Một số đặc điểm sinh hóa và giá trị dinh dưỡng của trùn biển 3

Một số đặc điểm sinh hóa và giá trị dinh dưỡng của trùn biển

1.1 LICH SU NGHIÊN CỨU [32]

Hé théng phan loai Sipuncula là một hệ thống cấp bậc rất phức tạp Ở các thời điểm khác nhau có sự thay đổi đẳng cấp như: ngành, lớp, bộ, họ

Năm 1555 Rondelet đã bắt đầu nghiên cứu mẫu đầu tiên về Sipuncula

Đến năm 1766 Linnaeus dp dung tén goi Sipunculus

Trong suốt thế kỷ XIX đã có rất nhiều công trình nghién cttu vé Sipuncula Dau thé ky XIX, Rafinesque (1814) dé nghi ho Sipunculan thay cho Syrinx (thay

vi goi la Sipunculus) bao gồm tất cả các loài giun không phân đốt với hệ thống ruột phức tạp Năm 1823, Delle Chiaje đề nghi tén Sifunculacei cho tất cả các loài giun đốt Vào cuối thế ky XIX, Sedgwich (1898) dé nghi lấy tên

Sipunculoidea

Như vậy trong suốt thế ky XIX hé thong phân loai Sipunculus luén luén

thay đối, không có sự thống nhất Mặc dù Gephyrea là tên được sử dụng dài nhất

từ năm 1847 cho đến giữa thế kỷ XX, nhưng sau này tên Gephyrea bị để nghị xóa

đi trong hệ thống “Zoology”

Nam 1965 Stephen để nghị sử dụng Sipunecula như là tên chuẩn mà không

phai la Sipunculid

Năm 1972 Stephen cùng với Edmonds thiết lập ngành ŠSipuncula gồm 4 họ

Năm 1975 Murina công nhận có mối quan hệ trong tiến hóa giữa 4 họ này Năm 1976 Bohadsch xem chúng là kiểu mẫu mới của “Zoophyte” với tên

Năm 1985 Ecutler và Gibbs đã khởi đầu một sự sắp xếp phức tạp hơn với

mười bảy thứ bậc trong 2 lớp, 4 bộ và 6 họ cơ bản ở quá trình phân tích hệ thống

phát sinh chúng loài

Có hai biến cố đã góp phần quan trọng trong lịch sử sinh học Sipuncula :

- - Cuối thế kỷ XIX, các nhà sinh vật học châu Âu xem xét một cách tổng

quát từ những nét có thể nhìn thấy được bằng mắt thường cho đến những đặc điểm bên trong, những chỉ tiết rất nhỏ phải quan sát bằng

kính hiển vi Qua đó họ góp phần quan trọng trong việc nhìn nhận hệ

thống mới này Và từ những hiểu biết một cách chi tiết có hệ thống, họ

đã đề nghị ra một hệ thống phân loại có giá trị hơn

- Năm 1970, Hội nghị Khoa học Quốc tế về sinh học của Sipuncula và

Echuera tổ chức tại Kotor (Yugoslavia) đã tạo thuận lợi cho các nhà sinh vật học nghiên cứu $ipuncula trao đổi thông tin để có cái nhìn thống nhất về cấp bậc trong hệ thống phân loại mới

1.2 GIỚI THIẾU 32], [49], 15H, [53]

Sipuncuia là một ngành nhỏ thuộc sinh vật đáy biển Chúng sống trong

những khe hẹp, trong vỏ rỗng của những sinh vật khác, đào bới lớp trầm tích

mềm, lớp cát ở mực nước cạn gần bờ hoặc khoan lớp đá vôi

Hiện nay các nhà khoa học đã tìm hiểu được khoảng 350 loài sống ở biển

Sipuncula được tìm thấy từ phía bắc Carolina tới Florida ở bờ biển Bắc Mỹ và tây

bờ biển California Chúng cũng được ñm thấy ở phía tây Ấn Độ và Bermuda Ngoài ra Sipuncuia sinh sống nhiều ở các tỉnh miền nam của Trung Quốc và phân

bố rộng rãi trong các đại dương từ Bắc Băng Dương cho tới các vùng biển nhiệt

đới [49], [51]

Ở Việt Nam hiện biết 21 loài thuộc ngành Ñipuncula lớp Sipunculdea

Trong đáy bùn, đáy cát vùng triểu và đưới triều thường gặp các loài thuộc giống

Phascolosoma, Sipunculus và Siphonosoma Tại vùng đá san hỗ thường có các loài thuộc giống Aspidosiphon, Cloeosinphon va Lithacrosiphon [51], {53}

