạng của bộ bọ cạp (Scorpiones) ở khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Nam”.

2 Mục tiêu nghiên cứu của luận án

Mục tiêu nghiên cứu của luận án nhằm xác định thành phần loài, phân bố

và hiện trạng của các loài bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ nhằm góp phần tạo cơ

sở khoa học cho các hoạt động khai thác, sử dụng, phát triển một cách hiệu quả,

an toàn và bền vững

3 Nội dung nghiên cứu

- Nghiên cứu thành phần loài bọ cạp ở khu vực nghiên cứu

- Nghiên cứu đặc trưng phân bố của bọ cạp ở khu vực nghiên cứu theo sinh cảnh, theo mùa, theo độ cao

- Nghiên cứu hiện trạng các loài bọ cạp ghi nhận được ở khu vực nghiêncứu

4 Ý nghĩa của luận án

Ý nghĩa khoa học: Nghiên cứu đã đánh giá một cách có hệ thống, xây

dựng được lẫn liệu cơ bản về thành phần loài, phân bố và hiện trạng của các loài

bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ Luận án đã mô tả 2 loài bọ cạp mới cho khoa

học là Vietbocap quinquemilia và Vietbocap aurantiacus; ghi nhận mới 2 loài cho khu vực là Liocheles australasiae và Heterometrus laoticus.

Ý nghĩa thực tiễn: Các kết quả nghiên cứu đã bổ sung căn cứ khoa học

cho việc xây dựng và lập kế hoạch bảo vệ các loài bọ cạp hiếm ở khu vực BắcTrung Bộ cũng như tại Việt Nam, ví dụ như các loài thuộc giống Vietbocap, loài

Euscorpiops dakrong Kết quả nghiên cứu đã góp phần tạo cơ sở khoa học cho

các hoạt động khai thác, sử dụng và phát triển các loài bọ cạp trong khu vực mộtcách hiệu quả, an toàn và bền vững

CHƯƠNG I TỔNG QUAN 1.1 Tình hình nghiên cứu về bộ bọ cạp trên thế giới

1.1.1 Tình hình nghiên cứu về thành phần loài của bộ bọ cạp trên thế giới

Bọ cạp xuất hiện đầu tiên trên trái đất ở kỷ Silur [11] Tại thời kỳ này,những lục địa lớn đã nổi lên từ các đại dương, hình thành nên các vùng cửa sôngnông và môi trường sống trên cạn, dần dần bọ cạp cùng với các động vật chânkhớp khác xâm chiếm môi trường sống trên cạn Nguồn gốc của bọ cạp đượcphát sinh từ nhóm bọ cạp biển (Eurypterida), cả hai nhóm có một số đặc điểmđặc trưng giống nhau như có mang dạng phổi sách ở bên ngoài và cấu trúc nhaithể hiện trên đốt háng của chân kìm Ban đầu chúng thích nghi với đời sống dướinước sau đó chuyển hoàn toàn lên cạn ở cuối kỷ Devon và bắt đầu ở kỷ Cacboncách đây 345 triệu năm Bọ cạp có nguồn gốc dưới nước được chứng minh bởicác đặc điểm như sự hiện diện của mang, sự hiện diện của chân để thích nghinhư một sinh vật sống dưới tầng đáy biển Ngày nay, bọ cạp được coi là động vậttrên cạn hoàn toàn [3, 9, 12-15] Đã có khoảng 30 hóa thạch của các loại bọ cạpđược tìm thấy trong các lớp đá từ kỳ Cacbon ở châu Âu và Bắc Mỹ Cho đến nay

có khoảng xấp xỉ 2.000 loài bọ cạp thuộc 180 giống, 18 họ được miêu tả trên thếgiới, chiếm tỷ lệ khoảng 1,5% số lượng hình nhện đã biết, mặc dù con số chínhxác ước tính về số lượng loài bọ cạp ở các nghiên cứu khác nhau có sự khác biệtrất lớn [3, 16-18]

Trong công trình hệ thống tự nhiên của Linneaus năm 1758 đã công bố 5loài bọ cạp đầu tiên, đây được coi như là mở đầu của hoạt động phân loại học bọcạp Công trình chuyên khảo về bọ cạp được công bố bởi Kraepelin được coinhư là nghiên cứu hoàn chỉnh đầu tiên về khu hệ bọ cạp trên thế giới Nhữngđóng góp trước đó của các nhà khoa học khác trong giai đôạn cuối thế kỷ 19nhằm cố gắng tổng hợp những thông tin đã có về bọ cạp được thực hiện bởi nhàkhoa học như Koch năm 1837, ông đã chia bọ cạp thành 4 họ, 19 giống;Kraepelin năm 1899 xếp bọ cạp vào 6 họ, 64 giống, hệ thống phân loại này đãđược sử dụng trong nhiều thập kỷ sau đó 19, 20].[3,

Ngoài các nghiên cứu về bộ bọ cạp trên toàn thế giới nói chung, nghiêncứu về bọ cạp ở mỗi khu vực, quốc gia hoặc theo từng họ, giống, công bố cácgiống mới, loài mới cho khoa học cũng được nhiều nhà khoa học tiến hành.Trong hàng ngũ những người tiên phong nghiên cứu về bọ cạp phải kể đếnPocock, người tiến hành nghiên cứu về bọ cạp một cách hệ thống Dựa trên cácđặc điểm về hình thái của bọ cạp ở Ấn Độ Pocock đã tiến hành phân loại chúngđến loài, xếp vào 5 họ (Buthidae, Chaerilidae, Vejovidae, Ischnuridae,Scorpionidae) Đóng góp lớn với các nghiên cứu về phân loại học bọ cạp cũngđược ghi nhận bởi các tác giả Peters, Thorell, Simon, Kraepelin, và Pocock Saunày một số nhà khoa học cũng tham gia vào công việc phân loại bọ cạp nhưMillot và Vachon, Keegan phân áloại bọ cạp đến họ, Couzijn phân loại bọ cạpthuộc giống Heterometrus, Ab Delkrium phân loại bọ cạp ở Tunisie,… Trongthời gian gần đây, một số nhà khoa học nghiên cứu phân loại bọ cạp, công bốnhiều loài mới cho khoa học, như Lourenco, Predini, Kovarik, Fred, [5, 21- 23].

Giai đoạn từ năm 1899 đến năm 1914 được xem là thời kỳ phát triển rực

rỡ các công trình nghiên cứu về bọ cạp Các thành tựu về nghiên cứu của các nhàkhoa học đã được Lourenco đã tổng hợp trong công trình nghiên cứu của mìnhcông bố năm 2014 Theo đó công bố của Krapelin năm 1899 đánh dấu sự mởđầu về thời kỳ vàng các nghiên cứu về bọ cạp, các đóng góp lớn phải kể đến cácnghiên cứu về phân loại và địa sinh học Ngoài ra cũng có một số lượng các côngtrình công bố nhưng ít được biết đến hơn bởi các nhà nghiên cứu như Banks,Pavesi và Penther Trước khi Kraepelin công bố công trình nghiên cứu của mình,nghiên cứu được thực hiện bởi Laurie đã thoát khỏi cách tiếp cận theo hướng chỉ

mô tả hình thái học của bọ cạp [5, 24]

Nhiều tài liệu đã ghi nhận chính thức 16 họ bọ cạp tồn tại trên thế giới(trong đó đã bao gồm một số giống hoặc loài đã tuyệt chủng): Bothriuridae,Buthidae, Chactidae, Chaerilidae, Diplocentridae, Euscorpiidae, Hemiscorpiidae,Heteroscorpionidae, Luridae, Liochelidae, Microcharmidae, Pseudochactidae,Scorpionidae, Superstitioniidae, Troglotayosicidae, và Urodacidae Khoảng mộtthập kỷ trước, trên thế giới chỉ ghi nhận 9 họ bọ cạp nhưng gần đây số lượng các

loài ở các bậc phân loại cao hơn được ghi nhận ngày càng tăng (phân họ hoặccao hơn) [19] Trong số các họ được ghi nhận mới phải kế đến họ mới hoàn toàn

là họ Pseudochactidae [25]; cân bằng với thứ hạng của các phân họ đã tồn tạinhư Euscorpiinae, Superstitioniinae, Heteroscorpioninae, Hemiscorpiinae,Urodacinae và tạo ra nhóm phân loại mới ở cấp độ họ cho các giống trước đâyđược đặt trong các họ khác như Microcharmidae và Troglotayosicidae Do đó, đãdẫn đến những tranh cãi về hiện trạng của các họ Hadogenidae và Lisposomidae.Kjellesvig-Waering đã sửa đổi tất cả các dữ liệu về bọ cạp hóa thạch Phần lớntrong số đó thuộc về các loài đã tuyệt chủng ở cấp độ bộ phụ và dưới bộ Đây là

lý do đặc biệt quan trọng bởi những khám phá mới được chỉnh sửa về bọ cạptrong kỷ Phấn Trắng (Cretaceous) ở Brazil, Li - băng, Burma, Pháp Các nghiêncứu của Prendini và Wheeler đã tóm lược các nghiên cứu về phân loại bọ cạptrong vòng 25 qua Đầu tiên có 7 họ, số lượng tăng lên 13 họ, sau đó giảm còn 9

họ, tiếp theo là 13 họ và 16 họ bọ cạp, tăng hơn nữa lên 20 họ rồi lại giảm còn 14

họ, tiếp tục tăng lên 18 họ và cuối cùng lại về 13 họ Những vấn đề này đã đượcnghiên cứu và đánh giá một cách toàn diện và chuyên sâu bởi hai ông, giúp choviệc kiểm soát chất lượng trong quá trình phân loại và xuất bản trong tương lai[4,

