Phân loại và phương pháp giải bài tập liên kết và hoán vị gen

Trong chương trình sinh học 12 phần các quy luật di truyền luôn là phần khó nhất với học sinh và đặc biệt là phần di truyền liên kết, hoán vị gen. Đây là phần có nhiều dạng bài tập, các bài tập đòi hỏi học sinh phải có tư duy sâu, khả năng tính toán nhanh, móc xích nhiều kĩ năng với nhau, do đó khi giải các bài tập trong chương này học sinh đã gặp rất nhiều khó khăn. Mặt khác đây là phần bài tập thường có mặt trong đề thi tuyển sinh các năm và trong hầu hết các đề thi học sinh giỏi lớp 12 của tỉnh Vĩnh Phúc và các tỉnh khác. Cụ thể qua thống kê trong đề thi tuyển sinh hàng năm có không duới 10 câu liên quan đến quy luật di truyền. Trong những năm gần đây, bài tập về các quy luật di truyền được đưa vào dạng tích hợp một số quy luật với nhau càng gây khó khăn nhiều cho học sinh. Với đề thi học sinh giỏi của tỉnh Vĩnh Phúc và một số tỉnh khác không năm nào bỏ qua dạng bài tập liên kết và hoán vị gen. Mặt khác trong phân phối chương trình môn sinh học lớp 12 có rất ít thời gian dành cho việc giải bài tập nên học sinh hầu như không có thời gian luyện tập kĩ năng và phương pháp giải các bài tập khó. Trên mạng và các tài liệu liên quan thì viết phần liên kết và hoán vị gen thường chưa sâu, chưa đi hết các dạng bài tập hoặc mỗi tài liệu đề cấp đến một vài dạng khác nhau. Với những lí do trên và với mong muốn học sinh của mình có thể giải tốt dạng toán này tôi đã chọn chuyên đề :”PHÂN LOẠI VÀ PHƯƠNG PHÁP GIẢI BÀI TẬP LIÊN KẾT VÀ HOÁN VỊ GEN”.

PHẦN I: ĐẶT VẤN ĐỀ

1 Lí do chọn đề tài

Trong chương trình sinh học 12 phần các quy luật di truyền luôn là phần khónhất với học sinh và đặc biệt là phần di truyền liên kết, hoán vị gen Đây là phần cónhiều dạng bài tập, các bài tập đòi hỏi học sinh phải có tư duy sâu, khả năng tính toánnhanh, móc xích nhiều kĩ năng với nhau, do đó khi giải các bài tập trong chương nàyhọc sinh đã gặp rất nhiều khó khăn Mặt khác đây là phần bài tập thường có mặt trong

đề thi tuyển sinh các năm và trong hầu hết các đề thi học sinh giỏi lớp 12 của tỉnhVĩnh Phúc và các tỉnh khác Cụ thể qua thống kê trong đề thi tuyển sinh hàng năm cókhông duới 10 câu liên quan đến quy luật di truyền Trong những năm gần đây, bài tập

về các quy luật di truyền được đưa vào dạng tích hợp một số quy luật với nhau cànggây khó khăn nhiều cho học sinh Với đề thi học sinh giỏi của tỉnh Vĩnh Phúc và một

số tỉnh khác không năm nào bỏ qua dạng bài tập liên kết và hoán vị gen

Mặt khác trong phân phối chương trình môn sinh học lớp 12 có rất ít thời giandành cho việc giải bài tập nên học sinh hầu như không có thời gian luyện tập kĩ năng

và phương pháp giải các bài tập khó Trên mạng và các tài liệu liên quan thì viết phầnliên kết và hoán vị gen thường chưa sâu, chưa đi hết các dạng bài tập hoặc mỗi tài liệu

đề cấp đến một vài dạng khác nhau Với những lí do trên và với mong muốn học sinh

của mình có thể giải tốt dạng toán này tôi đã chọn chuyên đề :”PHÂN LOẠI VÀ PHƯƠNG PHÁP GIẢI BÀI TẬP LIÊN KẾT VÀ HOÁN VỊ GEN”.

2 Mục đích nghiên cứu

- Tự học, tự bồi dưỡng chuyên môn bản thân.

- Xây dựng tài liệu chuẩn về các dạng toán liên kết và hoán vị gen để làm tài liệu giảngdạy chuyên đề sinh học lớp 12, dạy đội tuyển học sinh giỏi lớp 12

- Hoàn thiện hệ thống bài tập về quy luật di truyền,

- Làm tài liệu cho đồng nghiệp trong và ngoài trường, tài liệu cho học sinh tự đọc

3 Đối tượng nghiên cứu:

- Tài liệu từ các sách mua được, tài liệu từ mạng internet

- Học sinh lớp 12, lớp 11 thi học sinh giỏi vượt cấp

4 Phương pháp nghiên cứu:

- Nghiên cứu tài liệu từ các cuốn sách giáo khoa, sách phương pháp…sau đó thống kê

lại các nội dung: Cơ sở lí luận, thực tiễn, các nội dung liên quan về phương pháp giải,các dạng bài tập

- Áp dụng giải dạy trực tiếp trên học sinh, ra các đề kiểm tra, thống kê kết quả thuđược và so sánh, đối chiếu, rút ra hiệu quả của việc áp dụng đề tài vào thực tế

5 Không gian, phạm vi nghiên cứu:

- Nghiên cứu trên đối tượng học sinh lớp 12, đội tuyển học sinh giỏi lớp 11 thi vượt

cấp

- Đối tượng là học sinh của trường THPT Sáng Sơn – Huyện Sông Lô- Tỉnh VĩnhPhúc

6 Kế hoạch nghiên cứu:

- Trong quá trình nghiên cứu tôi đã làm việc nghiêm túc từ khâu nghiên cứu tài liệu,thống kê các dạng bài và thực hiện trên lớp, được mô tả qua bảng sau:

Tháng 7/ 2013 – 8/2013 Thu thập tài liệu, ghi chép, thống kê, xây

dựng bố cục đề tài

Tháng 8 /2013 – 11/2013 Hoàn thiện dưới dạng chuyên đề toán và

dạy học sinh đội tuyển học sinh giỏi

Từ năm 2014  2018 Dạy chuyên đề cho học sinh khối 12

Tháng 4/2019 Nhận xét, phân tích kết quả, so sánh kết

quả

Tháng 9/2019 Hoàn thiện dưới dạng một đề tài nghiên

cứu

PHẦN II: NỘI DUNG

I CƠ SỞ LÝ THUYẾT.

