Đặc điểm sinh học và nuôi dưỡng cá tỳ bà bướm (sewellia spp ) phân bố tại thừa thiên huế

Các loài cá tỳ bà bướm Sewellia là tên gọi địa phương của giống cá nước ngọt có kích thước nhỏ, phân bố nhiều ở một số tỉnh miền Trung và TâyNguyên Việt Nam như Bình Định, Quảng Ngãi, Qu

LỜI CẢM TẠ

Trong quá trình học tập và thực hiện luận án tôi đã nhận được sự giúp

đỡ, động viên của nhiều tổ chức, cá nhân, qua đây cho tôi gửi lời chân thànhcám ơn tới tất cả sự giúp đỡ và động viên quý báu đó

Lời đầu tiên, tôi xin gửi lời cám ơn sâu sắc đến Ts Trần Văn Việt vàPGs.Ts Trần Đắc Định đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá trìnhthực hiện luận án này

Tôi xin gửi lời cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm cùng quý thầy côKhoa Thủy sản và Khoa Sau đại học - Trường Đại học Cần Thơ đã tạo điềukiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập và hoàn thành luận án.Tôi xin chân thành cám ơn PGs.Ts Trương Quốc Phú, PGs.Ts PhạmThanh Liêm đã tận tình hướng dẫn tôi hoàn thành tốt các chuyên đề Nhânđây, tôi xin gửi lời cám ơn đến quý thầy cô đã tham gia các Hội đồng đềcương, Hội đồng chuyên đề, Hội đồng kiểm tra, tư vấn giữa kỳ và quý thầy côtham gia giảng dạy cho tôi trong suốt quá trình học tập tại Khoa Thủy sản,Trường Đại học Cần Thơ

Tôi xin gửi lời cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm Khoa Thủy Sản,Ban Giám hiệu Trường Đại học Nông Lâm, Đại học Huế và quý thầy cô Bộmôn Cơ sở thủy sản, Khoa Thuỷ sản, Trường Đại học Nông Lâm, Đại học Huế

đã tạo điều kiện, ủng hộ cho tôi trong suốt thời gian học tập và hoàn thành luận

án Nhân đây, tôi cũng xin cám ơn các sinh viên ngành Nuôi trồng thủy sảnKhóa 47 và Khóa 48 đã nhiệt tình hỗ trợ tôi thu thập số liệu trong quá trìnhthực hiện luận án

Tôi xin cám ơn Dự án VLIR Network Vietnam và PGs.Ts Vũ Ngọc Út

đã hỗ trợ về kinh phí và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi tham gia các khóa tậphuấn, hội thảo trong quá trình học tập và thực hiện luận án

Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến gia đình, bạn bè, đồng nghiệp

đã luôn động viên, hỗ trợ để cho tôi hoàn thành chương trình nghiên cứu sinh

và luận án này

Võ Điều

TÓM TẮT

Tỳ bà bướm là giống cá phân bố nhiều ở một số tỉnh miền Trung và Tâynguyên Việt Nam như Bình Định, Quảng Ngãi, Quảng Nam, Kon Tom, ThừaThiên Huế Tuy là những loài rất được ưa chuộng trong nuôi cảnh nhưng hiệnnay các nghiên cứu về giống cá này còn rất ít Với mục đích góp phần xây dựng

cơ sở dữ liệu khoa học về đặc điểm sinh học cũng như xây dựng quy trình sinhsản, nuôi các loài cá thuộc giống này, đề tài nghiên cứu “Đăc ̣ điểm sinh hoc ̣ và

nuôi dưỡng cátỳbàbướm (Sewellia spp.) phân bốtaịThừa Thiên Huế” đã được

thực hiện Đề tài thực hiện từ tháng 01/2016 đến tháng 12/2018 tại tỉnh Thừa

Thiên Huế gồm 2 nội dung chính: (i) Nghiên cứu đăc ̣ điểm sinh hoc ̣ hai loài cá tỳbàbướm (Sewellia spp.): xác định thành phần loài, đăc ̣ điểm hinh̀ thái, đặc

điểm di truyền (DNA mã vạch), đăc ̣ điểm phân bốvàmôi trường sống tư ̣nhiên,

đăc ̣ điểm dinh dưỡng, sinh trưởng và đặc điểm sinh sản; (ii) Thử nghiệm sinh

sản và nuôi dưỡng tỳ bà bướm hổ và tỳ bà bướm đốm: thử nghiệm sinh sản vàthử nghiệm nuôi dưỡng

Kết quả đề tài đã xác định được hai loài thuộc giống tỳ bà bướm phân bố

ở địa bàn tỉnh Thừa Thiên Huế là cá tỳ bà bướm hổ (Sewellia lineolata) và cá

tỳ bà bướm đốm (Sewellia albisuera) Cả hai loài cá nghiên cứu đều có kiểu

miệng dưới hình vòng cung, không có răng, môi tạo thành viền sừng, lượcmang thưa và mềm, thực quản ngắn và mỏng, dạ dày rõ ràng, ruột cuộn thànhnhiều vòng và dài hơn chiều dài thân Tỷ lệ chiều dài ruột:thân trung bình của

cá tỳ bà bướm hổ bằng 1,95±0,36 và cá tỳ bà bướm đốm bằng 2,28±0,38 Tỷ

lệ này có xu hướng tăng theo chiều dài thân Độ no và hệ số sinh trắc dạ dàycủa hai loài cá nghiên cứu đều có sự biến động theo nhóm kích thước và thờigian Độ no bậc 3, 4 của cả hai loài đều đạt tỷ lệ cao vào thời điểm đầu buổisáng và cuối buổi chiều Thành phần thức ăn chủ yếu trong ống tiêu hóa của cá

tỳ bà bướm đốm và cá tỳ bà bướm hổ là các loài vi tảo, trong đó ngành tảosilic chiếm ưu thế

Tỷ lệ cá cái trung bình trong quần đàn cao hơn cá đực ở cả hai loài cánghiên cứu Độ béo Fulton và Clark có sự biến động qua các tháng trong năm.Mức độ thành thục của cá tỳ bà bướm đốm đạt cao nhất từ tháng 2-3 và cá tỳ

bà bướm hổ cao nhất từ tháng 4-6 ở cả cá đực và cá cái Sức sinh sản tuyệt đối

ở cá tỳ bà bướm hổ trung bình đạt 311,21±149,41 trứng (cá có khối lượngtrung bình 3,03±0,92 g) và cá tỳ bà bướm đốm đạt 655,13±431,48 trứng (cá cókhối lượng trung bình 5,48±2,27); sức sinh sản tương đối cá tỳ bà bướm hổ đạt102,97±36,24 trứng/g và tỳ bà bướm đốm đạt 116,90±44,48 trứng/g Hệ sốthành thục của cá tỳ bà bướm hổ cái đạt cao nhất vào tháng 5 (7,18%) và thấpnhất vào tháng 8 (2,25%); cá tỳ bà bướm đốm đạt cao nhất vào tháng 2

(6,63%) và thấp nhất vào tháng 10 (3,00%) Kích thước sinh sản lần đầu của

cá tỳ bà bướm hổ đực là 45,04 mm và cá cái là 44,39 mm; tỳ bà bướm đốmđực là 55,88 mm và cá tỳ bà bướm đốm cái là 54,78mm

Cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ bà bướm đốm có tập tính đẻ trứng bám đá.Trứng nở sau 36 giờ (tính từ thời điểm đẻ trứng) và cá bột hết noãn hoàng saukhoảng 52 giờ (tính từ lúc trứng nở) LH-RHA3 (liều tiêm 100, 150 và 200 µg/

kg cá) kết hợp với 10mg DOM và sốc nhiệt có tác dụng kích thích cá tỳ bàbướm hổ sinh sản LH-RHA3 cũng có tác dụng kích thích cá tỳ bà bướm đốmsinh sản ở liều tiêm 150 µg/kg cá và 200 µg/kg cá

Cá tỳ bà bướm đốm tăng nhanh về chiều dài trong giai đoạn 10-20 ngàytuổi và tăng nhanh về khối lượng trong giai đoạn 30-60 ngày tuổi Cá tỳ bàbướm hổ tăng nhanh về cả chiều dài và khối lượng trong giai đoạn 20-30 ngàytuổi Cả cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ bà bướm đốm đều thích nghi tốt với thức ăn

công nghiệp và tảo Spirulina khô Cá thích nghi tốt với môi trường bể nuôi có

dòng chảy và lọc nước, nhiệt độ nhỏ hơn hoặc bằng 29 oC

Từ khóa: Tỳ bà bướm hổ, tỳ bà bướm đốm, Sewellia lineolata, Sewellia albisuera, đặc điểm sinh học cá, sinh sản cá.

Hillstream loaches are distributed with large number in central andhighland region as Binh Dinh, Quang Ngai, Quang Nam, Kon Tum, ThuaThien Hue and they take an important role in aquarium industry Despite suchimportance, there is very few studies conducted on these species To take apart to build the scientific database on biology of hillstream loaches as well astend to build the breeding and culturing process of these fish species, the

project “Biological characteristics and culturing of hillstream loachs (Sewellia spp.) distributed in Thua Thien Hue province” was carried out from January

2016 to December 2018 This project included: (i) Examining the biological

characteristics of hillstream loaches (Sewellia spp.): Determine the species

composition, characteristics of body, classification, genetic characteristics(DNA barcodes), distribution, natural environment, feeding, growth andreproduction; (ii) Breeding and culturing these two hillstream loaches

(Sewellia spp.): The trials in breeding, nursing and culturing these species.

The results of the classification showed that two species of hillstream

loach distributed in Thua Thien Hue were tiger hillstream loach (Sewellia lineolata) and spotted butterfly loach (Sewellia albisuera) that belong to the genus Sewellia The analysis of the digestive system structure showed that

both species have a horseshoe-shaped mouth without teeth, lips formingkeratin rims, soft and thin gill rakers, thin and short esophagus, clearly definedstomach, intestine rolling into many rings and being longer than the length ofthe body The relative gut length was 1.95±0.36 for Tiger hillstream loach and2.28±0.38 for Spotted butterfly loach These values tended to increase with thebody length increment The fullness of gut and gastro-somatic index (GSI) ofthese two fish species appeared to vary throughout ontogenetic stages andtimes ¾ full stomachs and completely full stomachs were observed with highratios in early morning and late afternoon The main food composition of thesefish was micro-algae, of which the phylum Bacilariophyta dominated innumber

The average ratio of female fish in population was higher than that of malefish in both species Fulton and Clark indexes varied during months of the year.The highest maturation peak of both male and female fish were identified inFebruary and March for Spotted butterfly loach and in April and June for Tigerhillstream loach The average absolute fecundity was 311.21±149.41 eggs forTiger hillstream loach (average fish weight 3.03±0.92 g) and 655.13±431.48 eggsfor Spotted butterfly loach (average fish weight 5.48±2.27 g) The average

relative fecundity was 102.97±36.24 eggs/gram of body weight for Tigerhillstream loach and 116.90±44.48 eggs/gram of body weight for Spottedbutterfly loach The GSI of female Tiger hillstream loach was highest in May(7.18%) and lowest in August (2.25%) while this of Spotted butterfly loachwas highest in February (6.63%) and lowest in October (3.00%) The length atfirst maturation of Tiger hillstream loach was 45.04 mm for male and 44.39

mm for female while this of Spotted butterfly loach for male and female was55.88 mm and 54.78 mm, respectively

Tiger hillstream loach and Spotted butterfly loach usually spawned eggssticky on rocks (shelter in the bottom) It spent 36 hours for hatching and yorkwas completely absorbed within 52 hours after hatching LH-RHA3 (100, 150and 200 µg/kg body weight of fish) and heat shock can be applied to stimulatespawning of Tiger hillstream loach Similarly, LH-RHA3 with dosage of 150and 200 µg/kg body weight can be used for Spotted butterfly loach

Spotted butterfly loach strongly increased their length in the stage of thefirst 10-20 days old, but their body weight increased in the stage of 30-60 daysold Tiger hillstream loach performed strong growth in both length and weight

in the stage of 20-30 days old Industrial feed can be used to feed tigerhillstream loach and spotted butterfly loach in aquarium rearing Both studiedfish species can be cultured in tanks with water current, filter and temperature

≤ 29 ºC

Key word: Tiger hillstream loach, Spotted butterfly loach, Sewellia lineolata, Sewellia albisuera, biology characteristics of fish, breeding of fish.