Các loài thuộc ngành Sipuncula có chiéu dai t6i da khodng 30 cm Cơ thể

không có hệ thống mạch máu Khoang cơ thể là một hệ thống vận chuyển chất

lồng, được chia ra thành ngăn trước và ngăn sau Tế bào khoang chứa sắc tố hô

hấp hemerythrin Giới tính được phân biệt bởi những giao tử trưởng thành trong khoang cơ thể Những giao tử này được phóng thích ra môi trường nước biển theo hậu đơn thận

2 IÃẤ

Những loài thuộc ngành Sipuncuia có thể dễ dàng bị nhầm lẫn với nhau bởi

tính đồng dạng của những loài này [32]

=a

Hình 1: Các loài tràn biển khác nhau thuộc ngành Sipuncula

1.3 KHÁI QUAT SINH HOC NGANH Sipuncula [32]

Cơ thể Sipuncula được tạo nên bởi thân kéo dài tới vòi và đầu tận cùng Khúc vòi nằm giữa cơ thể và đầu có khả năng co rút vào bên trong thân Trong

điều kiện co rút, cơ thể các Sipuncula nhỏ lại trông giống như một hạt đậu hình

vỏ sò Vì lẽ đó chúng có tên thông thường là “tròn đậu” (peanut worm) [34]

Sipuncula là nhóm cơ thể có hình trụ, không phân đốt, sống ở biển, có

khoang, chúng có mối quan hệ họ hàng rất gần với giun đốt và động vật thân

mềm

Cơ thể Sipuncula chia thành hai bên đối xứng nhau, gồm: đoạn trước nhỏ thường được gọi là vòi (introvert) [26] Doan sau to hon, da nổi ô vuông do các bó

cơ đọc và cơ ngang chéo nhau, Vùng thân trưởng thành dài từ 3mm đến hơn

400mm, phổ biến từ 15mm đến 30mm, hình dáng biến đổi từ hình trụ manh cho tới hình dạng giống như con suốt quấn chí, chai lọ và cũng có thể là hình cầu

Một số nhà khoa học cho rằng hình dạng đặc biệt của nhóm trùn biển có lẽ được

ấn định bởi môi trường nơi chúng sinh sống

Xoang cơ thể rộng không phân ngăn chứa ống tiêu hóa, hậu đơn thận, tuyến sinh dục, không có hệ thống mạch máu và xoang là hệ thống vận chuyển chất lỏng Sắc tố hô hấp hiện diện trong các tế bào xoang

Cấu trúc biểu bì của Šipuncula da dang như núm gai, móc, mai yếm mặt bụng đài từ một phần hai cho đến một phần ba chiều đài cơ thể, vòi có thể phóng

ra khỏi đầu hoặc rút vào bên trong cơ thể khi có kích thích Khi đào hang trong cát hoặc bùn Šipunecula ép phần vòi thẳng ra và làm dãn nổ đầu nhọn, sau đó phần vòi thụt vào lôi kéo cơ thể trượt về phía trước Sự co rút của vòi là do các cơ

có khá năng co rút kiểm soát, bắt nguồn từ phần vách cuối thân và gắn với đầu Các cơ co rút thường dài, dẹt, trắng [32].

Các cơ co rút liên kết với nhau bởi mô liên kết Có hai hoặc bốn loại cơ

này tổn tại ở hầu hết các loài Đầu và vòi có thể nới rộng là do các cơ co rút dãn

nở Ngược lại, các cơ này khi co rút sẽ làm tăng áp lực trong khoang cơ thể,

Vòi là đoạn kết thúc phần trước của cơ thể, nhỏ hơn phần thân, ở đầu vòi

là đĩa miệng Đĩa miệng là một vòng tròn rỗng, có xúc tu quanh miệng, được

đùng để bắt thức ăn và trao đối khí Vòi có thể thụt vào đoạn sau cla than Voi Ñipuncula thường co dan tối đa về hình thể Khi vòi được đo trong điều kiện thụt

vào đoạn sau thì kích thước thường ngắn hơn so với khi được đo trong trạng thái

được duỗi thẳng Mối quan hệ giữa độ dài của vòi và thân thay đổi theo độ tuổi,

vòi đài hơn ở những cá thể non và giảm dần ở cá thể trưởng thành [321]