1 Phân biệt liên kết gen và hoán vị gen.

Bảng 1: Phân biệt qui luật liên kết gen và qui luật hoán vị gen

- Số nhóm tính trạngliên kết tương ứngvới số nhóm gen liên kết

- Trong quá trình giảm phân, các NSTtương đồng có thể trao đổi các đoạntương đồng cho nhau dẫn đến hoán vịgen, làm xuất hiện tổ hợp gen mới

Cơ sở tế bào

- Trong tế bào, số lượng gen lớn hơnnhiều số NST, nên mỗi NST phải mangnhiều gen

- Sự phân li và tổ hợp của cặp NSTtương đồng trong giảm phân và thụ tinhdẫn đến sự phân li và tổ hợp của nhómgen liên kết

- Sự trao đổi chéo giữa các crômatitkhác nguồn gốc của cặp NST tươngđồng dẫn đến sự trao đổi (hoán vị)giữa các gen trên cùng một cặp NSTtương đồng

- Các gen nằm càng xa nhau thì lựcliên kết càng yếu, càng dễ xảy ra hoánvị gen

có khả năng chọn được những nhómtính trạngtốt luôn luôn đi kèm với nhau

- Hoán vị gen làm tăng tần số biến dị tái

tổ hợp, tạo điều kiện cho các gen quý

có dịp tổ hợp lại với nhau  cung cấpnguyên liệu cho chọn lọc nhân tạo vàchọn lọc tự nhiên, có ý nghĩa trongchọn giống và tiến hoá

- Dựa vào kết quả phép lai phân tích cóthể tính được tần số hoán vị gen, tínhđược khoảng cách tương đối giữa cácgen rồi dựa vào quy luật phân bố gentheo đường thẳng mà thiết lập bản đồ

4 tỷ lệ KH khác nhau tùy thuộc tần sốHVG

Bảng 2: Tỷ lệ đặc trưng của các quy luật di truyền – nhận dạng qui luật

Qui luật Tỷ lệ lai dị

hợp

Tỷ lệ lai phân tích

Liên kết không hoàn toàn ( mỗi gen quiđịnh một tính trạng)

2 Cơ sở tế bào của hiện tượng liên kết và hoán vị gen:

a Liên kết gen:

 Cơ sở tế bào.

- Các gen nằm trên cùng một NST thì phân li và tổ hợp cùng nhau

- Các gen trên cùng một NST tạo thành nhóm gen liên kết Số nhóm gen liên kết bằng

bộ NST đơn bội của loài

b Hoán vị gen:

 Cơ sở tế bào: Hiện tượng tiếp hợp và trao đổi chéo giữa hai cromatit khác nguồn

trong cặp NST tương đồng

3 Tần số hoán vị gen (TSHVG - ký hiệu f ):

b Chứng minh tần số HVG < 50%.

Xét trường hợp cá thể mang 2 cặp gen dị hợp tử cùng

- Giả sử ta có x tế bào sinh dục mang cặp gen đi vào giảm phân hình thành giao tử,trong đó có y tế bào sinh dục có xảy ra hiện tượng bắt chéo NST tại 1 điểm nằm ởđoạn giữa 2 gen AB Số tế bào sinh dục sơ khai còn lại đi vào giảm phân không xảy rabắt chéo

0 ≤ y ≤ x

- Gọi k là hệ số sinh giao tử; k =1 nếu đó là tế bào sinh dục cái (tế bào sinh trứng), k =

4 nếu đó là tế bào sinh dục đực (tế bào sinh tinh)

- Tổng số giao tử được sinh ra là : kx (1)

- Với 1 tế bào sinh dục sơ khai đi vào giảm phân có xảy ra bắt chéo sẽ cho 4 loại (kiểu)giao tử tần số ngang nhau: AB = ab = Ab = aB =1/4 Trong đó có 2 loại giao tử bình thường AB và ab và 2 loại giao tử hoán vị Ab và aB

- Với y tế bào có xảy ra trao đổi chéo sẽ cho ky giao tử với số lượng giao tử mỗi loại là:

AB = ab = Ab = aB =

- Tổng số giao tử sinh ra do hoán vị gen là: + = (2)

 Tần số hoán vị gen được tính như sau:

f= () / k x = (3)

Xét trường hợp cá thể mang 2 cặp gen dị hợp tử chéo

- Giả sử ta có x tế bào sinh dục mang cặp gen dị hợp tử chéo đi vào giảm phân hình thành giao tử, trong đó y tế bào sinh dục có xảy ra hiện tượng bắt chéo NST tại 1 điểm nằm giữa 2 gen Ab và aB Số tế bào sinh dục sơ khai còn lại đi vào giảm phân không xảy ra bắt chéo

0 ≤ y ≤ x

- Gọi k là hệ số sinh giao tử; k =1 nếu đó là tế bào sinh dục cái (tế bào sinh trứng), k =

4 nếu đó là tế bào sinh dục đực (tế bào sinh tinh)

Cách chứng minh tương tự, ta có:

- Tổng số giao tử được sinh ra là : kx (4)

- Với 1 tế bào sinh dục sơ khai đi vào giảm phân có xảy ra bắt chéo sẽ cho 4 loại (kiểu)giao tử tần số ngang nhau: AB = ab = Ab = aB =1/4 Trong đó có 2 loại giao tử bìnhthường Ab và aB và 2 loại giao tử hoán vị AB và ab

- Với y tế bào có xẩy ra trao đổi chéo sẽ cho ky giao tử với số lượng giao tử mỗi loại là:

AB = ab = Ab = aB =

- Tổng số giao tử sinh ra do hoán vị gen là: + = (5)

- Tần số hoán vị gen được tính như sau:

 Tần số hoán vị gen được tính như sau:

f= () / k x = (6)

+ Khi y = 0 => f = 0: Tất cả tế bào sinh dục đi vào giảm phân không xảy ra hiện tượng bắt chéo NST, các gen liên kết hoàn toàn

