[EBOOK] GIÁO TRÌNH HÌNH THÁI - GIẢI PHẨU HỌC THỰC VẬT P2, NGÔ THỊ CÚC, NXB ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI_tailieunongnghiep.wordpress.com

O nhung cay co than ri nhu co tranh, cu gau va nhieu loai co khac thi hinh thuc sinh san sinh duong bang than r l rat phat triln va thucmg la co hai, boi chung sinh san nhanh va kho trir

S li SINH SAN VA CO QUAN SINH SAN

cClA THUC VAT ■ ■

A KHAI NIEM CHUNG

Sinh san la mot hien tirpng, mot thuoc tmh khong the thi£u duoc 6 bdt ky sinh vat nao de duy tri va phat trien noi giong Trong ddi sdng cua minh, moi sinh vat khdng ngfing sinh trudng tdi mot luc nao dd co kha nang sinh ra nhfing ca the mdi giong vdi minh Dd la su sinh san Co sd cua qua trinh sinh san la kha nang phan chia va phan hoa te bao

Sinh vat rat da dang, do dd su sinh san cua chung cung rat da dang gom nhieu hinh thirc khac nhau 0 thuc vat cd 3 hinh thurc sinh san chfnh la: sinh san sinh dudng, sinh san vo tfnh va sinh san hfiu tfnh Trong mdi hinh thfic dy lai cd nhieu kieu khac nhau

B CAC HINH TH0C SINH SAN CClA THUC VAT■ ■

I SINH SAN SINH DlTClNG

La qua trinh sinh san ma co the mdi dupe tao thanh true tiep tir cac

co quan sinh dudng cua co the me hoac tir mdt phdn co the me Co sd cua qua trinh nay la kha nang tai sinh cua thuc vat, tuc la kha nang khdi phuc lai nhfing phan co the bi mdt

Kieu sinh san nay gap d ca thuc vat bac thdp va thuc vat bde cao Phan biet hai kieu sinh san sinh dudng: tu nhien va nhan tao

C hircfng IV

La qua trinh sinh san diin ra trong tu nhien khdng co su can thiep cua con ngudi Kieu sinh san nay rat ph6 bien d thuc vat bac thap nhu tao, n&Yn Ddi vdi cac co the don bao (vf du: tao luc don bao

(Chlamydomonas, tao cat Pinnularia ) thi sinh san sinh dudng bang

cach tir 1 16 bao ban dau phan chia thanh 2 roi thanh 4, thanh 8, 16 tebao mdi, va ddy la hinh thuc tang sd lupng te bao mot cach nhanh chongnha't Dd chmh la kieu phan bao khdng cd to

6 na'm men (Saccharomyces) sinh san

sinh dudng bang nay choi: ttir mot te bao me

phan chia thanh cac te bao con khdng rdi nhau

ma dfnh lien vdi te bao me Va cac choi con

sau nay cii tiep tuc moc ra nhu the mai (h 66).

Doi vdi cac tao da bao thi su sinh san sinh

dudng thuc hiSn bang cach cat ddi soi tao hoac

mdt doan co the, goi la sinh san sinh dudng

>' , , , 7 , i Hinh 66 S u nay chdi

bang khue soi hay khuc tan, vi du o tao xoan cQa n-m men

(Spirogyra), tao dao dong (Oscillatoria).

6 thuc vat cd hoa, sinh san sinh dudng rat da dang Trong nhieu trudng hop, hinh thuc sinh san nay lai ddng vai trd quan trong doi vdi vide duy tri va phat triln ndi giong trong khi sinh san bang hat bi lu md

di Do la trudng hop cua cay beo ta'm 0Lemnamimor): tur cay me moc ra

cay con sau do tach rdi khoi cay me, qua trinh nay xay ra nhanh va manh Nhtfng ca the mdi dupe sinh ra tur cac co quan sinh dudng cua cay nhu: ri, than, than ri, la (h 67)

- Tif ri: r i mdt sd' cay co kha nang moc ra nhung choi con dam len

khoi mat dat, tir choi dd lai moc ra r i va tiep tuc phat trien thanh cay mdi

Ket qua tao thanh mot bui cay moc len tir ri Vf du d cay ngay (Rubus -

ho Hoa hong) hay cay co phen (Protium serratum - ho Tram) Cu khoai

lang d l lau ngay thi tir nhieu chd tren cu moc ra nhtfng choi con mang la (tuy nhien hien tuong nay cung chua giai thfch dupe can nguyen rd rang