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu “Đăc ̣ điểm sinh hoc ̣ và nuôi

dưỡng cátỳbàbướm (Sewellia spp.) phân bố taị Thừa Thiên Huế” là công trình

nghiên cứu khoa học của bản thân Các số liệu, kết quả được trình bày trongluận án này là trung thực và chưa được công bố trong bất kỳ công trình nghiêncứu nào trước đây

Ngày 16 tháng 6 năm 2020

MỤC LỤC

Tóm tắt ii

Abstract iv

Lời cam đoan vi

Danh mục các từ viết tắt xiv

Chương 1 Giới thiêụ 1

1.1 Đăṭvấn đề 1

1.2 Muc ̣ tiêu vàphaṃ vi nghiên cứu 2

1.2.1 Mục tiêu 2

1.2.2 Phaṃ vi nghiên cứu 2

1.3 Nội dung nghiên cứu 2

1.3.1 Nghiên cứu đăc ̣ điểm sinh hoc ̣ hai loài cátỳbàbướm ( Sewellia spp.) 2

1.3.2 Thử nghiệm sinh sản và nuôi dưỡng hai loài cátỳbàbướm ( Sewellia spp.) .2

1.4 Thời gian thực hiện 2

1.5 Ý nghiã luận án 2

1.6 Điểm mới của luận án 3

Chương 2 Tổng quan tài liệu 4

2.1 Một số đặc điểm giống cátỳbàbướm 4

2.1.1 Vi trị́phân loaị 4

2.1.2 Thành phần loài, phân bốvà môi trường sống 4

2.2 Lược khảo một số phương pháp phân loại cá 6

2.3 Đặc điểm dinh dưỡng 7

2.3.1 Hệ tiêu hóa 7

2.3.2 Các phương pháp phân tích thức ăn trong ruột cá 14

2.3.3 Một số chỉ số thường sử dụng trong nghiên cứu tập tính dinh dưỡng 18

2.3.4 Môṭsốnghiên cứu xác đinḥ tâp ̣ tính dinh dưỡng của cá 20

2.4 Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và biến động quần thể 21

2.4.1 Đặc điểm sinh trưởng 21

2.4.2 Biến động quần thể 22

2.5 Đặc điểm sinh sản cá 23

2.6 Tinh̀ hình nghiên cứu sinh sản và nuôi thuần dưỡng cánước ngoṭ 26

2.6.1 Nghiên cứu sinh sản cá nước ngọt những năm gần đây (2010-2019) 26

2.6.2 Nuôi thuần dưỡng cá cảnh nước ngọt 27

2.7 Sơ lược điều kiện tự nhiên và sinh vật tỉnh Thừa Thiên Huế 28

2.7.1 Vị trí địa lý và địa hình 28

2.7.2 Đơn vị hành chính 29

2.7.3 Chế độ thủy văn, khí hậu 29

2.8 Tiềm năng đa dạng cá nước ngọt ở tỉnh Thừa Thiên Huế 29

Chương 3 Vâṭliêụ vàphương pháp nghiên cứu 31

3.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu 31

3.2 Vật liệu và phương pháp nghiên cứu 32

3.2.1 Xác định thành phần loài, phân bố và môi trường sống các loài thuộc giống cá tỳ bà bướm phân bố ở tỉnh Thừa Thiên Huế 32

3.2.2 Nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng 36

3.2.3 Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và biến động quần thể 39

3.2.4 Nghiên cứu đặc điểm sinh sản 40

3.2.5 Nghiên cứu thử nghiệm sinh sản 45

3.2.6 Nghiên cứu nuôi dưỡng 48

3.3 Khung nghiên cứu và phương pháp xử lýsốliêụ 52

3.3.1 Khung nghiên cứu 52

3.3.2 Phương pháp xử lý số liệu 53

Chương 4 Kết quả nghiên cứu và thảo luận 54

4.1 Xác định thành phần loài, đặc điểm phân loại, phân bố và môi trường sống các loài cá tỳ bà bướm tại tỉnh Thừa Thiên Huế 54

4.1.1 Thành phần loài thuộc giống cá tỳ bà bướm phân bố tại Thừa Thiên Huế .54

4.1.2 Đặc điểm hình thái phân loại hai loài cá tỳ bà bướm phân bố ở Thừa Thiên Huế .55

4.1.3 Định danh loài bằng DNA mã vạch 59

4.1.4 Môi trường sống và phân bố 63

4.2 Đặc điểm dinh dưỡng 65

4.2.1 Đặc điểm cấu trúc hệ tiêu hóa 65

4.2.2 Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân ( RLG ) .68

4.2.3 Độ no 69

4.2.4 Hệ số sinh trắc dạ dày (Gastro-somatic index - Ga.SI ) .73

4.3 Sinh trưởng và biến động quần thể 76

4.3.1 Biến động kích thước và mùa vụ xuất hiện 76

4.3.2 Mức chết tổng ( Z ) của quần đàn và kích thước cá khai thác đầu tiên tại khu vực nghiên cứu 78

4.3.3 Khả năng phục hồi quần đàn tại khu vực nghiên cứu 79

4.3.4 Tương quan chiều dài và khối lượng 80

4.4 Đặc điểm sinh sản 82

4.4.1 Phân biệt giới tính và tỷ lệ đực:cái 82

4.4.2 Độ béo 85

4.4.3 Đặc điểm các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục 87

4.4.4 Biến động các giai đoạn tuyến sinh dục theo thời gian 94

4.4.5 Sức sinh sản 97

4.4.6 Hệ số thành thục sinh dục 98

4.4.7 Kích thước thành thục (L m ) .99

4.4.8 Mùa vụ sinh sản 100

4.5 Thử nghiệm sinh sản 101

4.5.1 Kích thích sinh sản bằng LH-RHA3 + DOM (10 mg) 101

4.5.2 Kích thích sinh sản bằng kích thích nhiệt độ 103

4.5.3 Đặc điểm phát triển phôi cá tỳ bà bướm hổ 104

4.5.4 Thử nghiệm nuôi cá con từ 10-60 ngày tuổi 106

4.6 Thử nghiệm nuôi dưỡng 108

4.6.1 Thử nghiệm ảnh hưởng của thức ăn 108

4.6.2 Thử nghiệm ảnh hưởng nhiệt độ 109

4.6.3 Thử nghiệm hình thức nuôi 111

Chương 5 Kết luận và đề xuất 114

5.1 Kết luận 114

5.2 Đề xuất 114

5.3 Khuyến cáo 114

Tài liệu tham khảo 116 Phu ̣luc ̣ PL1

DANH MỤC BẢNG

Bảng 2.1: Thành phần loài thuộc giống tỳ bà bướm Sewellia trên thế giới 5

Bảng 3.1: Tọa độ các điểm thu mẫu 31

Bảng 3.2: Đặc điểm các giai đoạn phát triển của buồng tinh theo Xakun và Buskaia (1968)41 Bảng 3.3: Đặc điểm các giai đoạn phát triển của buồng trứng theo Xakun và Buskaia (1968) 42 Bảng 4.1: Thành phần loài và phân bố hai loài cá tỳ bà bướm tại tỉnh Thừa Thiên Huế 54

Bảng 4.2: Các chỉ tiêu đo loài cá tỳ bà bướm TBD (n = 16) 56

Bảng 4.3: Một số chỉ tiêu đếm cá tỳ bà bướm TBD (n = 16) 57

Bảng 4.4: Các chỉ tiêu đo của loài tỳ bà bướm TBH (n = 16) 58

Bảng 4.5: Một số chỉ tiêu đếm (n = 16) 58

Bảng 4.6: Kết quả so sánh trình tự nucleotide đoạn gen 16S rDNA của các mẫu cá tỳ bà bướm nghiên cứu và dữ liệu trên ngân hàng gen NCBI 60

Bảng 4.7: So sánh trình tự nucleotide đoạn gen COI của các mẫu cá tỳ bà bướm nghiên cứu và dữ liệu trên ngân hàng gen NCBI 61

Bảng 4.8: Các yếu tố môi trường sống của cá tỳ bà bướm ngoài tự nhiên 63

Bảng 4.9: Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân (RLG) của tỳ bà bướm hổ 68

Bảng 4.10: Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân (RLG) của cá tỳ bà bướm đốm 69 Bảng 4.11: Sự biến động độ no của tỳ bà bướm hổ trong một ngày đêm (trên cùng thủy vực) (n = 600) 69

Bảng 4.12: Sự biến động độ no của tỳ bà bướm đốm trong một ngày đêm (trên cùng thủy vực) (n = 720) 70

Bảng 4.13: Biến động độ no của cá tỳ bà bướm hổ theo tháng 71

Bảng 4.14: Biến động độ no của cá tỳ bà bướm đốm theo tháng 71

Bảng 4.15: Chỉ số độ no theo nhóm kích thước của cá tỳ bà bướm hổ 72

Bảng 4.16: Chỉ số độ no theo nhóm kích thước của cá tỳ bà bướm đốm 72

Bảng 4.17: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày cá tỳ bà bướm hổ theo kích thước 74 Bảng 4.18: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày cá tỳ bà bướm đốm theo kích thước .75

Bảng 4.19: Phổ thức ăn của cá tỳ bà bướm hổ (n = 120) 75

Bảng 4.20: Phổ thức ăn của cá tỳ bà bướm đốm 76

Bảng 4.21: Mức chết và hệ số khai thác của quần đàn hai loài cá tỳ bà bướm trong khu vực nghiên cứu 78

Bảng 4.22: Đặc điểm hình thái bên ngoài của buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ 87 Bảng 4.23: Đặc điểm mô học buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ 88

Bảng 4.24: Đặc điểm hình thái bên ngoài của buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm 89 Bảng 4.25: Đặc điểm mô học buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm 90

Bảng 4.26: Đặc điểm hình thái buồng tinh của hai loài cá tỳ bà bướm nghiên cứu 92

Bảng 4.27: Đặc điểm mô học của buồng tinh của cá tỳ bà bướm hổ 93

Bảng 4.28: Đặc điểm mô học của buồng tinh cá tỳ bà bướm đốm 94

Bảng 4.29: Sức sinh sản của cá tỳ bà bướm hổ 97

Bảng 4.30: Sức sinh sản cá tỳ bà bướm đốm 98

Bảng 4.31: Dự đoán mùa vụ sinh sản của hai loài cá nghiên cứu 101

Bảng 4.32: Điều kiện môi trường nước cho cá tỳ bà bướm đẻ 101

Bảng 4.33: Thử nghiệm kích thích sinh sản cá tỳ bà bướm hổ bằng LH-RHA3 .102

Bảng 4.34: Thử nghiệm kích thích sinh sản cá tỳ bà bướm đốm bằng LH-RHA3 102 Bảng 4.35: Điều kiện môi trường nước cho cá tỳ bà bướm đẻ 103

Bảng 4.36: Thử nghiệm sinh sản cá tỳ bà bướm hổ bằng kích thích nhiệt độ .103

Bảng 4.37: Điều kiện môi trường nuôi của cá tỳ bà bướm 104

Bảng 4.38: Điều kiện môi trường nuôi 106

Bảng 4.39: Tăng trưởng của cá tỳ bà bướm đốm giai đoạn 10-60 ngày tuổi 106 Bảng 4.40: Tăng trưởng của cá tỳ bà bướm hổ giai đoạn 10-60 ngày tuổi 107

Bảng 4.41: Nhiệt độ, pH, oxy hòa tan trong quá trình nuôi thử nghiệm 109

Bảng 4.42: Hàm lượng pH và oxy hòa tan trong quá trình nuôi thử nghiệm 110 Bảng 4.43: Nhiệt độ và pH trong quá trình nuôi thử nghiệm 111

DANH MỤC HÌNH

Hình 2.1: Một số loài thuộc giống tỳ bà bướm phân bố ở Việt Nam 5

Hình 2.2: Phân bố của các loài cá tỳ bà bướm thuôc ̣ giống Sewellia ởMiền Trung, ViêṭNam (Freyhof, 2003) 6

Hình 2.3: Các kiểu miêng ̣ cáphân chia theo vi ̣trí 9

Hình 2.4: Các dang ̣ răng của cá 10

Hình 2.5: Các kiểu lươc ̣ mang cá 12

Hình 2.6: Các kiểu ruôṭcá 13

Hình 3.1: Khu vực thu mẫu 31

Hình 3.2: Ngư cụ khai thác cá tỳ bà bướm sử dụng trong nghiên cứu 32

Hình 4.1: Hình thái mẫu cá TBD 55

Hình 4.2: Hình thái mẫu cá TBH 57

Hình 4.3: Hình ảnh điện di DNA tổng số tách chiết từ các mẫu nghiên cứu (kiểm tra sản phẩm PCR trên gel agarose 2%) 59

Hình 4.4: Kết quả so sánh trình tự nucleotide đoạn gen COI của TBD-1 và TBH-1 61

Hình 4.5: Cây di truyền đối với đoạn gen COI 62

Hình 4.6: Môi trường sống tự nhiên của cá tỳ bà bướm đốm (A) và cá tỳ bà bướm hổ (B) 63

Hình 4.7: Phân bố cá tỳ bà bướm ở Thừa Thiên Huế 65

Hình 4.8: Kiểu miệng cá tỳ bà bướm 65

Hình 4.9: Lược mang cá tỳ bà bướm 66

Hình 4.10: Hình thái ống tiêu hóa của cá tỳ bà bướm 67

Hình 4.11: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày của cá tỳ bà bướm hổ theo tháng .74

Hình 4.12: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày của cá tỳ bà bướm đốm theo tháng 74

Hình 4.13: Biến động quần thể cá tỳ bà bướm hổ 77

Hình 4.14: Biến động quần thể cá tỳ bà bướm đốm 77

Hình 4.15: Đường cong khai thác đã được chuyển đổi theo dạng tuyến tính của cá tỳ bà bướm hổ (A) và tỳ bà bướm đốm (B) 78