+ Khi y = x => f = 50%: Tất cảc tế bào sinh dục đi vào giảm phân đều xảy ra hiện tượng bắt chéo NST dẫn tới hoán vị gen với tần số f = 50%

+Tần số hoán vị gen phải là một số hửu tỉ

+ 1% tần số trao đổi chéo tương ứng với 1cM trên bản đồ gen

c Cách tính tần số hoán vị gen trong thực nghiệm

Trong thực nghiệm muốn xác định tần số hoán vị gen của 2 gen người ta thường dùng phép lai phân tích cá thể lai F1 mang 2 cặp gen dị hợp hoặc cho F1 tự thụ phấn

Nếu dùng phép lai phân tích: Ta sẽ căn cứ vào số lượng cá thể sinh ra do hoán vị gen

để tính

P: (A-B-) x (aabb)

Fa: a) 1 (A-B-) : 1 (aabb)

b) 1 (A-bb-) : 1 (aaB-)

c) 1 (A-B- ) : 1 (aabb) : 1 (A-bb-) : 1 (aaB-)

d) n1 (A-B-) : n2 (aabb) : m1 (A-bb-) : m2 (aaB-)

+ hoặc phân ly độc lập AaBb

+ hoặc và hoán vị 50%

+ hoặc và hoán vị 50%

- Với trường hợp (d) Fa = n1 (A-B-) : n2 (aabb) : m1 (A-bb-) : m2 (aaB-) , ta phải làmphép so sánh giửa tổng của (n1 + n2) và (m1 + m2)

+ Nếu (n1 + n2) < (m1 + m2) thì 2 nhóm kiểu hình (A-B-) và (aabb) là nhóm sinh

ra do loại giao tử bình thường, 2 nhóm kiểu hình (A-bb) và (aaB-) là nhóm sinh ra do

loại giao tử hoán vị Vậy kiểu gen của P phải là và tần số hoán vị gen được tính như

Nếu dùng phép tự phối hoặc cho F1 tạp giao với nhau.

F2 sẽ nhận được 4 nhóm kiểu hình: (A-B-) ; (A-bb); (aaB-) ; (aabb)

Quan hệ tần số giữa các nhóm kiểu hình thỏa mãn công thức:

Tần số hoán vị gen cũng có thể được tính dựa vào các nhóm kiểu hình (A-bb), (aaB-),(A-B-).

Trong trường hợp tự phối, nếu hoạt động của NST diễn ra trong các tế bào sinh tinh và

sinh trứng giống nhau, tần số hoán vị gen f được tính bằng căn bậc hai của tỉ lệ % kiểu

- Trong bản đồ di truyền (bản đồ gen)

+ Các nhóm gen liên kết được đánh số theo thứ tự của nhiễm sắc thể trong bộ đơn bộicủa loài như: I, II, III, IV…

+ Các gen trên nhiễm sắc thể chiếm một vị trí xác định (lôcut) và được kí hiệu bằngcác chữ cái của tên các tính trạng bằng tiếng Anh

+ Đơn vị bản đồ là centimoocgan (cM) ứng với tần số hoán vị gen 1%.

+ Vị trí tương đối của các gen trên một nhiễm sắc thể thường được tính từ một đầu mútcủa nhiễm sắc thể

- Nguyên tắc lập bản đồ di truyền (bản đồ gen): Dựa vào việc xác định tần số hoán vịgen, người ta xác lập trình tự và khoảng cách phân bố của các gen trên nhiễm sắc thể.Như vậy, muốn xác định vị trí của một gen bất kì nào đó, phải tiến hành lai phân tích

và qua hai bước lớn:

+ Căn cứ vào tỉ lệ phân li để xác định nhóm gen liên kết

+ Dựa vào tần số tái tổ hợp để xác định khoảng cách tương đối giữa 2 gen, đồng thời

so sánh với 2 gen khác để xếp vào vị trí phù hợp trên nhiễm sắc thể

- Ý nghĩa của bản đồ di truyền (bản đồ gen)

+ Dự đoán trước tính chất di truyền của các tính trạng mà gen được sắp xếp trên bảnđồ

+ Giúp nhà tạo giống rút ngắn thời gian tạo giống mới

II CÁC KĨ NĂNG CƠ BẢN ĐỂ GIẢI BÀI TẬP.

1 Kĩ năng viết đúng kiểu gen:

- Kiểu gen liên kết hoán vị được viết theo kiểu phân số, ưu tiên lớn ở trên, nhỏ ở dưới

- Dưới đây là cách viết đúng của 10 loại kiểu gen theo từng nhóm kiểu hình:

;; ; ;; ; ;;;

2 Kĩ năng viết kiểu hình:

- Tuy kiểu gen viết kiểu phân số, nhưng kiểu hình vẫn viết hàng ngang như kiểu hình

của các qui luật khác Cụ thể như sau:

- Kiểu hình trội A, trội B: (A-B-), gồm các kiểu gen: ;; ; ;.

- Kiểu hình trội A, lặn b: (A-bb), gồm các kiểu gen: ;

- Kiểu hình lặn a, trội B: (aa B-), gồm các kiểu gen: ;.

- Kiểu hình mang hai tính trạng lặn ( aabb), gồm kiểu gen:

3 Kĩ năng xác định tính trạng trội, tính trạng lặn trong các phép lai:

- TH1: Nếu đầu bài cho sẵn, chỉ việc qui ước gen.

- TH2: Nếu Ptc  tính trạng nào biểu hiện ở F1 là tính trạng trội

- TH3: Nếu đầu bài chưa cho, cần xác định tỉ lệ từng tính trạng, tính trạng chiếm tỉ lệ 3

là trội, tính trạng chiếm tỉ lệ 1 là lặn

VD: Trong một phép lai hai cây P thu được F1 như sau: 54% cây thân cao quả đỏ;

21% cây thân thấp quả đỏ; 21% cây thân cao quả vàng; 4% cây thân thấp quả vàng.Xác định tính trạng trội, lặn

HD: Ta có:

Cao/thấp = 3/1 Thân cao là trội so với thân thấp

Đỏ/vàng = 3/1  Quả đỏ là trội so với quả vàng

4 Kĩ năng xác định giao tử:

TH1: Kiểu gen đồng hợp : 1 giao tử AB/AB  giao tử AB

TH2: Kiểu gen dị hợp, không có trao đổi chéo cho hai loại giao tử:

