Nghiên cứu cải tiến các giống đậu tương DT2008, DT96 và đt26 bằng phương pháp xử lý đột biến tia gamma nguồn co60

1.1.3 Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới và tại Việt 9 Nam 1.2 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên thế giới và 12 tại Việt Nam 1.2.1 Tình hình nghiên cứu

-* -NGUYỄN VĂN MẠNH

NGHIÊN CỨU CẢI TIẾN CÁC GIỐNG ĐẬU TƯƠNG

DT2008, DT96 VÀ ĐT26 BẰNG PHƯƠNG PHÁP XỬ LÝ ĐỘT

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI - 2020

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

-* -NGUYỄN VĂN MẠNH

NGHIÊN CỨU CẢI TIẾN CÁC GIỐNG ĐẬU TƯƠNG DT2008, DT96 VÀ ĐT26 BẰNG PHƯƠNG PHÁP XỬ LÝ ĐỘT BIẾN TIA GAMMA NGUỒN

Co60

Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học

1 GS TS Lê Huy Hàm

2 TS Lê Đức Thảo

HÀ NỘI - 2020

Tôi xin cam đoan đây là công trình khoa học do tôi trực tiếp thực hiện, dưới sự hướng dẫn khoa học của GS TS Lê Huy Hàm và TS Lê Đức Thảo.

Các số liệu, kết quả nghiên cứu trình bày trong luận án là trung thực và chưa được công bố trong bất cứ công trình nào khác

Tác giả

Nguyễn Văn Mạnh

Để hoàn thành luận án, bên cạnh sự nỗ lực của bản thân, tôi đã nhận được

sự giúp đỡ quý báu của các thầy hướng dẫn, cơ sở đào tạo, đồng nghiệp, bạn bè

và gia đình

Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới GS.TS LêHuy Hàm và TS Lê Đức Thảo - Viện Di truyền Nông nghiệp đã tận tình hướngdẫn tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án

Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể cán bộ Ban Thông tin và Đào tạo Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam đã giúp đỡ tôi trong học tập và hoànthành luận án

-Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy cô giáo giảng dạy, các anh chị em, bạn

bè đồng nghiệp tại Bộ môn Đột biến và Ưu thế lai - Viện Di truyền Nông nghiệp

và gia đình đã tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi trong học tập, nghiên cứu vàhoàn thành luận án

Tác giả

Nguyễn Văn Mạnh

1.1.3 Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới và tại Việt 9

Nam

1.2 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên thế giới và 12

tại Việt Nam

1.2.1 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên thế giới 131.2.2 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương tại Việt Nam 151.3 Đột biến và ứng dụng trong chọn tạo giống cây trồng 18

1.3.2 Ứng dụng đột biến trong chọn tạo giống cây trồng

1.4 Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đột biến

1.4.1 Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đột biến trên thế giới

1.4.2 Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đột biến tại Việt Nam

1.5 Những nhận xét rút ra từ tổng quan tài liệu

CHƯƠNG II VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP

NGHIÊN CỨU

2.1 Vật liệu nghiên cứu

2.1.1 Giống đậu tương

2.1.2 Tác nhân gây đột biến

2.2 Nội dung nghiên cứu

2.3 Phương pháp nghiên cứu

2.3.1 Phương pháp chiếu xạ tia gamma giống đậu tương DT2008,

DT96 và ĐT26

2.3.2 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến sinh

trưởng phát triển của các giống đậu tương

2.3.3 Nghiên cứu chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho

chọn tạo giống mới

2.3.4 Khảo nghiệm các giống đậu tương đột biến triển vọng

2.3.5 Phân tích hàm lượng dinh dưỡng hạt

2.3.6 Các chỉ tiêu theo dõi

2.3.7 Xử lý số liệu

2.4 Thời gian và địa điểm nghiên cứu

2.4.1 Địa điểm nghiên cứu

2.4.2 Thời gian nghiên cứu

CHƯƠNG III KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

3.1 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến sinh

trưởng phát triển của các giống đậu tương

27313135394040404041424243454848485151515152

52

đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương

3.1.2 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy

mầm đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương

3.1.3 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa

đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương

3.1.4 Đánh giá sự di truyền một số biến dị hình thái xuất hiện khi gây

đột biến bằng chiếu xạ tia gamma (Co60)

3.2 Nghiên cứu, chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho

chọn tạo giống

3.2.1 Chọn lọc các dòng đột biến có ý nghĩa cho chọn tạo giống

3.2.2 Đánh giá, so sánh một số dòng đột biến triển vọng

3.2.3 Đánh giá đa dạng di truyền của một số dòng đậu tương đột biến

3.3.4 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất

3.3.5 Hàm lượng dinh dưỡng

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ

1 Kết luận

DANH MỤC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG

BỐ TÀI LIỆU THAM KHẢO

MỘT SỐ HÌNH ẢNH MINH

HỌA PHỤ LỤC

627077808092106111111112114114118120120121

Amplified Fragments Length PolymorphismTrung tâm nghiên cứu Nông nghiệp Quốc tế Australia(Australian Center for International Agricultural Research)

Liên minh châu âu(European Union)

Tổ chức lương thực và Nông nghiệp Liên Hợp Quốc (Food and Agriculture Organization)

Cơ quan Năng lượng nguyên tử Quốc tế (International Atomic Energy Agency) Viện Nông nghiệp Quốc tế nhiệt đới (International Institute of Tropical Agricultural

Thứ tự

2016 đến 2020

Tình hình sản xuất đậu tương tại Việt Nam từ năm 2010 đến

2018

Một số tính trạng trên cây đậu tương được cải tiến bằng

phương pháp đột biến tại Việt Nam

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tỷ lệ

nảy mầm của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tỷ lệ

sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến thời

gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến chiều

cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến số quả

chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến năng

suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tần số

biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 khi chiếu

xạ tia gamma (Co60) hạt khô

Tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M2 khi chiếu

xạ tia gamma (Co60) hạt khô

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến phổ

biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tỷ

lệ nảy mầm của các giống đậu tương ở thế hệ M2

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tỷ

lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Trang1011

36525354

55565758

5960

6162

63

gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.14 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến

chiều cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.15 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến số

quả chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.16 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến

năng suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.17 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần

số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.18 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến phổ

biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tỷ lệ

3.19 nảy mầm và tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1

và M2

3.20 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến thời

gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.21 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến chiều

cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.22 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến số quả

chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.23 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến năng

suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.24 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tần số

biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.25 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến phổ

biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.26 Sự di truyền một số biến dị hình thái của các giống đậu tương ở

thế hệ M2, M3 và M4

3.27 Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma

(Co60) giống DT2008

3.28 Đặc điểm một số dòng đột biến ở thế hệ M7 từ chiếu xạ tia

gamma (Co60) giống DT2008

65

6667

6869

70

71

7273

74757677

81

83

(Co ) giống DT96

3.30 Đặc điểm một số dòng đột biến ở thế hệ M7 từ chiếu xạ tia

gamma (Co60) giống DT96

3.31 Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma

(Co60) giống ĐT26

3.32 Đặc điểm một số dòng đột biến ở thế hệ M7 từ chiếu xạ tia

gamma (Co60) giống ĐT26

3.33 Đặc điểm hình thái của các dòng đột biến triển vọng từ giống

DT2008 tại Hà Nội

3.34 Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng đột biến triển

vọng từ giống DT2008 tại Hà Nội

3.35 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột

biến triển vọng từ giống DT2008 tại Hà Nội

3.36 Mức độ chống chịu của các dòng đột biến triển vọng từ giống

DT2008 tại Hà Nội

3.37 Đặc điểm hình thái của các dòng đột biến triển vọng từ giống

DT96 tại Hà Nội

3.38 Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng đột biến triển

vọng từ giống DT96 tại Hà Nội

3.39 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột

biến triển vọng từ giống DT96 tại Hà Nội

3.40 Mức độ chống chịu của các dòng đột biến triển vọng từ giống

DT96 tại Hà Nội

3.41 Đặc điểm hình thái của các dòng đột biến triển vọng từ giống

ĐT26 tại Hà Nội

3.42 Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng đột biến triển

vọng từ giống ĐT26 tại Hà Nội

3.43 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột

biến triển vọng từ giống ĐT26 tại Hà Nội

3.44 Mức độ chống chịu của các dòng đột biến triển vọng từ giống

ĐT26 tại Hà Nội

3.45 Hệ số PIC, số alen và tổng số ADN thể hiện trên từng cặp mồi

86

8990

93949596

9899

100 101 102 103 104 105 108

tương đột biến triển vọng

3.47 Hệ số tương đồng di truyền giữa các dòng đậu tương đột biến

triển vọng so với giống gốc

3.48 Đặc điểm hình thái của các giống đột biến triển vọng

3.49 Đặc điểm sinh trưởng của các giống đột biến triển vọng

3.50 Mức độ chống chịu của các giống đột biến triển vọng

3.51 Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống đột biến triển vọng