- Ti( la: ft gap hon, nhu la cay thuoc bong (Bryophyllum calicinum)

rung xud'ng dat se moc ra nhung cay mdi d ke cac chd lom cua mep la

1 Sinh san sinh duong tir nhien

Than bo rau ma

Than r l cu gi/ng

Hinh 67 Mot so hinh thurc sinh san sinh dirdng

Mot so cay khac nhu thu hai ducmg (Begonia), cay lidn dai

(Cotyledon glauca), cay trucmg sinh (Kalanchoe) cung sinh san bang

nhung choi moc ra tir la

- T if nhifng doan than hay dang bien doi cua than: gap pho bi£n

trong thien nhien Vf du tir mot khuc than cua cay xuong rong ba

(Opuntia monacatha) hay cay quynh (ma ta van nham la la vi trong gidng

nhu la) khi rung xuong co the nay choi, sinh ra r l phu va moc thanh cly moi O nhung cay co than ri nhu co tranh, cu gau va nhieu loai co khac thi hinh thuc sinh san sinh duong bang than r l rat phat triln va thucmg la

co hai, boi chung sinh san nhanh va kho trir, chung canh tranh thurc an vdi cay trong Tir cac dang bien doi khac cua than nhu cu (6 cu khoai tay), gio (hanh, toi), than bo (rau ma) cung deu co kha nang moc choi va phat trien thanh cay mdi

Trong su sinh san sinh duong, nhirng dac tfnh cua cay me deu duoc truyen lai cho cay con Trong khi ao, con cai sinh ra tir hat khong phai luon luon lap lai nhirng tfnh chat cua cac dang cha me ma thucmg co su bien doi Nhieu dac tfnh co gia tri cua loai co th i bi mat di trong qua trinh sinh san bang hat Vi le do ma hien nay trong nong nghiep, nhat la trong142

nghi trong cay an qua va trong hoa, sinh san sinh duong dupe ap dung rdng rai Con ngudi loi dung nhung kha nang cua sinh san sinh dudng de tao cay mdi nhanh chong va giu dupe ph^m chat cua cay me Do la cac hinh thirc sinh san sinh dudng nhan tao.

2 Sinh san sinh dudng nhan tao

La hinh thuc sinh san do con ngudi thuc hien tren cac bo phan co quan sinh dudng va dua vao kha nang tai sinh cua cay Co nhieu cach sinh san sinh dudng nhan tao nhu:

- Giam canh: Tach mot canh ra khoi co the me roi cam xuong dat

cho ri phat trien moc thanh cay mdi (mfa, san, khoai lang, dau tam, dambut ) Can nguyen cua sir sinh ri la: tai chd cat hinh thanh mot loai kichthfch td sinh ri Trong thirc te, ngudi ta thudng nhung canh giam vao nirdc phan trudc khi dem cam vao dat, nhu the r i se moc ra nhanh vi trong nude phan co cac loai kfch thfch td sinh trudng Ngudi ta cung dung cac loai hoa chat (nhu p-indol axetic, naphtalen, axit propionic, indol buteric) boi vao chd cat de no co kha nang sinh ri nhanh

- Chiet canh: Tao dieu kien cho cay con ra r i tren canh me roi mdi

tach khoi cay me Cach nay dupe ap dung vdi cac cay an qua, cay canh hieu qua nhanh (cam, chanh, hoa hong) Co 2 each chiet: hoac la uon cong mot canh xuong dat roi lap dat len, sau mot thdi gian ch6 bi vui xu6'ng dat se moc ra ri; hoac la bo dat xung quanh mot canh de cho ra ri Sau do mdi tach khoi cay me va dem trong

- Ghep canh: La'y mot canh cay hay chi mot choi cua cay nay dem

ghep len goc cay khac cung chi hoac cung loai de cho canh do van tiep tuc sdng Canh hoac choi dem ghep goi la canh ghep, cay dupe ghep goi

la goc ghep Lam nhu vay se loi dung dupe dac diem tot cua goc de truyen sang cho canh ghep dong thdi phat trien dupe nhtfng uu diem cua canh ghep

Co nhieu phuong phap ghep: Ghep ap, nem, ghep mat, ghep tiep canh, ghep ndi

Gan day ngudi ta con sir dung phuong phap nuoi cay mo de nhan giong cay mot cach nhanh chong

n SINH SAN VO TINH

1

Hinh 68 Sinh san vo tinh

6 nam choi va nam cuc

1 - 2 Cac dinh bao tfr 3 Bao tur

Su sinh san vo tmh cua

cay thuc hien dupe nhd mot

te bao rieng biet goi la bao

tilt Bao tur dupe hinh thanh

trong tui bao tic Trudng

hop co the la don bao, vf du

nhu d tao luc don bao, thi

khi sinh san vo tinh, toan

bd co the trcr thanh mot cai

tui bao tur Cung co trudng

hop bao tir khdng nam

trong tui ma dfnh tren mot

cudng ngan, goi la dinh bao

t i l : nam choi (Penicllium),

na'm cue (Aspegirrus)