Ví dụ:

AB/ab  giao tử ½ AB; ½ ab

AB/aB  giao tử ½ AB; ½ aB

AB/Ab  giao tử ½ AB; ½ Ab

Ab/aB  giao tử ½ Ab; ½ aB

TH3: Kiểu gen dị hợp hai cặp gen có trao đổi chéo với tần số (f) cho 2 nhóm giao tử:

Nhóm 1: GT liên kết:

12

 Tổng tỉ lệ theo từng cặp liên kết và hoán vị luôn bằng 0,5

VD2: Xác định giao tử của kiểu gen:

(f=0,4)

- Giao tử liên kết: Ab= aB =

1 0, 42

VD: Dd (f=0,4) = (0,3 AB; 0,3 ab; 0,2 Ab; 0,2 aB) (0,5 D; 0,5 d)

5 Kĩ năng đánh giá giao tử và tìm kiểu gen khi biết giao tử.

- Với kiểu gen bất kì dị hợp 2 cặp gen ta có:

Nhóm 1: GT liên kết:

12

f



>0,25

Ví dụ: Biết kiểu gen dị hợp hai cặp gen, xác định kiểu gen và tần số hoán vị để thu

được các giao tử sau:

f



= 0,4  f =0,2

6 Kĩ năng xác định kiểu gen và tần số hoán vị.

Với kĩ năng này ta chia bài toán thành các dạng sau đây:

Dạng 1: Phép lai phân tích.

Ta làm theo các bước sau:

(1) Tìm kiểu hình toàn tính trạng lặn ( aabb)

(2) Phân tích: (aabb) = x ab 1 ab.

(3) Tìm x và đánh giá x

Nếu x <0,25  ab là giao tử hoán vị  Kiểu gen là ; f= 2x

Nếu x >0,25  ab là giao tử liên kết  Kiểu gen là ; f= 1- 2x

(4) Kết luận phép lai

Ví dụ: trong một phép lai phân tích thu được 40% (A-B-); 40%(aabb); 10% (aaB-);

10% ( A-bb) Xác định kiểu gen và tần số hoán vị của các cá thể đem lai

HD:

- Ta có (aabb) = 0,4 = 0,4 ab x 1 ab

- Ta có 0,4 ab > 0,25  ab là giao tử liên kết  Kiểu gen là ; f= 1- 2x = 0,2

 Phép lai là: (f=0,2) x

Dạng 2: Phép lai dị hợp hai cặp gen với dị hợp hai cặp gen.

Ta làm theo các bước sau:

(1) Tìm kiểu hình toàn tính trạng lặn ( aabb)

(2) Phân tích:

TH1: (aabb) = x ab x ab ( hoán vị hai bên tần số bằng nhau)

TH2: (aabb) = x ab 0,5 ab ( hoán vị một bên)

(3) Tìm x và đánh giá x

Nếu x <0,25  ab là giao tử hoán vị  Kiểu gen là ; f= 2x

Nếu x >0,25  ab là giao tử liên kết  Kiểu gen là ; f= 1- 2x

(4) Kết luận phép lai

Ví dụ 1: Trong một phép lai hai cây P dị hợp hai cặp gen với nhau thu được F1 có kiểu

hình như sau: 54% (A-B-); 4%(aabb); 21% (aaB-); 21% ( A-bb) Xác định kiểu gen vàtần số hoán vị của các cá thể đem lai

HD:

- Ta có: (aabb) = 4% = 0,04

- Phân tích:

TH1: 0,04 (aabb) = 0,2 ab x 0,2 ab ( hoán vị hai bên tần số bằng nhau).

- Ta có 0,2 ab < 0,25  ab là giao tử hoán vị  Kiểu gen là ; f= 2x = 0,4

 Phép lai là: (f=0,4) x (f=0,4)

TH2: 0,04(aabb) = 0,08 ab 0,5 ab ( hoán vị một bên)

- Ta có 0,08 ab < 0,25  ab là giao tử hoán vị  Kiểu gen là ; f= 0,16

 Phép lai là: (f=0,16) x

TH3: Chú ý bài này còn một trường hợp nữa:

0,04 (aabb) = 0,1 ab x 0,4 ab ( hoán vị hai bên tần số bằng nhau)

- Ta có 0,1 ab < 0,25  ab là giao tử hoán vị  Kiểu gen là ; f= 0,2

- Ta có 0,4 ab > 0,25  ab là giao tử liên kết Kiểu gen là ; f= 0,2

 Phép lai là: (f= 0,2) x (f= 0,2)

Ví dụ 2: Đề thi HSG lớp 12 Vĩnh Phúc 2018.

Ở một loài thực vật, xét hai tính trạng chiều cao cây và màu hoa: alen A quiđịnh thân cao, alen a qui định thân thấp; alen B qui định hoa đỏ, alen b qui định hoavàng Gen qui định hai tính trạng này cùng nằm trên một cặp nhiễm sắc thể tươngđồng Khi lai cặp bố mẹ (P) đều dị hợp tử 2 cặp gen với nhau thu được đời con F1 cókiểu hình thân thấp, hoa vàng chiếm tỉ lệ α% Xác định kiểu gen của P và tần số hoánvị gen (nếu có) trong các trường hợp có thể xảy ra

HD:

- Theo bài ra ta có kiểu hình thân thấp hoa vàng có kiểu gen là: và chiếm tỉ lệ α %

- Ta phân tích α % = x ab y ab Những khả năng sau có thể xảy ra:

* Nếu α = 25% => x = y = 50% => Bố mẹ đều có kiểu gen và không có hoán vị genxảy ra

* Nếu α ≠ 25%

- TH1 x = 50% 25% < y < 50% => Cả bố và mẹ đều có kiểu gen và có hoán vị genxảy ra ở một bên bố hoặc mẹ với tần số f = (100% - 2.y), bên còn lại liên kết hoàntoàn

- TH2 x = 50% 0 < y < 25% => Bố hoặc mẹ có kiểu gen và liên kết gen hoàn toàn,

cá thể còn lại có kiểu gen và có hoán vị gen xảy ra với tần số f = (2.y)

- TH3 0 < x = y < 25% => Cả bố và mẹ đều có kiểu gen và có hoán vị gen xảy ra ở

Dạng 3: Phép lai giữa một bên là kiểu gen dị hợp hai cặp với một bên là kiểu gen

dị hợp 1 cặp gen (;).