3.52 Năng suất thực thu của các giống đột biến triển vọng

3.53 Năng suất thực thu của giống đậu tương đen DT215 trong khảo

nghiệm Quốc gia năm 2018-2019

3.54 Hàm lượng dinh dưỡng trong hạt của các giống đậu tương đột

biến triển vọng

110 112 113 114 115 116 117 119

Hình Tên hình

1.1 Số lượng giống cây trồng đột biến trên thế giới từ năm 1969 đến

2016

1.2 Số lượng giống cây trồng đột biến trên thế giới năm 2016

1.3 Số lượng giống cây trồng đột biến theo châu lục năm 2016

1.4 Số lượng giống cây trồng đột biến theo Quốc gia năm 2016

1.5 Số lượng giống đậu tương đột biến trên thế giới từ năm 1960

đến 2016

1.6 Số lượng giống đậu tương đột biến theo quốc gia đến năm 2016

1.7 Số lượng các giống đậu tương đột biến theo tác nhân gây đột

biến trên thế giới đến năm 2016

1.8 Số lượng giống đậu tương đột biến từ chiếu xạ tia gamma trên

thế giới đến năm 2016

2.1 Sơ đồ chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn

giống

3.1 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tần số

biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.2 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần

số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.3 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tần

số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

3.4 Kết quả điện di một số cặp mồi

Sơ đồ hình cây về mối quan hệ di truyền giữa các dòng đậu

3.5 tương đột biến triển vọng với giống gốc

Trang2727272732323232

46586875107111

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Đậu tương (Glycine max (L.) Merrill) là cây ngắn ngày, có hàm lượng

dinh dưỡng cao (Protein 30 - 45%, lipit 15 – 22% ), dễ trồng và khả năngthích nghi rộng Đặc biệt, đậu tương có khả năng tự cố định đạm vô cơ từkhông khí, giúp cải tạo đất và góp phần cắt đứt dây chuyền sâu bệnh khi luâncanh với các cây trồng khác (Ngô Thế Dân và cs, 1999; Phạm Văn Thiều,2002; Mai Quang Vinh và cs, 2012)

Tại Việt Nam, đậu tương là cây trồng truyền thống, được trồng tại28/63 tỉnh/thành phố, chiếm vị trí quan trọng trong sản xuất nông nghiệp, cógiá trị kinh tế và hiệu quả cao trong chuyển đổi cơ cấu cây trồng (Mai QuangVinh và cs, 2012) nhưng diện tích đang giảm dần Diện tích năm 2010 đạt197,8 nghìn ha với sản lượng 298,6 nghìn tấn, năm 2018 chỉ còn 53,1 nghìn

ha với sản lượng 80,8 nghìn tấn (https://www.gso.gov.vn), mới chỉ đáp ứngkhoảng 8% nhu cầu trong nước, còn lại phải nhập khẩu Trong khi lượng tiêuthụ ngày càng tăng do ép dầu và làm thức ăn chăn nuôi ngày càng tăng Năm

2016, Việt Nam đã phải nhập khẩu 1,56 triệu tấn hạt với giá trị 661 triệu USD(https://www.gso.gov.vn), nếu tính cả các sản phẩm từ đậu tương (đặc biệt làkhô dầu) thì còn cao hơn nhiều Nguyên nhân do chưa có bộ giống năng suấtcao, chất lượng tốt, chống chịu khá với sâu bệnh, điều kiện canh tác khó khăn

do biến đổi khí hậu, kỹ thuật canh tác lạc hậu, đầu tư thâm canh thấp Vì vậy,chọn tạo giống đậu tương mới năng suất cao, chất lượng tốt, thích hợp chonhiều vụ khác nhau là yêu cầu cấp bách và cần thiết hiện nay

Đậu tương có hoa nhỏ, dễ nát, dễ bị tổn thương, gây khó khăn khi khửđực và làm rụng hoa (>75%) thậm chí trong điều kiện thuận lợi (Johnson vàBornard, 1976) Ngoài ra, đậu tương có tính tự thụ hoàn toàn nên tạo ra các

biến dị di truyền bằng lai hữu tính là một quá trình khó Chọn giống đậu tươngbằng phương pháp đột biến, trong đó có chiếu xạ tia gamma (Co60) sẽ tạo ra cácbiến dị mới, tăng đa dạng di truyền, rút ngắn thời gian tạo giống, đặc biệt là cóhiệu quả cao khi cải tiến các giống đang gieo trồng trong sản xuất.

Các giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 là giống chính thức nhưngdiện tích chưa nhiều do có một số nhược điểm như thời gian sinh trưởng dài, khảnăng chống đổ kém… Để đa dạng hóa bộ giống, góp phần mở rộng diện tích,phát triển sản xuất đậu tương tại Việt Nam, chúng tôi đã thực hiện đề tài

“Nghiên cứu cải tiến các giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 bằng phương pháp xử lý đột biến tia gamma nguồn Co 60 ”.

2 Mục tiêu nghiên cứu

Cải tiến các giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 theo hướng rútngắn thời gian sinh trưởng, giảm chiều cao cây, nâng cao khả năng chốngđổ…bằng phương pháp đột biến chiếu xạ tia gamma nguồn Co60, tạo ra giốngmới đáp ứng yêu cầu sản xuất hiện nay

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

3.1 Ý nghĩa khoa học

Kết quả nghiên cứu của luận án là những dữ liệu khoa học mới về chọntạo giống đậu tương bằng phương pháp đột biến chiếu xạ tia gamma (Co60)theo hướng cải tiến thời gian sinh trưởng, giảm chiều cao cây, nâng cao khảnăng chống đổ, thay đổi màu sắc hạt…

Luận án đã xác định được các liều chiếu xạ của tia gamma (Co60) cóhiệu quả cao, phục vụ công tác chọn tạo giống đậu tương đột biến mới

Các số liệu công bố trong luận án là tài liệu tham khảo phục vụ côngtác giảng dạy và nghiên cứu tại các trường đại học và các viện nghiên cứu

Tập đoàn 234 dòng đậu tương đột biến ở thế hệ M7 từ giống DT2008,DT96 và ĐT26 đã cải tiến một hoặc một số tính trạng so với giống gốc làmvật liệu khởi đầu quý, phục vụ công tác chọn tạo giống mới.

4 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

4.1 Đối tượng nghiên cứu

Các giống đậu tương được sử dụng làm vật liệu nghiên cứu là DT2008,DT96 và ĐT26

Tác nhân gây đột biến sử dụng là tia gamma nguồn Cobal 60 (Co60)

Khảo nghiệm sản xuất các giống đậu tương đột biến triển vọng

5 Những đóng góp mới của luận án

Luận án đã xác định liều chiếu xạ tia gamma (Co60) hiệu quả cho chọntạo giống đậu tương đột biến trên hạt khô là 150Gy, 200Gy và 250Gy, trên hạtnảy mầm là 25Gy và 50Gy và cây ra hoa là 10Gy và 20Gy

Tạo ra tập đoàn 234 dòng đậu tương đột biến có một hoặc một số tínhtrạng cải tiến so với giống gốc như thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, thayđổi màu sắc hạt… làm vật liệu khởi đầu phục vụ chọn tạo giống mới

Chọn tạo được 01 giống đậu tương đột biến DT215 (có vỏ hạt màu đenkhác so với giống gốc có vỏ hạt màu vàng, thời gian sinh trưởng từ 90 – 95ngày, chín sớm hơn giống gốc từ 5 – 10 ngày, năng suất thực thu từ 2,71 –3,32 tấn/ha) được tự công nhận lưu hành và 02 giống đậu tương đột biến triểnvọng là DT96ĐB (chống đổ tốt hơn giống gốc, thời gian sinh trưởng từ 90 –

94 ngày, năng suất thực thu từ 2,22 – 3,06 tấn/ha) và ĐT26ĐB (có vỏ hạt màuđen khác so với giống gốc có vỏ hạt màu vàng, thời gian sinh trưởng từ 86 –

91 ngày, năng suất từ 2,23 – 2,55 tấn/ha) sinh trưởng tốt, chống chịu bệnhkhá, năng suất cao, đáp ứng nhu cầu của sản xuất hiện nay

CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Giới thiệu về cây đậu tương

1.1.1 Nguồn gốc và giá trị sử dụng

a) Nguồn gốc

Nguồn gốc xuất xứ của đậu tương được nghiên cứu và công bố trongnhiều công trình khoa học khác nhau (Guo và cs, 2012) Đậu tương là cây họđậu, có nguồn gốc từ Trung Quốc, được con người biết đến cách đây khoảng

5000 năm (Hymowitz, 2014) Khoảng 200 năm trước Công nguyên, đậutương được đưa tới Triều Tiên, sau đó là Nhật Bản Đến giữa thế kỷ 17, đậutương mới trồng tại châu Âu, sau đó phát triển mạnh tại Hoa Kỳ, Braxin,Canada (Pratap và cs, 2012) Tại Việt Nam, theo sách “Vân Đài loại ngữ” của