Miệng Sipuncula mở ra ở đầu, ẩn bên trong cơ thể và được bao quanh bởi

các xúc tu Xúc tu có nhiều hình dạng khác nhau tùy loài Bên trong cơ thể thực

quản và ruột có cấu trúc cuộn xoắn (double helix) kéo tới phần cuối cơ thể sau

mặt bụng, qua ruột già đến giữa mặt lưng hậu môn

^“

Hậu môn là vị trí ở cuối mặt bụng của thân (ngoại trừ các loài như

Onchnesema, Phascolion) Đối với hầu hết các loài vị trí gần hậu môn là cơ dang sợi bắt nguồn từ vách cơ thể kéo dài xuống trung tâm ruột uốn khúc, do đó đảm

bảo chính xác hướng của ruột xoắn Trong nhiều loài cơ này chạy dọc tới cuối

thân, còn ở một vài loài khác thì nó lại kết thúc ở giữa ruột cuộn xoắn

Đối với hơn một nửa số loài, sợi thần kinh xếp thành lớp theo chiều dài sợi

cơ bền cạnh vách cơ thể được chia thành từng bó dây thần kinh riêng biệt Còn số khác thì chúng lại hình thành từng lớp đồng dạng Ngoài ra chúng còn có một cặp

hạch não ở bên trong não, nơi tiếp nối với dây thần kinh bụng Khi có mặt cặp hạch não, hai hoặc bốn sắc tố mắt đơn và một cơ quan cảm nhận hóa chất xuất

hiện trên hạch não,

Các tuyến sinh dục kéo đài từ khoang phúc mạc và thường nằm Ở gốc các

cơ co rút Tại đây sự kết hợp giao tứ được xúc tiến, sau đó các tế bào phôi sớm đi

vào dịch màng bụng và tiếp tục các giai đoạn biệt hóa, trưởng thành

Hầu hết tất cả Sipuncula là động vật phân tính và thiếu giới tính lưỡng

hình Nhưng hiện nay da tim thay được mội loài lưỡng tính, một loài sinh sản đơn

tính tùy ý không bắt buộc, hai loài lại có khả năng sinh sản vô tính bởi sự sinh sẵn

phân đôi (cắt ngang) Có một hình thức sinh sản khá kỳ lạ được tìm thấy ở trùn

biển, một vài loài phân bố rải rác ở các đại dương đã sinh sản ra ấu trùng

pelagosphera Au trùng pelagosphera sống khá lâu, sau đó thay đổi hình dạng, đặc tính và con non sẽ 6n định dưới một lớp giá thể phù hợp, nơi chúng sẽ đào

hang và sinh sống [54]

Số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội của hấu hết các loài Šipuneuia là 20

nhiềm sắc thể với kích thước không ổn định Ngoại trừ Sipunculus nudus số lượng

nhiễm sắc thể là 34 và các nhiễm sắc thể có kích thước rất nhỏ

Thức ăn của hấu hết các Sipuncula la vat lang và một vài thứ được cung

cấp từ hệ thống lọc của xúc tu Các mảnh vụn và các chất lắng cặn được tiêu thụ

có thành phần gần giống như vi khuẩn, tảo, động vật không xương sống

1.4 ĐẶC DIEM HINH THAI HOC NGANH Sipuncula [2], [26], [32]

1.4.1 Xue tu

Theo quy luật chung số lượng xúc tu tăng theo kích thước và độ tuổi của cá thé Nhu vay trong cùng một giống những loài có kích thước và đệ tuổi lớn sẽ có

nhiều xúc tu hơn loài nhỏ [26] Đối với Šipunculus xúc tu xếp vòng tròn chung

quanh đĩa miệng Còn 7Thysanocardia cho thấy phức hợp xúc tu ở miệng, đối với

con trưởng thành thường có xúc tu hình tràng hoa, bao gồm hàng trăm xúc tu xếp tròn đọc theo sống lưng Golfinsia margariiacea có khoảng từ 100 xúc tu trở lên, nhưng hầu hết các Sipunculidea có ít hơn 50 xúc tụ, Trong một số loài chỉ có những xúc tu chính hiện diện, ví dụ Ônchnesoma squamaium có § xúc tu, Nephasoma minutfum chỉ có 2 xúc tụ Đôi khi vòng xúc tụ đẹt và biến hình tạo nên cấu trúc mạng che như ở Sipunculus [32]