- Với bài toán này ta làm theo các bước sau:

(1) Đặt các giao tử theo tỉ lệ sau:

Bên kg dị hợp 2 cặp Bên kg dị hợp 1 cặp ()

Nếu x <0,25  ab là giao tử hoán vị  Kiểu gen là ; f= 2x.

Nếu x >0,25  ab là giao tử liên kết  Kiểu gen là ; f= 1- 2x

(5) Kết luận phép lai:

Ví dụ: Trong một phép lai cây thân cao quả đỏ dị hợp hai cặp gen (P) với cây thân cao

quả vàng dị hợp thu được 30% cây thân cao quả vàng Biện luận tìm kiểu gen cây thâncao quả đỏ (P), biết rằng thân cao quả đỏ là trội so với thân thấp quả vàng

HD:

- Ta đặt các giao tử với tỉ lệ như sau:

Bên kg dị hợp 2 cặp Bên kg dị hợp 1 cặp ()

7 Kĩ năng nhẩm nhanh kết quả lai.

- Với bài toán này cần chú ý là chỉ được áp dụng trong trường hợp kiểu gen của các cáthể đem lai là dị hợp 2 cặp lai với dị hợp hai cặp, hoán vị một bên, nếu hoán vị hai bênthì tần số phải bằng nhau

- Với các điều kiện trên ta luôn có: P dị hợp 2 cặp x dị hợp 2 cặp Các bước xác địnhnhanh kết quả lai như sau:

(1) lấy giao tử ab ở hai bên bố và mẹ

(2) xác định tỉ lệ kiểu hình toàn lặn ( aabb) đặt bằng m

(3) xác định tỉ lệ các kiểu hình còn lại theo công thức

(A-B- ) 0,5 + m

(A- bb) = (aaB-) = 0,25 –m

Ví dụ 1: Một phép lai hai cơ thể dị hợp hai cặp gen, hoán vị hai bên với tần số như

nhau, thu được F1 10000 cây, biết rằng số cây có kiểu hình (aabb) là 100 Xác địnhkiểu gen P và tính số lượng các kiểu hình còn lại

HD: (aabb) = 100/10000 = 0,01 = 0,1 ab 0,1 ab  kiểu gen P: Ab/aB (f=0,2)

Số lượng các kiểu hình còn lại: (A-B-) = 0,51 x 10000= 5100

Kiểu hình (A-bb) = (aaB-) = 0,25 – 0,01 = 0,24 x 10000 = 2400

Ví dụ 2: Cho cá thể có kiểu gen Aa tự thụ phấn, biết hoán vị hai bên với tần số 40%.

Không viết sơ đồ lai xác định nhanh tỉ lệ các kiểu hình sau:

(1) Kiểu hình mang 3 tính trạng trội

(2) Kiểu hình manh 3 tính trạng lặn

(3) Kiểu hình mang 2 tính trạng trội, một tính trạng lặn

(1) Kiểu hình mang 3 tính trạng trội = 0,59 x 0,75.

(2) Kiểu hình manh 3 tính trạng lặn = 0,09 x 0,25

(3) Kiểu hình mang 2 tính trạng trội, một tính trạng lặn

= 0,59 x 0,25 + 0,16 x 0,75 + 0,16 x 0,75

Ví dụ 3: Đề THPT QG 2019.

Ở ruồi giấm, alen A quy định thân xám là trội hoàn toàn so với alen a quy định thânđen; alen B quy định cánh dài trội hoàn toàn so với alen b quy định cánh cụt; alen Dquy định mắt đỏ trội hoàn toàn so với alen d quy định mắt trắng Phép lai P: XDXd ×

XDY, thu được F1 Ở F1 có tổng số ruồi thân xám, cánh dài, mắt đỏ và ruồi thân xám,cánh cụt, mắt trắng chiếm 53,75% Theo lí thuyết, F1 có số ruồi đực thân xám, cánhdài, mắt đỏ chiếm tỉ lệ bao nhiêu?

HD: Ta có XDXd x XDY  ¾ mắt đỏ và ¼ mắt trắng

- Đặt kiểu hình (aabb) = m  Ta có pt: (0,5 + m) ¾ +(0,25 - m) x ¼ = 0,5375  m =0,2  ruồi đực thân xám, cánh dài, mắt đỏ là (0,5+m) x ¼ = 17,5%

8 Các bước cơ bản giải bài toán liên kết và hoán vị gen:

a Bài toán thuận: Cho P, tìm F.

- Với bài toán thuận ta làm theo các bước sau:

(1) Viết kiểu gen của P

(2) Lấy giao tử của P

(3) Xác định các yêu cầu đầu bài

(Lưu ý: kiểu hình nào dễ tìm nhất thì làm trước)

Ví dụ: Cho phép lai (P) (f= 0,4) x Xác định tỉ lệ các kiểu hình thu được

HD:

Bên kg dị hợp 2 cặp

 Tỉ lệ kiểu hình (aabb) = 0,3.0,5 = 0,15

 Tỉ lệ kiểu hình (aaB-) = 0,3.0,5 +0,2 = 0,35

 Tỉ lệ kiểu hình (A-bb) = 0,1.0,5 = 0,1

 Tỉ lệ kiểu hình (A-B-) = 1 – (0,15+0,35+0,1) = 0,4

b Bài toán ngược: Cho F, tìm P.

- Với bài toán thuận ta làm theo các bước sau:

(1) Biện luận tìm tính trạng trội, tính trạng lặn

(2) Qui ước gen

(3) Định hình phép lai: xem phép lai trong bài toán thuộc trường hợp nào

(4) Biện luận tìm kiểu gen của P

(5) Kết luận các yêu cầu của đầu bài

Ví dụ: Xác định kiểu gen và tần số hoán vị ( nếu có) của các cá thể đem lai để thu

được thế hệ lai như sau:

(1) 66% thân cao, quả dài; 16% thân thấp, quả tròn; 9% thân cao quả tròn; 9% thânthấp, quả dài Diễn biến hai bên đực và cái như nhau.