Lê Quý Đôn, đậu tương được trồng từ thế kỷ thứ VI tại Cao Bằng, Lạng Sơn

Đậu tương trồng có tên khoa học là Glycine max (L.) Merrill do Ricker

và Morse đề nghị năm 1948, thuộc bộ Fabales, họ Fabaceae, họ phụPapiomoideae, chi Glycine, chi phụ soja Đậu tương có số lượng nhiễm sắcthể 2n = 40 (Hymowitz, 2014), bộ gen chứa khoảng 1,1 tỷ cặp bazơ (Nguyen

và cs, 2007) với tỷ lệ vùng lặp đoạn tương đồng lớn trên các nhiễm sắc thể(Pagel và cs, 2004)

b) Giá trị sử dụng

Đậu tương là nguồn cung cấp protein và dầu thực vật chủ lực cho conngười và vật nuôi Hạt có chứa gần như đầy đủ các axit amin cơ bản (isoleucin,leucin, methyonin, phenylalanin, tryptofan, valin ), protein từ 30 – 45%, lipit từ

15 – 22% (axit oleic từ 30 – 35%, axit linoleic từ 45 – 55%) và các loại vitamin(B1, B2, C, A, K…) Ngoài ra, hạt nảy mầm giàu vitamin E, isoflavon, saponinrất có lợi cho sức khỏe con người (Phạm Văn Thiều, 2002) Từ hạt có

thể chế biến khoảng 600 loại thực phẩm khác nhau, từ cổ truyền phươngĐông (đậu phụ, tương chao, sữa…) đến các sản phẩm hiện đại (cà phê, socola,bánh kẹo, thịt nhân tạo…) (Mai Quang Vinh và cs, 2012).

Khoảng 85% hạt đậu tương được sử dụng để ép dầu, chiếm 28% lượngdầu thực vật trên thế giới (ICRISAT, 2010) Thân, lá và khô dầu dùng làmthức ăn chăn nuôi (Ngô Thế Dân và cs, 1999) Ngoài ra, đậu tương còn được

sử dụng làm si, sơn, xà phòng, mực in, chất dẻo, cao su nhân tạo (Mai QuangVinh và cs, 2012)

Đậu tương là thành phần quan trọng trong hệ thống cây trồng vùngnhiệt đới và á nhiệt đới, thích hợp với nhiều hệ thống trồng trọt khác nhau.Đậu tương có thời gian sinh trưởng ngắn nên có thể trồng xen, trồng gối, luâncanh với các cây trồng khác, giúp cân bằng dinh dưỡng cho đất, cắt đứt dâychuyền sâu bệnh Đậu tương còn giúp cải tạo đất, thân lá sử dụng làm phânxanh, rễ ăn sâu, phân nhánh nhiều làm đất tơi xốp Trên rễ có nốt sần, có khảnăng cố định nitơ tự do trong không khí (Mai Quang Vinh và cs, 2012)

1.1.2 Đặc điểm và yêu cầu sinh thái

a) Đặc điểm

Rễ gồm rễ cái và nhiều rễ con, có thể ăn sâu 150cm, trung bình từ 20 30cm Đặc điểm quan trọng nhất của rễ là sự xâm nhập của vi khuẩn

-Rhizobium jabonicum cộng sinh hình thành nốt sần, có khả năng cố định nitơ

tự do trong không khí Nốt sần phân bố trên rễ chính và rễ bên, đường kính từ

4 - 10mm, bên trong chứa hàng triệu vi khuẩn Số lượng nốt sần trên rễ có thểhàng chục, hàng trăm, phân bố chủ yếu ở lớp đất mặt từ 0 - 20cm, càng xuốngsâu nốt sần càng ít Nốt sần cắt ngang có màu đỏ hồng thì khả năng cố địnhnitơ mạnh, nốt sần cắt ngang có màu đen thì không còn khả năng cố định nitơ(Mai Quang Vinh và cs, 2012)

Thân thuộc loại thân thảo, có màu xanh, xanh nhạt hoặc tím nhạt vớichiều cao từ 20 – 50 cm, có thể tới 150 cm, có từ 14 - 26 đốt Thân có nhiềuloại như thân đứng, bán đứng, leo Dựa vào sự sinh trưởng của thân, đậutương chia thành ba loại hình sinh trưởng là sinh trưởng hữu hạn (thân ngừngphát triển khi quả chín), sinh trưởng vô hạn (quả sắp chín thân vẫn tiếp tục dàira) và sinh trưởng bán hữu hạn (Mai Quang Vinh và cs, 2012).

Cành mọc từ đốt 1 tới đốt 12, mọc nhiều ở đốt 5 và 6 Khi cây có 1 - 2

lá thật thì bắt đầu phân cành, sự phân cành kết thúc khi cây bắt đầu ra hoa

Lá có 3 loại là lá mầm (xuất hiện đầu tiên, cung cấp dinh dưỡng ở thời

kỳ đầu, sau đó rụng đi), lá đơn (mọc đối, là lá thật chưa hoàn chỉnh nhưng cókhả năng quang hợp) và lá thật (lá thật có 3 lá chét, lá chét có nhiều hình dạngnhư trái xoan, ngọn giáo, trứng, trứng nhọn )

Hoa có màu tím, tím nhạt, trắng, thường mọc ở nách lá, đầu cành và ngọnthân Số hoa trên cây từ 10 – 500, mọc thành chùm, từ 1 – 10 hoa, trung bình từ

3 – 5 hoa Hoa thường nở từ 8h đến 12h (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996)

Quả thuộc loại quả giáp, chiều dài từ 2 – 7cm, có từ 1 - 4 hạt, thường là

2 - 3 hạt Số lượng quả trên cây từ 10 – 20 quả, có thể lên tới 150 – 500 quả

Tỷ lệ quả 2 hạt từ 45 - 60%, tỷ lệ quả 1 hạt từ 5 - 20% và tỷ lệ quả 3 hạt từ 15– 30% Trên quả có lông, khi chín lông có màu vàng, vàng xám, nâu hoặc đen

Hạt có hình tròn, dẹt, bầu dục Hạt có nhiều màu như vàng, vàng rơm,xanh, đen Rốn hạt có màu vàng, trắng, nâu hoặc đen Khối lượng 1000 hạtkhô từ 50 - 400g (Mai Quang Vinh và cs, 2012) Hạt có phôi phát triển giữahai tử diệp màu vàng, khi chín nội nhũ tiêu dần, chỉ còn vài lớp bào dẹp áp sátvào vỏ (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996)

b) Yêu cầu sinh thái

Nhiệt độ: Đậu tương có nguồn gốc ôn đới nhưng không chịu rét, tổngtích ôn từ 1.700 - 3.8000C Nhiệt độ tối thấp sinh học cho sinh trưởng sinhdưỡng từ 8 - 120C, sinh trưởng sinh thực từ 15 - 180C Nhiệt độ thích hợp nảymầm từ 18 - 260C, sinh trưởng phát triển từ 22 - 27oC và ra hoa từ 25 - 290C.

Ánh sáng: Đậu tương là cây ngày ngắn, phản ứng chặt chẽ với độ dài ngày, rất ít giống không nhạy cảm với quang chu kỳ (Ngô Thế Dân và cs,1999) Đậu tương bão hòa ánh sáng ở 23.680 lux, quá trình phân hóa mầm hoa khi cường độ ánh sáng > 1.076 lux Đậu tương yêu cầu số giờ nắng ở thời kỳ gieo hạt đến nảy mầm từ 5,0 – 5,5 giờ/ngày, nảy mầm đến ra hoa từ 4,5 – 5,0 giờ/ngày, ra hoa đến chín từ 4,0 – 5,0 giờ/ngày (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996).

Nước: Thời kỳ nảy mầm và cây con của đậu tương sử dụng nước ít, nhucầu tăng khi cây có 3 – 5 lá thật, tăng nhanh và cao nhất khi cây ra hoa đếnquả vào chắc Độ ẩm đất thích hợp cho hạt nảy mầm từ 65 – 75%, thời kỳ nảymầm đến 2 lá thật từ 75 – 85%, ra hoa từ 75 – 80%, quả vào chắc từ 80 – 85%

và chín từ 70 – 75% (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996; Đường Hồng Dật,2007) Đậu tương rất mẫn cảm với điều kiện khô hạn Hạn ảnh hưởng lớn đếnsinh trưởng phát triển, năng suất hạt (Ries và cs, 2012; Du và cs, 2013 vàPrasad và cs, 2015), gặp hạn muộn sau khi ra hoa làm quả, năng suất giảmkhoảng 60% (Garside và cs, 2014) Nếu úng ở thời kỳ cây non thì năng suấtgiảm từ 17 – 43%, nếu úng ở thời kỳ trưởng thành thì năng suất giảm từ 50 –60% (Caswell và cs, 2012; Cornelious và cs, 2013 và Githiri và cs, 2013)

Dinh dưỡng: Đậu tương cần nhiều nguyên tố cho quá trình sinh trưởngphát triển như C, H, O, N, P, K, Ca, S, Mo, Cu, B, Zn, Cl, Co Trong đó:

- Đạm (N) là yếu tố dinh dưỡng mà cây có nhu cầu lớn nhất, cần đủ ngay

từ thời kỳ cây con Nhu cầu đạm ngày một tăng ở thời kỳ kế tiếp, nhiều nhất khi

ra hoa rộ đến quả mẩy Đậu tương có thể lấy đạm từ 3 nguồn là đất, phân

bón và do vi khuẩn nốt sần cố định, giữa 3 nguồn có mối quan hệ qua lại, nếu hoạt động của vi khuẩn nốt sần tốt có thể đáp ứng 60% nhu cầu của cây.