22] Tuy nhiên các tác giả Fet và Soleglad đã phản đối kết quả nghiên cứutrên và quay trở lại với hệ thống phân loại trước đó của họ [26] Cho đến năm

2011, thế giới đã công bố 2.068 loài bọ cạp [4, 9, 27]

Như vậy cho đến hiện tại, do quan điểm khoa học của các nhà khoa họccòn nhiều điểm khác nhau nên vẫn tồn tại những hệ thống phân loại bọ cạp khácnhau của một số tác giả, vì vậy số họ bọ cạp theo quan điểm của các tác giả nàycũng khác nhau Gần đây nhất có thể kể đến các tác giả như Victo Fet phân chiathành 16 họ, Predini phân chia thành18 họ, Lourenco phân chia thành 23 họ [3,

nhện Các đặc điểm cơ thể bọ cạp thay đổi rất ít so với khi chúng mới xuất hiệntrên trái đất ở kỷ Silur (cách đây 395 triệu năm) [11] Tuổi thọ trung bình của bọcạp từ 2 đến 6 năm Toàn bộ đời sống của chúng trong tự nhiên về cơ bản làđộng vật ăn thịt, thức ăn phần lớn là các loài côn trùng, nhện và một vài động vậtnhỏ khác Chúng bắt mồi bằng chân kìm, chân xúc giác, giết con mồi bằng nọcđộc và sau đó ăn con mồi [3, 12-15] Ở bọ cạp cơ quan cảm giác rất phát triển,đặc biệt là cơ quan xúc giác (pectines) Khả năng nhìn của chúng rất kém, gầnnhư mù [12-15].

Các nghiên cứu về bọ cạp trong những giai đoạn đầu được xuất bản ởnhiều nước như Pháp, Đức, Nga, Do vậy việc tổng hợp và tham khảo các côngtrình nghiên cứu này gặp khá nhiều khó khăn trong quá trình tìm hiểu về lịch sửnghiên cứu về bọ cạp Trong những năm gần đây, tác giả Lourenco (2014) đãtổng hợp về lịch sử nghiên cứu của bọ cạp, công trình đã khái quát một cách toàndiện quá trình phát triển các nghiên cứu về bọ cạp [24] Qua công trình củaLourenco có thể thấy trong số các nhà khoa học đóng góp lớn cho việc nghiêncứu về bọ cạp phải kể đến Vachon, ông đã có những đóng góp rất lớn cho việcnghiên cứu về hình thái, sinh học của bọ cạp Trong giai đoạn những năm đầuthế kỷ 20 đến giữa thế kỷ này cũng phải nhắc đến sự tham gia cùng với Vachon

là Junqua và Millot Một số vấn đề được Vachon chú trọng nghiên cứu là đặcđiểm giao phối của bọ cạp, một vấn đề không dễ dàng đối với các nhà nghiêncứu Sau này cũng có một số tác giả đề cập tới vấn đề này như Alexander với cácnghiên cứu về bọ cạp Buthid, Williams với một số loài bọ cạp thuộc 4 họ ở Mỹ;

G Polis nghiên cứu về tập tính và sinh thái học của quá trình tìm bạn giao phối ở

bọ cạp, Paruroctonus mesaensis Stahnke (Scorpionida: Vaejovidae) Một tác giả

khác cũng có những đóng góp không nhỏ cho việc nghiên cứu bọ cạp là Fabre.Một số tác giả có những đầu tư nghiên cứu về thức ăn bọ cạp như Deoras,Whittemor, Bucherl, Keegan, Cloudsley và Thompson [28-30]

Giai đoạn nửa sau của thế kỷ 20, một số nhà khoa học đã đi sâu nghiêncứu về hình thái, sinh thái, sinh học của các loài bọ cạp như: Adwan Shehabnghiên cứu về sinh học sinh thái của bọ cạp ở Syria [31] Các tác giả G.S Casper(1985), Mahsberg (1990) nghiên cứu về sinh học, sinh thái học của bọ cạp

Emperor [32, 33]; Venkatanarasimhaiah, Rajasekarasetty (1964) nghiên cứu sâu

về tế bào của một số loài bọ cạp ở Ấn Độ, đặc biệt chú ý tới số lượng nhiễm sắc

thể của loài Palamnaeus gravimanus [34] Fred nghiên cứu về ảnh hưởng củamột số điều kiện sinh thái như nhiệt độ, độ ẩm tới tỷ lệ sống sót cũng như hoạt

động trao đổi chất của bọ cạp Centruroides henzi [10]; Stahnke nghiên cứu về

sinh học của bọ cạp Centruroides marx và Centruroides sculpturatus [35] Bêncạnh đó, nói đến bọ cạp không thể không nói đến sự đóng góp của các nhànghiên cứu Nga Ngoài ra các đặc điểm hình thái, sinh học của bọ cạp còn được

đề cập đến trong nhiều công trình nghiên cứu khoa học khác của các nhà khoahọc Tikader và Bastawade, W R Lourenco, P Brownell và G Polis [1, 10, 17,

36, 37]

Trong những năm gần đây cũng đã xuất hiện thêm nhiều các nhà nghiêncứu tiếp tục phát triển lĩnh vực sinh học, sinh thái của bọ cạp Đáng kể đến cáctác giả như M R Warburg (2011) nghiên cứu về chiến lược sinh sản ở bọ cạp,

sự phân bố và tiềm năng sinh sản [38]; Nghiên cứu của Cristiane S Araújo(2010) về sự thay đổi theo mùa trong hoạt động của bọ cạp ở vùng rừngCaatinga, đông bắc Brazil [39]; Nghiên cứu của Guo-Bin Jiao và Ming-ShengZhu (2009) về quá trình tìm bạn tình và kết đôi giao phối của bọ cạp

Heterometrus petersii [40] Nghiên cứu của K Alasmaria (2007) về đặc điểm

nhận dạng hình thái của các loài bọ cạp ở Ả-Rập Xê-Út [41] Hiện tượng sinhsản lưỡng tính ở ở bọ cạp được phát hiện và mô tả ở nhiều loài Trong khi đó ởnhện hiện tượng lưỡng hình giới tính rõ ràng (con đực và con cái khác nhau), tráingược với ở bọ cạp Nghiên cứu của Uoolbolwan Boonchan về hiện tượng lưỡng

hình giới tính ở loài Heterometrus laoticus cho thấy bọ cạp chưa trưởng thành cả

con đực và con cái đều giống nhau [42] Bọ cạp đực trưởng thành phần bụng sau

và chân xúc giác có xu hướng lớn hơn, thường nặng hơn, dài hơn, phần bụng saudày hơn so với con cái Lược sinh dục của con đực thường lớn hơn và có số rănglược nhiều hơn, kích thước răng cũng lớn hơn Lược sinh dục cũng là cơ quancảm giác chỉ có ở bọ cạp, đóng vai trò quan trọng trong quá trình tìm kiếm thức

ăn và thăng bằng Con đực có thể sử dụng lược sinh dục để tìm kiếm bề mặt

phù hợp để đặt túi tinh, quyến rũ con cái và sinh sản, trong khi đó ở con cái, lượcsinh dục được sử dụng chúng để thu thập túi tinh [42].

Như vậy có thể thấy các nghiên cứu đã chứng minh các loài bọ cạp khácnhau về kích thước cơ thể, màu sắc, phân bố và các đặc điểm hình thái chi tiếtnhưng các cấu trúc thông thường có thể tương đồng nhiều hoặc ít Màu sắc cơthể có thể biến đổi và thường tương ứng với môi trường sống, nhưng nhìn chungmặt lưng có màu sắc tối hơn nhiều so với phía mặt bụng Một số loài sống trongcác vùng rừng rậm nhiệt đới cơ thể thường có màu đen, trong khi các loài sốngdưới cát thường có màu sắc cơ thể nghiêng về màu vàng nhạt, một số loài sốngtrong hang cơ thể có màu trắng hoặc trắng nghiêng về vàng nhạt [13] Cơ thể bọcạp dài, hẹp, hẹp theo chiều lưng bụng Kích thước thay đổi rất khác biệt giữacác loài, có thể dao động từ vài cm đến vài chục cm Một số bọ cạp có cơ thể dàitới 21 cm, trong khi một số khác có cơ thể khá nhỏ chỉ khoảng 12 mm Loài bọ

cạp nhỏ như Microbuthus pusiluss chỉ dài khoảng 1,3 cm trong khi bọ cạp có thể dài tới Pandinus imperator dài khoảng 20cm [13] Ngoài ra bọ cạp còn có những

đặc điểm riêng, khác biệt với các nhóm hình nhện khác Bởi vì rất nhiều bọ cạpsống trong môi trường khô hạn nên cơ thể của chúng thích nghi với việc làm hạnchế ít nhất sự mất nước của cơ thể [6] Lớp vỏ cơ thể có một phần cấu tạo bởilớp cutin không thấm nước dựa trên lớp kitin Đây là một đặc điểm quang họckhác thường Bọ cạp phát ra ánh sáng huỳnh quang ở khi chiếu các tia UV cóbước sóng dài Đặc điểm này làm cho chúng dễ dàng bị phát hiện vào ban đêmbởi các đèn UV Ý nghĩa thực sự của đặc điểm này đến nay vẫn chưa rõ ràng.Một số bọ cạp lột xác không có chất huỳnh quang Tính phát quang được tạo nênbởi một chất nằm trong lớp màng mỏng của tầng cutin gọi là lớp hyalin Các chấthuỳnh quang có thể là beta-carboline (tryptophan metabolite), một sản phẩm củaquá trình xây dựng lớp vỏ giống như lớp vỏ cứng mới Nếu lớp này được bảo tồntrong hóa thạch thì nó cũng sẽ phát quang Khi các bọ cạp được bảo quản trongdung dịch cồn, sau một thời gian dung dịch cồn cũng có thể phát quang [9, 12-15]