Hình 4.16: Xác suất khai thác theo nhóm kích thước của cá tỳ bà bướm hổ (A) và tỳ bà bướm đốm (B) 79

Hình 4.17: Bổ sung quần đàn của hai loài cá tỳ bà bướm hổ (A) và tỳ bà bướm đốm (B) 80

Hình 4.18: Tương quan chiều dài tổng và khối lượng cá tỳ bà bướm hổ 80

Hình 4.19: Tương quan chiều dài tổng và khối lượng cá tỳ bà bướm đốm 81

Hình 4.20: Sự biến động hệ số điều kiện của cá tỳ bà bướm đốm (A) và tỳ bà bướm hổ (B) theo các tháng trong năm 82

Hình 4.21: Phân biệt giới tính 83 Hình 4.22: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm hổ theo nhóm kích thước 84

Hình 4.23: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm hổ theo các tháng 84

Hình 4.24: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm đốm theo nhóm kích thước .85

Hình 4.25: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm đốm theo các tháng 85

Hình 4.26: Biến động độ béo cá tỳ bà bướm hổ theo tháng 86

Hình 4.27: Biến động độ béo cá tỳ bà bướm đốm theo tháng 86

Hình 4.28: Hình thái bên ngoài buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ 88

Hình 4.29: Đặc điểm mô học các giai đoạn phát triển buồng trứng 89

Hình 4.30: Hình thái ngoài buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm 90

Hình 4.31: Đặc điểm mô học các giai đoạn phát triển buồng trứng 91

Hình 4.32: Hình thái ngoài buồng tinh cá tỳ bà bướm hổ 92

Hình 4.33: Hình thái ngoài buồng tinh cá tỳ bà bướm đốm 92

Hình 4.34: Đặc điểm mô học các giai đoạn phát triển buồng tinh 93

Hình 4.35: Đặc điểm mô học các giai đoạn phát triển buồng tinh 94

Hình 4.36: Biến động các giai đoạn phát triển buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm .95

Hình 4.37: Biến động các giai đoạn phát triển buồng tinh cá tỳ bà bướm đốm .95

Hình 4.38: Biến động các giai đoạn phát triển buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ96 Hình 4.39: Biến động các giai đoạn phát triển buồng tinh cá tỳ bà bướm hổ 96

Hình 4.40: Biến động hệ số thành thục của cá tỳ bà bướm hổ cái trong năm 98

Hình 4.41: Biến động hệ số thành thục cá tỳ bà bướm đốm cái trong năm 99

Hình 4.42: Kích thước thành thục cá tỳ bà bướm hổ đực (A) và tỳ bà bướm hổ cái (B) 100

Hình 4.43: Kích thước thành thục cá tỳ bà bướm đốm đực (A) và cá tỳ bà bướm đốm cái (B) 100

Hình 4.44: Quá trình phát triển phôi cá tỳ bà bướm hổ 105

Hình 4.45 Cá tỳ bà bướm đốm 30 ngày tuổi 107

Hình 4.46: Cá tỳ bà bướm hổ 30 ngày tuổi 108

Hình 4.47: Tỷ lệ sống của cá tỳ bà bướm hổ (A) và tỳ bà bướm đốm (B) khi sử dụng hai loại thức ăn khác nhau 109

Hình 4.48: Tỷ lệ sống của cá tỳ bà bướm hổ nuôi ở các mức nhiệt độ khác nhau 110 Hình 4.49: Tỷ lệ sống cá tỳ bà bướm đốm nuôi ở các mức nhiệt độ khác nhau 111

Hình 4.50: Tỷ lệ sống cá tỳ bà bướm hổ nuôi ở các mô hình khác nhau 112

Hình 4.51: Tỷ lệ sống của cá tỳ bà bướm đốm nuôi ở các mô hình khác nhau 112

xiii

Hệ số sinh trắc dạ dày (The gastro-somatic index)

Hệ số thành thụcHằng số tăng trưởngChiều dài chuẩnChiều dài tổng (Chiều dài toàn thân có nội quan)Kích thước cá nhỏ nhất có thể khai thác

Chiều dài tại thời điểm có 50% cá thể bị khai thácChiều dài tổng trung bình

Chiều dài tối đaMức chết tự nhiênNghiệm thức 1Nghiệm thức 2Nghiệm thức 3Nghiệm thức 4Tương quan giữa chiều ruột và chiều dài thân (Relative Length

of Gut)Tuổi cá tại thời điểm chiều dài cá bằng 0

Tỷ lệ sống sau thí nghiệmKhối lượng tổng (Khối lượng toàn thân có nội quan)Khối lượng tổng trung bình

Mức chết tổng

CHƯƠNG 1 GIỚI THIÊỤ

1.1 Đăṭvấn đề

Việt Nam là một trong những quốc gia nằm ở khu vực Đông Nam Á cónhiều tiềm năng về phát triển cá cảnh như khí hậu thuận lợi, nguồn lợi thủysinh vật tự nhiên phong phú,… Nhiều loài cá phân bố ở Việt Nam đang được

ưa chuộng trong nuôi cảnh như cá thanh ngọc (Ctenops pumilus), cá lòng tong (Rasbora spp.), cá chọi hay cá xiêm (Betta splendens),… trong đó nổi bật là các loài cá tỳ bà bướm Sewellia (giống cá đép/tỳ bà bướm).

Các loài cá tỳ bà bướm (Sewellia) là tên gọi địa phương của giống cá

nước ngọt có kích thước nhỏ, phân bố nhiều ở một số tỉnh miền Trung và TâyNguyên Việt Nam như Bình Định, Quảng Ngãi, Quảng Nam, Kon Tum vàThừa Thiên Huế Ở Thừa Thiên Huế, các loài thuộc giống cá này phân bố ởcác khe suối đầu nguồn thuộc các huyện Nam Đông, Phú Lộc, Hương Trà, ALưới,… Đến nay, các loài cá tỳ bà bướm ở Việt Nam nói chung và tỉnh ThừaThiên Huế nói riêng đang được khai thác từ tự nhiên để phục vụ nhu cầu nuôicảnh trong nước và xuất khẩu (Vũ Cẩm Lương, 2008) Nhu cầu tiêu thụ củanhóm cá này khá lớn, chủ yếu phục vụ xuất khẩu, nhưng số lượng cá khai tháchàng năm cung cấp cho thị trường rất hạn chế Có nhiều nguyên nhân ảnhhưởng đến sự suy giảm này như địa bàn khai thác khó khăn, số lượng cá tựnhiên giảm do các tác động của khai thác và sản xuất nông lâm nghiệp,… đặcbiệt là tỷ lệ chết cao trong quá trình khai thác, vận chuyển và thuần dưỡng từmôi trường tự nhiên sang điều kiện nuôi nhân tạo

Tuy rất được ưa chuộng trong nuôi cảnh nhưng đến nay các loài cá tỳ bàbướm vẫn chưa được sinh sản, thuần dưỡng và ít được nghiên cứu Các nghiêncứu về những loài thuộc giống cá này mới chỉ dừng lại ở mức độ phân loại vàphân bố Các nghiên cứu đầy đủ về đặc điểm sinh học các loài thuộc giống cá

tỳ bà bướm chưa được ghi nhận ở Thừa Thiên Huế, Việt Nam và trên thế giới

Vì vậy, nghiên cứu “Đăc ̣ điểm sinh hoc ̣ và nuôi dưỡng cá tỳbà bướm (Sewellia spp.) phân bốtaịThừa Thiên Huế” mang tính cấp thiết nhằm xây

dựng cơ sở dữ liệu sinh học, góp phần thuần dưỡng và hoàn thiện quy trìnhnuôi một số loài thuộc giống cá này trong thời gian tới

1.2 Muc ̣ tiêu vàphaṃ vi nghiên cứu

1.2.1 Mục tiêu

- Nghiên cứu nhằm xác đinḥ đăc ̣ điểm sinh hoc ̣ hai loài thuộc giống cá tỳ

bà bướm (Sewellia) phân bố ở Thừa Thiên Huế

- Bước đầu thử nghiệm sinh sản và nuôi dưỡng hai loài cátỳbàbướm

(Sewellia spp.).

1.2.2 Phaṃ vi nghiên cứu

Nghiên cứu triển khai trên hai loài thuộc giống cá tỳ bà bướm (Sewellia)

phân bốở tỉnh Thừa Thiên Huế, ViêṭNam

1.3 Nội dung nghiên cứu

1.3.1 Nghiên cứu đăc ̣ điểm sinh hoc ̣ hai loài cátỳbàbướm (Sewellia spp.)

- Xác định thành phần loài, đăc ̣ điểm hình thái phân loại, đặc điểm di truyền, phân bốvàmôi trường sống tư ̣nhiên

- Đăc ̣ điểm dinh dưỡng

- Đăc ̣ điểm sinh trưởng

- Đăc ̣ điểm sinh sản.

1.3.2 Thử nghiệm sinh sản và nuôi dưỡng hai loài cá tỳbàbướm

(Sewellia spp.)

- Thử nghiệm sinh sản: thử nghiệm ảnh hưởng của chất kích thích sinh sản LH-RHA3 và nhiệt độ đến sinh sản của hai loài cá nghiên cứu

- Thử nghiệm nuôi dưỡng: thử nghiệm nuôi dưỡng cá con giai đoạn

10-60 ngày tuổi và giai đoạn cá trưởng thành

1.4 Thời gian thực hiện

- Trong sản xuất: Phương pháp khai thác, thuần dưỡng, đặc điểm sinhhọc, sinh sản và nuôi dưỡng của đề tài nghiên cứu này có thể áp dụng trongkhai thác, thu gom, sản xuất giống cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ bà bướm đốm.

1.6 Điểm mới của luận án

Luận án nghiên cứu đăc ̣ điểm sinh hoc ̣ vànuôi dưỡng cátỳbàbướm

(Sewellia spp.) phân bốtaịThừa Thiên Huếđã đạt được một số kết quả nổi trội

như sau:

i. Định danh hai loài cá tỳ bà bướm hổ (Sewellia lineolata) và tỳ bà bướm đốm (Sewellia albisuera) ở Việt Nam bằng DNA mã vạch Thống nhất

và xác định rõ tên khoa học của cá tỳ bà bướm đốm (Sewellia albisuera).

ii. Là nghiên cứu đầy đủ đầu tiên về đặc điểm sinh học của cá tỳ bàbướm đốm và cá tỳ bà bướm hổ, bao gồm: đặc điểm hình thái phân loại, môitrường sống, đặc điểm dinh dưỡng, sinh sản, sinh trưởng và biến động quầnthể

v. Thử nghiệm kích thích sinh sản thành công cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ

bà bướm đốm bằng kích dục tố LH-RHA3 Kích thích sinh sản thành côngbằng sốc nhiệt độ đối với cá tỳ bà bướm hổ

vi. Xác định được tốc độ tăng trưởng hai loài cá tỳ bà bướm nghiên cứugiai đoạn 10-60 ngày tuổi Bước đầu xác định được một số điều kiện nuôithích hợp với cá tỳ bà bướm đốm và cá tỳ bà bướm hổ trong điều kiện nuôinhân tạo

CHƯƠNG 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Một số đặc điểm giống cátỳbàbướm

Giống cá đép (cá tỳ bà bướm): Sewellia

Theo Nguyễn Văn Hảo (2005), họ cá chạch vây bằng có 3 phụ họ làNemacheilinae, Gastromyzolinae và Balitorinae Trong khi đó, Kottelat (2012)

đã xác lập hệ thống phân loại của họ cá này thành 3 họ riêng biệt làNemacheilidae, Gastromyzotidae và Balitoridae, theo đó giống cá tỳ bà bướm

Sewellia thuộc họ Gastromyzotidae.

2.1.2 Thành phần loài, phân bốvà môi trường sống

Số lượng và thành phần loài của giống cá tỳ bà bướm (cá đép) trên thếgiới cũng như ở Việt Nam chưa có sự thống nhất Theo thống kê của Kottelat

(2012) và Fishbase (2019), trên thếgiới giống cátỳbàbướm Sewellia có13 loài.

Các loài trong ho ̣cánày phân bốchủyếu ởcác sông suối miền núi của ViêṭNamvàLào Tuy nhiên, thành phần loài cụ thể và tên gọi của các loài thuộc giống

cá này có sự khác nhau Theo Kottelat (2012) trong danh mục 13 loài thuộc

giống Sewellia không có loài Sewellia songboensis Nguyen & Nguyen, 2005, nhưng có thêm loài Sewellia monolobata (Nguyen & Nguyen, in Nguyen, 2005) Trong khi đó, Fishbase (2019) công nhận có loài Sewellia songboensis Nguyen & Nguyen, 2005 nhưng không có loài Sewellia monolobata (Nguyen

& Nguyen, in Nguyen, 2005) Bên cạnh đó, còn những quan điểm chưa thống

nhất về gọi tên một số loài thuộc giống cá này giữa các tác giả của Việt Nam

và một số tác giả khác trên thế giới như loài có tên Sewellia medius Nguyen & Nguyen, 2005 (Nguyễn Văn Hảo, 2005) được Kottelat ghi nhận và hiệu chỉnh thành Sewellia media Nguyen & Nguyen, 2005 (Kottelat, 2012); loài Parasewellia tetralobata Dực & Hảo (Nguyễn Văn Hảo, 2005) được Freyhof ghi nhận và định danh với tên Sewellia albisuera Freyhof, 2003 (Kottelat,

2012),… Do vậy, việc định danh chính xác nhằm

thống nhất tên gọi các loài thuộc giống cá tỳ bà bướm Sewellia rất cần được

thực hiện trong thời gian tới

Hình 2.1: Một số loài thuộc giống tỳ bà bướm phân bố ở Việt Nam

A, B - Lần lượt là loài Sewellia albisuera và Sewellia lineolata (Võ Điều và ctv, 2017)

C, D - Lần lượt là loài Sewellia breviventralis và Sewellia marmorata (Fishbase).