HD:

(1) - Ta có:

Cao/thấp = 3/1  Cao là trội so với thấp

Dài/tròn = 3/1  Dài là trội so với tròn

- Qui ước gen: A – cao; a – thấp; B – dài ; b – tròn

 Đây là phép lai dị hợp hai cặp gen với dị hợp một cặp gen ()

Bên kg dị hợp 2 cặp Bên kg dị hợp 1 cặp ()

AB = ab = x

Ab = aB = 0,5 -x Ab = 0,5ab = 0,5

- Ta có phương trình: thân thấp quả tròn ( aabb) = x.0,5 = 0,1875  x = 0,375

- Ta có 0,375 ab > 0,25  ab là giao tử liên kết Kiểu gen là ; f= 0,25

 Đây là phép lai phân tích

- Ta có phương trình: thân thấp quả tròn ( aabb) = 30% = 0,3 ab 1 ab  x = 0,3

- Ta có 0,3 ab > 0,25  ab là giao tử liên kết Kiểu gen là ; f= 0,4

- Phép lai là: (f= 0,4) x

9 Một số chú ý khi giải bài tập hoán vị gen.

Chú ý 1: Dấu hiệu bài toán hoán vị một bên hay hai bên.

- Nếu đầu bài cho diễn biến giảm phân hai bên như nhau thì là hoán vị hai bên, khi đó

căn cứ vào kiểu hình lặn ta có thể khai căn bậc hai để lấy giao tử

Ví dụ 1: Đầu bài cho diễn biến hai bên đực và cái như nhau và tỉ lệ kiểu hình ( aabb) =

0,09  ta có (aabb) = 0,09  ab = 0,3

Ví dụ 2: Đầu bài cho diễn biến hai bên đực và cái như nhau và tỉ lệ kiểu hình ( aabb) =

0,04  đây là một số đặc biệt ta cần xét hết tất cả các khả năng

Khả năng 1: (aabb) = 0,04 = 0,2 ab 0,2 ab  P: x hoán vị hai bên với tần số 40%, hai

cá thể cùng kiểu gen hoặc cây tự thụ phấn

Khả năng 2: (aabb) = 0,04 = 0,1 ab 0,4 ab  P: x hoán vị hai bên với tần số 20% ( khả năng này thường áp dụng trong trường hợp hai cơ thể đực cái có kiểu gen khác nhau nhưng giảm phân hoán vị cung tần số)

Ví dụ 3: Đầu bài cho diễn biến hai bên đực và cái như nhau và tỉ lệ kiểu hình ( aabb) =

0,0049  đây là một số đặc biệt ta cần xét hết tất cả các khả năng

Khả năng 1: (aabb) = 0,0049 = 0,07 ab 0,07 ab  P: x hoán vị hai bên với tần số 14%, hai cá thể cùng kiểu gen hoặc cây tự thụ phấn

Khả năng 2: (aabb) = 0,0049 = 0,49 ab 0,01 ab  P: x hoán vị hai bên với tần số 2% ( khả năng này thường áp dụng trong trường hợp hai cơ thể đực cái có kiểu gen khác nhau nhưng giảm phân hoán vị cung tần số)

Chú ý 2: Hoán vị một bên hay hai bên ở các loài sinh vật.

- Ở ruồi giấm, với tính trạng màu sắc thân và độ dài cánh ở hoán vị ở một bên con cái.

- Ở bướm tằm, hoán vị thường chỉ xảy ra ở con đực

Chú ý 3: Hoán vị gen trong trường hợp tần số 50%.

- Với trường hợp tần số hoán vị gen là 50%, kết quả giống với quy luật phân li độc lập

nhưng bản chất khác nhau

Nội dung so

1 Bản chất - Hai cặp gen nằm trên hai cặp

NST tương đồng khác nhau - Hai cặp gen nằm trên một cặpNST tương đồng

2 Kết quả lai dị

hợp hai cặp với

3 Kết quả lai dị

hợp hai cặp với

toàn lặn ( lai

a Xác định giao tử theo lý thuyết.

Ví dụ 1: Trong quá trình giảm phân ở một cơ thể có kiểu gen đã xảy ra hoán vị gen

giữa các alen E và e với tần số 30%, alen A và a với tần số 10 % Cho biết không xảy

ra đột biến, tính theo lí thuyết, tỉ lệ loại giao tử được tạo ra từ cơ thể này là

A 4,25 % B 10 % C 6,75 % D 3 %.

Giải: đây là dạng tích hợp giữa hoán vị gen với hoán vị gen.

- Cặp gen AB/ab hoán vị gen A/a với tần số 10%  giao tử AB = 45%.

- Cặp gen hoán vị gen E/e với tần số 30% tạo ra giao tử = 15%

- Vậy ta lấy tích  giao tử cần tìm là : 0,45 x 0,15 = 6,75%

Ví dụ 2 :(ĐH 2011) Trong quá trình giảm phân ở một cơ thể có kiểu gen AaBbX X e D E d

đã xảy ra hoán vị gen giữa các alen D và d với tần số 20% Cho biết không xảy ra độtbiến, tính theo lí thuyết, tỉ lệ loại giao tử abX e dđược tạo ra từ cơ thể này là :

Giải: đây là dạng tích hợp giữa hoán vị gen với phân li độc lập.

- Hai cặp gen AaBb tạo ra giao tử ab = 0,25

- Cặp gen hoán vị gen E/e với tần số 20% tạo ra giao tử = 10%

- Vậy ta lấy tích  giao tử cần tìm là : 0,25 x 0,1 = 2,5%

Ví dụ 3: kiểu gen có xẩy ra hoán vị gen ở alen D và d với tần số 20%, cặp còn lại liên

kết hoàn toàn, kiểu giao tử AB DE được tạo ra với tần số bao nhiêu ?

Giải: đây là dạng tích hợp giữa hoán vị gen với liên kết gen hoàn toàn.

- Cặp gen AB/ab liên kết hoàn toàn  giao tử AB = 50%

- Cặp gen hoán vị gen D/d với tần số 20% tạo ra giao tử = 10%

- Vậy ta lấy tích  giao tử cần tìm là : 0,5 x 0,1 = 5%

b Xác định giao tử thực tế.