1.1.3 Tình hình nghiên cứu liên quan đến phân bố và nơi sống của bộ

bọ cạp trên trế giới

Cùng với việc tiến hành nghiên cứu về các đặc điểm sinh học, sinh tháicủa bọ cạp, các nhà khoa học cũng thực hiện nghiên cứu về phân bố của bọ cạp.Các nghiên cứu tập trung trên các lĩnh vực như thành phần loài bọ cạp trong cáckhu hệ động vật, phân bố theo vùng, phân bố theo mùa, khu vực địa lý, địa sinhvật,

Bọ cạp phân bố ở hầu hết các nơi trên toàn thế giới trừ Antarctica một sốđảo Trong tự nhiên bọ cạp không tìm thấy ở ở Nhật Bản, Zew Zealand và một

số đảo đại dương Tuy nhiên do các hoạt động buôn bán và thương mại đã mang

bọ cạp tới các vùng này Nhìn chung bọ cạp ưa thích sống ở những vùng nhiệtđới và cận nhiệt đới với nhiệt độ dao động từ 20 oC đến 37oC Mặc dù vậy ở một

số vùng có điều kiện khắc nghiệt như vùng băng tuyết hay sa mạc khô nóng vẫn

có một số loài bọ cạp sinh sống Một số loài bọ cạp thuộc giống Scopiops sống ởvùng núi cao châu Á, bọ cạp Bothriurid từ Nam Mỹ và bọ cạp Euscorpius nhỏ từchâu Âu có thể tồn tại trong điều kiện mùa đông giá lạnh ở nhiệt độ âm 25oC Có

những loài có phổ nhiệt độ rất rộng như Pectinibuthus birulai có thể sống trong

khoảng nhiệt độ từ âm 31oC đến 50oC [3, 5, 9, 19, 43] Một số loài phân bố trongcác hang động, giống Vietbocap được tìm thấy ở độ sâu hàng nghìn mét tính từcửa hang, loài Alacran tartarus còn được tìm thấy ở độ sâu trong hang hơn 800m

Bọ cạp thường được tìm thấy ở những độ cao rất thấp so với mực nước biển vàcũng có thể tìm thấy ở một số nơi có độ cao như dãy Himalaya hay dãy Alps.Hầu hết bọ cạp sống xa các hồ nước, một vài loài sống trên các thực vật gần bờbiển và có thể tồn tại khi sóng quét qua trong một thời gian ngắn Một số loàisống trong các hang động không có cả mắt và các sắc tố [12-15, 17, 44]

Rất nhiều công trình đề cập đến phân bố của đã được công bố như Lucien

E Koch (1977) nghiên cứu về phân bố địa lý của bọ cạp ở Australo-Papuan [45],B.K Tikader và D B Bastawade (1983) về khu hệ bọ cạp ở Ấn Độ [17]; V Fet(2000), Kovarik (2001, 2012) về danh mục các loài bọ cạp trên thế giới,… [19,

46, 47]; H W Herrmann và cộng sự (2002) về phân bố, hình thái và lịch sử tự

nhiên của loài Triceratolepidophis sieversorum [48]

Giới hạn vùng phân bố của bọ cạp

Hình 1 Bản đồ phân bố của bọ cạp trên thế giới [9, 49]

Khu vực có mức độ đa dạng lớn nhất của bọ cạp là khu vực Bắc bán cầu,

ở các vùng cận nhiệt đới, trong khoảng từ 23 độ đến 38 độ vĩ độ Bắc, trong đó cótới xấp xỉ 50% số loài được phát hiện ở khu vực Trung và Nam Mỹ Mức độ đadạng giảm dần về phía bắc khu vực này Các giới hạn phía nam đối với sự phân

bố của bọ cạp ở phần đầu lục địa Nam Mỹ tại Patagonia (bọ cạp không có ởTierra del Fuego và Chile phía nam đảo Chiloe), bán đảo Cape và Cape Agulhas

ở Châu Phi và đảo Tasmania ngoài khơi bờ biển phía đông nam Australia HọChaerilidae và Pseudochactidae là hai họ chỉ phân bố giới hạn ở khu vực châu Á;

họ Heteroscorpionidae ở Madagascar; họ Urodacidae ở Australia; họ Vaejovidae

ở Bắc Mỹ Một vài họ có phân bố rộng, họ Bothriuridae được tìm thấy ở Nam

Mỹ, châu Phi, Australia; họ Diplocentridae ở Trung Đông, Caribbean, Bắc Mỹ,Trung Mỹ và phía bắc khu vực Nam Mỹ; họ Liochelidae ở Bắc Mỹ, châu Phi,Madagascar, Ấn Độ và Australasia; họ Scorpionidae ở châu Phi, Ấn Độ, vàĐông Nam Á Sự phân bố của hầu hết bọ cạp là giới hạn Tuy nhiên, có một số

loài phổ biến, phân bố rộng ví dụ Liochele australasiae được phát hiện trên khắp

vùng nhiệt đới Ấn Độ - Thái Bình Dương, từ Ấn Độ đến Quần đảo Solomon;

Isometrus maculatus được ghi nhận từ các bờ biển nhiệt đới và cận nhiệt đới của

các lục địa và hải đảo trên khắp Đại Tây Dương, Ấn Độ và Thái Bình Dương [9,

11,

18]

Hướng nghiên cứu về phân bố và phong phú của bọ cạp theo mùa cũngđược đề cập đến trong một số công trình Tác giả C Araujo và cộng sự (2010) đãnghiên cứu về những thay đổi theo mùa trong hoạt động của bọ cạp tại vùngrừng bán khô hạn tại bang Paraiba, Braxin trong thời gian 24 tháng [39] Tổng số

104 mẫu bọ cạp thuộc 4 loài đã được thu thập Sự phong phú của bọ cạp có mốitương quan chặt chẽ với lượng mưa, quá trình bốc hơi nước và sự phong phú củacủa động vật không xương sống, chủ yếu là các loài côn trùng Hầu hết các cáthể thu thập được tìm thấy trong giai đoạn mùa mưa với tỷ lệ 84% Hoạt động

của bọ cạp, đặc biệt là 2 loài Bothiurus asper và Bothiurus rochai còn tìm thấy

sự liên hệ chặt chẽ với chu kỳ sinh sản, quá trình sinh sản mạnh nhất tương ứngvới thời điểm phong phú nhất về lượng thức ăn và cũng trùng vào thời điểm mùamưa Nghiên cứu trước đó của Chowell và cộng sự (2005) về bọ cạp tại Colina,bang Mexico ở bờ Tây Thái Bình Dương cũng cho thấy sự tương quan mật thiếtgiữa số lượng bọ cạp với nhiệt độ và lượng mưa theo chế độ mùa của vùng đó[50] Nguyên nhân của hiện tượng này được lý giải là do khi bước vào mùa mưa,điều kiện môi trường thuận lợi cho sự phát triển của nhiều loài sinh vật, bao gồmcác loài côn trùng Sự tăng lên của các hoạt động sinh sản và sự phong phú củanhiều loài côn trùng liên quan tới sự phát triển của các loài thực vật và sự phânhủy của các lớp lá cây đã tích lũy trong suốt mùa khô Số lượng bọ cạp tăng lêntrong mùa mưa cùng với sự tăng lên của các loài côn trùng khi chúng là thức ăncủa bọ cạp và chúng trở nên rất phổ biến Trong khi đó vào mùa khô, sự khanhiếm của con mồi đã kéo theo mật độ bọ cạp suy giảm [36] Bên cạnh đó bọ cạpcũng là loài có khả năng tiêu thụ một lượng lớn thức ăn trong thời gian ngắn vớimột cơ quan dự trữ thực phẩm rất hiệu quả và quá trình trao đổi chất rất thấp kếthợp với một lối sống tương đối thụ động, 97% thời gian trong cuộc sống củachúng là ở trong hang [36] Điều này cho phép bọ cạp có thể tồn tại trong mộtthời gian dài dù không có thức ăn, nhiều loài thậm chí có thể tồn tại từ 6 đến 12

tháng khi không có thức ăn [3, 14] Như vậy có thể thấy sự phong phú của bọcạp, nhất là các loài trú ẩn trong các lớp đất đá có liên quan nhiều tới sự thay đổitheo mùa Các hoạt động của chúng chịu ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếpthông qua sự só sẵn của con mồi, đặc biệt là các loài côn trùng.