Đến nay, hầu hết các loài trong giống cátỳbàbướm đã đươc ̣ tìm thấy ởViêṭNam Theo nghiên cứu của Freyhof (2003), ViêṭNam có8 trên tổng số 13loài cátỳbàbướm đa ̃đươc ̣ phát hiêṇ trên thếgiới Tuy nhiên, từ tổng hợp nghiêncứu và công bố của Nguyễn Văn Hảo (2005), Kottelat (2012), và Fishbase

(2019), Việt Nam có 13 trên tổng số 14 loài thuộc giống Sewellia đã được định

danh trên thế giới hiện nay (Bảng 2.1)

Bảng 2.1: Thành phần loài thuộc giống tỳ bà bướm Sewellia trên thế giới

2 Sewellia analis Nguyen & Nguyen, 2005 x

3 Sewellia breviventralis Freyhof & Serov, 2000 x

6 Sewellia lineolata (Valenciennes, 1846) x

8 Sewellia medius Nguyen & Nguyen, 2005 x

9 Sewellia patella Freyhof & Serov, 2000 x

10 Sewellia pterolineata Roberts, 1998 x

11 Sewellia songboensis Nguyen & Nguyen, 2005 x

13 Sewellia trakhucensis Nguyen & Nguyen, 2005 x

14 Sewellia monolobata (Nguyen & Nguyen, in Nguyen, 2005) x

Nguồn: Nguyễn Văn Hảo (2005), Kottelat (2012), Fishbase (2019)

Vùng phân bốchủyếu của các loài thuôc ̣ giống Sewellia ở Việt Nam là

Binh̀ Đinh,̣ Quảng Ngai,̃ Quảng Nam, ĐàNẵng, Thừa Thiên Huế, Kon TumvàGia Lai (Freyhof, 2003)

Hình 2.2: Phân bốcủa các loài cátỳbàbướm thuôc ̣ giống Sewellia

ởMiền Trung, ViêṭNam (Freyhof, 2003)

Cũng giống như nhiều loài khác thuôc ̣ ho ̣cábám đá(Gastromyzotidae),

hầu hết các loài thuôc ̣ giống Sewellia thich́ nghi với những vùng nước chảy

manḥ (thượng nguồn các con sông); nền đáy cát, sỏi, đá; vàcónhu cầu oxy cao.Tuy nhiên, mỗi loài có sự thích nghi với những môi trường sống riêng như loài

Sewellia albisuera thích sống ở môi trường nước chảy, nơi có nền đáy cát sỏi (Freyhof, 2003); loài Sewellia lineolata thích sống ở những vùng nước cạn, đáy cát sỏi gần các vực nước sâu của các khe suối nhỏ (Freyhof and Serov, 2000); loài Sewellia elongata Roberts, 1998 sống ở các khe suối trong rừng,

nơi có nền đáy cát, sỏi đá và tốc độ dòng chảy từ trung bình đến rất cao(Roberts, 1998)

2.2 Lược khảo một số phương pháp phân loại cá

Hiện nay phân loại cá có hai phương pháp chính là so sánh hình thái và

di truyền phân tử Phân loại cá bằng so sánh hình thái là phương pháp truyềnthống đã và đang được áp dụng ở Việt Nam và trên thế giới Nhiều nghiên cứuphân loại cá của các tác giả trong và ngoài nước đã áp dụng phương pháp phânloại này như Nelson (1984), Kottelat (1988; 1990; 2012), Rainboth (1996),

Roberts (1998), Nguyễn Văn Hảo (2005),…Với mục đích tạo thuận lợi chophân loại cá bằng phương pháp này, các đặc điểm hình thái phân loại củanhiều họ, giống cá đã được các nhà nghiên cứu mô tả bổ sung và hoàn thiện.Roberts (1998) đã sửa đổi hoàn thiện đặc điểm phân loại các loài cá thuộc

giống Sewellia phân bố ở Lào và Việt Nam Theo tác giả này, giống cá Sewellia Hora, 1932 có các đặc điểm hình thái phân loại chính như, phần thân

trước dẹp bằng, phần sau dẹp bên; chiều cao thân nhỏ hơn chiều rộng thân;đầu ngắn, mõm ngắn, mắt nhỏ; miệng dưới nhỏ hình vòng cung; vây chẵn pháttriển, có một tia phân nhánh, phía ngoài các vây chẵn xòe bằng, phía trongbám vào thân cùng với vây ngực tạo thành giác bám; vây ngực có 1 tia đơn và19-26 tia phân nhánh; vây bụng có có 1 tia đơn và 18-21 tia phân nhánh; vâylưng có 3 tia vây đơn và 8 tia phân nhánh; vây hậu môn có 2 tia đơn và 4 tiaphân nhánh; vây đuôi có 9-10 tia phân nhánh; cá có 50-75 vảy đường bên.Cùng với phương pháp phân loại cá dựa vào so sánh hình thái, phươngpháp phân loại dựa vào di truyền phân tử đang có có xu hướng ngày càng phổbiến (Fabrice, 2009) Có nhiều gen được sử dụng trong phân loại cá, trong đó

gen COI (Cytochrome c oxidase subunit I) trên DNA ti thể được xem là DNA

mã vạch đáng tin cậy trong phân loại cá và thường được các nghiên cứu lựa

chọn và áp dụng (Nguyễn Phương Thảo và Dương Thúy Yên, 2015; Esmaeili

et al., 2015; Dương Thúy Yên và ctv., 2016; Stoeckle et al., 2019) Nguyễn Phương Thảo và Dương Thúy Yên (2015) sử dụng gen COI để định danh hai loài cá bống trân B butis và B humeralis ở khu vực tỉnh Trà Vinh và Sóc

Trăng, kết quả cho thấy, tuy có một vài đặc điểm hình thái khác nhau nhưngchúng là cùng một loài (trình tự gene COI tương đồng giữa hai loài đạt đến 99-100%) Bên cạnh gen COI, gen 16S rDNA cũng được sử dụng trong định danhloài, một số nghiên cứu đã sử dụng giải trình tự gen này trong phân loại cá

(Horreo et al, 2013) Nhìn chung, với ưu điểm về độ chính xác cao, phương

pháp định loại cá bằng di truyền phân tử đang ngày càng áp dụng phổ biếntrong các nghiên cứu ở Việt Nam và trên thế giới

2.3 Đặc điểm dinh dưỡng

2.3.1 Hệ tiêu hóa

Hê ̣tiêu hóa vàcon mồi của cácósư ̣liên quan chăṭche,̃ vì vậy nghiên cứu cấutrúc của hệ tiêu hóa cá như vị trí miệng, răng, kích cỡ miệng,… sẽ giúp hiểu rõhơn về loại thức ăn tự nhiên và tập tính bắt mồi của cá (Pillay, 1952) Với nhữngloài cáăn đáy thường cómiệng dưới hay miệng nằm ở mặt bụng, những loài cáănthiṭthường córăng nhọn ở hàm,… (Alikunhi, 1952) Nhiǹ chung, hinh̀ thái vàcấutrúc của hê ̣tiêu hóa cóliên quan mâṭthiết đến tâp ̣ tinh́ dinh

dưỡng của cá Sư ̣thich́ nghi vàtương quan này đươc ̣ thểhiêṇ qua môṭsốbô ̣ phâṇchinh́ của hê ̣tiêu hóa, cu ̣thểlàmiêng,̣ hầu, răng, mang, ruôṭvàda ̣dày.

2.3.1.1 Miêng ̣

Miêng ̣ là bô ̣phâṇ quan trọng trong hê ̣tiêu hóa của cá Hình dạng của

miệng cóliên quan rất mâṭthiết đến tính ăn của cá (Castro and Huber, 2003).

Căn cứ vào sư ̣khác nhau vềcấu taọ vàchức năng, Nikolsky (1963) đã chiamiêng ̣ cáthành 6 loại cơ bản

Miêng ̣ vồ bắt: Miệng của nhóm cá vồ bắt rông,̣ răng sắc và nằm trênxương hàm, xương lámiá vàxương khẩu cái Lươc ̣ mang ngắn, thưa và dùngđểche chở cho lámang tránh các tác động của thức ăn (không dùng đểloc ̣ thứcăn) Ruôṭngắn, da ̣dày thường códang ̣ đăc ̣ biêṭ Vídu,̣các loài cáăn thiṭ như

Silurus glanis, Esox lucius,…

Miêng ̣ dang ̣ giác bám: Miệng nhóm cá này không cóhàm, răng códang ̣mấu sừng, trên lưỡi cũng có răng nhỏ, chủ yếu để găṃ Những loài cá có

miệng dạng giác thường bám kýsinh như Petromyzones vàMyxini.

Miêng ̣ hút: Miệng nhóm cá dạng hút có hình ống nhỏdài hoăc ̣ ngắn, đôikhi lồi ra được, không córăng Những loài cá có dang ̣ miêng ̣ này thường dùngbắt mồi đông ̣ vâṭkhông xương sống ởđáy, hoăc ̣ ở trong tầng nước Vídu,̣các

loài thuôc ̣ họ Mormiridae, Abramis brama, giống Syngathus,…

Miêng ̣ nghiền: Những loài cá có miệng này ăn đông ̣ vâṭ không xươngsống cóvỏcứng (như nhuyễn thể, san hô, ) Miêng ̣ của nhóm cá này có nhiềudạng, đôi khi là dang ̣ mỏ(Ostracion) córăng chắc, có trường hợp dang ̣ tấm(Baloidei, Myliobalidei) hoăc ̣ dang ̣ gai (Anarhichadidae)

Miêng ̣ ăn sinh vâṭphùdu: Nhóm cá ăn sinh vâṭphùdu thường có miêng ̣lớn hoăc ̣ trung binh,̀ không kéo ra đươc,̣ răng nhỏhoăc ̣ hoàn toàn không có

Lươc ̣ mang dài cótác dung ̣ như môṭcái rây Vídu,̣giống Clupea, Coregonus,

môṭsốloài thuôc ̣ ho ̣cáchép,…

Miêng ̣ ăn tảo bám (periphyton): Những loài cá ăn tảo bám có miêng ̣ nằmdưới đầu, có hình dang ̣ môṭcái khe ngang, môi dưới thường cómép sắc, đôi khingăn cách bởi môṭ cái bao bằng sừng, không có răng Vídu,̣ các loài

Varicorhinus capoeta, Chdrostoma nasus,…

Ngoài cấu tao,̣ vị trí của miêng ̣ cũng liên quan đến đăc ̣ điểm dinh dưỡngcủa cá Căn cứ vào vi ̣trímiêng,̣ Nikolsky (1963) đã chia miệng cá thành 3 kiểuchính: miệng trên, miệng giữa (miệng cuối) và miệng dưới Miêng ̣ trên là kiểumiêng ̣ cóvi ̣trínằm trên truc ̣ thân do có xương hàm dưới dài hơn xương hàmtrên Những loài cá này thường ăn tầng mặt, bắt những con mồi đi ngang quađầu Vídu,̣các loài cá trèn (họ Siluridae), cá mang rổ (Toxotes chatareus),

cá lìm kìm (họ Hemirhamphidae), Pelecus culiratus,… Miêng ̣ giữa là kiểu

miêng ̣ nằm ngay truc ̣ thân Một số loài cá có miệng giữa như cátrích, cá tra

(Pangasianodon hypophthalmus),… Kiểu miệng dưới là dạng miêng ̣ nằm dưới

truc ̣ thân do xương hàm trên phát triển hơn xương hàm dưới Môṭsốloài thuôc ̣

nhóm này như cáđuối, cátầm, cá trê,… (Nikolsky, 1963; Lagler et al., 1977; Nguyễn Hữu Phụng và Nguyễn Bạch Loan, 1999).