(h 68)

Cac bao tir cd the bat d6ng (khong cd roi) va nhd gio va nude phat tan hoac di ddng dupe nhd cd roi (dong bao tur), sd lupng roi cd thi lk

2 - 4 roi dai bang nhau hoac khong bang nhau

Cau tao: Bao tir cd ca'u tao gidng nhu te bao binh thudng: cd mang

day, noi chat phan hoa thanh nhan, ty the, lap the, chat du trii Nhung b

day so lupng nhiim sac the chi bang mot nira so lupng nhiim sac thi trong te bao sinh dudng (bdi vi trudc luc hinh thanh bao tu da cd su phan chia giam nhiim ) Bao tur dupe phong thfch ra ngoai, sau mot thdi gian nay mam thanh mot co the gidng bd me

Hinh thirc sinh san nay pho bien d Tao va Thuc vat bac cao nhu r6u, duong xi Nhung can chu y rang: d cac loai Quyet (nhu Duong xi) bao tir khi nay mam khdng cho ra true tiep cay duong xi con, ma cho ra m6t

dang cau tao giong nhu tan cua tao, goi la nguyen tan Cay duong xi con

dupe hinh thanh sau mot qua trinh sinh san tiep theo la qua trinh sinh san hQu tfnh (se nghien cuu d phan sau)

Bao tu dupe hinh thanh theo nhieu kieu khac nhau, thong thudng chung dupe hinh thanh timg 4 cai tur 1 te bao me Nhung bao tu ay goi la

tit phan bao tit.

Dac diem cua sinh san vo tinh:

- Hieu suat sinh san cao, tur mot cay cho ra hang ngan, hang van bao tu.

- Con cai sinh ra rat giong nhau va hau nhu deu lap lai nhung tmh chdt cua co the me u ca 2 trudng hop, sinh san sinh duong va sinh san vo tmh, cac the he con cai dupe tao thanh chi do 1 co the tham gia Do do the he con cai rat don dieu, ft thay doi Chfnh vi vay ma co ngudi gop 2 hinh thur sinh san nay thanh mot kieu chung va goi la sinh san vo tfnh vdri nghla 0 day khong phan biet cac yeu to due, cai tham gia trong qua trinh sinh san Sinh san vo tfnh chi khac vdi sinh san sinh dudng d chd hinh thanh co quan sinh san chuyen hoa (bao tu)

III SINH SAN HUtJ TINH

Kieu sinh san nay khac vdi kieu sinh san vo tfnh v i co ban va co y nghla sinh hoc quan trong ddi vdi sir tien hoa cua loai

Sinh san huu tfnh la sir ket hop giua hai te bao sinh san co tfnh due

va tfnh cai khac nhau goi la cac giao tit, de hinh thanh hap tit roi phat

triln thanh co the mdi Giao tu cung dupe hinh thanh tur nhirng tui rieng

biet goi la tui giao tic, co tui dire, tui cai Cac tui giao tur nay co the nam

tren hai co th i khac nhau, hay doi khi thuoc ve mot co the (tao) Cac giao tir co sd lupng nhiim sac the la (In), nghla la trudc khi hinh thanh, te bao

me cua chung co su phan chia giam nhiim Va nhu vay hop tir co sd lufpng thi nhiim sac gap doi giao tur (2n) Phan bao giam nhiim la hien tuong khong the thieu dupe trong qua trinh sinh san huu tfnh Bdi neu khdng co sir giam nhiim thi cac te bao cua co the mdi dupe hinh thanh tu hop tir se co 2n, 4n, 8n sd the nhiim sac sau m6i the he sinh san se tang ga'p doi, lam cho the tfch cua nhan tang len mai, te bao se ldn va th i tfch tang vo ciing tan Dieu do hoan toan khong the co dupe

Trong sinh san huu tfnh, ngudi ta phan biet ba trudng hop khac nhau: dang giao, di giao, noan giao

1 Sinh san hum tfnh dang giao (dang: bang hoac giong; giao: la su

ket hop)

Ca hai giao tir dire va cai d6u giong nhau ve kfch thudc, hinh dang va

cung co kha nang di dong bang roi Day la hinh thuc sinh san huu tfnh don gian va thap nhat, thucmg gap 6 Tao

Hai giao tu phan biet nhau ve kfch thudc va kha nang di dong Giao tir due co kfch thuoc nho, di dong nhanh, giao tir cai co kfch thudc lom hon va di dong cham Hinh thur nay cung chi gap 6 thuc vat bac th<fp (Tao) ma thoi

3 Sinh san huru tinh noan giao

Giao tir due rat nho, khoi luong chu yeu la nhan, con chat te bao chi lam thanh mot ldp mong bao quanh nhan Phfa dau te bao, chat te bao keo

dai thanh roi Giao tir due di dong nhanh va co ten goi la tinh trung Mdt

vai trudng hop tinh trung khong co roi va khdng di dong duoc, luc do goi

la tinh tit.