Nghiên cứu của S.H Foord và cộng sự (2015) về phân bố của bọ cạp theo

độ cao tại Soutpanberg, Nam Phi được thực hiện qua quá trình thu thập mẫu cảngày và đêm ở sườn phía Bắc và sườn phía Nam của Soutpanberg Sự đa dạngcủa bọ cạp ở các độ cao khác nhau được so sánh với sự phong phú của các loàikiến và thực vật thân gỗ Tổng số 530 mẫu bọ cạp thuộc 19 loài, 8 giống 3 họ đãđược thu thập trong thời gian 5 năm, trên diện tích khoảng 16km2 Kết quảnghiên cứu đã chỉ ra rằng ở các độ cao thấp hơn, số lượng bọ cạp thu đượcphong phú hơn ở độ cao cao hơn, kết quả tương tự ở cả 2 sườn núi Trong đó có

6 loài có thể chia thành 2 nhóm loài, nhóm loài phân bố tại các độ cao thấp vànhóm phân bố ở độ cao cao hơn, 1 loài phân bố dọc theo sườn núi, có 2 loài đặchữu, giới hạn phân bố của 2 loài này ở khu vực có độ cao cao Sườn núi phía Bắckhô hạn hơn có số lượng bọ cạp phong phú hơn, tuy nhiên ở cả 2 sườn, số lượng

bọ cạp tập trung chủ yếu ở độ cao dưới 1500m [51]

Các nghiên cứu về phân bố địa sinh vật của bọ cạp cũng là một hướngđược quan tâm bởi nhiều nhà khoa học ngay từ những năm cuối thế kỷ 19, sau

đó tiếp tục được nghiên cứu trong suốt những năm tiếp theo Cũng trong côngtrình tổng hợp về lịch sử nghiên cứu của bọ cạp Lourenco (2014) [24], theo đó

đã ghi nhận những nỗ lực bắt đầu nghiên cứu trong lĩnh vực này với sự đóng gópcủa Pocock, Kraepelin và Birula [5, 24, 45] Một số công trình nghiên cứu đãđược công bố, mặc dù quan điểm của các tác giả khác nhau thường chưa thốngnhất Tuy nhiên, những đóng góp chung này đã được bổ sung và nghiên cứu bởicác nghiên cứu địa sinh học khu vực như Vachon, Koch, Francke, Lamoral vàCouzijn [35, 45, 52, 53] Nhiều nghiên cứu gần đây, chủ yếu liên quan đến bọcạp ở Trung và nam Mỹ, cho phép làm rõ một số vấn đề liên quan đến địa sinhhọc chính xác cho các loài này, rất nhiều công trình trong đó được thực hiện bởi

W Lourenço [21, 24, 43, 54, 55]

Bọ cạp hang động hay nói chính xác hơn là bọ cạp chuyên biệt trong cáchang động là rất hiếm trên thế giới Mặc dù bọ cạp được nghiên cứu từ rất lâutrên thế giới nhưng phải đến năm 1960 loài bọ cạp hang động chuyên biệt đầu

tiên được phát hiện trong hang động tại Mexico, 2 loài Typhlochactas rhodesi Mitchell, 1968 và T Reddelli Mitchell, 1968 Từ những khám phá ban đầu này

các dữ liệu về bọ cạp hang động mới bắt đầu được tổng hợp bởi một số tác giả,trong đó tiêu biểu là Lourenco, Francke, Volschenk và Prendini [24, 56] Cácloài bọ cạp hang động thực sự được phát hiện cho đến hiện tại thuộc về các họAkravidae Levy, 2007, Chaerilidae Pocock, 1893, Diplocentridae Karsch, 1880,Euscorpiidae Laurie, 1896, Hormuridae Laurie 1896, Pseudochactidae Gromov,

1998, Typhlochactidae Mitchell, 1971, Troglotayosicidae Lourenc¸o, 1998,Urodacidae Pocock, 1893 và Vaejovidae Thorell, 1876 Những loài bọ cạp hangđộng này được khám phá hầu hết ở khu vực Bắc và Nam Mỹ, vùng Middle East,Madagascar, Christmas Island (Indian Ocean), Australia và Đông Nam Á Chođến gần đây không có loài nào của phân họ Scorpiopinae được phát hiện trongmôi trường hang động Loài đầu tiên liên quan đến phân họ này được phát hiện

tại Việt Nam là Euscorpiops cavernicola Lourenco & Pham, 2013 Loài mới

được miêu tả ở đây là loài thứ hai được phát hiện trên thế giới thuộc phân họScorpiopinae Một vài đặc điểm hình thái chỉ ra mức độ thích nghi nhất định vớiđời sống trong hang động [57-59]

Như vậy có thể thấy bộ bọ cạp có phân bố rộng lớn về mặt địa lý trên tráiđất, từ vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới cho tới vùng sa mạc hay có tuyết phủ Trong

đó bọ cạp phong phú nhất tại các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới Bắc Bán Cầu,các vùng ôn đới và xứ lạnh kém đa dạng hơn Đặc điểm phân bố của bộ bọ cạptrong các hệ sinh thái hang động được nghiên cứu muộn hơn, tuy nhiên đây làmột lĩnh vực còn nhiều bí ẩn chờ đợi các nhà khoa học nghiên cứu và khám phásâu hơn trong tương lai [9, 11]

1.1.4 Tình hình nghiên cứu về vai trò của bộ bọ cạp đối với đời sống con người trên thế giới

Trong tự nhiên, bọ cạp có vai trò thiết yếu của bọ cạp với hệ sinh tháitrong việc kiểm soát các quần thể động vật không xương sống trên cạn và làmcon mồi cho các động vật không xương sống và có xương sống trên cạn khác Bọcạp hoạt động vào ban đêm và có thói quen đào bới, chúng ăn chủ yếu là côntrùng và sống dưới đất, đá, cây đổ, cây mục và đào hang dưới lòng đất, hang cóthể nông, sâu khác nhau tùy loài Đêm xuống chúng bò ra để săn bắt và ăn mồi

Bọ cạp có hành vi trốn tránh ánh sáng chủ yếu để tránh sự phát hiện của những

kẻ săn mồi như chim, thằn lằn, chuột và các loài động vật ăn thịt khác [13] Bọcạp sống đơn độc và không bao giờ sống thành nhóm, trong tự nhiên chưa khinào phát hiện được có từ hai con bọ cạp trở lên trong cùng một hang hoặc dướicùng một chỗ trú ẩn Tất cả bọ cạp đẻ con và mang con trên lưng của chúng chođến khi bọ cạp con có khả năng tách riêng lẻ [3, 12-15] Bọ cạp có thể tiêu thụmột lượng lớn thức ăn tại một thời điểm Một số loài bọ cạp có thể tồn tại trongmột thời gian dài dù không có thức ăn, nhiều loài thậm chí có thể tồn tại từ 6 đến

12 tháng khi không có thức ăn Các phần không tiêu hóa được đào thải qua hậumôn Chúng cũng có một dạng thận (các ống malpighi) qua đó ni tơ dư thừa đàothải ra ngoài Có các tuyến bài tiết ở phần gốc các đôi chân Bọ cạp bài tiết rất ít,chất thải của bọ cạp bao gồm chủ yếu là các hợp chất chứa ni tơ hòa tan nhưxanthine, guanine và axit uric [3, 14, 36]

Nghiên cứu của nhiều nhà khoa học đã đánh giá vai trò quan trọng của bọcạp đối với hệ sinh thái, nhất là tại các vùng khô hạn Theo Polis (2001), đối vớicác hệ sinh thái khô hạn và bán khô hạn, bọ cạp là sinh vật phổ biến và có vai tròquan trọng trên thế giới [1] Chúng là một trong những động vật ăn thịt quantrọng nhất trong các quần xã vùng khô hạn, có ý nghĩa về cả mật độ, sinh khối và

độ đa dạng [36] Áp lực ăn thịt của bọ cạp lên một số lượng lớn các nhóm hìnhnhện và côn trùng tác động mạnh mẽ đến chuỗi thức ăn trong hệ sinh thái Bêncạnh đó ngày càng có nhiều nghiên cứu chứng minh vai trò thiết thực của bọ cạpđối với đời sống, nhìn chung bọ cạp là sinh vật lợi cho con người [2, 5-7]

Lĩnh vực thu hút khá nhiều nhà khoa học tập trung nghiên cứu từ nhữngnăm 60, 70 của thế kỷ 20 là nọc độc của bọ cạp và ảnh hưởng của nó tới sứckhỏe con người Các nghiên cứu đã đạt được nhiều kết quả đáng kể Một số nướcchâu Á như Việt Nam, Trung Quốc, Nhật, Triều Tiên sử dụng bọ cạp trong cácbài thuốc cổ truyền chữa làm thuốc trấn kinh, chữa trẻ em kinh phong, uốn ván.Gần đây nhất là hướng nghiên cứu tiến tới ứng dụng nọc của một số loài bọ cạptrong việc hỗ trợ điều trị bệnh ung thư [60, 61]

Bọ cạp được biết đến trên toàn thế giới là loài hình nhện nguy hiểm nhất,ngoại trừ một số loài ve truyền bệnh Nọc độc của bọ cạp chứa nhiều chất độcthần kinh là những protein trọng lượng phân tử thấp, chặn các kênh natri và kali,ngăn chặn sự truyền các xung thần kinh qua các khớp thần kinh Ở những khuvực mà sự có mặt của bọ cạp đại diện cho một nguyên nhân quan trọng gây bệnhtật và tử vong, bao gồm các khu vực như Mexico, Brazil, Bắc Phi và TrungĐông, bọ cạp rất đáng sợ Đã có khoảng 100.000 trường hợp bị bọ cạp đốt xảy rahàng năm ở Mexico và có tới 800 người (chủ yếu là trẻ nhỏ và người già) tửvong Các số liệu có thể còn cao hơn ở Bắc Phi và Trung Đông Hầu hết các con

bọ cạp là vô hại, tuy nhiên vết đốt của bọ cạp có thể gây đau đớn, giống như một

con ong bắp nhưng không gây nguy hiểm đến tính mạng Centruroides exilicauda, loài bọ cạp được tìm thấy ở Arizona, California và New Mexico, là

loài duy nhất được biết là gây chết người ở Mỹ Nọc độc của những con bọ cạpnày đã gây tử vong cho những đứa trẻ khỏe mạnh đến mười sáu tuổi và làm chongười lớn bị tăng huyết áp, suy nhược cơ thể Nhìn chung, có khoảng hai mươilăm loài, chủ yếu là họ Buthidae, được coi là quan trọng về mặt y tế Hầu hếttrong số này nằm trong hai giống (Centruroides và Tityus) và năm giống(Androctonus, Buthus, Leiurus, Mesobuthus, Parabuthus) Tuy vậy, vẫn có mộtvài loài ngoại lệ với các loài thuộc họ Hemiscorpiidae và Scorpionidae Tuynhiên, hiện nay các hiểu biết một cách tổng thể trên phạm vi toàn cầu của chúng

ta về sự tiến hóa của bọ cạp được biết đến vẫn còn nhiều khoảng trống [5, 6, 9,11]