Hình 2.3: Các kiểu miêng ̣ cáphân chia theo vi ̣trí

A - Miệng trên; B - Miệng giữa; C - Miệng nữa dưới; D - Miệng

dưới (Nikolsky, 1963)Ngoài cấu taọ vàvi ̣tri,́ kich́ thước miêng ̣ cácũng ảnh hưởng lớn đến tâp ̣tinh́ bắt mồi của chúng Những loài cá ăn thịt (cámâp,̣ cá lóc,…) thường cómiêng ̣ rông ̣ để có thể bắt được mồi Cá ăn thực vật hay ăn tạp nghiêng về thực

vật có miệng nhỏ như các loài thuộc giống cá sặc (Trichogaster), cámètrắng, cá trích (Sardinella), cá đối (Liza) (Mai Đình Yên và ctv., 1979; Nguyễn Bạch

Loan, 2004)

2.3.1.2 Răng

Tùy thuôc ̣ vào tâp ̣ tinh́ bắt mồi và loaịthức ăn màmỗi nhóm cácócác kiểurăng khác nhau Ở các loài thuộc lớp cá xương (Osteichthyes) thường có baloại răng chính là răng hàm (hàm trên và hàm dưới), răng vòm miệng (răng lámía, răng khẩu cái) và răng hầu (Nikolsky, 1963)

Hình 2.4: Các dang ̣ răng của cá

A Răng của cámút đá(Lamprey); F Răng ho ̣cáSparidae; C Răng của cáOdontaspis taurus; D Răng của cáđuối (Myliobatis); E - Răng của cáPseudoscarus; B - Răng của cámâp ̣ hổ (Galeocerdo

-cuveri); G - Răng giống cáSerrasalmus; H - Răng ho ̣cáchép (Cyprinidae) (Lagler et al., 1977)

Ngoài ra, căn cứ vào kiểu dáng, răng cá cũng có thể chia thành nhiều loạikhác nhau Một số loài cá như cá hỏa tiễn, cá nhói, cá mối có răng rất nhỏ, khôngxếp thành hàng và rất nhiều tạo thành từng dải phân bố nhiều nơi trong vòmmiệng (răng dang ̣ viliform) Một dạng răng khác với các răng có kích thước nhỏ,ngắn nhưng chắc, có nhiều răng sắc nhọn và sắp xếp thành hàng riêng biệt (răngdang ̣ cardiform) đã được phát hiện ở các loài thuộc họ cá da trơn (Ictaluridae), ho

̣cávươc ̣ (Percidae) và ho ̣cámú (Serranidae) Đối với những loài cá ăn thịt cómiệng lớn thuộc họ cá chó (Esocidae) hay bộ cá mập (Squaliformes) răng có hinh̀phiến tam giác (blade-like, triangular) Loaịrăng này thường sắc nhọn giúp cắn vànuốt nguyên con mồi có kích thước lớn Ngoài răng phiến tam giác, ở một số loài

cá thuộc họ cá hồng (Lutjanidae) còn có thêm răng nanh, dạng răng này cũngthường nhọn và dài hơn những răng khác trong hàm Đối với những loài cá tậptính nghiền thức ăn còn có các răng dạng thấp, rộng và tròn Loại răng này đượctìm thấy ở hầu hết các loài cá chép, cá đuối,… chúng được dùng để nghiền các

con mồi như giáp xác, nhuyễn thể (NOAA, 2001; Kotrschal and Goldschmid, 2006; Bone and Moore, 2008).

10

2.3.1.3 Hầu vàthưc ̣ quản

Cấu taọ của hầu cũng cóliên hê ̣chăṭche ̃đến đăc ̣ điểm dinh dưỡng của cá

Ở cáđối, hầu cónhững bó cơ phát triển mạnh thich́ nghi với viêc ̣ ép thức ăn Thực quản là cơ quan tiêu hóa có dạng ống nối tiếp với xoang miệng vàda ̣ dày

cá Thành thực quản được cấu tạo bởi cơ vòng và cơ dọc tham gia vào việc nuốtthức ăn Mặt trong thực quản có biểu mô phân tầng, biểu mô trụ với nhiều tế bào hoặc tuyến nhầy và các chồi vị giác Ở môṭsốloài cánhư cá rô phi, cá chình,

cá bơn,… thực quản cũng đóng một vai trò quan trọng trong duy trì sự cân bằngnước Tùy theo tính ăn của từng loài mà thực quản phát triển theo chiều dài hay chiều rộng Những loài cá ăn thực vật phù du như họ cá trích (Clupeidae), ăn thực vật hay ăn tạp nghiêng về thực vật như các loài cá thuộc họ cá chép

(Cyprinidae) có thực quản nhỏ, dài và vách mỏng Cá ăn động vật kích thước

lớn như cá chẽm (Lates calcarifer), các loài thuộc họ cá thu (Scomberidae), họ

cá lóc (Channidae) có thực quản ngắn nhưng phát triển theo chiều ngang, vách

cơ dày và mặt trong có nhiều nếp gấp nên có thể giãn ra để nuốt những con mồi

có kích thước lớn Ở các loài cá bướm cơ thực quản phát triển thành vách rất

dày Một số loài cá chim thuộc giống Pampus, Nomeus (họ Stromateidae) còn

có nhiều răng được gắn kết vào lớp xương mỏng bên trong của vách thực quản (Lagler et al., 1977).

2.3.1.4 Lược mang

Hình dạng, kích thước và số lượng lược mang trên các cung mang pháttriển phù hợp với tính ăn của từng loài Các loài cá ăn sinh vật phù du thuôc ̣

giống cá mòi chấm (Dorosoma), cá mòi dầu (Brevoortia) có số lược mang trên

các cung mang rất nhiều, chúng phát triển thành những que mảnh, dài và xếprất khít nhau trên các cung mang tạo thành những tấm lọc Các lươc ̣ mang nàygiúp cá lọc lấy những loại sinh vật phù du có kích thước rất nhỏ trong nước(Hình 2.5B) Những loài cá ăn động vật kích thước nhỏ (Clariidae,Pangasiidae) có lược mang là những que mềm, mảnh dài và xếp thưa trên cáccung mang (Hình 2.5A) Những loài cá dữ (cá lóc, cá leo) có số lược mangtrên các cung mang ít nhưng phát triển thành những gai cứng bén nhọn (hoặcnhững núm tròn có gai) để ngăn chặn không cho con mồi làm tổn thương các

tia mang (Hình 2.5C) (Nikolsky, 1963; Lagler et al., 1977; Nguyễn Hữu Phụng

và Nguyễn Bạch Loan, 1999; Nguyễn Bạch Loan, 2004).

Hình 2.5: Các kiểu lươc ̣ mang cá

A - Cáăn đông ̣ vâṭphùdu (Alosa alosa); B - Cáăn thưc ̣ vâṭphùdu (Alosa follax);

C - Cáăn thiṭ(Perca fluviatilis)

(Nikolsky, 1963)

2.3.1.5 Ruôṭvàda ̣dày

Hầu hết hình dạng, cấu trúc của dạ dày các loài cá có sự khác nhau phụthuộc vào loại thức ăn và kích thước con mồi Thông thường, dạ dày cá là mộtống có hình giống như chữ U, J hoặc V và có hai phần vùng thượng vị và hạ vị.Trong đó, vùng thượng vị có hệ cơ nổi bật hơn, vùng hạ vị nối với nhiều manh

tràng (Nikolsky, 1963) (Hình 2.6) Theo Smith and Reay (1991), những loài cá

có dạ dày lớn có thể ăn được những con mồi có kích thước lớn và ngược lại.Kich́ thước của da ̣dày có liên quan mâṭ thiết đến đăc ̣ tinh́ dinh dưỡng, trướchết với cỡmồi Những loài cá ăn mồi lớn hoăc ̣ tiêu thu ̣môṭ lương ̣ lớn thức ăn

thường códa ̣dày lớn (Bone and Moore, 2008)

Ở những cá ăn thực vật hay ăn tạp nghiêng về thực vật như các loài thuộc

giống cá sặc (Trichogaster), cá rô phi (Oreochromis), dạ dày phát triển theo dạng

ống nhỏ, hẹp, dài với vách cơ mỏng (Nikolsky, 1963) Ngược lại, những loài cá

dữ, ăn thịt như cá lóc, cá kết, cá thu dạ dày có dạng ống phình to với phần

đầu nối với miệng cá, hoặc dạng túi kín có van vào và van ra, kích thước lớn,vách cơ dày, mặt trong dạ dày có nhiều nếp gấp để có thể giãn nở khi cần chứacon mồi to (Hình 2.6) Ở những loài cá này, vách dạ dày có ba lớp cơ trơn bao

quanh (Nikolsky, 1963; Lagler et al., 1977; Nguyễn Văn Triều và ctv., 2006).

Hình 2.6: Các kiểu ruôṭcá

A - Kyphosus sydneyanus; B - Odax pullus; C - Aplodactylus arctidens

(Mountford et al., 2002 trích dẫn bởi Bone and Moore, 2008)

Theo Nikolsky (1963) ở những cáăn đông ̣ vât,̣ không códa ̣dày (chẳng hạnnhư các loài thuôc ̣ ho ̣cáchép) chiều dài ruôṭngắn hơn chiều dài thân; ở nhữngloài cáăn thưc ̣ vât,̣ chiều dài ruôṭdài hơn chiều dài thân Những loài cá códa ̣dàylớn thìruôṭngắn, những loài códa ̣dày nhỏthìruôṭdài Nhìn chung, chiều dài ruộtcủa các loài cá thường tương ứng với lượng thức ăn khó tiêu hóa được cá hấp

thụ (Smith, 1989) Cá bám đá Myxin có tập tính sống ký sinh trên cơ thể cá

khác, chúng sống bằng máu hay thịt vụn được lấy từ vật chủ nên có ruột ngắnvới khả năng giãn nở cao, vách ruột rất mỏng

Các loài cá ăn tạp có ruột dài trung bình Cá ăn tạp nghiêng về thực vật,

ăn thực vật, mùn bã hữu cơ có ruột nhỏ, vách ruột mỏng nhưng ruột rất dài,chiều dài ruột gấp nhiều lần so với chiều dài của cơ thể và cuộn lại thành búitròn Các loài cá thuộc họ cá chép (Cyprinidae), cá rô phi (Cichlidae), cá sặc

(Trichogaster), cá đối (Mugilidae) thường có dạng ruột này Ở cá tầm (Acipenser), cá nhiều vây (Latimeria), cá nhái (Lepisosteus) và cá mập, bên

trong ruột hình thành rất nhiều van xoắn ốc để tăng diện tích tiếp xúc và hấpthu thức ăn Hầu hết các loài cá xương có các men tham gia vào quá trình tiêuhóa thức ăn Các men này một phần được tạo thành nhờ các tuyến ở phần ruột

trước và một số khác được tạo ra bởi màng nhầy của ruột (Lagler et al., 1977; Castro and Huber, 2003; Phan Phương Loan, 2006).

2.3.2 Các phương pháp phân tích thức ăn trong ruột cá

Các nghiên cứu về thức ăn và tập tính dinh dưỡng của cá rất phức tạp vàđòi hỏi nhiều công đoạn phân tích trong phòng thí nghiệm Do không thể quansát trực tiếp tập tính bắt mồi trong tự nhiên, nên cách tốt nhất để xác định tậptính dinh dưỡng của cá là phân tích thành phần thức ăn có trong ruột/dạ dàycủa chúng Tuy nhiên, các phương pháp phân tích ruột cá này cũng có một sốgiới hạn nhất định Không phải bất cứ loại vật chất nào có trong ruột cá cũng

được cho là thức ăn của chúng Ở loài cá ăn đáy Labeo dero, một lượng lớn cát

được tìm thấy trong ruột nhưng không thể xem là thức ăn của cá vì chúngkhông thể tiêu hóa được (Biswas, 1985)

Có nhiều phương pháp để phân tích thức ăn trong ruột cá, nhưng có thể

nhóm lại thành ba phương pháp chính: (i) phương pháp số lượng; (ii) phương pháp thể tích; và (iii) phương pháp khối lượng (Hunter et al., 1992; Zacharia and Abdurahiman, 2004).