- Phương pháp chung:

Nhóm tế bào không có trao đổi chéo ta chia 2

Nhóm tế bào có trao đổi chéo ta chia 4

 Sau đó xác định tỉ lệ giao tử bằng cách cộng giao tử trong các nhóm

 Tần số hoán vị gen bằng tổng tỉ lệ các giao tử sinh ra do hoán vị

Ví dụ 1: Một nhóm 1000 tế bào sinh tinh có kiểu gen giảm phân, trong đó có 200 tế

bào xảy ra trao đổi chéo Xác định tỉ lệ các loại giao tử và tần số trao đổi chéo

HD :

- Nhóm 1 : không trao đổi chéo (0,8)  cho AB = ab =0,8/2= 0,4

- Nhóm 2 : trao đổi chéo (0,2)  cho AB = ab = Ab = aB =0,2/4 = 0,05

 Tỉ lệ các giao tử là : AB = ab = 0,45 ; Ab = aB =0,05

 Tần số hoán vị gen là : f= 10%

Ví dụ 2 : Cho một nhóm 1000 tế bào sinh tinh có kiểu gen giảm phân, tần số trao đổi

chéo là 20% Xác định số tế bào không trao đổi chéo

HD :

- Ta gọi tỉ lệ nhóm trao đổi chéo là x%  Tỉ lệ các giao tử sinh ra trong nhóm đó là :

AB = ab = Ab = aB =x/4

 Tần số hoán vị gen là (x/4) 2 = 0,2  x = 0,4

 Tỉ lệ nhóm không trao đổi chéo là : 60%

 Số tế bào không trao đổi chéo là : 0,6 x 1000 = 600 (tế bào)

2 Bài tập xác định nhanh kết quả các phép lai.

- Phương pháp chung:

Nếu bài toán thuộc dạng nhẩm nhanh hoán vị gen ta làm như sau: đặt tỉ lệ (aabb) = m

 (A-B-) = 0,5 +m; (A-bb) = (aaB-) = 0,25 –m

Nếu bài toán có nhiều qui luật chồng chéo thì ta tuân thủ qui tắc: Tách  tích

Ví dụ 1: Một loài thực vật, gen A – thân cao, a –thân thấp; B- hoa đỏ, b- hoa vàng;

D-quả tròn, d- D-quả dài Cặp gen Bb và Dd nằm trên cùng một NST, biết rằng các gen liênkết hoàn toàn Xét phép lai:

P: Aa x Aa, tỷ lệ kiểu hình thân cao, hoa đỏ quả tròn ở thế hệ F1 là bao nhiêu?

Giải:

- F1: Dd x Dd => F2: (3/4D- : 1/4dd)

- F2: Thu được cây thân thấp, hoa vàng, quả dài (aa,bb,dd) = (aa,bb) x (dd)

= (aa,bb) x 1/4 = 4%

=> Kiểu hình thân thấp, hoa vàng (aa,bb) = 16%

- Xét riêng sự di truyền 2 cặp gen liên kết ở F2:Ta có tỉ lệ cây cao hoa đỏ (A-,B-) – tỉ lệcây thấp hoa vàng (aa,bb) = 50% -> Tỉ lệ cây cao, hoa đỏ (A-,B-) là:

Tỷ lệ kiểu gen dị hợp 4 cặp gen: ½ Aa x 2/4 Bb x { (0,5-f/2)2 x 2 + (f/2 x 2)}D-E- = 7,94%

Tỷ lệ kiểu hình trội 4 tính trạng: ½ A- x ¾ B- x {(0,5-f/2)2 x 2 + (f/2 x 3) + (0,5-f/2) xf/2 x 4)}B-D- = 19,29%

Ví dụ 4: Đề thi ĐHCĐ năm 2013

Cho biết mỗi gen quy định một tính trạng, các alen trội là trội hoàn toàn, quá trìnhgiảm phân không xảy ra đột biến nhưng xảy ra hoán vị gen ở hai giới với tần số nhưnhau Tiến hành phép lai P:

AB

ab Dd�

AB

ab Dd, trong tổng số cá thể thu được ở F1, số cá

thể có kiểu hình trội về ba tính trạng trên chiếm tỉ lệ 50,73% Theo lí thuyết, số cá thể

F1 có kiểu hình lặn về một trong ba tính trạng trên chiếm tỉ lệ

Giải : Dựa vào kết quả trong hoán vị gen của cặp A,a và B,b ; còn cặp Dd phân ly độc

De

de�

ABab

de

de Biết rằng không phát sinh độtbiến mới và hoán vị gen xảy ra ở cả hai giới với tần số bằng nhau Theo lí thuyết, trongtổng số cá thể thu được ở đời con, số cá thể có kiểu gen đồng hợp lặn về tất cả các gentrên chiếm tỉ lệ

X Y

ab Trong tổng số các ruồi ở F1, ruồi thân xám, cánh dài, mắt đỏchiếm tỉ lệ 52,5% Biết rằng không xảy ra đột biến, theo lí thuyết, ở F1 tỉ lệ ruồi đựcthân xám, cánh cụt, mắt đỏ là

+ Ta có tổ hợp ruồi thân xám, cánh dài, mắt đỏ chiếm tỉ lệ 52, 5 %, căn cứ vào phép lai

P, đặt ẩn và tính theo từng cặp NST (có 2 cặp NST: một cặp NST thường chứa hai cặpgen liên kết và một cặp NST giới tính nên hai cặp này phân li độc lập với nhau) ta sẽtính được tần số hoán vị gen là 20 %

+ kết hợp hai kết quả ở trên ta sẽ tính được tỉ lệ ruồi đực thân xám, cánh cụt, mắt đỏ cókiểu gen tương ứng theo đúng bản chất phép lai là:

quy định màu thân và hình dạng cánh đều nằm trên một nhiễm sắc thể thường Alen Dquy định mắt đỏ trội hoàn toàn so với alen d quy định mắt trắng nằm trên đoạn khôngtương đồng của nhiễm sắc thể giới tính X Cho giao phối ruồi cái thân xám, cánh dài,mắt đỏ với ruồi đực thân xám, cánh dài, mắt đỏ (P), trong tổng số các ruồi thu được ở

F1, ruồi có kiểu hình thân đen, cánh cụt, mắt trắng chiếm tỉ lệ 2,5% Biết rằng khôngxảy đột biến, tính theo lí thuyết, tỉ lệ kiểu hình thân xám, cánh dài, mắt đỏ ở F1 là:

+ ruồi có kiểu hình thân đen, cánh cụt, mắt trắng chiếm tỉ lệ 2,5% là con số > 6,25 %

và < 50 % nên trong phép lai ở đời P sẽ phải có một bên cơ thể có KG dị hợp tử đều

và một bên cơ thể phải dị hợp tử chéo

+ Đời F1 cho ruồi có KH thân đen, cánh cụt, mắt trắng chiếm tỉ lệ 2,5 % = 0,025 có KG

X Y

ab = % ab ♂ * % ab ♀ * % Xd * % Y → Đời P có một bên

cơ thể đực thân xám, cánh dài, mắt đỏ có KG dị hợp tử đều

D AB

X X aB

+ Căn cứ vào giá trị %

d ab

X Y

ab = % ab ♂ * % ab ♀ * % Xd * % Y= 2,5 % = 0,025→0,025 =

+ Xét cho từng cặp NST riêng rẽ:

● Với cặp NST thường chứa 2 cặp gen liên kết, ta có phép lai tương ứng:

● Với cặp NST giới tính ở ruồi giấm, ta có

P: X X D d♀ * ♂X Y D cho cơ thể có KH mắt đỏ XD- (bao gồm cả cá thể đực và cá thểcái) chiếm tỉ lệ 75 % = 0,75 (b)

+ Từ kết quả (a) và (b) ta có kết quả chung cuối cùng trong trường hợp không xảy đột

biến, tính theo lí thuyết, tỉ lệ kiểu hình thân xám, cánh dài, mắt đỏ ở F1 là:

Ví dụ 9: Đề thi HSG lớp 12 tỉnh Vĩnh Phúc năm 2017.

Biết mỗi gen quy định một tính trạng, các alen trội là trội hoàn toàn, quá trình giảm phân ở giới đực và giới cái như nhau Trong đó, cặp alen Bb trên cặp nhiễm sắc thể số 1 xảy ra hoán vị gen với tần số 20%, cặp alen Dd trên cặp nhiễm sắc thể số 2 xảy

ra hoán vị gen với tần số (f) chưa biết Cho P: ♀

Ab aB

De

dE x ♂

Ab aB

De

dE Hãy xác định (f) trong các trường hợp sau:

+ F1 xuất hiện kiểu gen

AB AB

- (A- B-) = 51% → (D- ee) = 24,75% → (ddee) = 0,25%→ de = 5% → f (D/d) = 10%

3 Giải bài tập liên kết hoán vị bằng phương pháp quần thể.

- Trong đề thi tuyển sinh một vài năm trở lại đây và một số đề thi học sinh giỏi lớp 12hoặc học sinh giỏi lớp 9 có đưa vào một số bài liên kết và hoán vị gen mà phải giảibằng phương pháp quần thể, sau đây là phương pháp và một số ví dụ cụ thể

- Nhận dạng bài tập phải giải bằng phương pháp quần thể là tỉ lệ ở thế hệ con laithường không giống các trường hợp lai thông thường và ở thế hệ các cá thể đem laithường có nhiều hơn một kiểu gen

- Phương pháp chung:

Với bài tập tự thụ phấn, ta lấy xác suất một bên

Với bài tập giao phấn ngẫu nhiên ta lấy giao tử của các cá thể

Ví dụ 1: Đề thi ĐHCĐ 2016

Ở một loài thực vật, xét hai cặp gen cùng nằm trên một cặp nhiễm sắc thể thường, alen

A quy định thân cao trội hoàn toàn so với alen a quy định thân thấp; alen B quy địnhhoa đỏ trội hoàn toàn so với alen b quy định hoa trắng Cho các cây thân cao, hoa trắnggiao phấn với các cây thân thấp, hoa trắng (P), thu được F1 gồm 87,5% cây thân cao,hoa trắng và 12,5% cây thân thấp, hoa trắng Cho biết không xảy ra đột biến Theo líthuyết, nếu cho các cây thân cao, hoa trắng ở thế hệ P giao phấn ngẫu nhiên với nhau

thì thu được đời còn có số cây thân cao, hoa trắng chiếm tỉ lệ

HD:

Nhận thấy điểm khác biệt gì ở bài này:

Nếu cây thân cao hoa trắng 100% là Ab/Ab thì khi lai với cây thân thấp hoa trắngab/ab phải cho 100% thân cao hoa trắng

Nếu cây thân cao hoa trắng 100% là Ab/ab thì khi lai với cây thân thấp hoa trắng ab/abphải cho 1/2 thân cao hoa trắng; ½ thân thấp hoa trắng

Điều này mâu thuẫn với đề bài  Cây thân cao hoa trắng ở P phải có 2 kiểu gen khácnhau

P: thân cao, hoa trắng [xAb//Ab : (1-x) Ab//ab] × thân thấp, hoa trắng (ab//ab)

F1: 87,5% thân cao, hoa trắng Ab//ab : 12,5% cây thân thấp, hoa trắng ab//ab

Ta có x+(1-x)/2Ab=87,5%  x= 75%

P: 0,75Ab//Ab : 0,25Ab//ab,

P giao phấn ngẫu nhiên: Giao tử P: 0,875Ab : 0,125ab

F1: Cây thân cao hoa trắng = 0,8752Ab//Ab + 2×0,875× 0,125 Ab/ab =63/64=98,4375%

Ví dụ 2: Ở một loài thực vật, cho các cây thân cao, hoa đỏ (P) tự thụ phấn được F1

gồm 504 cây thân cao, hoa đỏ : 72 cây thân thấp, hoa đỏ : 24 cây thân thấp, hoa trắng.Biết một gen quy định một tính trạng trội lặn hoàn toàn, không có trao đổi chéo, không

có đột biến xảy ra và sự biểu hiện của các tính trạng chiều cao thân và màu sắc hoakhông chịu sự chi phối của điều kiện môi trường Xác định thành phần kiểu gen củacác cây thân cao, hoa đỏ (P)

HD:

- Ta có tỉ lệ các kiểu hình ở F1 là: 0,84 (A-B-); 0,12 ( aaB-); 0,04 (aabb)

- Mà không có hoán vị gen, nếu các gen PLĐL không ra kết quả trên  các gen liên kếthoàn toàn

- F1 có kiểu hình (aabb) = kiểu gen