- Lân (P) là yếu tố quan trọng trong sự chuyển hoá hợp chất hữu cơ,tham gia vào thành phần của nucleotit, axit nucleic, photpholipit giúpchuyển hoá năng lượng trong quá trình quang hợp và hô hấp, xúc tiến sự pháttriển của rễ, hình thành nốt sần, tăng cường khả năng cố định đạm

- Kali (K) có vai trò quan trọng trong cân bằng nước, tăng tính chịu lạnh

và chống đổ Cây hút kali trong suốt quá trình sinh trưởng phát triển, nhiều nhấtkhi ra hoa, thời kỳ cuối kali chuyển về hạt khoảng 50% lượng cây hút

Ngoài ra, Canxi, Molipden và Bo rất cần thiết cho hoạt động của vi khuẩn nốt sần và rễ

1.1.3 Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới và tại Việt Nam

a) Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới

Theo FAO, đậu tương đang được trồng tại 105 quốc gia và vùng lãnh thổ

ở 5 châu lục với diện tích ngày càng tăng, tập trung chủ yếu tại châu Mỹ vàchâu Á (http://www.fao.org/faostat) Từ năm 2016 đến 2020, sản lượng đậutương thế giới dao động từ 337,1 – 360,5 triệu tấn, cao nhất ở niên vụ2018/2019 (Bảng 1.1) Hoa Kỳ, Braxin và Achentina có sản lượng lớn nhất(294,0 triệu tấn), chiếm 81,6% thế giới ở niên vụ 2018/2019 (USDA, 2020)

Nhập khẩu đậu tương trên thế giới tăng từ 144,3 triệu tấn ở niên vụ2016/2017 lên 157,6 triệu tấn ở niên vụ 2019/2020, tăng 13,3 triệu tấn, trungbình 3,3 triệu tấn/năm Trung Quốc nhập khẩu nhiều nhất (chiếm khoảng 60%thế giới), sau đó là Liên minh Châu Âu, Mexico, Nhật Bản, Thái Lan,Indonexia và Đài Loan (USDA, 2020)

Bảng 1.1 Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới từ năm

vụ 2018/2019 (USDA, 2015)

b) Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương tại Việt Nam

Tại Việt Nam, đậu tương là cây trồng truyền thống nhưng diện tích đanggiảm dần Từ năm 2010 - 2018, diện tích giảm 144,7 nghìn ha (tương đương73,2%) từ 197,8 nghìn ha xuống 53,1,0 nghìn ha, sản lượng giảm 216,1 nghìn tấn

từ 296,9 nghìn tấn xuống 80,8 nghìn tấn (https://www.gso.gov.vn) Năng suấtthấp, chỉ đạt 1,52 tấn/ha năm 2018, chỉ khoảng 60,0 % năng suất trung bình thếgiới (Bảng 1.2) Sản xuất mới chỉ đáp ứng được khoảng 8% nhu cầu, trong khilượng ép dầu và làm thức ăn chăn nuôi không ngừng gia tăng Năm 2011, ViệtNam mới chỉ nhập khẩu 0,90 triệu tấn hạt thì đến năm 2016 đã tăng lên 1,56 triệutấn Nguyên nhân do hiệu quả kinh tế thấp, chưa có bộ giống năng suất cao, chấtlượng tốt, chống chịu tốt với sâu bệnh, điều kiện canh tác khó khăn, kỹ thuậtcanh tác lạc hậu và đầu tư thâm canh thấp

Bảng 1.2 Tình hình sản xuất đậu tương tại Việt Nam từ năm 2010 đến 2018

Diện tích (1.000 ha) 197,8 173,6 119,6 117,8 110,2 100,8 94,0 68,4 53,1

Sản lượng (1.000 296,9 254,2 173,5 168,3 157,9 146,4 147,6 101,7 80,8 tấn)

(Nguồn: https://www.gso.gov.vn)

Năm 2018, đậu tương được trồng chủ yếu tại 28/63 tỉnh,thành phố,trong đó, Trung du và miền núi phía Bắc là vùng sản xuất lớn nhất với diệntích tại Hà Giang (16,1 nghìn ha), Lào Cai (2,7 nghìn ha), Sơn La (500ha) Sau đó là Đồng bằng sông Hồng với diện tích tại Hà Nội (6,9 nghìn ha), TháiBình (1,0 nghìn ha), Hà Nam (1,8 nghìn ha)

Đậu tương trồng nhiều vụ trong năm như vụ xuân, hè, hè thu và đông Tại Trung du và miền núi phía Bắc, đậu tương trồng ở vụ xuân (tháng 2 – tháng6) trên đất ruộng 1 vụ và vụ hè thu (tháng 7 – tháng 11) trên đất nương rẫy Vụxuân, tuy có tiềm năng mở rộng diện tích lớn nhưng thường xuyên gặp hạn và rétđầu vụ, ảnh hưởng đến tỷ lệ nảy mầm và sức sống của cây con Nhiều nơi phảigieo lại nhiều lần, gieo khi có mưa xuân (không có nước tưới), làm kéo dài thờigian, ảnh hưởng đến vụ lúa mùa Vụ hè thu tuy không bị áp lực về thời vụ nhưngthường gặp mưa bão đầu vụ, hạn và rét cuối vụ Tại đồng bằng sông Hồng, đậutương trồng 3 vụ/năm (xuân, hè và đông), nhiều nhất là vụ đông trên đất 2 lúa(tháng 9 – tháng 12) Tuy nhiên, diện tích vụ đông đang giảm nhanh do diễn biếnthời tiết ngày càng bất thường, mưa nhiều ở đầu vụ (cuối tháng 9, đầu tháng 10),làm giảm tỷ lệ nảy mầm của hạt giống nên phải gieo lại nhiều lần, gây thiếu hụthạt giống Nếu gieo muộn (nhiều nơi gieo đến 10/10) thì gặp

rét cuối vụ, kéo dài thời gian chín, giảm khối lượng hạt, thậm chí không chínnên năng suất thấp (Trần Thị Trường, 2011).

Với mục tiêu chuyển đổi cơ cấu cây trồng, phát triển sản xuất đậu tươngtrong nước, tại Quyết định số 3367/QĐ-BNN-TT ngày 31/7/2014 của Bộ Nôngnghiệp và Phát triển nông thôn về việc phê duyệt quy hoạch chuyển đổi cơ cấucây trồng trên đất trồng lúa giai đoạn 2014 – 2020, đến năm 2020 sẽ chuyển đổi

167 nghìn ha lúa sang trồng đậu tương tại Đồng bằng sông Cửu Long (23.000ha), Đồng bằng sông Hồng (60.000 ha), Trung du miền núi phía Bắc

(57.000 ha), Bắc Trung Bộ (12.000 ha), Duyên hải Nam Trung Bộ (3.000 ha),Tây Nguyên (11.000 ha) và Đông Nam Bộ (1.000 ha) (Bộ Nông nghiệp vàPhát triển nông thôn, 2014)

Như vậy, sản xuất đậu tương tại Việt Nam đang có xu hướng giảm dần,trong khi nhu cầu ngày càng tăng Để phát triển sản xuất đậu tương, góp phầnphục vụ chuyển đổi cơ cấu cây trồng, cần phải chọn tạo giống mới năng suấtcao, thời gian sinh trưởng phù hợp, chống chịu khá với các loại sâu bệnh hại,thích ứng rộng với nhiều điều kiện sinh thái khác nhau hoặc chất lượng cao đểtăng giá trị sản xuất

1.2 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên thế giới và tại Việt Nam

Chọn tạo giống đậu tương được thực hiện bằng nhiều phương phápkhác nhau như nhập nội, lai tạo, đột biến nhưng thường phải thực hiện quacác bước sau (Singh, 1990):

- Tạo vật liệu khởi đầu: Đóng vai trò thiết yếu, làm cơ sở để chọn lọc vàđánh giá, không thể có sự chọn lọc hay cải tiến nếu không có biến dị Cácbiến dị được tạo ra bằng thuần hóa, thu thập quỹ gen, nhập nội, lai hữu tính,đột biến và kỹ thuật di truyền

- Chọn lọc: Nhằm phân lập các kiểu gen mong muốn từ hỗn hợp của vô

số kiểu gen trong quần thể, chủ yếu dựa vào kiểu hình ở những cá thể vượttrội từ quần thể phân ly, phải mất từ 8 – 10 năm để tạo ra một giống mới(Pathan và cs, 2008) Đậu tương là cây tự thụ nên chọn lọc phả hệ, chọn lọchỗn hợp và chọn lọc hạ bậc 1 hạt được sử dụng để chọn lọc dòng thuần Trong

đó, chọn lọc phả hệ được sử dụng phổ biến, hiệu quả vì kiểm tra được nguồngốc và quan hệ di truyền của cây/dòng (Vũ Đình Hòa và cs, 2005)

- Đánh giá giống: Là so sánh hiệu quả của các kiểu gen (các dòng) mớichọn tạo với các giống đang trồng phổ biến về năng suất, khả năng thích ứng,khả năng chống chịu Đánh giá giống dựa trên cơ sở mối quan hệ giữa kiểugen và kiểu hình, giữa kiểu gen và môi trường, giữa môi trường và kiểu hình.