2.3.2.1 Phương pháp sốlương ̣ (Quantitative methods)

Phương pháp số lương ̣ được dựa trên số lượng các loaịthức ăn cótrongruột cá Các phương pháp số lượng đã được điều chỉnh theo nhiều cách khácnhau để đánh giá tầm quan trọng tương đối của loaịthức ăn và có thể đượcphân thành bốn phương pháp phu ̣sau:

- Phương pháp tần suất xuất hiện (occurrence)

- Phương pháp tinh́ thức ăn ưu thế(dominance)

- Phương pháp sốlương ̣ (number)

- Phương pháp điểm (point)

a) Phương pháp tần suất xuất hiêṇ (frequency of occurrence)

Nguyên tắc của phương pháp là thành phần thức ăn trong da ̣dày cáđươc ̣kiểm tra, các loaịthức ăn đươc ̣ xác đinḥ vàsắp xếp riêng biêṭ Tần suất xuấthiêṇ của mỗi loaịthức ăn đươc ̣ ghi nhâṇ laịdưới dang ̣ phần trăm của tổng số dạdày cáđược phân tích

Phương pháp này cho phép định tính thành phần và tần suất xuất hiện của mỗi loại thức ăn trong mẫu quan sát, từ đósuy đoán được tính lựa chọn thức ăn

của cá (Phaṃ Thanh Liêm và Trần Đắc Đinh,̣ 2004) Tuy nhiên, phương pháp

này không thểhiêṇ cu ̣thểvềlương ̣ vàsốlương ̣ của loaịthức ăn cótrong da ̣dày Thành phần thức ăn xác đinḥ theo phương pháp này không bi ̣ ảnh hưởng bởi sốlương ̣ vàkich́ cỡthức ăn cótrong ruôṭcá Do vây,̣ tần suất xuất hiêṇ các loaị thức ăn cóthểkhông thay đổi khi cósư ̣biến đông ̣ vềsố lương ̣ thức ăn ngoài môi trường

Phương pháp xác định tần suất xuất hiện của thức ăn được sử dung ̣ nhưmôṭchỉsốđánh giásư ̣cạnh tranh thức ăn hoăc ̣ sư ̣thay đổi thành phần thức ăn

theo mùa (Zacharia and Abdurahiman, 2004).

b) Phương pháp số lương ̣ (number method)

Nguyên tắc của phương pháp này là số lượng cá thể của từng loại thức ăntrong mỗi dạ dày, ruôṭ (hoăc ̣ mỗi mẫu) được tính và biểu thị theo tỷ lệ phầntrăm trên tổng số các loaịthức ăn cótrong da ̣dày/ruôṭ(hoăc ̣ mẫu) đó

Nhờ một số ưu điểm nhất định nên phương pháp số lượng thường đươc ̣

áp dung ̣ đểđánh giáthành phần thức ăn của những loài cá ăn sinh vật nổi Tuynhiên, nhược điểm của phương pháp là không quan tâm đến kich́ cỡthức ăn, vàcác loaịthức ăn đãtiêu hóa hoăc ̣ mùn ba ̃hữu cơ không thểđếm đươc ̣ khi phântich́ Do vậy, phương pháp này được dùng rất haṇ chếtrong nghiên cứu thànhphần thức ăn của các loài cáăn tap ̣

c) Phương pháp tính nhóm thức ăn ưu thế(dominance method)

Về cơ bản, phương pháp tinh́ nhóm thức ăn ưu thếđươc ̣ cải tiến môṭ phần

từ phương pháp tần suất xuất hiện

Nguyên tắc của phương pháp này là xác đinḥ và ghi nhâṇ nhữngloai/nhọ́m thức ăn chiếm ưu thếtrong da ̣dày/ruột) Giátri ̣của chỉsốnày đươc ̣thểhiêṇ bằng tỷ lệ phần trăm của sốda ̣dày/ruôṭcóchứa loai/nhọ́m thức ăn ưuthếtrên tổng số mẫu được kiểm tra Thành phần phần trăm của các loaịthức ăn

ưu thếđược tinh́ cho phương pháp này cũng có thể được tính như ởphươngpháp tần suất xuất hiện

Ở phương pháp tính nhóm thức ăn ưu thế, phần lớn các loaịthức ăn đươc ̣ghi nhâṇ vàtinh́ toán nhưng kết quảcủa nóchỉmang tính dư ̣đoán ban đầu vềthành phần thức ăn của cá Thêm vào đó, trong quá trình phân tích, có thể cácloaịthức ăn ưa thich́ của cábị bỏ qua bởi tần suất bắt găp ̣ ít hơn do tác đông ̣ củamôi trường Haṇ chếnày cóthểkhắc phuc ̣ ởmôṭmức đô ̣nhất đinḥ bằng viêc ̣ tăngkích cỡmẫu nghiên cứu vàkéo dài thời gian thu mẫu

d) Phương pháp cho điểm (points (numerical) method)

Phương pháp cho điểm là phương pháp cải tiến nhất của phương pháp sốlương ̣ Ở phương pháp này, phần lớn các loaịthức ăn đều đươc ̣ đưa ra phântich,́ xem xét

Nguyên tắc của phương pháp cho điểm là mỗi loaịthức ăn trong da ̣dày đươc ̣ghi nhâṇ vàđánh giábằng môṭ điểm sốnhất đinḥ Điểm sốcủa mỗi loaị thức ăn phu

̣thuôc ̣ vào tần số xuất hiện (thức ăn thường xuất hiện có điểm số cao nhất, thức ăn

ít xuất hiện có điểm số thấp nhất) và kích cỡ thức ăn (thức ăn kích

thước lớn có điểm số cao hơn thức ăn có kích thước nhỏ) Giátri ̣điểm sốcủacác loaịthức ăn se ̃đươc ̣ thểhiêṇ dưới dang ̣ phần trăm giữa điểm sốcủa từng loaịthức ăn trên tổng điểm của tất cảcác loaịthức ăn cótrong mẫu phân tích.

Phương pháp cho điểm cũng có thểđươc ̣ tính toán với hình thức đơn giảnhơn là lấy môṭloaịthức ăn nhất đinḥ làm chuẩn thang đo sau đóquan sát bằngcảm quan và đánh giá qua các mức như “rất phổ biến”, “phổ biến”, “thường

xuyên”, “hiếm”, (Zacharia and Abdurahiman, 2004).

2.3.2.2 Phương pháp thể tích (volumetric methods)

Nhiều nhà nghiên cứu xem phương pháp thể tích là phương pháp có nhiều

ưu điểm và phù hơp ̣ cho nghiên cứu đinḥ lương ̣ thành phần thức ăn trong da

̣dày/ruôṭcá Hynes (1950) đa ̃cho rằng đây làphương pháp đánh giá thức ănphùhơp ̣ với nhiều nhóm cácótâp ̣ tính ăn khác nhau như cáăn thưc ̣ vât,̣ cáăn mùn

ba ̃hữu cơ,…

Những phương pháp thể tích được sử dụng để đánh giá lượng thức ăn trong ruột của cá bao gồm:

- Phương pháp ước lượng bằng mắt (eye estimation method)

- Phương pháp điểm (volumetric method)

- Phương pháp thay thế(displacement method)

a) Phương pháp ước lượng bằng mắt (eye estimation method)

Ước lương ̣ bằng mắt là một trong những phương pháp đơn giản nhất để xác định thể tích của các loaịthức ăn trong da ̣dày/ruôṭ cá Ở phương pháp này, thức ăn trong da ̣dày/ruôṭcá đươc ̣ quy vềmôṭđơn vi ̣thểtich́ vàbiểu diễn dưới dang ̣ phần trăm

Thức ăn trong mỗi ruột cá trước tiên được cho vào một thể tích nước nhấtđịnh, lắc thật mạnh để thức ăn được phân tán đều trong nước Sau đó lấy mộtthể tích mẫu nhất định và quan sát dưới kính hiển vi Diện tích bị chiếm bởimỗi loại thức ăn được xác định theo đơn vị mà người nghiên cứu tự quy ướctrước Mỗi mẫu ruột cá quan sát lặp lại ít nhất 10 lần, sau đó lấy giá trị trung

bình cho mỗi loại thức ăn (Phaṃ Thanh Liêm và Trần Đắc Đinh,̣ 2004).

Phương pháp phân tích ước lượng bằng mắt có nhược điểm là mang tínhchủ quan của người nghiên cứu nên kết quả có thể bị ảnh hưởng rất lớn Đểkhắc phục vấn đề này, người nghiên cứu có thể tăng quy mô mẫu kiểm tra vàtiến hành trong một thời gian dài

b) Phương pháp điểm (volumetric method)

Phương pháp điểm là một biến thể của phương pháp ước lượng bằng mắt.Với phương pháp này thay vì đánh giá trực tiếp khối lượng bằng mắt như

phương pháp trên, mỗi loaịthức ăn trong dạ dày/ruôṭghi nhâṇ bằng môṭđiểmsốnhất đinḥ Điểm sốnày đươc ̣ xác đinḥ dưạ trên thểtích của từng loaịthức ăn.Với phương pháp này môṭsốngười nghiên cứu đa ̃xem xét đến kich́ cỡ củacávàđô ̣no của da ̣dày/ruôṭtrong viêc ̣ cho điểm Loaịthức ăn có thểtich́ lớn nhất được cho 16 điểm Các loaịthức ăn khác được cho điểm theo các nấc 16, 8, 4,

2, 1 và 0 điểm tùy thuộc vào thể tích tương đối của nóso với thểtich́ của

loaịthức ăn nhiều nhất

c) Phương pháp thay thế(displacement method)

Phương pháp thay thếlà phương pháp chính xác nhất để đánh giá thể tíchthức ăn trong da ̣dày/ruôṭ cá Ở phương pháp này, khối lượng của mỗi loaị thức

ăn được đo bằng thểtich́ nước bi ̣thay thếtrong ống đong (hoăc ̣ các dung ̣ cu ̣đothể tích cóchia vach)̣ Giátri ̣của các loaịthức ăn cótrong da ̣dày/ruôṭ cáđươc ̣thểhiêṇ dưới dang ̣ phần trăm trên tổng sốthểtich́ của mẫu

Phương pháp thay thế rất phù hợp trong việc đánh giá thức ăn trong da ̣ dày/ruôṭ của nhóm cáăn thịt Tuy nhiên, phương pháp này cóthểbi ̣sai lêcḥ do tỷ

lệ tiêu hóa khác nhau của các loaịthức ăn trong da ̣dày/ruôṭ Haṇ chế này có thể

khắc phuc ̣ khi mẫu phân tích là những cá thể mới bắt mồi (Zacharia and

Abdurahiman, 2004)

2.3.2.3 Phương pháp khối lượng (gravimetric method)

Nguyên tắc của phương pháp khối lượng là xác đinḥ khối lượng khô củamỗi loại thức ăn trên khối lương ̣ của mẫu vàđươc ̣ biểu diễn dưới dạng tỷ lệphần trăm như các phương pháp định lượng khác

Nhược điểm của phương pháp này là mất nhiều thời gian khi thưc ̣ hiêṇ

do phải làm khô mẫu Vìvây,̣ phương pháp khối lương ̣ chỉsử dung ̣ khi cần xácđinḥ chinh́ xác nhu cầu năng lương ̣ trong khẩu phần ăn hoăc ̣ khi nghiên cứuquan tâm đến đinḥ mức vềkhối lượng của thức ăn Ngoài ra, một nhược điểmkhác của phương pháp khối lượng là khóthưc ̣ hiêṇ ở những nghiên cứu vớiquy mô mẫu lớn Vì vậy, phương pháp này thường được sử dụng kết hợp vớicác phương pháp khác để đánh giácác biến đổi vềcường đô ̣bắt mồi theo mùa

của cá(Zacharia and Abdurahiman, 2004).

Ngoài các phương pháp vàchỉsốphân tich,́ đánh giátâp ̣ tinh́ dinh dưỡngcáphổbiến như đa ̃nêu trên, môṭsốnhànghiên cứu đa ̃đềxuất môṭsốchỉsố đánh

giá khác Natarajan and Jhingran (1961) đã đề xuất chỉ số ưu thế (Preponderance Index) Tiếp sau chỉsốưu thế, Lima-Junior and Goitein (2001)

đa ̃đềxuất hai chỉsốđánh giávềthức ăn trong ruôṭcálàchỉsốphân tích thể tich́(Volumetric Analysis Index) vàchỉsốýnghiã (Importance Index)

2.3.3 Một số chỉ số thường sử dụng trong nghiên cứu tập tính dinh dưỡng 2.3.3.1 Chỉ số tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân (Relative

Nhiều kết quả nghiên cứu về chỉ số RLG trên cá cho thấy, ở những loài

cá có tính ăn thiên về động vật thường có chỉ số RLG nhỏ hơn 1, như cá leo có RLG bằng 0,65 (Nguyễn Bạch Loan, 2004), cá kết bằng 0,83 (Nguyễn Văn Triều và ctv., 2006) Những loài có tính ăn thiên về thực vật thường có chỉ số RLG lớn hơn 1 khá nhiều, như loài cá Trichopterus fasciata với RLG dao động 2,10-4,94 (Lanthaimeilu and Bhattacharjee, 2018) Những loài cá ăn tạp có chỉ

số RLG dao động quanh 1, như cá ngát trưởng thành với chỉ số RLG bằng 1,129 (Nguyễn Bạch Loan và ctv., 2010), cá bông lau bằng 1,52 (Phạm Thanh Liêm, 2005) Ngoài ra, nhiều nghiên cứu khác về chỉ số RLG trên cá cũng được ghi nhận như nghiên cứu chỉ số RLG trên cá Sphyraenae putnamae (Mohammadizadeh et al., 2010), cá chạch Macrognathus aral (Abujam et al., 2013), cá Tenualosa ilisha (De et al., 2013), cá cóc (Nguyễn Văn Triều và

Phạm Anh Văn, 2016),…

2.3.3.2 Độ no

Độ no là chỉ số được sử dụng phổ biến trong nghiên cứu tập tính dinhdưỡng của cá Chỉ số này được dùng để đánh giá số lượng thức ăn có chứatrong dạ dày, ruột Hiện nay có nhiều quan điểm phân chia khác nhau về độ no

của cá Theo Kock et al (1994), độ no được chia thành 5 bậc: bậc 0 trong ống

tiêu hóa không có thức ăn; bậc 1, thức ăn chiếm ¼ ống tiêu hóa; bậc 2, thức ănchiếm ½ ống tiêu hóa; bậc 3, thức ăn chiếm ¾ ống tiêu hóa; và bậc 4, thức ănchiếm 100% ống tiêu hóa Một quan điểm phân chia độ no khác của cá được

Krishna et al (2016) công bố khi nghiên cứu tập tính dinh dưỡng của cá chẽm,

theo quan điểm này, độ no được phân chia thành 5 bậc: bậc 1, dạ dày căng đầythức ăn; bậc 2, dạ dày đầy thức ăn; bậc 3, dạ dày chứa ½ thức ăn; bậc 4, dạ dàychứa ¼ thức ăn; và bậc 5, dạ dày không chứa thức ăn