Nọc của bọ cạp có thành phần chủ yếu là hợp chất của protein phân tửthấp và ion kim loại Kali, Natri Nọc bọ cạp thường có tác động ngăn chặn các

dẫn truyền xung thần kinh qua các khớp thần kinh gây hủy hoại hệ thần kinh, trừ

nọc của Hemiscorpius lepturus có hoạt tính gây hoại tế bào [2, 6, 62] Nọc bọcạp là nguyên liệu tự nhiên tiềm năng cho ngành dược hiện tại và trong tươnglai Theo Đỗ Tất Lợi (1977), nọc của bọ cạp có thể được sử dụng để sản xuấtthuốc nam chữa bệnh kinh phong của trẻ em, bệnh thiên đầu thống, đau thầnkinh tọa [63] Cồn bọ cạp dùng xoa bên ngoài có tác dụng tốt trong điều trị bệnhđau nhức xương, cơ, đau đầu, cảm gió (Lê Xuân Huệ và cộng sự, 1998) [64].Gần đây, các nhà khoa học Cu Ba đã sử dụng các hoạt chất từ nọc bọ cạp

Rhopalurus junceus để sản xuất thành công chế phẩm Vidatox được sử dụng để

hỗ trợ điều trị bệnh ung thư và Parkinson Ngoài ra nọc của bọ cạp còn có thểlàm tăng hiệu lực của thuốc trừ sâu và làm mất khả năng kháng thuốc của côntrùng [65] Balozet với các nghiên cứu về ảnh hưởng của nọc độc bọ cạpAndrotonus, Buthus, Buthotus, Leiurus tới sức khỏe con người và các trườnghợp tử vong do bị chúng đốt; Mundle với các nghiên cứu về nọc độc của bọ cạp

tại Ấn Độ; Christiane và các cộng sự nghiên cứu về nọc độc của bọ cạp Buthus martensi; Gueron và Ilia với nghiên cứu về nọc độc của Leiurus quinquestriatus; Levy các cộng sự với nghiên cứu về nọc độc của bọ cạp Buthus tamulus ở Maroc, Rowan; Sanpieri với các nghiên cứu về nọc độc bọ cạp Buthus otanetanus; Wright với nghiên cứu về nọc độc bọ cạp Palamneus gravimamus.

Ngoài ra, còn có các tác giả Radonat, Baerg, Bucherl; Junqua và Vanchon,Kanou Rocurou,… cũng có những đóng góp cho việc nghiên cứu về nọc độc bọcạp và các ảnh hưởng của nó tới sức khỏe con người Tuy nhiên, ý nghĩa tiến hóacủa các độc tố của nọc bọ cạp với động vật có vú vẫn chưa được giải quyết ngay

cả khi một số nỗ lực đã được thực hiện để giải thích một số con đường tiến hóa[5, 6, 11]

Khi nói đến các nghiên cứu về nọc bọ cạp không thể không nhắc tới cácnhà khoa học Nga như Orlov, Kamenxkaia, Xutanov, Barcazan, Varlamov,Ovtrinnhicov với các nghiên cứu về nọc độc bọ cạp, cơ chế tác động của nó,phương pháp điều trị khi bị bọ cạp đốt Một số nhà khoa học hướng tới tìm ra cácbiện pháp để ngăn chặn các tai họa do bọ cạp mang lại Đó là Irunberry, Pilo-Moron với các thuốc kháng độc chống lại nọc độc bọ cạp; Rolli; Thompson

với việc sử dụng thuốc trừ sâu để tiêu diệt bọ cạp; Deoras với các biện phápkhống chế các tai họa gây ra với bọ cạp ở Maharashtra, [11, 66]

Như vậy có thể thấy nọc độc của bọ cạp đã được nghiên cứu trong hơnmột thế kỷ và một số kết quả thú vị đã được phát hiện kể từ đó [11] Ngày nay,

bọ cạp được nuôi thương mại và tách chiết để lấy nọc độc, các độc tố thần kinhngày càng được công nhận về tiềm năng dược lý của chúng Ví dụ, peptide từnọc độc Centruroides là chất ức chế hiệu quả đối với các bệnh tự miễn như bệnh

đa xơ cứng, tiểu đường loại I, bệnh vẩy nến, bệnh viêm ruột và viêm khớp dạngthấp, trong khi peptide từ nọc độc Leiurus, đã được điều trị bằng iốt phóng xạ

[9] Nọc của loài Buthus martensii được báo cáo có tác dụng tiêu diệt tế bào khối

u não U251-MG in vitro nhưng lại không có tác dụng đối với các tế bào ung thư

gan ở người cũng như ung thư buồng trứng ở chuột, chúng có khả năng ức chế

sự phát triển khối u trên chuột nhờ khả năng ức chế các kênh vận chuyển ion của

các tế bào não Một protein trong nọc của loài bọ cạp đỏ Trung Hoa B martensii

có khả năng liên kết với các tế bào ung thư dòng MCF-7 và có khả năng làmthay đổi hoạt động của CD44 trên tế bào ung thư vú dòng MDA-MB-231[67]

Chất Tamapin, được cô lập từ nọc loài bọ cạp đỏ Ấn Độ Mesobuthus tamulus,

Tamapin có khả năng ức chế các kênh vận chuyển K+ hoạt hóa bởi ion Ca2+[68]

Các nghiên cứu gần đây cho thấy độc tố chlorotoxin tách từ nọc bọ cạp Leiurus quinquestratus của Israel có khả năng gắn rất đặc hiệu với các tế bào ung thư

não Do vậy những điều này mở ra triển vọng sử dụng chúng như các chất đặchiệu để đưa thuốc đặc trị đến các tế bào ung thư hoặc sử dụng chúng như các loạithuốc để tiêu diệt tế bào ung thư [69] Nghiên cứu của nhóm Grez Kaczorovskitại công ty Merck đã xác định độc tố margatoxin, tách chiết từ nọc bọ cạp

Centrurodies margaritatus có tác động rất đặc hiệu lên kênh vận chuyển Ca2+,tham gia quá trình hoạt hóa tế bào lympho, làm ức chế hoạt hóa tế bào bạchhuyết và quá trình tổng hợp ra interleukin-2 bởi tế bào lympho-T ở người Công

ty Merck đã đăng ký bản quyền sử dụng margatoxin như chất ức chế miễn dịchdùng để điều trị các bệnh tự miễn dịch hoặc dùng để ngăn cản sự đào thải trongquá trình cấy ghép cơ quan [70] Chế phẩm Vidatox sản xuất từ nọc bọ cạp

Rhopalurus junceus được sử dụng ở Cuba để điều trị bệnh ung thư và Parkinson.

Ngoài ra nọc độc bọ cạp còn có tính kháng khuẩn và kháng nấm, vì vậy cũng cóthể làm thuốc trị các bệnh do vi khuẩn và nấm gây ra Chính vì các dược tínhquan trọng của nọc bọ cạp hiện nay nhiều hãng dược phẩm lớn trên thế giới nhưWyeth, Ayest, Genetech rất quan tâm đến việc ứng dụng của chúng để sản xuấtthuốc [9, 65, 67].

Bọ cạp nổi bật trong thần thoại và văn hóa dân gian ở nhiều khu vực trênthế giới Trong số những sự xuất hiện sớm nhất của Bọ cạp trong văn hóa là sựbao gồm của biểu tượng Bọ cạp, trong mười hai chòm sao Hoàng đạo của ngườiSumer và Babylon, khoảng 5.000 năm trước Bọ cạp được miêu tả trên vô số đồvật từ các nền văn minh cổ đại của người Assyria, Aztec, Ai Cập, Etruscans, HyLạp, Incas, Mayas, La Mã và Phoenicia, nổi tiếng nhất là nữ thần Ai Cập, Serket,thường được miêu tả là nữ thần Bọ cạp Bọ cạp thường xuất hiện như một mô típtrong nghệ thuật, đặc biệt là ở Trung Đông Trong các nền văn hóa của Bắc Phi

và Ấn Độ, nó được coi là hiện thân của cái ác và cũng có thể miêu tả tình dụccủa con người Alacranes, là cách Bọ cạp được gọi ở nhiều nước Mỹ Latinh, làmột yếu tố thường xuyên xuất hiện trong các tác phẩm điêu khắc, hội họa, trêncác vật dụng, bài hát và các hình xăm Bọ cạp cũng là một phần không thể thiếu,phổ biến trong văn hóa phương Tây Bọ Cạp là thành phần thứ tám của tử vichiêm tinh hiện đại và được liên kết với những người sinh từ ngày 23 tháng 10đến ngày 21 tháng 11 Bọ cạp còn được xuất hiện nhiều trong nhiều sách vàphim Tên scorpio, scorpion hoặc scorpions đã được đặt cho các ban nhạc rock,đội cảnh sát, và các mô hình xe hơi cũng như lốp xe hơi,…[9]

Bọ cạp là một phần trong chế độ ăn kiêng của một số dân tộc ở châu Phi,châu Á Một hướng đáng chú ý xuất hiện ở Trung Quốc là việc nghiên cứu nhân

nuôi bọ cạp, Tống Đại Tường đã tiến hành nghiên cứu nhân nuôi bọ cạp Buthus martensii Một số loài bọ cạp khác cũng được thu hoạch hoặc nuôi thương phẩm