- Nhân giống và đưa giống ra sản xuất: Nhân giống phải đảm bảo cácyêu cầu như giống thuần, không lẫn và không sâu bệnh Sau đó, sản xuất thử,xây dựng quy trình kỹ thuật và những hướng dẫn cụ thể cho người sản xuất

1.2.1 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên thế giới

Nguồn gen đậu tương được lưu giữ chủ yếu tại 15 quốc gia và vùng lãnhthổ như Đài Loan, Australia, Trung Quốc, Ấn Độ, Indonexia, Nhật Bản, TháiLan, Hoa Kỳ… với 45.038 mẫu giống khác nhau (Trần Đình Long và cs, 2005)

Hoa kỳ là nước đi đầu trong nghiên cứu tạo giống đậu tương Đến năm

1998, Hoa Kỳ đã đưa vào sản xuất trên 1000 dòng, giống Trong đó, có một sốgiống chống chịu tốt với bệnh sương mai, thích ứng rộng như Amsay 71, Lec 36,Clack 63, Herkey 63 ; kháng bệnh, năng suất cao từ 3,00 – 4,00 tấn/ha nhưClark 63, Harosey…; hàm lượng protein cao > 45%, hàm lượng dầu cao > 25%(Ngô Thế Dân và cs., 1999) Gần đây, lai hữu tính 2 giống Williams và Rexom,tạo ra giống Elf thấp cây (55cm) so với giống mẹ Williams (93cm), có

khả năng chống đổ tốt, năng suất cao và kháng bệnh phấn trắng (Bilyeu, 2011;Wilcox, 2014).

Trung Quốc bắt đầu công tác cải tiến giống đậu tương từ năm 1913, đếnnăm 2005 chọn tạo được khoảng 1.100 giống Đặc điểm của những giống mớichọn tạo là chín sớm, chống đổ tốt, kháng bệnh, năng suất cao và chất lượng tốt.Giống có năng suất cao (> 4,00 tấn/ha) như Lunxuan số 1 (đạt 5,97 tấn/ha

ở tỉnh Hắc Long Giang năm 2005), Trung chỉ số 8, Trung đậu 29 …; giốngchất lượng tốt, chống chịu bệnh khá, năng suất từ 2,00 – 3,00 tấn/ha nhưCN001, CN002 Gần đây, tạo ra giống Jinda 74 và Jinda 53 có khả năng chịuhạn (Wang và cs, 2015), giống Jiny No.30 từ tổ hợp lai Jindou No.19 x JindouNo.11 (giống bố có Protein cao) có năng suất cao (2,26 tấn/ha) tăng 9,8% sovới giống Kaiyu No.10 và đứng đầu trong 75 giống ở 83 điểm khảo nghiệm

và chất lượng tốt (Mao và cs, 2013)

Ấn Độ khảo nghiệm các giống đậu tương địa phương và nhập nội từ năm

1963, tập trung nghiên cứu về kiểu hình Kết quả, đã phát hiện 50 tính trạng phùhợp với điều kiện nhiệt đới, tạo ra một số giống như Birsasoil, DDS74-24-2…Năm 1985, đã tạo ra các giống năng suất cao và ổn định như HM93, PK73

– 92 và các dòng năng suất cao từ 3,50 – 4,00 tấn/ha, chịu bệnh khá khi lai giữagiống kháng bệnh với giống mẫn cảm năng suất cao Gần đây, đã tạo ra giốngSamrat có thời gian sinh trưởng < 90 ngày, thích hợp luân canh với cây lúa mỳ

Đài Loan chọn tạo giống đậu tương từ năm 1961, đã tạo ra các giốngkháng bệnh, năng suất cao và vỏ quả không bị nứt như Tainung 3, Tainung 4;giống cao sản, chống chịu bệnh khá như SJ4, SJ5… Đặc biệt, giống Tainung

4 được sử dụng để làm nguồn gen kháng bệnh trong các chương trình lai tạogiống tại nhiều quốc gia khác như Trạm thí nghiệm Major (Thái Lan), TrườngĐại học Philipine (Bilyeu, 2011)

Thái Lan nghiên cứu và cải tiến được một số giống đậu tương có thời giansinh trưởng ngắn ngày, năng suất cao, chịu bệnh (gỉ sắt, sương mai…), chịu mặn

và chịu hạn (Judy và cs, 1979) Indonexia chọn tạo được nhiều giống đưa vàosản xuất, thích ứng rộng các vùng sinh thái khác nhau như Willi, Kerinci, Rijnaninăng suất từ 2,52 – 3,84 tấn/ha Đặc biệt giống Lomphatang trồng trên đất ướtsau 2 vụ lúa đạt năng suất từ 2,47 – 2,68 tấn/ha (FAO, 2003)

Chọn giống đậu tương lai đến nay không có nhiều thành công vì đậutương có tính tự thụ, không có hệ thống bất dục đực và bất dục cái ổn định,thiếu cơ chế chuyển phấn hiệu quả, hệ số nhân giống (số lượng hạt/quả thấp)

và tỷ lệ lai tự nhiên rất thấp Kích thước hoa đậu tương nhỏ nên việc thụ phấnbằng tay để tạo ra số lượng lớn hạt lai rất khó và tốn nhiều thời gian Tuynhiên, đã có nhiều nghiên cứu thăm dò được thực hiện để xác định hệ thốngbất dục đực, xác định nhiều dòng bất dục đực như ms1, ms2, ms3, ms4, ms5

và ms6 (Palmer và cs, 2001)

Bên cạnh lai hữu tính, đột biến là phương pháp góp phần đáng kể trongcải tiến giống đậu tương Những tính trạng chủ yếu được cải tiến là năng suất,dạng cây, thời gian ra hoa, thời gian sinh trưởng, kích thước và màu sắc hạt,tính tách quả, khả năng tạo nốt sần, tính kháng nitrate, bộ rễ, chống chịu bệnh,thích ứng với nhiệt độ (nóng, lạnh), hàm lượng dầu và protein cao (Bhatia và

cs, 1999)

1.2.2 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương tại Việt Nam

Việt Nam nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương từ năm 1980 với phươngpháp sử dụng là nhập nội, lai hữu tính và đột biến tại Viện Cây lương thực vàCây thực phẩm, Viện Di truyền Nông nghiệp, Viện Khoa học kỹ thuật Nôngnghiệp miền Nam và Học viện Nông nghiệp Việt Nam… đã đạt được nhiềuthành tựu Từ 1980 – 2011, Việt Nam đã chọn tạo và đưa ra sản xuất hơn 50

giống đậu tương, góp phần tăng năng suất 1,9 lần, diện tích tăng 1,8 lần, làmlợi hàng nghìn tỷ đồng, đồng thời bổ sung nguồn vật liệu khởi đầu phục vụcông tác chọn tạo mới (Trần Đình Long và cs, 2012).