Kiểu chung thứ hai được tìm thấy ở lớp Phascolosomatidea: xúc tu được

giới hạn ở khoang miệng, không tóa tròn, một chớp nhỏ ở vòng đầu có thể hiện diện ở quanh cửa miệng Trong lớp này các loài có kiểu sắp xếp xúc tu như nhau,

với 30 xúc tu xếp hình vòng cung: có hai trường hợp ngoại lệ là Apionsoma Trichocephaius không có xúc tu, AnHlesoma antollarum với hơn 4Ö xúc tụ phát

triển rất mạnh

1.4.2 Móc (hooks)

Đây chính là đặc điểm thứ hai để phân biệt giữa Sipunculidea va

Phascolosomatideu Cấu trúc và cách sắp xếp của móc ở phần ngoại biên của vòi

Trong nhóm, các móc có nhiều loại, nhưng nhìn chung chúng rất đơn giản, không được sắp xếp theo một cách có trật tự, phân tán và không rõ ràng Ở lớp

Phascolosomatidea các móc thường có cấu trúc bên trong uốn ngược, đóng thành

đạng vòng chuông bao quanh vòi, ngoại trừ một vài loài không hề có móc

Có hay không có sự hiện diện, việc sắp xếp các móc, cũng như kích thước

N* #

và hình dạng của móc là một thuộc tính rất quan trọng ở một số loài {32]

1.4.3 Mang hậu môn

AsplIdosiphonidea thuộc ngành Sipuncula có màng hậu môn, tổng hợp của gai thịt, sản sinh ra các protein cứng hay các vật liệu có chất đá vôi, bao quanh

đầu vòi để tạo thành phần giống như nắp mang có đặc tính đào hang [32]

1.4.4 Thành cơ cơ thể

Các sợi cơ chạy dọc và bao quanh cơ thể là các lớp kế tiếp nhau, cũng có

thể chia ra thành các đải, các bó độc lập tạo thành một hệ thống mạng nối nhau 1.4.5 Gai thịt

Một số tác nhân có thể ảnh hưởng đến việc giải phẫu học cơ quan gai thịt:

đó là độ tuổi, vị trí nơi ở Ví dụ ở độ tuổi trưởng thành gai thịt to, nơi ở là nơi vừa

vặn, có cấu trúc cứng thì thường gai thịt rất to Ngoài ra chúng còn chịu sự tác động

da các chất tạo thành sau khi trần chết Kích thước, hình dạng gai thịt thường rất

không đặc trưng cho bất kỳ loài nào Thường số nút vòng xoắn dao động từ 20

đến 30 vòng, nhưng các loài tràn biển có độ tuổi lớn, số vòng xoắn có thể lên tới

100 vòng 132]

1.4.7 Cơ gắn ruột

Số lượng sợi cơ mịn, cơ dạng chỉ gắn các vòng xoắn ruột vào thành cơ thể không giống nhau giữa các loài, có thể đao động từ 0 đến 4 hay nhiều hơn Mặc

dù cơ gắn ruột được xem như là một trong những đặc tính trong hệ thống phân

loại loài nhưng không phải tất cả các tác giả đều để cập đến chúng Một điều

10

1.4.8 Đầu ruột vùng trực tràng

Cấu trúc này không phải lúc nào cũng hiện diện và rất khó để quan sát chúng trong các cá thể nhỏ Có một số tác giả lại không quan tâm về sự hiện điện

của các cấu trúc này

Phân loại Sipuncula thường bị nhầm lẫn với động vật dạng hải sâm (Holothurian) Để nghiên cứu tốt hơn, người ta thường dựa vào đặc điểm hệ

thống vách cơ thể trong suốt của trùn biển, nhờ đó dễ đàng tìm thấy hệ thống ruột

we

có cấu trúc vòng cuộn xoắn Nếu như vách cơ thể mờ, đục thì cần phải cẩn thận

mổ vách để kiểm tra hệ thống ruột này, hoặc có thể dựa vào đặc điểm của vôi Sipuncula (dac tinh co rat) [26], [32]

1.5 CÁC HÌNH THUC PHAT TRIEN VA CAC DANG AU TRUNG [34]

Rice (1975) đã xác định được bốn hình thức phat triển của Sipuncula

® Hình thức thứ l: bao gồm các loài có trứng phát triển trực tiếp thành đạng hình sâu non (vermiform juvenile) mà không cần giai đoạn ấu trùng (đã xác định được 3 loài theo hình thức này)