để làm thức ăn, bao gồm Mesobuthus martensii ở Trung Quốc và các loài

Heterometrus ở Đông Nam Á [9] Nói đến lịch sử nghiên cứu bọ cạp không thểkhông nói đến sự đóng góp của các thầy thuốc phương Đông Từ xa xưa trongkhi người phương Tây còn đang nhìn bọ cạp với ánh mắt đầy ác cảm, thậm chícăm thù và tìm cách tiêu diệt chúng thì người phương Đông, đặc biệt là người

Trung Hoa, Việt Nam đã có cách nhìn hoàn toàn khác về chúng Với quan điểm

“dĩ độc trị độc" các thầy thuốc phương Đông đã đầu tư nghiên cứu về chúng và

sử dụng để chữa bệnh cho con người [60, 71] Theo thời gian, quan điểm trêncủa phương Tây đã hoàn toàn thay đổi Nhận thức được vai trò to lớn của Bọ cạptrong đời sống thực tiễn, người phương Tây đã dành sự chú ý cho chúng Cácnghiên cứu về chúng lúc đầu còn ít và rải rác, sau đó được tiến hành sôi độnghơn [5, 21-23]

Ngoài những tác dụng tích cực của nọc bọ cạp đối với ngành dược phẩm,

y học thì một khía cạnh khác cũng được các nhà khoa học quan tâm nghiên cứu

là những tác động tiêu cực của chúng lên đời sống con người Tất cả bọ cạp đều

có nọc độc nhưng chỉ một số ít, khoảng 25 loài hoặc hơn là có khả năng gây chếtngười Có đến hơn 90% các loài bọ cạp có độc cho người được xác định qua cácmẫu vật của bọ cạp thuộc họ Buthidae [11] Bọ cạp không cắn, các vết đốt của

bọ cạp khá phổ biến Tuy nhiên, ảnh hưởng của nọc độc ở bọ cạp không quánghiêm trọng, hầu hết các báo cáo y tế thường nhấn mạnh đến các trường hợp cánhân bị bọ cạp chích và gặp các vấn đề nghiêm trọng Cho đến nay người ta vẫnđánh giá bọ cạp được đánh giá là một trong những động vật nguy hiểm với conngười Ở người và một số động lớn khác độc của bọ cạp gây ra đau nhức, sưng

và biến màu cục bộ [12-15] Ở một số vùng đặc biệt, mọi người thường khôngđến bác sĩ khám khi bị các vết đốt nhỏ, do vậy còn nhiều trường hợp bị bọ cạpchích không được ghi nhận Các trường hợp tử vong do bị bọ cạp chích thường

bị giới hạn ở một số quốc gia như Mexico, Brazil, Trinidad, Bắc Phi, nam Phi,Trung Á và Ấn Độ [2, 6, 14]

1.1.5 Tình hình nghiên cứu về hiện trạng của bộ bọ cạp trên thế giới

Bọ cạp là loài chỉ thị sinh học, có vai trò giữ cân bằng đối với nhóm chânđốt không xương sống ở cạn, đặc biệt là trong các hệ sinh thái khô cằn Sự biếnmất của chúng là một tín hiệu của suy thoái môi trường sống Kích thước nhỏ,thời gian thế hệ dài và tỷ lệ sống sót thấp ở những con cái chưa trưởng thành vềtình dục góp phần làm giảm số lượng quần thể ở hầu hết các loài bọ cạp Nhiềuloài bọ cạp sống trong môi trường sống đặc biệt và bị giới hạn, chúng đứng trước

nguy cơ tuyệt chủng do các hoạt động của con người Nhiều loài bọ cạp ngàycàng bị đe dọa bởi sự hủy hoại môi trường sống và bị săn bắt làm quà lưu niệm

và thú cưng Đã có xấp xỉ 105.000 con bọ cạp hoàng đế Pandinus imperator bị

xuất khẩu từ các quốc gia Tây Phi sang châu Âu, Mỹ, Nhật làm thú cảnh Trongkhi đó những loài này nằm trong sách đỏ của IUCN và nằm trong danh mục cácloài động vật hoang dã nguy cấp bị cấm buôn bán theo công ước CITES Ít nhất

có 50 loài bọ cạp khác có nguồn gốc từ rất nhiều quốc gia thuộc châu Phi, châu

Á, châu Mỹ, Úc đã được giao bán trên thị trường thú cảnh, giá đắt nhất có thể lêntới 300 đô la Mỹ một con [3, 9]

Cứ mỗi một hoặc hai năm, IUCN sẽ công bố sách đỏ IUCN lại công bốrộng rãi về tình trạng các loài bị đe dọa dựa trên những tiêu chí được xác định vềphân loại học, tình trạng quần thể, xu hướng quần thể, sự phân bố, tình trạng sinhcảnh, mối đe dọa… Danh sách này gọi là sách đỏ IUCN, đây là danh sách về tìnhtrạng bảo tồn và sự đa dạng của các loài động thực vật trên thế giới Danh sáchnày được thực hiện và giám sát bởi Tổ chức Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế(IUCN) và Trung tâm Giám sát Bảo tồn quốc tế (WCMC) Trong số các nhómsinh vật được đánh giá thì tỷ lệ các loài thuộc lớp hình nhện có tỷ lệ đánh giá rấtkhiêm tốn Năm 2014 chỉ có 209 loài được đánh giá trong tổng số 102.248 loài

đã được mô tả trên thế giới, chiếm tỷ lệ 0,2%, trong đó có 163 loài được xếp loại

ở mức Critically Endangered (CR), Endangered (EN) or Vulnerable (VU) Năm

2018 số loài được đánh giá là 250 loài trong tổng số 102.248 loài đã được mô tả,chiếm tỷ lệ 0,24%, trong số đó đã có 171 loài được xếp loại CR, EN, VU Đếncông bố mới nhất của IUCN tháng 7 năm 2019 số loài được đánh giá là 325 loàitrong tổng số 102.248 loài đã được mô tả, chỉ chiếm tỷ lệ 0,32%, trong số đó đã

có 183 loài được xếp loại ở CR, EN, VU [72-75]

Có thể thấy trong các công bố trong sách đỏ IUCN suốt giai đoạn từ năm

1996 đến 2007, số lượng các loài hình nhện, trong đó có bọ cạp được xác định ởcác mức độ CR, EN, VU không có xu hướng tăng, chỉ là 11 loài, nhưng đến năm

2013 đã tăng lên 21 loài Từ năm 2014 số loài đã tăng lên đột biến lên tới 163loài Liên tiếp trong các năm tiếp theo từ 2015 đến nay vẫn tiếp tục xu hướngtăng lên Có thể nhận thấy số loài hình nhện nguy cấp tăng nhanh trong năm

2014 là do nhiều loài mới được đánh giá lần đầu hoặc thu được thông tin lần đầutiên hay đơn giản chỉ vì sinh cảnh sống trong tự nhiên của chúng bị suy thoái.Trong khi Sách Đỏ đánh giá tương đối chi tiết và đầy đủ đối với những loài dễxác định tình trạng thì với những loài khó xác định hoặc thiếu dữ liệu, thông tin,việc đánh giá dừng ở mức khá sơ sài Trong số hơn một trăm nghìn loài hìnhnhện được biết tới nay mới chỉ có khoảng 0,3% số loài được đánh giá Nguyênnhân của tình trạng này được giải thích là do các loài càng ít được biết đến thìcàng khó đánh giá, và lý do chủ quan là vấn đề tài chính Ước tính xấp xỉ 160triệu đô la, 294 người với nhiều năm làm việc tình nguyện (giá trị là 14 triệu đô

la mỗi ngày) đã được đầu tư trong quá trình xây dựng và hoạt động của củaIUCN từ năm 1979 đến 2013 Chi phí tài chính cho việc nghiên cứu, đánh giá vàduy trì, bảo tồn đa dạng sinh học thông qua các phép đo này là không đáng kể.Đánh giá chi phí là nền tảng cho tất cả những người đầu tư vào kết quả của nó đểđảm bảo tài chính bền vững lâu dài và cho phép khám phá các phương pháp đểgiảm thiểu các chi phí này Do đó, cải thiện hiệu quả của việc thu thập dữ liệu,quy trình xác nhận và quá trình công bố [72-76]

1.2 Tình hình nghiên cứu về bộ bọ cạp tại Việt Nam

1.2.1 Tình hình nghiên cứu về thành phần loài của bộ bọ cạp tại Việt Nam

Khi đề cập đến Việt Nam hiện nay, người ta thường ghi nhớ những nghiêncứu trước đây đã được thực hiện ở Đông Dương trong thời gian thuộc Pháp Trênthực tế, phần lớn Đông Nam Á, cụ thể là các nước Việt Nam, Lào, Campuchia vàmột phần của phía nam Trung Quốc đã bị Pháp kiểm soát khoảng hơn một trămnăm Do đó, các nghiên cứu động vật học sơ bộ được thực hiện ở những khu vựcnày được thực hiện bởi các nhà khoa học Pháp (như đối với các thuộc địa kháccủa Pháp) Thời kỳ đầu các nghiên cứu về bọ cạp ở khu vực Đông Dương khôngđược sự chú ý của các nhà khoa học Ngược lại, các nghiên cứu liên quan đếnloài rắn lại là một đối tượng được quan tâm sớm Các nghiên cứu về bọ cạpĐông Dương chỉ bắt đầu trong thập kỷ thứ hai của thế kỷ 20 Những nghiên cứutiên phong được thực hiện bởi Fage, người đã mô tả những yếu tố

mới, đặc sắc của nhóm động vật này Các mẫu vật được do Fage nghiên cứuđược thu thập trong các cuộc thám hiểm của nhà động vật học người gốc Ngatrong thời gian từ 1929 đến 1934 Từ năm 1938 đến năm 1939 C Dawydoff đãtiến hành nghiên cứu động vật học cơ bản ở Đông Dương tại Viện Hải dươnghọc, Cầu Đá (nay thuộc thành phố Nha Trang, tỉnh Khánh Hòa, Việt Nam) Các

loài bọ cạp Hormiops davidovi Fage, 1933 từ Poulo Condore (đảo Côn Sơn),

được đặt tên để tỏ lòng tôn kính đối với C Dawydoff Sau đó, một số nhà khoahọc khác công bố thêm các loài mới, chẳng hạn như nghiên cứu của Couzijn trêngiống Heterometrus Ehrenberg, 1828; các nghiên cứu sửa đổi, bổ sung về giốngnày của Kovarik và mô tả riêng biệt về giống Heterometrus mới được thực hiệnbởi Zhu và Yang Ngoài ra còn có các công bố về họ Scorpiopidae Kraepelin,