Nhập nội giống: Từ năm 2001 – 2005, Việt Nam nhập nội 540 mẫu giống

từ Mỹ, Hàn Quốc, Trung Quốc, Nhật Bản…(Trần Đình Long và cs, 2005) Từnăm 2008 – 2012, Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm nhập nội 35 mẫugiống từ Mỹ, Hàn Quốc, Nhật Bản và Đài Loan, nâng tổng số mẫu giống đượclưu giữ lên 600 (Nguyễn Văn Thắng, 2013) Trong đó, nhập nội từ Trung Quốc

là thành công nhất với nhiều giống được công nhận, đưa ra sản xuất như ĐT12

có thời gian sinh trưởng ngắn từ 70 – 78 ngày, năng suất khá, trồng nhiềuvụ/năm, thích hợp xen canh và gối vụ (Trần Đình Long và cs, 2000) GiốngĐT2000 có năng suất cao, kháng bệnh gỉ sắt (Tạ Kim Bính và cs, 2004) Mớinhất là giống NAS – S1 có thời gian sinh trưởng từ 83 – 90 ngày, tỷ lệ quả 3 hạt

> 20%, năng suất đạt 2,46 tấn/ha (Lê Quốc Thanh và cs, 2016)

Lai hữu tính: Từ năm 2001 – 2005, các nhà khoa học thực hiện 430 tổhợp lai (Trần Đình Long và cs, 2005) Đến năm 2015, đã có 24 giống đượcchọn tạo bằng lai hữu tính được công nhận là giống chính thức (Phạm ĐồngQuảng và cs, 2015)

- Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm chọn tạo thành công giốngĐT26 từ tổ hợp lai ĐT2000 x ĐT12, có thời gian sinh trưởng từ 90 – 95 ngày,năng suất từ 2,80 – 3,20 tấn/ha (Trần Đình Long và cs, 2007a; Nguyễn HuyHoàng và cs, 2016), chịu mặn (Nguyễn Đăng Minh Chánh và cs, 2017) GiốngĐ8 từ tổ hợp lai AK03 x M103, có thời gian sinh trưởng ngắn từ 80 – 85 ngày,chịu bệnh (gỉ sắt, sương mai…), hạt to, năng suất > 2,00 tấn/ha (Nguyễn VănLâm và cs, 2016) Giống ĐT2101 từ tổ hợp lai Đ95 x Đ9037 có thời gian sinhtrưởng từ 90 – 100 ngày, năng suất từ 2,20 – 2,60 tấn/ha (Nguyễn Văn Lâm và

cs, 2010) Giống ĐT51 từ tổ hợp lai LS17 x DT2001, sinh trưởng tốt, thời giansinh trưởng từ 89 – 95 ngày, tỷ lệ quả 3 hạt cao, năng suất từ 2,50 – 2,70 tấn/ha(Nguyễn Văn Thắng, 2013; Trần Thị Trường, 2017a,b; Lê Thị Thoa và cs,2017) Giống ĐT30 và ĐT31 từ tổ hợp lai 06.26 x 06.103 và 06.07 x 06.01, cóthời gian sinh trưởng từ 90 - 95 ngày, năng suất từ 2,25 - 2,63 tấn/ha, chống đổtốt, nhiễm nhẹ bệnh phấn trắng và sương mai Gần đây, đã chọn tạo giống PT01

và PT02 kháng bệnh phấn trắng với năng suất đạt 2,50 tấn/ha (Trần Thị Trường

và cs, 2016; Nguyễn Đạt Thuần và cs, 2016, 2017), giống Đ9 và Đ10 khángbệnh gỉ sắt với năng suất từ 2,80 – 3,00 tấn/ha (Dương Xuân Tú và cs, 2017)

- Viện nghiên cứu ngô chọn tạo giống ĐVN9 từ tổ hợp lai DT99 xVN20-5, có thời gian sinh trưởng từ 80 – 90 ngày, năng suất > 1,80 tấn/ha(Dương Văn Dũng và cs, 2007)

- Viện khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Miền Nam chọn tạo giống HL07-15 từ tổ hợp lai HL 92 x HL 203, HLĐN 29 từ tổ hợp lai Kettum x HLĐN

1 và HLĐN 25 từ tổ hợp lai Just 16 x Nam Vang, có thời gian sinh trưởng từ

78 - 88 ngày, năng suất từ 2,30 - 2,50 tấn/ha (Nguyễn Văn Chương và cs, 2013)

- Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp Duyên Hải Nam trung bộ chọntạo giống ĐTĐH.10 từ tổ hợp lai ĐT12 x DT84, có năng suất từ 2,80 – 3,10tấn/ha (Hồ Huy Cường và cs, 2015)

- Trung tâm Tài nguyên thực vật chọn tạo giống TN08 từ tổ hợp laiAGS129 x TQ, có thời gian sinh trưởng từ 90 – 95 ngày, năng suất từ 2,00 –3,00 tấn/ha, trồng 3 vụ/năm (Tạ Kim Bính và cs, 2013)

-Viện Di truyền Nông nghiệp chọn tạo giống DT2001 từ tổ hợp lai DT84

x DT83, có thời gian sinh trưởng từ 85 – 95 ngày, chống đổ khá, năng suất từ2,00 – 3,50 tấn/ha (Mai Quang Vinh và cs, 2012) Giống DT2010 và DT2012

từ tổ hợp lai DT2008 x DT99, trong đó DT2010 có thời gian sinh trưởng ngắn

từ 80 – 88 ngày, thấp cây, hạt to (190 – 200g/1000 hạt khô), năng suất từ 1,80– 2,50 tấn DT2012 có thời gian sinh trưởng từ 95 – 105 ngày, sinh trưởng khỏe, năng suất từ 2,50 – 3,00 tấn/ha (Phạm Thị Bảo Chung và cs, 2014, 2015).

Đột biến: Đến năm 2015, Việt Nam chọn tạo thành công 11 giống đậutương đột biến như DT84, DT2008, DT99, ĐT22…

Tuy đã có nhiều giống đậu tương mới được chọn tạo và đưa ra gieotrồng nhưng do sự đa dạng về thời tiết khí hậu các vùng sản xuất nên diện tíchgiống mới còn ít, giống sử dụng chủ yếu vẫn là DT84 Vì vậy, cần phải chọntạo giống mới có năng suất cao, thích ứng rộng, gieo trồng nhiều vụ/năm vớithời gian sinh trưởng phù hợp

1.3 Đột biến và ứng dụng trong chọn tạo giống cây trồng

1.3.1 Đột biến

a) Khái niệm

Theo Trần Đình Long (1997), Dvri là người đầu tiên đưa ra danh từ độtbiến Đột biến là những biến đổi đột ngột, không liên tục của các tính trạng ditruyền

- Đột biến xảy ra đột ngột, không qua bước chuyển tiếp nào

- Các dạng đột biến mới xuất hiện hoàn toàn ổn định, bền vững

- Đột biến khác với những biến đổi di truyền, không tạo nên những dãy liên tục, không tập trung, là những biến đổi về chất lượng

- Đột biến có nhiều hướng, có thể có lợi và cũng có thể có hại

- Sự xuất hiện đột biến phụ thuộc vào số lượng các cá thể

- Một đột biến có thể lặp lại nhiều lần

Ngày nay, các nhà khoa học cho rằng đột biến là những thay đổi di truyềnđột ngột xảy ra trong toàn bộ vật chất di truyền (phân tử ADN) của cây (Vũ ĐìnhHòa và cs, 2005; Trần Thượng Tuấn, 2005; Nguyễn Minh Công, 2005), do tácđộng của các yếu tố môi trường và bên trong tế bào (Nguyễn Hồng Minh, 1999),

là hiện tượng thường xuyên gắn liền với sự sống và tiến hóa của sinh vật (TrầnThượng Tuấn, 2005) Đột biến khi biểu hiện thành kiểu hình, đa số có hại, một

số ít có lợi hoặc trung tính (Nguyễn Minh Công, 2005)

Tác động của đột biến rất đa dạng, có thể gây ra biến đổi với bất kỳ tínhtrạng nào ở các mức độ khác nhau Một số đột biến biểu hiện ra kiểu hình cóthể quan sát được, một số đột biến chỉ ảnh hưởng đến sức sống không quansát được Sự thay đổi kiểu hình do đột biến có thể biểu hiện ở các giai đoạnsinh trưởng khác nhau (Trần Thượng Tuấn, 2005)

Sau khi gây đột biến, cây trồng thường phát sinh nhiều biến dị và phầnlớn có hại nhưng không phải tất cả các đột biến có thể phát hiện ngay ở đờicon cháu vì đa số các đột biến xảy ra là lặn Thông thường, quy luật chungphát sinh đột biến thì phần lớn là đột biến thuận (gen trội đột biến thành genlặn), còn đột biến nghịch (gen lặn đột biến thành gen trội) rất ít Ở thế hệ M1

alen đột biến bị alen trội lấn át, không biểu hiện ra ngoài, trừ trường hợp độtbiến trội và trội không hoàn toàn (phát hiện ở M1) Đột biến thường được pháthiện ở thế hệ M2 và các thế hệ sau khi cho tự thụ phấn (Trần Duy Quý, 1997)

Sự xuất hiện các dạng đột biến là ngẫu nhiên, không thể biết khi nào và xảy ra

ở tế bào nào Nhưng mỗi gen đột biến ở những tần số đặc trưng nên xác địnhđược xác suất và quy mô quần thể Đột biến có thể giữ lại qua các thế hệ,không phụ thuộc vào môi trường và tiến hành chọn lọc trên cơ sở những độtbiến riêng rẽ, sẽ tạo thành hệ thống kiểu gen bền vững Tuy nhiên, không phảicác dạng đột biến được tuyển chọn đều có thể phát triển thành giống mà cóthể sử dụng làm vật liệu khởi đầu trong lai tạo giống