© Hình thức thứ 2: là một giai đoạn ấu trùng hình bông vụ (Grochophore) phát triển từ trứng (hình thức này tìm thấy ở 2 loài)

® Hình thức phát triển thứ ba và thứ tư đều gồm hai giai đoạn ấu trùng là trochophore va pelagosphera, tat ca déu c6 noãn hoàng (7 loài theo hình thức thứ

ba và 1Ø loài theo hình thức thứ tư)

Theo Hall Scheltema (1975, 1986, 1990), mdt vai loai Sipuncula cé thể có

giai đoạn ấu trùng hoàn chỉnh kéo dài 6 tháng, ở đạng ăn phiêu sinh

1]

Hình 2: Sơ đồ các giai đoạn phát triển chính ở Sipuncula

1: phát triển trực tiếp không qua các giai đoạn ấu trùng

II: Dạng ấu trùng trochophore dinh dưỡng bằng noãn hoàng, rồi

biến đổi thành trùn

HH: Dạng ấu trùng trochophore dinh dưỡng bằng noãn hoàng, phát

triển thành dạng ấu trùng giai đoạn ll-pelagosphera sống nhờ noãn hoàng, sau đó biến đổi thành trùn

IV: Biến thái từ dạng Gu trùng trochophore dinh dưỡng bằng noãn hoàng thành ấu tràng giai đoạn lI]-pelagosphera sống nhờ phiêu sinh

vật Sau giai đoạn ấu trùng kéo dài khá lâu, tiếp tục biến thái thành

cá thể non (Rice 1975)

1.6 CAC HINH THUC SINH SAN

1.6.1 Su hinh thanh giao tu [34]

Giao tử là một mẫu mô nhỏ định vị ở gốc của các cơ co rút Dựa vào các

quan sát tại thời kỳ phát triển sớm của Goffingia và Phascolopsis, cũng như quan sát dưới kính hiển vi điện tử, các tế bào sinh dục hình thành từ các tế bào bố mẹ Chỉ có giai đoạn sớm nhất của quá trình hình thành giao tử mới xảy ra hiện tượng sản sinh hàng khối các tế bào sinh dục vào trong dịch màng bụng Sau một thời gian biệt hóa trong dịch màng bụng, các giao tử lớn nhất, biệt hóa nhất rời khói

mm _

ĐH.KH.TỰ NHIÊN THƯ VIÊN

dịch màng bụng mội cách có chọn lọc qua phéu thdn có tiêm mao Các giao tử

được lưu giữ ở đây cho đến lúc xáy ra sự kết hợp giao tứ

1.6.2 Sự phát sinh trứng [34]

Năm 1956 Gonse xác định được bấy giai đoạn trưởng thành của trứng từ

giai đoạn đầu tiên là nguyên bào noãn ở gần sát tuyến sinh dục Đến giai đoạn cuối, tế bào hoan tat gidm phan I (prophase J), nim 6 dau kia của tuyến sinh dục

Ở giai đoạn prophase Í các giao tử cái được giải phóng thành chùm vào dịch màng bụng

Gonse (1956) phân biệt sấu giải đoạn sinh trứng dựa vào kích thước, nhân,

và tế bào chất, cũng như sự mất đi các tế bào phụ đính kèm (hình 3)

Trứng của Sipuncula có đạng hình cầu hoặc hình oval nhọn ở hai đầu, hoặc

thon đài Trứng hình cầu có đường kính 105-190 um, trong khi trứng oval rộng 90-110 um, dai 104-140 Hñm, kích thước trứng cũng liên quan đến hình thức phát triển của nó Trứng to có khuynh hướng phát triển trực tiếp, trứng nhỏ thì tạo thành /rochophore và pelagosphera, trứng vừa chỉ tạo trochophore mà không tạo pelagosphera Các hat glycogen, carbonhydrat va lipid là nguồn định dưỡng trong

suốt quá trình sinh trứng Trứng của S/puncula được bao bọc bởi một vỏ có độ dày

đao động từ 3-12u4m Vỏ gồm ba lớp có độ dày khác nhau

Sau khi trứng hoàn tất quá trình biệt hóa, chúng rời khỏi dịch màng bụng một cách có chọn lọc thông qua phếu thận và được giữ ở hậu đơn thận cho đến

khi kết hợp với giao tử đực