1905, giống Chaerilus Simon, 1877, Isometrus Ehrenberg, 1828 và một số côngtrình khác nghiên cứu về họ Chaerilidae và Scorpiopidae được công bố bởiKovarik và các cộng sự Thêm nữa là các công bố trong khung hợp tác chínhthức giữa các nhà khoa học Pháp và Việt Nam Tuy vậy, Kovarik’s và công sự

mô tả một số loài mới một cách không đầy đủ, thường không được các nhà khoahọc chấp nhận Thậm chí, có nhiều nghi ngờ rằng hầu hết các mẫu vật được mô

tả bởi tác giả này đã không được thu thập hợp pháp tại Việt Nam Để thu thậpmẫu vật từ Việt Nam, các tác giả phải xin giấy phép lấy mẫu của Tổng cục Lâmnghiệp Việt Nam và khi di chuyển các mẫu vật này ra khỏi Việt Nam cần có giấyphép của cơ quan CITES Việt Nam Luật pháp Việt Nam có khá đầy đủ các quyđịnh liên quan đến việc thu thập các mẫu động vật Trong khi đó Kovarik vàcộng sự không có hồ sơ chứng thực việc đã được cấp giấy phép hợp pháp chongười thu mẫu và được trích dẫn trong các công bố của họ Dữ liệu về các địađiểm thu thập, thời gian và tên của người thu mẫu có thể bị thiên vị bởi nguồngốc không chắc chắn của tài liệu được mô tả Trong một vài trường hợp, nghiêncứu mẫu vật từ các bộ sưu tập của Bảo tàng Lịch sử tự nhiên Paris, cho phép

chẩn đoán chính xác hơn các đặc điểm của một số loài như Chaerilus petrzelkai Kovarik, 2000 và Isometrus (Reddyanus) petrzelkai Kovarik, 2003 ở Việt Nam.

Sự hợp tác chính thức giữa các nhà nghiên cứu của Pháp và Việt Nam, được đạidiện bởi Bảo tàng lịch sử tự nhiên Paris và Viện Hàn lâm Khoa học và Công

nghệ Việt Nam tại Hà Nội, đã phát hiện những loài mới có ý nghĩa thuộc họChaerilidae, Scorpiopiidae Tuy nhiên, đáng chú ý nhất là phát hiện và mô tả cácđặc trưng mới của họ Pseudochactidae Gromov, 1998 ở cả Lào và Việt Nam Họnày ban đầu chỉ được biết đến ở Tajikistan và Uzbekistan, các quốc gia nằm cáchLào và Việt Nam hơn 5.000 km Sau đó, một giống mới và một loài thuộc họ này

là Troglokhammouanus steineri Lourenco, 2007, được phát hiện và mô tả từ các

hang động ở Lào Gần đây, một giống mới, Vietbocap Lourenco & Phạm, 2010với bốn loài mới đã được phát hiện và mô tả từ cả Việt Nam Một phân họ mớiVietbocapinae Lourenco, 2012 cũng được đề xuất để đưa các nhóm bọ cạp đặcbiệt này vào Các giống và loài của họ Pseudochactidae ở Việt Nam và Lào đạidiện cho các yếu tố đặc trưng của hang động từ hệ thống hang Khamouan, nằmgiữa Lào và Việt Nam Các nghiên cứu về bọ cạp ở Việt Nam còn rất ít và rảirác Lê Xuân Huệ và cộng sự (1998) đã ghi nhận có 8 loài thuộc 3 giống 2 họ bọcạp phân bố ở khu vực phía Nam Việt Nam [64] Sau đó, nhiều loài mới chokhoa học phát hiện ở Việt Nam được công bố bởi Lourenco, Kovarik Các tácgiả đã công bố thêm 8 loài thuộc 3 giống 2 họ ở Việt Nam [21, 46, 58, 77-81]

Trong thời gian gần đây, Lourenco & Phạm (2010, 2012, 2013, 2014,2015) đã công bố 1 giống, 1 phân giống và 7 loài bọ cạp mới cho khoa học Tínhđến năm 2015, Việt Nam ghi nhận được 29 loài bọ cạp (Lourenco & Phạm,2015) [57, 82-85]

Nhìn chung tại Việt Nam, các nghiên cứu về phân loại học bọ cạp gần nhưmới bắt đầu, chưa có một công trình nào nghiên cứu đầy đủ về hệ thống phânloại của các loài bọ cạp Một số nghiên cứu được thực hiện bởi tác giả PhạmĐình Sắc và cộng sự đến năm 2016 ghi nhận được 34 loài bọ cạp thuộc 11 giống,

6 họ Riêng khu vực Bắc Trung Bộ những năm gần đây đã có những khảo sátbước đầu thực hiện Năm 2018 đã phát hiện và bổ sung 2 loài mới cho khu vựcBắc Trung Bộ, đây là 2 loài mới cũng thuộc giống Vietbocap, thu thập tại hangThiên Đường, vườn quốc gia Phong Nha – Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình

1.2.2 Tình hình nghiên cứu về đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái học của bộ bọ cạp tại Việt Nam

Trong bối cảnh chung về tình hình các nghiên cứu liên quan đến bọ cạp tạiViệt Nam, mới chỉ một vài tác giả đi sâu vào tìm hiểu và nghiên cứu về đặc điểmhình thái, sinh học, sinh thái học của các loài bọ cạp tại Việt Nam nói chung vàBắc Trung Bộ nói riêng

Vietbocap tại động Thiên Đường, VQG Liocheles australasiae tại VQG

Phong Nha – Kẻ Bàng Phong Nha - Kẻ Bàng

Hình 2 Màu sắc của một số loài bọ cạp tại Việt Nam

Trong số các tác giả nghiên cứu về bọ cạp tại Việt Nam có thể kể đến một

số tác giả đầu tiên đi vào nghiên cứu về hình thái và sinh học của bọ cạp tại ViệtNam như Lê Xuân Huệ và cộng sự (1993) [86], Vũ Hồng Quang (1996) [87].Nghiên cứu của tác giả Vũ Hồng Quang về hình thái, sinh học, sinh thái và nhân

nuôi của bọ cạp Việt Nam, kết quả cho thấy Bọ cạp đen loài Heterometrus spinnifer và bọ cạp nâu loài Lychas mucronatus trong quá trình sống đều trải qua

5 lần lột xác Chiều dài cơ thể của bọ cạp trưởng thành nuôi trong phòng thínghiệm nhỏ hơn ngoài tự nhiên Chỉ có dạng thức ăn có khả năng chuyển độngthích hợp với sự sinh trưởng và phát triển của bọ cạp [87]

Công trình nghiên cứu khác của Vũ Hồng Quang về đặc điểm sinh học,

sinh thái học của loài bọ cạp nâu L mucronatus và điều kiện nhân nuôi trong

phòng thí nghiệm cho thấy: hoạt động dinh dưỡng của bọ cạp nâu diễn ra vào

nửa đầu của đêm Bọ cạp nâu mang thai trong thời gian khoảng từ 12 đến 13tháng Giai đoạn đẻ con từ tháng 6 đến tháng 10, sức đẻ trung bình là 28,5 ± 3,1con/con cái/lần sinh Trong nhân nuôi, tác giả đã sử dụng 3 công thức thức ăn:Gián, Châu chấu và thức ăn hỗn hợp (40% châu chấu, 40% gián, 10% bướm nhỏ,10% nhện) Nhiệt độ nghiên cứu 28oC ± 2, 20oC ± 2 và nhiệt độ không khốngchế từ 18,5oC – 31,5oC Kết quả cho thấy nhiệt độ trong khoảng 28oC ± 2 làthích hợp nhất cho sự sinh trưởng và phát triển của bọ cạp nâu Tùy từng điềukiện mà ảnh hưởng của thức ăn tới sự sinh trưởng của bọ cạp nâu khác nhau,thức ăn hỗn hợp là thức ăn phù hợp nhất Bọ cạp nâu được cho ăn 2 ngày 1 lần.Nước mưa và nước lã đun sôi để nguội tốt nhất với bọ cạp nâu [87].