Trước đây, mới chỉ có đột biến tự nhiên và các biến dị tổ hợp xuất hiện dolai tạo được sử dụng trong chọn tạo giống Thông qua chọn lọc, cây hoang dạidần được thuần hóa thành cây trồng và ngày càng tích lũy được nhiều đặc điểmtốt về năng suất và phẩm chất Nhưng tần số đột biến tự nhiên rất thấp (khoảng

10-6) và khó phát hiện, đột biến có lợi lại càng ít nên hiệu quả chọn lọc khôngcao, mất nhiều thời gian mới có thể tích lũy được các đặc điểm quý vào mộtgiống Để có nguồn vật liệu khởi đầu phong phú cho chọn giống, rút ngắn thờigian cải tạo giống, các nhà chọn giống không thể chỉ trông chờ vào đột biến tựnhiên mà phải nghiên cứu đột biến nhân tạo, tăng tần số đột biến có giá trị chochọn tạo giống (Phạm Thành Hổ, 2001; Miroslaw Maluzynski, 2001)

Lịch sử nghiên cứu đột biến có thể chia làm 5 giai đoạn như sau:

- Giai đoạn I (1890 – 1927): Các nhà khoa học bắt đầu nghiên cứu vềđột biến, đưa ra những khái niệm cơ bản về đột biến và tìm ra phương pháp

hữu hiệu để nghiên cứu Đáng chú ý là nghiên cứu của Drvi ở cây Oenothera Lamarkiana năm 1909 và nghiên cứu của Naxon và Philipop phát hiện ra tia

Rơnghen có khả năng gây biến dị di truyền ở vi nấm năm 1925

- Giai đoạn II (1927 đến đầu chiến tranh thế giới thứ II): Đánh dấu bằngnghiên cứu của Hermann Muller về chiếu xạ ion hóa gây đột biến ở ruồi giấm

và Staler gây đột biến đại mạch bằng tia X, đột biến ngô bằng tia gamma

-Giai đoạn III (đầu chiến tranh thế giới thứ II đến 1953): Được đánh dấubằng các nghiên cứu phát hiện chất gây đột biến như EI, DES, DMS, NMU…

- Giai đoạn IV (1953 – 1965): Tập trung nghiên cứu cơ chế phát sinh đột biến với các công trình của Brenner (1961), Henning (1962)…

- Giai đoạn V (1965 – nay): Giai đoạn đã làm sáng tỏ bản chất di truyềncủa đột biến và ứng dụng đột biến trong chọn tạo giống cây trồng

b) Phân loại

* Căn cứ vào biến đổi cấu trúc di truyền, đột biến chia thành:

Đột biến gen còn gọi là đột biến điểm, là những biến đổi trong cấu trúcADN (Trần Đình Long và cs, 1997), liên quan tới một hoặc một số cặp nucleotit,xảy ra tại một điểm trên phân tử ADN (Trần Thượng Tuấn, 2005) Đột biến gencòn là những biến đổi hóa học trong cấu trúc phân tử gen, dẫn tới biến đổi hoạtđộng chức năng của gen (Nguyễn Hồng Minh, 1999) Những biến đổi ở phân tửADN liên quan tới sự biến đổi các gốc bazơ, có thể xảy ra ngẫu nhiên hoặc dotác động của các yếu tố gây đột biến, những biến đổi có thể là:

- Chuyển đổi cặp bazơ: AT GC, TA CG

- Đảo ngược cặp bazơ: AT TA, GC CG

- Thêm một hay một số cặp bazơ, mất đi một hay một số cặp bazơ.Đột biến nhiễm sắc thể là những biến đổi cấu trúc nhiễm sắc thể nhưthay đổi nhóm liên kết hay thứ tự phân bố, sự gãy đoạn hay sự tăng đôi củatừng đoạn nhiễm sắc thể hoặc số lượng nhiễm sắc thể tăng hay giảm, bao gồm(Trần Đình Long và cs, 1997):

- Mất đoạn: Nhiễm sắc thể xảy ra sự đứt gãy làm một đoạn nhiễm sắcthể bị mất, có thể nằm ở đầu mút hoặc ở bên trong nhiễm sắc thể với độ lớnkhác nhau, ảnh hưởng tới sự phát triển của tế bào và sức sống của cơ thể

- Thêm đoạn (lặp đoạn): Trên nhiễm sắc thể, một đoạn nhiễm sắc thểlặp lại hai lần hay một số lần, xuất hiện do hiện tượng trao đổi chéo khôngbằng nhau giữa đôi nhiễm sắc thể tương đồng

- Đảo đoạn: Trên nhiễm sắc thể, một đoạn nhiễm sắc thể bị đảo ngược

180o, có thể mang tâm động hoặc không mang tâm động, làm thay đổi trật tựsắp xếp của các gen trên nhiễm sắc thể

- Chuyển đoạn: Là các đoạn trên hai nhiễm sắc thể không tương đồngtrao đổi cho nhau theo 2 kiểu cân xứng (khi hai đoạn của nhiễm sắc thể khôngtương đồng trao đổi cho nhau) và không cân xứng (một đoạn nhiễm sắc thểnày chuyển sang nhiễm sắc thể kia theo một chiều).

* Căn cứ nguồn gốc của yếu tố gây đột biến:

Đột biến tự nhiên xảy ra do tác động của các yếu tố tự nhiên hay do thay đổi quá trình hoạt động sinh lý, sinh hóa của cơ thể

Đột biến nhân tạo xảy ra do tác động của các yếu tố nhân tạo như tia phóng xạ, các chất hóa học, nhiệt độ… dưới tác động của con người

* Căn cứ vị trí xuất hiện đột biến:

Đột biến ở tế bào sinh dục hay đột biến giao tử xuất hiện ở những tế bào sinh dục chín hoặc chưa chín của cơ thể

Đột biến ở tế bào xoma (đột biến thường) xảy ra ở tế bào sinh dưỡng của cơ thể

* Căn cứ giá trị thích ứng:

Đột biến có lợi là những đột biến làm tăng sức sống, tăng khả năng thích ứng, tăng độ hữu thụ của cơ thể

Đột biến có hại là những đột biến làm hạn chế sự phát triển, sức sống của

cơ thể, còn gọi là đột biến tới hạn (gây chết) hay nửa tới hạn (bán gây chết)

Đột biến trung hòa là những đột biến không làm thay đổi hay ảnh

hưởng đến quá trình sống của cơ thể

c) Tác nhân gây đột biến

* Tác nhân vật lý: Gồm tia gamma, tia X, tia cực tím (UV), tia lazer, nhiệt độ…

Tia Gamma thuộc nhóm bức xạ điện từ, có bước sóng ngắn từ 10-9

-1012m, đặc trưng bởi vận tốc lớn, không có khối lượng và điện tích, không bịlệch khỏi từ trường hay điện trường nên hiệu quả xuyên sâu cao, không điện litrực tiếp mà có tác dụng điện li gián tiếp nhờ hiệu ứng quang điện.

- Tia X có bước sóng từ 10-7 – 10-8m, được ứng dụng rất sớm và rộngrãi vì thiết bị sinh ra tia X rất đơn giản, thao tác không phức tạp Chiếu tia Xtrên hạt và các bộ phận của cây dễ dàng, tính liều chiếu xạ đơn giản

- Tia cực tím (UV) không gây ion hóa các chất trong tế bào nhưng cókhả năng gây ra các đột biến do kích thích và làm biến đổi các phân tử, có khảnăng xuyên thấu rất nhỏ, được sử dụng để chiếu xạ hạt phấn, noãn và trong nuôi cấy mô

- Nhiệt độ tăng hoặc hạ trong môi trường sẽ tác động rất ít đến tần sốđột biến Nhưng nếu gây choáng nhiệt bằng cách đặt cơ thể vào nhiệt độ caohoặc thấp một cách đột ngột hơn mức trung bình, rồi lấy ra ngay thì hiệu quảđột biến rõ rệt hơn

- Tia lazer là một dạng bức xạ ở vùng phổ ánh sáng nhìn thấy được, độxuyên thấu cao nên khi chiếu xạ hạt và các bộ phận khác nhau của cây, gây rađứt gãy nhiễm sắc thể, phá vỡ các liên kết hidro trong các bazơ nitơ, tạo ra cácđột biến nhiễm sắc thể

- Tia ion beam là tác nhân gây đột biến mới, có những tính năng riêng,được quyết định bởi sự tương tác giữa các ion năng lượng thấp và sinh vật,tạo ra nhiều loại đột biến mới, phổ đột biến rộng, tần số đột biến cao Tia ionbeam tập trung năng lượng bức xạ vào từng “mục tiêu” cần tác động, giảmthiểu năng lượng bức xạ có hại chiếu vào các bộ phận khác, có thể tăng liềuchiếu xạ mà vẫn tăng khả năng sống sót của cơ thể