Có nhiều yếu tố ảnh hưởng đến độ no của cá như điều kiện môi trường,giai đoạn phát triển của cá thể, mùa vụ, ngày đêm, loại thức ăn cá sử dụng,

Những loài sử dụng thức ăn giàu dinh dưỡng (thức ăn động vật) thường có độ

no thấp hơn so với những loài sử dụng thức ăn có hàm lượng dinh dưỡng thấp

(thức ăn thực vật) Khi khảo sát độ no loài cá chạch Macrognathus aral (loài

ăn động vật) trong 12 tháng cho thấy có 28,9% ruột cá không có thức ăn,19,77% ruột cá có rất ít thức ăn và chỉ có 18,38% ruột cá đầy thức ăn Độ no

của cá Macrognathus aral đạt giá trị cao nhất từ tháng 5-7 và thấp nhất vào

tháng 1,2 và 11, 12 Độ no của loài cá này cũng thay đổi theo giai đoạn pháttriển của cá, độ no cao nhất ở nhóm cá thể có tuyến sinh dục giai đoạn pháttriển thành thục sinh dục (với 28,79% dạ dày cá đầy thức ăn) và thấp nhất ở

giai đoạn sau khi cá sinh sản (Abujam et al., 2013) Nghiên cứu về độ no cũng được Krishna et al (2016) thực hiện trên cá chẽm (một loài cá ăn tạp thiên về

động vật) cho thấy có 30,5% dạ dày cá không có thức ăn; 22% dạ dày có có ítthức ăn (chiếm khoảng ¼ dạ dày), chỉ có 10% dạ dày thức ăn căng đầy (độ no

bậc 4) Ở cá Mystus tengara (một loài cá ăn tạp thiên về động vật phù du), kết

quả nghiên cứu cho thấy có 27,57% ruột cá đầy thức ăn; 20,81% ruột cá chứa

¾ thức ăn, chỉ có 12,31% ruột cá không có thức ăn và 14,16% ruột cá chứa ¼

thức ăn (Gupta and Banerjee, 2014).

2.3.3.3 Hệ số sinh trắc dạ dày (Gastro-Somatic Index - Ga.SI)

Hệ số sinh trắc dạ dày là một trong những hệ số được dùng để đánh giá

cường độ bắt mồi của cá Hệ số Ga.SI được tính bằng tỷ lệ giữa khối lượng

ruột và tổng khối lượng cá (Desai, 1970) Chỉ số này cũng biến đổi dưới tácđộng của nhiều yếu tố, đặc biệt là mùa vụ Trong nghiên cứu tập tính dinh

dưỡng của cá Sardina pilchardus, Ouakka et al (2017) sử dụng hệ số này để đánh giá độ no của cá (fullness) Kết quả nghiên cứu cho thấy hệ số Ga.SI của

cá Sardina pilchardus có sự biến động rõ rệt theo các tháng trong năm, giá trị

đạt cao nhất vào các tháng 7, 8 và thấp từ tháng 12 năm trước đến tháng 2 nămsau Hệ số sinh trắc dạ dày loài cá này có xu hướng giảm dần theo nhóm kích

thước Ở các cá thể chưa trưởng thành hệ số Ga.SI trung bình đạt 0,93; cá

trưởng thành đạt 0,54; vào mùa sinh sản đạt 0,48 và vào thời gian sắp thành

thục đạt 0,58 (Ouakka et al., 2017) Đối với cá Sphyraenae putnamae, hệ số Ga.SI cũng có sự biến động qua các tháng, giá trị này đạt mức cao nhất vào trước mùa sinh sản (Mohammadizadeh et al., 2010) Hệ số sinh trắc dạ dày cũng được khảo sát trên cá chạch Macrognathus aral và cho thấy cũng có sự

biến động theo mùa vụ Hệ số này dao động từ 0,55±0,13 (tháng 2) đến3,72±1,84 (tháng 6) đối với cá đực, và 0,45±0,12 (tháng 2) đến 1,85±0,61

(tháng 8) đối với cá cái Từ tháng 11 trở đi, giá trị Ga.SI của cả cá đực và cá

cái đều giảm Nhìn chung, kết quả nghiên cứu cho thấy cường độ bắt mồi của

cá đực cao hơn cá cái ở tất cả các tháng trong năm (Abujam et al., 2013) Một

nghiên cứu gần đây trên hai loài cá Pethia conchonius và Trichopterus fasciata cho thấy hệ số Ga.SI có sự thay đổi theo nhóm kích thước Giá trị Ga.SI của cá

Pethia conchonius dao động từ 1,08-3,03 và cá Trichopterus fasciata dao động từ

2,94-6,08 Giá trị Ga.SI của cá Trichopterus fasciata đạt cao nhất ở nhóm 40-45

mm (kích thước khảo sát từ 25-70 mm) và cá Pethia conchonius đạt cao nhất

ở nhóm 50-55 mm (kích thước khảo sát 35-60 mm) (Lanthaimeilu and

Bhattacharjee, 2018)

2.3.4 Môṭsốnghiên cứu xác đinḥ tâp ̣ tính dinh dưỡng của cá

Nghiên cứu tâp ̣ tinh́ dinh dưỡng cáthông qua phân tich́ thành phần thức ăntrong ruôt/dạ ̣ dày đươc ̣ nhiều nhàkhoa hoc ̣ trên thếgiới quan tâm Môṭ trong

những nghiên cứu đươc ̣ ghi nhâṇ sớm về linh̃ vưc ̣ này trên loài Noemacheilus triangularis Nghiên cứu xác định thành phần thức ăn trong ruột cá bằng

phương pháp số lượng Kết quả cho thấy, thức ăn chủyếu của loài này làtrứngvàấu trùng của côn trùng chiếm tỷlê ̣84,7%, cát chiếm 14,8% vànhóm giun dep ̣chiếm 0,5% Thành phần thức ăn này không cósư ̣sai khác giữa các nhóm kíchthước

Mỗi phương pháp phân tích thức ăn trong ống tiêu hóa có những ưu điểm

và hạn chế riêng.Vì vậy, để thu kết quả mong đợi thường các nghiên cứu đều

sử dụng kết hợp nhiều phương pháp, đặc biệt là những nghiên cứu về loài cá có

tính ăn tạp Ndome and Vitor (2002) đã sử dụng 3 phương pháp phân tich́ là sốlương,̣ cho điểm vàtrong ̣ lương ̣ khi nghiên cứu thành phần thức ăn trong

ruôṭcáEpiplatys senegalensis (loài thuôc ̣ ho ̣cáchép) Kết quảnghiên cứu cho thấy thành phần thức ăn của cáEpiplatys senegalensis rất đa dang ̣ vàđươc ̣ chia

thành 6 nhóm chính Trong đó, nhóm côn trùng chiếm tỷlê ̣cao nhất ởcả ba phương pháp phân tich́ Tương tự nghiên cứu trên, Saliu (2002) và Owolabi (2008) đã sử dụng 3 phương pháp làtần suất, số lương ̣ vàtrong ̣ lương ̣ khi nghiêncứu về thành phần thức ăn của cá Saliu (2002) thực hiện nghiên cứu thành

phần thức ăn của cáBrycinus nurse trên 2 nhóm mẫu riêng biêṭlànhóm cáđưc ̣

vànhóm cácái Kết quảnghiên cứu cho thấy cósư ̣khác biêṭtrong tâp ̣ tinh́ dinh dưỡng giữa cáđưc ̣ vàcácái Thành phần thức ăn trong ruôṭcácái có tỷlê ̣cao hơn cáđưc ̣ ởcảba phương pháp phân tich́ (Saliu (2002) Khi nghiên cứu về về tập

tính dinh dưỡng của cá Synodontis membranaceus, Owolabi (2008) ghi nhận

thành phần thức ăn trong ruột cá này rất phong phú, trong đó nhóm thức ăn làđông ̣ vâṭchiếm đa sốvềthành phần loài vàchiếm tỷlê ̣cao về cảtần suất bắt găp ̣ vàtrong ̣ lương ̣

Chỉ số ưu thế (index of preponderance) là một chỉ số cải tiến trong

nghiên cứu tập tính dinh dưỡng của cá đã được áp dụng trong một số nghiên

cứu Mamun and Azadi (2004) áp dụng chỉ số này trong nghiên cứu thành

phần thức ăn của cá Oxygaster bacaila Kết quả nghiên cứu đã xác định được

9 nhĩm thức ăn hiện diện trong ruột cá gồm cơn trùng, luân trùng, giáp xác,mùn bã hữu cơ, tảo lục, tảo lam, tảo silic, tảo mắt và thức ăn đang tiêu hĩa.Trong đĩ, cơn trùng là nhĩm thức ăn chiếm ưu thế với 35,98% Tương tự, Soni

and Ujjania (2018) đã dùng chỉ số ưu thế để xác định thành phần thức ăn của

cá Cirrhinus mrigala Kết quả nghiên cứu đã xác định được cĩ 5 nhĩm thức ăn

hiện diện trong ruột cá gồm thực vật phù du, động vật phù du, cơn trùng, cácthành phần thực vật và mùn bã hữu cơ Trong đĩ, mùn bã hữu cơ là thành phầnchiếm ưu thế với 33,36%

Nhìn chung, thành phần thức ăn của cá rất đa dạng, tùy thuộc vào tính ăn

và thành phần thức ăn mà các tác giả đã sử dụng các phương pháp nghiên cứukhác nhau Mỗi nghiên cứu thường sử dụng nhiều phương pháp phân tíchnhằm xác định chính xác thành phần và số lượng thức ăn của từng loại cĩtrong ống tiêu hĩa cá

2.4 Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và biến động quần thể

2.4.1 Đặc điểm sinh trưởng

Một trong những chỉ số thường sử dụng trong nghiên cứu sinh trưởng làchỉsốtương quan giữa chiều dài vàkhối lương ̣ đươc ̣ xác đinḥ bằng phương

trinh̀ hồi quy Berverton và Holt (Berverton and Holt, 1957 trích dẫn của Nguyễn Đinh̀ Mã và VũTrung Tang,̣ 2016) Phương trinh̀ này đươc ̣ áp dung ̣

phổ biến trong nhiều nghiên cứu vềsinh trưởng cánhư nghiên cứu vềmối quan

hệ giữa khối lương ̣ vàchiều dài của 39 lồi cávùng biển Điạ Trung Hải thuơc ̣

ThổNhi ̃Kỳ(Sangun et al., 2007), nghiên cứu sinh hoc ̣ cángát (Nguyễn Bacḥ

Loan, 2012),… Trong 39 lồi cá đã nghiên cứu ở Đại Trung Hải, cĩ 14 lồi hệ

số sinh trưởng b < 3; 16 lồi cĩ hệ số sinh trưởng b = 3; và 9 lồi cĩ hệ số sinh trưởng b > 3 (Sangun et al., 2007) Đối với sinh trưởng của cá ngát, hệ số sinh trưởng b của cá đực nhỏ hơn cá cái và đều nhỏ hơn 3 Điều này cho thấy tốc

độ tăng trưởng khối lượng của lồi cá này nhỏ hơn tăng trưởng chiều dài vàtốc độ tăng trưởng khối lượng của cá đực chậm hơn cá cái (Nguyễn BạchLoan, 2012)

Cùng các nghiên cứu xác đinḥ phương trình sinh trưởng, nghiên cứu

khảo sát hê ̣sốđiều kiêṇ (CF) đa ̃đươc ̣ Fuadi et al (2016) thưc ̣ hiêṇ trên lồi Homaloptera sp Hê ̣sốđiều kiêṇ cao nhất và thấp nhất đối với cáđưc ̣ lần lượt

là1,04 (ởnhĩm cácĩkich́ thước 6,81 cm) và0,98 (ởnhĩm kich́ thước 7,53 cm).Trong khi đĩ, ởcácái hê ̣sốđiều kiện cao nhất là1,0 ởnhĩm kich́ thước 5,37 cm

vàthấp nhất là0,80 ởnhĩm kich́ thước 9,68 cm (Fuadi et al., 2016).