1.2.3 Tình hình nghiên cứu về phân bố của bộ bọ cạp tại Việt Nam

Cho đến nay chưa có một nghiên cứu đầy đủ nào về phân bố của bộ bọcạp tại Việt Nam Các dẫn liệu có được chủ yếu là từ các công trình nghiên cứuriêng lẻ của các nhà khoa học nước ngoài như Fage, C Dawydoff, Kovarik, W

R Lourneco, và một số ít nhà khoa học trong nước như Lê Xuân Huệ, PhạmĐình Sắc Những năm gần đây mới bắt đầu xuất hiện một vài công bố nhỏ cóliên quan đến sự phân bố của bọ cạp tại Việt Nam và khu vực Bắc Trung Bộ củatác giả Phạm Đình Sắc và cộng sự [23, 57, 59, 78-81, 88-91]

1.2.4 Tình hình nghiên cứu về vai trò của bộ bọ cạp đối với đời sống con người tại Việt Nam

ỞViệt Nam bọ cạp được đề cập đến sớm nhất trong các tài liệu về y họcnhư dược điển Việt Nam (1983); Đỗ Tất Lợi (1977); Hoàng Xuân Vinh (1988)

và sách giáo khoa của Đặng Ngọc Thanh, Thái Trần Bái (1982) [12, 63, 71, 92] Trong y học cổ truyền, bọ cạp được sử dụng như là một trong các vị thuốc đểđiều trị động kinh, theo kinh nghiệm dân gian, bọ cạp ngâm trong cồn, rượudùng làm thuốc chữa đau cơ, xương cho hiệu quả khá tốt Bọ cạp khi dùngnguyên con thì gọi là toàn yết, chỉ dùng đuôi thì gọi là yết vĩ, có thể dùng trongđiều trị các chứng như kinh giật, co quắp, méo miệng, liệt nửa người, uốn ván,…[63, 93]

Nọc của bọ cạp Việt Nam đã được chú ý nghiên cứu Lê Xuân Huệ vàcộng sự phân tích thành phần, tính chất, độ độc của nọc bọ cạp ở Việt Nam Kếtquả cho thấy nọc bọ cạp có thể khai thác quanh năm với tần xuất 2 lần/ tháng Bọcạp nâu có thể khai thác từ 0,13-0,28 mg nọc khô/ lần/ con, bọ cạp đen từ 1,38 -2,56 mg nọc khô/ lần/ con [91, 94]

Hoàng Ngọc Anh và cộng sự đã chiết xuất và nghiên cứu một số dược tính

từ nọc bọ cạp H laoticus Kết quả cho thấy nọc bò cạp đen H laoticus được xếp

vào nhóm độc loại III, độc vừa phải Nọc này có tác dụng giảm đau trung ương,giảm đau ngoại biên và có tác dụng kháng viêm Ngoài kết quả nghiên cứu của

nhóm tác giả còn cho thấy dược tính của nọc loài H laoticus ở An Giang và Tây

Ninh không giống nhau [95] Chính vì vậy nguồn cung cấp nọc cho ngành dược

và cho nghiên cứu đang là mối quan tâm của nhiều nhà khoa học

Ngoài ra, tác giả Hoàng Ngọc Anh và cộng sự cũng đã thực hiện các

nghiên cứu nọc bọ cạp nâu (L mucronatus) cho thấy trong nọc của loài này có

hai nhóm độc (thuộc loại chất độc thần kinh) Các chất độc thần kinh này ức chếđiện thế tác dụng của dòng điện Na+ trên dây thần kinh ếch và tác dụng của các

toxin này phụ thuộc vào khối lượng phân tử của chúng Cũng từ bọ cạp L mucronatus, một glycoprotein có hoạt tính lectin đã được cô lập và khảo sát cấu

trúc cũng như hoạt tính Nghiên cứu khác của tác giả Hoàng Ngọc Anh đã bước

đầu tiến hành khảo sát, nghiên cứu nọc bọ cạp từ loài H laoticus phân bố ở miền

Nam Việt Nam, bước đầu đã thu được các kết quả khả quan Nọc thô sau khi tiếnhành làm sạch bước 1 đã được thử độc tính với chuột thu được 2 phân đoạn có

độc tính, các phân đoạn này tiếp tục được khảo sát dược tính Nọc bọ cạp đen H laoticus tiêm dưới da liều 8,5 mg/kg và 17 mg/kg có tác dụng giảm đau trung

ương trên mô hình nhúng đuôi chuột tương đương với tác dụng của morphineliều 2,5 mg/kg và tác dụng giảm đau ngoại biên trên mô hình đau quặn gây ra bởiacetic acid tương đương với tác dụng của aspirin tiêm dưới da liều 50 mg/kg.Mặt khác, nọc bọ cạp đen với liều 8,5 mg/kg và17 mg/kg khi tiêm dưới da còn

có tác dụng kháng viêm Như vậy nọc loài H laoticus có khả năng kháng viêm,

giảm đau ngoại biên và giảm đau trung ương, từ đó có thể nghiên cứu ứng dụngtrong dược phẩm [65, 95]

Một vấn đề khác được các nhà khoa học trên thế giới đề cập đến là nhữngảnh hưởng có hại của bọ cạp gây ra cho con người liên quan đến sức khỏe và đờisống như việc bị cọ cạp đốt thì ở Việt Nam hiện nay hầu như chưa có Cácnghiên cứu về nọc bọ cạp mới chỉ tập trung vào việc phân lập và khảo sát thànhphần hóa học trong nọc bọ cạp và độc tính của nọc bọ cạp Hiện tại chưa có công

bố hoặc nghiên cứu nào nào liên quan đến các vấn đề này Các trường hợp ghinhận do bọ cạp đốt hoặc chích rất hiếm và chỉ được chia sẻ qua các trang báođiện tử

1.2.5 Tình hình nghiên cứu về hiện trạng của bộ bọ cạp tại Việt Nam

Hiện nay các nghiên cứu về hiện trạng của bộ bọ cạp ở Việt Nam hầu nhưkhông có, chỉ có một vài nghiên cứu rải rác được thực hiện bởi một số nhà khoahọc Tính cho đến hiện tại mới có 2 công trình nghiên cứu của Phạm Đình Sắc vàcác cộng sự liên quan đến vấn đề này Nhiều loài bọ cạp ở Việt Nam đang đốimặt với nguy cơ biến mất nếu không được bảo vệ Phạm Đình Sắc (2016) đã

nghiên cứu về tình trạng của loài bọ cạp hang động Euscorpiops cavernicola, theo các tiêu chí của IUCN, loài bọ cạp hang động Euscorpiops cavernicola

được đề xuất ở tình trạng rất nguy cấp (CR) cần đưa vào sách đỏ của Việt Nam

và IUCN [96]

Đánh giá của L Deharveng và A Bedos năm 2016 về hiện trạng của loài

Isometrus deharvenge tại Kiên Giang cho thấy tình trạng của loài này ở mức

nguy cấp và đã được đưa vào sách đỏ của IUCN [97] Tuy nhiên trong sách đỏViệt Nam bản các dẫn liệu này chưa được cập nhật và bổ sung vì bản mới nhấtđược công bố từ năm 2008 [98]

Ngoài ra, hai loài bọ cạp hang động, Vietbocap thienduongensis và Vietbocap canhi được xác định đang ở tình trạng bị đe dọa, có nguy cơ biến mất

nếu không được bảo tồn (Lourenco & Phạm, 2012) [58] Hơn nữa, ngày nay cáchang động bị phá hủy do hoạt động phát triển du lịch làm cho nhiều loài bọ cạp

bị đe dọa vởi các tác động do con người gây nên Sự phát triển du lịch không chỉphát hủy cấu trúc của hang động mà còn tác động tới sự tồn tại của động vậttrong hang động [8] Chính vì vậy việc điều tra, khảo sát về bọ cạp làm cơ sở để

bảo vệ, khai thác và sử dụng chúng một cách hợp lý ở khu vực này là rất quantrọng và cần thiết [8, 58, 59, 82, 99]

1.2.6 Tình hình nghiên cứu về bộ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ

Các nghiên cứu về bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ mặc dù đã nhận được

sự quan tâm của các nhà khoa học nhưng vẫn chưa đáp ứng được với tiềm năngcủa vùng này, chỉ có vài nghiên cứu về bọ cạp trong hang động tại đây Từ năm

2010 đến năm 2014, khu vực Bắc Trung Bộ ghi nhận 3 loài mới cho khoa học,các loài mới được phát hiện ở hang động [57, 100], trong đó công bố 1 giống và

3 loài mới cho khoa học, bao gồm 2 loài trong hang động ở Quảng Bình

(Vietbocap thienduongensis và Vietbocap canhi) và 1 loài ở Quảng Trị (Euscorpiops dakrong Lourenco & Phạm, 2014) Chưa có khảo sát nào về bọ cạp

ở hệ sinh thái rừng ở khu vực Bắc Trung Bộ [58, 82]

Dữ liệu về thành phần loài và sự phân bố của các loài bọ cạp tại khu vựcBắc Trung Bộ lần đầu tiên được thực hiện một cách có hệ thống qua nghiên cứu

về bọ cạp (Scorpiones) tại khu vực Bắc Trung Bộ được thực hiện tại các hangđộng đá vôi và hệ sinh thái rừng từ năm 2016 đến 2017 của Trần Thị Hằng vàPhạm Đình Sắc (2018) Theo đó một số mẫu bọ cạp thuộc họ Pseudochactidaethu được tại hang Thiên Đường thuộc Vườn quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng đãđược miêu tả là 2 loài mới thuộc giống Vietbocap Lourenco & Pham, 2010, đây

là các loài mang đặc trưng của động vật hang động Trước đó đã phát hiện baloài bọ cạp Pseudochactid trong hệ thống hang động núi đá vôi được tìm thấy ởLào và Việt Nam, điều này có thể chứng tỏ khu vực này là một trung tâm mangnhiều yếu tố đặc hữu của họ Pseudochactidae Cũng tại khu vực này lần đầu tiên,

Liocheles australasiae cũng được ghi nhận mới tại khu vực vườn quốc gia Phong

Nha - Kẻ Bàng (Quảng Bình) và Pù Mát (Nghệ An) Tính đến thời điểm năm

2018 số lượng loài bọ cạp được ghi nhận tại khu vực Bắc Trung Bộ là 8 loàithuộc 4 giống, 4 họ, phân bố trong các hang động và hệ sinh thái rừng trong tổng

số 35 loài được ghi nhận trong cả nước, chiếm tỷ lệ 22,9% Đáng chú ý nhất vẫn

là số loài mới đặc hữu của Việt Nam được ghi nhận trong hệ thống hang động