Có nhiều giả thiết giải thích cơ chế tác động của tác nhân phóng xạ gâyđột biến, bao gồm:

- Theo lý thuyết của A.M.Kuzin cơ chế gây đột biến gồm:

+ Giai đoạn 1: Có tính chất vật lý, sự tương tác của các bức xạ tạo ra quá trình ion hóa và sự biến đổi các hợp chất ở mức phân tử và dưới phân tử

+ Giai đoạn 2: Có tính chất hóa học, diễn ra các phản ứng tương tác củacác sản phẩm sơ cấp, là kết quả của quá trình ion hóa với các đại phân tử chưa

bị biến tính, đồng thời diễn ra các phản ứng oxy hóa, tạo thành các hợp chấtmới và các gốc độc tính

+ Giai đoạn 3: Có tính chất sinh học, là giai đoạn phát huy tác dụng củacác phản ứng lên hoạt động của các tế bào, làm thay đổi cấu trúc và tính thấmcủa màng tế bào, ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp ADN, protit, làm biến đổicấu trúc ADN, phát sinh đột biến

- Khi thâm nhập vào đối tượng bị chiếu xạ, tia phóng xạ tác động đồngthời theo hai cơ chế là tác động thẳng (trực tiếp) và ion hóa các phân tử khi điqua (Nguyễn Hồng Minh, 1999) Hiệu quả tác động của bức xạ với tế bào sống(nhất là đối với ADN trong nhân tế bào) có tính trực tiếp (làm đứt gãy các liênkết hóa học trong cấu trúc của ADN) hoặc gián tiếp (tạo ra các ion, gốc tự

do…) Tác động gián tiếp là con đường chính vì có vai trò quyết định, gây ranhững biến dị tiềm tàng Các biến dị tiềm tàng rất đa dạng, xảy ra ở các thờiđiểm khác nhau, cũng từ các biến dị đó vào thời điểm nhất định sẽ chuyểnthành các đột biến

- Ngoài ra, còn có hai giả thuyết khác giải thích cơ chế gây đột biến củatia phóng xạ là thuyết bia và thuyết gốc tự do

+ Theo thuyết bia, sự ion hóa xảy ra trực tiếp ở các bia (phân tử ADN)khi tia phóng xạ bắn trúng, tạo ra những biến đổi trong phân tử ADN, nhữngđột biến điểm, đôi khi gây ra sự đứt gãy ở bia Theo thuyết này, sự sai hỏng hay đứt gãy của bia là quá trình xảy ra tức thời, chớp nhoáng và tần số đột biến phụ

thuộc vào độ lớn của bia, liều chiếu xạ.

+ Thuyết các gốc tự do: Theo một số tác giả như Svenson (1956),Streltruc (1981) cho rằng tác dụng gây đột biến của tia phóng xạ là gián tiếp.Khi nhận năng lượng của tia phóng xạ, phân tử nước bị ion hóa, mất điện từ,kém ổn định và dễ phân ly thành ion H+ và gốc OH- Các gốc tự do trên sẽ tácđộng qua lại với phân tử ADN, với các phân tử trong tế bào chất… làm chúngbiến đổi, gây lên đột biến gen hay sự đứt gãy nhiễm sắc thể

Cơ chế tác động của tia gamma (Co60) lên vật chất di truyền ở các cấp

độ khác nhau (phân tử, tế bào…) đã được nghiên cứu và làm sáng tỏ cơ chếphát sinh đột biến Bản chất cơ thể sinh vật là các chất hoặc hợp chất hóa họcvới các mối liên kết tinh tế, nhạy bén và đồng bộ Tia gamma tạo nên các ion,gây rối loạn cấu trúc di truyền, làm chậm hay dừng phân bào, hạn chế hay làmsai lệch sự tái sinh ADN, phá hủy cục bộ hay toàn bộ các cấu trúc đó Tiagamma gây hại lớn nhất khi tác động vào nhân tế bào, nơi chứa phần lớn cácgen, nhiễm sắc thể quy định các tính trạng Cơ thể hoặc tế bào càng non thìtính mẫn cảm càng cao

- Tác động của tia gamma lên ADN: Tính đặc thù của phát sinh đột biến

có liên quan đến đặc điểm của quá trình từ thời điểm bắt đầu xâm nhập của tiagamma vào tế bào, vận động đến một thời điểm nào đó trên nhiễm sắc thể, gây rabiến đổi cấu trúc phân tử của gen, trở thành đột biến Tác động của tia gammalên ADN gây ra những biến đổi như gây đứt đoạn đơn, đứt đoạn kép, tạo cầugiữa các phân tử, phá hủy cấu trúc không gian, phá hủy gốc dị vòng chứa nitơ…

- Tác động của tia gamma lên nhiễm sắc thể: Tia gamma có thể làm biếnđổi cấu trúc nhiễm sắc thể (đứt rời thành từng khúc hoặc đứt dời tiềm tàng) vàhủy hoại quá trình phân chia tế bào (nguyên phân, giảm phân)

* Tác nhân hoá học

Tác nhân hoá học được nghiên cứu từ năm 1930, một số chất hoá họcđược phát hiện có khả năng gây đột biến với tần số cao, phổ đột biến rộng như

EI, DES, EMS… Những hóa chất gây đột biến thường dùng hiện nay làHNO2, DES, DMS, EI, NMU, NEU… Các chất này có tính chất thấm nhanhvào tế bào nhưng vẫn giữ cho cơ thể ở trạng thái sống Khi vào nhân tế bào,các chất này ảnh hưởng đến các quá trình sinh hóa đang xảy ra, gây đột biếnnhiễm sắc thể hoặc đột biến gen Tùy theo cấu trúc hóa học và tính chất hoạtđộng, tác nhân hóa học chia thành các nhóm sau:

- Nhóm oxi hóa khử và gốc tự do như H2O2, các axit vô cơ chứa nitơ,các aldehit và các muối kim loại nặng…, có khả năng khử các nhóm amin củacác bazơ purin và pirimindin trong ADN, biến các adenin thành hypoxanthin

+ Nhóm các chất có cảm ứng với bazơ trong ADN như cafein, tebromim,etyluretan, aminouraxin…, có tác dụng kìm hãm sự tổng hợp guanine và thymin,hình thành những nucleotit không bình thường trong thành phần ADN

+Nhóm alkyl hóa ADN như DES, DMS, NMU, NEU, EI…, có hiệuquả đột biến cao, các chất này khi gây alkyl hóa ADN có thể tác dụng với gốcphosphate hoặc với các bazơ nitơ của ADN

+ Nhóm các loại thuốc nhuộm (nhóm Acridin C13H9N) làm rối loạn cácquá trình tái sinh mã, gây sự thiếu hoặc thừa nucleotit trong phân tử ADN dẫnđến đột biến

d) Các yếu tố ảnh hưởng đến hiệu quả gây đột biến

Ứng dụng đột biến trong chọn tạo giống cây trồng, cần phải quan tâmđến các yếu tố ảnh hưởng đến sự xuất hiện đột biến và khả năng duy trì cácđột biến có lợi Các tác nhân gây đột biến, liều chiếu xạ và nồng độ xử lý, đốitượng xử lý, thời gian xử lý, bộ phận xử lý hay các yếu tố môi trường khi xử

lý (nhiệt độ, độ ẩm, hàm lượng 02…) ảnh hưởng đến hiệu quả gây đột biến

1.3.2 Ứng dụng đột biến trong chọn tạo giống cây trồng trên thế giới và tại Việt Nam

a) Ứng dụng đột biến trong chọn tạo giống cây trồng trên thế giới

Từ năm 1940, đã có nhiều nghiên cứu ứng dụng đột biến trong chọn tạogiống cây trồng ở Nga, Trung Quốc, Ấn Độ, Hà Lan, Nhật Bản…, thu đượcnhiều thành tựu trên lúa, đậu Hà Lan, yến mạch, lạc, hoa và đậu tương (Trần DuyQuý, 1997) Phần lớn các giống đột biến đưa ra sản xuất là thay đổi về kiểu hình,thời gian ra hoa, màu hoa, dạng hoa, dầu (hướng dương, đậu tương), protein, axitamin, chất lượng tinh bột ở nội nhũ hòa thảo (lúa mì, ngô, lúa…)

Nguồn: https://mvd.iaea.org Nguồn: https://mvd.iaea.org

Hình 1.1 Số lượng giống cây trồng đột biến trên

Châu Âu 200

Nguồn: https://mvd.iaea.org

Hình 1.3 Số lượng giống cây trồng đột biến theo

châu lục năm 2016

Hình 1.2 Số lượng giống cây trồng đột biến

trên thế giới năm 2016

Trung Quốc

Nga 222

Hoa Kỳ

331 Đức

Khác 171

139 215

Nguồn: https://mvd.iaea.org

Hình 1.4 Số lượng giống cây trồng đột biến theo Quốc gia năm 2016