2.4.2 Biến động quần thể

Nghiên cứu biến động quần thể cá là một trong những nội dung đượcnhiều nhà khoa học, quản lý quan tâm Kết quả của các nghiên cứu trong lĩnhvực này cung cấp những thông tin về đặc điểm của quần thể như sinh trưởng,kích thước khai thác, sinh khối, sản lượng,… giúp các nhà nghiên cứu, quản lýtìm ra hướng quản lý tốt hơn Nghiên cứu biến động quần thể đã được Kharat

and Dahanukar (2013) thực hiện trên một loài cá chạch suối tại khu vực phía Bắc Ghats của Ấn Độ Kết quả nghiên cứu cho thấy chiều dài tối đa (L ∞) bằng

6,04 cm, hằng số tăng trưởng (K) bằng 0,79/năm, mức chết tổng bằng

2,05/năm Các cá thể còn non dễ bị tử vong cao hơn cá thể trưởng thành Tốc

độ tăng trưởng và tỷ lệ tử vong ở cá thể có kích thước nhỏ cũng cao hơn

Các nghiên cứu về biến động quần thể cá thường dựa vào tần suất chiềudài và sự hỗ trợ của phần mềm FISAT II Khi nghiên cứu xác định các tham số

biến động quần đàn của cá lưỡi trâu (Cynoglossus microlepis) ở địa bàn sông Hậu, Nguyễn Thế Nghiệp và ctv (2014) đã dựa vào tần suất chiều dài cá và

phân tích số liệu bằng phần mềm FISAT II Kết quả cho thấy, loài cá này xuấthiện quanh năm tại địa bàn nghiên cứu Nhiều cá thể khai thác có kích thướcnhỏ, cỡ cá khai thác chủ yếu từ 0,5-22,5 cm, chiều dài tối đa mà cá có thể đạt

được là L ∞ = 44,33 cm, hệ số tăng trưởng K = 1,02/năm, tuổi cá tại thời điểm chiều dài cá bằng 0 (t 0 ) bằng 0,01 năm (Nguyễn Thế Nghiệp và ctv., 2014) Tương tự, Nguyễn Thị Vàng và Trần Đắc Định (2014) thực hiện nghiên cứu đối với quần thể cá lau kính (P disjunctivus) tại thành phố Cần Thơ, kết quả

đã xác định các tham số biến động quần đàn gồm L ∞ = 45 cm, K = 0,89/năm, t 0

= 0,20/năm; mức chết tổng (Z), mức chết tự nhiên (M), và mức chết do khai thác (F) lần lượt là 1,86/năm, 1,49/năm, và 0,37/năm Cá bổ sung vào quần

đàn 2 lần trong năm và các lần bổ sung cách nhau 5 tháng (Nguyễn Thị Vàng

và Trần Đắc Định, 2014) Camargo et al.(2015) đã thực hiện nghiên cứu đánh

giá biến động quần thể mang tính tổng quát tại sông Xingu, thuộc lưu vực sôngAmazon Nghiên cứu đã ước tính các thông số sinh học chính bao gồm tốc độtăng trưởng, chiều dài tối đa, mức chết, năng suất sinh học, sinh khối,… đốivới các loài cá phổ biến trên sông Xingu trong thời gian xây dựng đập BeloMonte Nghiên cứu phân tích các chỉ số biến động quần thể dựa vào tần suấtchiều dài bằng các phương trình thực nghiệm với sự hỗ trợ của mềm FISAT.Kết quả cho thấy 63 loài cá được nghiên cứu có mức chết tự nhiên cao, tuổithành thục sinh dục sớm và tuổi thọ thấp Các loài có vòng đời ngắn chiếm ưu

thế tại khu vực nghiên cứu (Camargo et al., 2015) Một nghiên cứu gần đây về biến động quần thể cá Pseudotolithus senegalensis và Pseudotolithus typus được thực hiện bởi Wehye et al (2017) Nghiên cứu đã

xác định các tham số biến động quần thể của loài Pseudotolithus senegalensis gồm K = 0,13/năm, L ∞ = 66,68 cm, Z = 0,93/năm, M = 0,37, F = 0,56, chiều dài tại điểm có 50% cá thể bị khai thác L m50 = 33,84 cm, và tuổi tối đa của loài

21,49 năm Đối với loài Pseudotolithus typus, nghiên cứu đã ghi nhận K = 0,14/năm; L ∞ = 66,68 cm; Z = 0,70; M = 0,39; F = 0,3; L m50 = 30,23 cm; vàtuổi tối đa bằng 19,63 năm Mỗi loài cá nghiên cứu đều có hai thời điểm bổsung quần đàn chính trong năm, kích thước bổ sung quần đàn đối với

Pseudotolithus senegalensis là 8,52 cm và loài Pseudotolithus typus là 9,53 cm (Wehye et al., 2017).

W 0 x 100/L 3 (trong đó: W: Khối lượng tổng của cá (g), W 0: Khối lượng thân cá

không có nội quan, L: Chiều dài tổng) (Fulton, 1902 và Clark, 1928 trích dẫn của Espino-Barr et al., 2015) Chỉ số độ béo này được sử dụng phổ biến trong

các nghiên cứu sinh học cá, nhằm đánh giá sự tích lũy dinh dưỡng và dự đoán

mùa vụ sinh sản (Hồ Mỹ Hạnh và Bùi Minh Tâm, 2014; Espino-Barr et al., 2015; Hashim et al., 2017) Kết quả nhiều nghiên cứu cho thấy độ béo của cá biến động lớn theo các tháng trong năm Ở cá chành đục Channa gachua, độ

béo Fulton biến động trong khoảng từ 1,65-1,96%; độ béo Clark trong khoảng1,49-1,87% Độ béo loài cá này đạt giá trị cao nhất từ tháng 2-5 và giảm đến

giá trị thấp nhất vào tháng 8 (Hồ Mỹ Hạnh và Bùi Minh Tâm, 2014) Độ béo

Fulton của cá ngạnh dao động từ 2,1-3,01% và độ béo Clark là 1,87-2,74%

Độ béo cá ngạnh cao nhất vào tháng 1 và thấp nhất vào tháng 6 (Nguyễn Đình

Vinh, 2017) Ở cá nâu (Scatophagus argus), độ béo Fulton dao động từ

2,73-3,65%, và đạt giá trị cao vào tháng 2, 6 và 12 Trong đó, ở tháng 12 độ béo của

cá nâu đạt giá trị cao nhất là 3,65% (Hashim et al., 2017) Sự gia tăng độ béo

thường có liên quan đến sự tích lũy dinh dưỡng và thành thục sinh dục Ở cáchành đục, độ béo tăng cao từ tháng 2-5 và giảm vào tháng 6-9, trong khi đó

hệ số thành thục loài cá này tăng cao từ tháng 5-9 (Hồ Mỹ Hạnh và Bùi Minh

Tâm, 2014)

Sự thay đổi theo mùa của khối lượng tuyến sinh dục cá có thể thấy rõràng ở trên cá cái do khối lượng của trứng tăng nhanh trong mùa sinh sản.Khối lượng tuyến sinh dục là chỉ tiêu về số lượng để đánh giá tình trạng thành

thục của cá (Nikolsky, 1963) Theo Pravdin (1973), hệ số thành thục sinh dục

(GSI) là tỉ lệ phần trăm của khối lượng tuyến sinh dục trên khối lượng thân cá.

Hệ số này thường được tính riêng cho từng tháng, giới tính (cá đực, cá cái) với

thời gian ít nhất là một năm Hệ số GSI thường có sự biến đổi qua các tháng trong năm (Ghanbahadur and Ghanbahadur, 2012; Ghanbahadur et al., 2013;

Hồ Mỹ Hạnh và Bùi Minh Tâm, 2014) Hệ số thành thục sinh dục của cá chép

cái ở lưu vực sông Godavari (Ấn Độ) có sự biến động rõ rệt qua 12 tháng, hệ

số này đạt giá trị thấp nhất vào tháng 9 (5%) và cao nhất vào tháng 6 (14,8%)

(Ghanbahadur and Ghanbahadur, 2012) Ở cá chành đục (Chana gachua), hệ

số GSI cũng thay đổi rõ rệt, hệ số này đạt giá trị thấp nhất vào tháng 9 (5%) và

cao nhất vào tháng 5 (47,29%), điều này cho thấy khoảng thời gian sinh sản

của loài có thể từ tháng 6 (Ghanbahadur et al., 2013) Như vậy, sự gia tăng hệ

số thành thục sinh dục là sự gia tăng về khối lượng của tuyến sinh dục Khituyến sinh dục cá phát triển đến giai đoạn thành thục, hệ số này sẽ đạt cực đại

Có nhiều quan điểm khác nhau về cách phân chia các giai đoạn phát triển

và thành thục tuyến sinh dục cá Dựa vào đặc điểm phát triển mô học của

buồng trứng cá, các tác giả Hunter and Macewicz (1985), Gonçalves and Morgado (2006), Vitale et al (2006), Branco et al (2013) đã chia quá trình phát triển của buồng trứng cá cơm Melichthys niger, Merluccius merluccius và Gadus morhua thành 4 giai đoạn là giai đoạn phát triển sớm, giai đoạn đoạn

phát triển muộn, giai đoạn thành thục và giai đoạn phục hồi Trong khi đó, căn

cứ vào cấu trúc tế bào của nhiều loài cá, các tác giả Nikolsky (1963), Xakun

and Buskaia (1968), Brulé and Colás-Marrufo (2006), Ferreri et al (2009) đã

chia sự phát triển buồng trứng cá thành 6 giai đoạn Một quan điểm khác về

thang phân chia các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục cá được Farley et al (2013) sử dụng khi xác định đặc điểm sinh sản của cá ngừ (Thunnus alalunga)

ở khu vực Nam Thái Bình Dương Theo nhóm tác giả này, phát triển củabuồng trứng cá ngừ được chia thành 7 giai đoạn là giai đoaṇ non (immature),giai đoaṇ phát triển (developing), giai đoạn trước sinh sản (spawning capable),giai đoạn sinh sản (spawning), giai đoạn trước thoái hóa (regressing-potentially

- reproductive), giai đoaṇ thoái hóa (regressed), và giai đoaṇ phuc ̣ hồi(regenerating) Ngoài ra, trên cơ sở kế thừa và tổng hợp các nghiên cứu về

tuyến sinh dục cá, Barbieri et al (2006), đã đề xuất hệ thống phân chia tiêu

chuẩn cho cá xương gồm 8 giai đoạn Tương tự như buồng trứng, các giai đoạnthành thục của buồng tinh cá cũng có nhiều thang phân chia với số bậc thayđổi khác nhau Sự phát triển của buồng tinh cá có thể chia thành 4 giai đoạn

(Hunter and Macewicz, 1985; Vitale et al., 2006; Gonçalves and

Morgado, 2006; Chakrabarti and Banerjee, 2015) hoặc 6 giai đoạn (Xakun and Buskia, 1968; Meister et al., 2006 ; Brown-Peterson, 2006; Brulé and Colás- Marrufo, 2006) Ngoài ra, Brown-Peterson and Wyanski (2006) đã đề xuất hệ

thống phân loại tiêu chuẩn cho phát triển buồng tinh cá xương gồm 7 giaiđoạn Ở ViêṭNam, cách phân chia quá trình phát triển của tuyến sinh duc ̣

cáthành 6 giai đoaṇ của Nikolsky (1963) và Xakun and Buskaia (1968) đươc ̣

các nhà nghiên cứu áp dung ̣ phổbiến như Nguyễn Bạch Loan (2012), NguyễnMinh Tuấn (2016), Võ Thành Toàn (2016), Theo Nguyễn Bacḥ Loan (2012),thang phân chia phát triển của buồng trứng thành 6 giai đoạn này có nhiều ưuđiểm nổi bật như có tính tổng hợp cao, có thể áp dụng khi nghiên cứu tuyếnsinh dục cá đẻ một lần lẫn cá đẻ nhiều lần trong năm, đặc biệt dễ sử dụng khikhảo sát số lượng mẫu lớn ngoài hiện trường

Sức sinh sản tuyệt đối là tổng số lượng trứng của một cá cái thành thục(trước khi sinh sản), sức sinh sản tương đối là số lượng trứng trên một đơn vị

khối lượng của cá cái (Kingdom and Allison, 2011) Sức sinh sản ở mỗi loài

cá khác nhau thường có sự thay đổi khác nhau Sức sinh sản tuyệt đối của cáchạch lấu được xác định từ 11.209-45.631 trứng/cá cái (Nguyễn Văn Triều,

2010), cá kết (M bleekeri) đạt 1.107-18.270 trứng/cá cái (Nguyễn Văn Triều

và ctv., 2006), cá chạch sông (M Siamensis) đạt 1.587-3.112 trứng/cá cái (Nguyễn Quốc Đạt, 2007), cá Paracobitis malapterura (một loài thuộc họ cá bám đá) là 353,3±132,7 trứng/cácái (Jamali et al., 2016).

Kích thước thành thục của cá (L m) là chiều dài trung bình mà tại đó trongquần đàn cá có 50% cá thể có tuyến sinh dục đã phát triển đến giai đoạn thành

thục Kích thước thành thục của cá được tính theo công thức P =1/(1+e

-r*(L-Lm)

) (trong đó: P: Tỷ lệ cá thành thục; L: Chiều dài tổng của cá; L m: Chiều dàitrung bình 50% quần đàn cá thành thục (King, 1995) Việc xác định kích thướcthành thục lần đầu của cá có ý nghĩa quan trọng trong quản lý nguồn lợi cá

(Fontoura et al., 2009) Vì vậy, giá trị này được các nhà nghiên cứu sử dụng phổ biến trong nghiên cứu đặc điểm sinh sản cá Karna and Panda (2011) đã xác định kích thước thành thục lần đầu của cá Dayscieaena albida cái đạt 308

mm Ở cá Pagellus erythrinus, (Smida et al., 2014) ghi nhận kích thước thành thục lần đầu là 153,2 mm ở cá cái và 167,5 mm ở cá đực Võ Thành Toàn

(2016) xác định chiều dài thành thục của cá bống trứng đực là 8,62 cm và cábống trứng cái là 7,79 cm; chiều dài thành thục của cá bống dừa đực là 11,36

cm và ở cá bống dừa cái là 7,97 cm