Giao tir cai ldn hon, khong di dong duoc vi khong co roi, thudng co

hinh cau, goi la noan cau (noan bao - te bao tritng) No chura mdt nhan

ldn va trong chat te bao co nhieu chat du trfi

Co quan sinh ra tinh triing goi la tui tinh (tui due) va co quan sinh ra noan cau goi la tiii noan (tui cai) Tuy theo mur do phat trien khac nhau

ciia thuc vat ma cac co quan nay co cau tao thay doi C) thuc vat bac tha'p tui co cau tao don bao, con d thuc vat bac cao tui cd cau tao da bao 0 thuc vat co hat, dac biet la Hat kin, cac tui nay giam di tien tdi bien mdt thay vao do la co quan sinh san dat tdi mure do phirc tap va tien hoa rat cao.Sinh san huu tfnh noan giao gap d tat ca Thuc vat bac cao va mot so

ft Thuc vat bac thap Day la hinh thirc sinh san tien hoa hon ca

4 nghla cua sinh san huru tinh

Nhu tren da biet, sinh san huu tfnh la qua trinh ket horp ciia cac yeu

td khac nhau, phan ldn thuoc ve 2 co the khac nhau va ket qua tao thanh146

hop tir, md dau cho mot the he mdi Co sd di truyen cua hop tir nhat dinh phong phu hon so vdi mdi giao tir rieng biet hay cua mdi bao tir Vi vay

the he con cai sinh ra trong sinh san huu tinh se da dang hon, d6 thich

nghi hon, cd sure sdng cao hon Tinh bien di ca the cua no bieu hien rd rang hon, cho nen no d6 ton tai trong nhung dieu kien khac nhau, dam bao sir thdng loi trong chon loe trong tu nhien Khu phan bd cua loai cd

the dupe md rong va xuat hien them nhirng thur (varitas) mdi Tat ca

nhung dieu dd se dam bao cho su tien bo sinh hoc cua loai

Tom lai, y nghla chu yeu cua sinh san huu tinh la “cai thien” chat lupng, nang cao kha nang sdng cua loai Dd la dieu khac can ban vdi su sinh san vo tmh

C SU XEN KE THE HE VA XEN KE HINH THAI

Trong vdng ddi cua mot cay thudng trai qua hai loai hinh thai khac nhau, ldn lupt k6' tiep nhau, trong dd qua trinh vd tmh va qua trinh huu

tmh ndi tiep nhau Dd la su xen ke the he giua hai loai hinh thai.

- Mot loai hinh thai chi mang co quan sinh san vd tinh (bao tu) nen

goi la the bao tu (sporophyte - tur tieng Hi Lap: sporus: bao tur; phyton:

thuc vat) The bao tir bdt ddu tir hop tir (la ket qua cua sir thu tinh, nen cd 2n the nhiim sac) va ket thuc vao luc hinh thanh bao tir (cd su giam nhi6m) Trong suot giai doan nay, cac te bao deu cd 2n nhiim sde the, vi

deu phat trien tir hop tir Do dd, goi giai doan nay la giai doan (hay the

he) ludng boi.

- Mot loai hinh thai chi mang eo quan sinh san huu tinh (giao tir) goi

la the giao tu (gametophyte, tir tieng Hi Lap: gametes co nghla la su ket

hop) The giao tir bdt dau tir sir nay mam cua cac bao tir cho den khi cac giao tur bdt dau thu tinh de’ tao thanh hop tir Trong giai doan nay tat ca

cac te bao deu mang (n) the nhiim sdc Do dd giai doan nay la giai doan

(hay the he) dan boi.

Hai giai doan tren deu cd hai loai hinh thai khac nhau, d iln ra xen ke

ke tiep nhau trong chu trinh sdng cua mot cay Tuy theo y nghla muon

nhan manh mat nay hay mat khac ma ta ndi "xen ke the he" hay " xen ke

(giao the) hinh thai", nhung noi dung vdn chi la mot

147

Sir xen ke the' he tom tat trong sd do sau

Dang hidng boi (2n)

Bao tii (n)

Hdp tU (2n) I

D ang ddn boi (n) Giao tut due (n)

Giao tut cai (n)

Trong gidi thuc vat, khong phai tat ca moi co the truong thanh deu 6 giai doan luong boi Do do, giao the hinh thai bieu hien 6 nhieu dang khac nhau trong cac nhom thuc vat tir thap den cao Cac dang do la: giao the hinh thai dang hinh vdi the giao tir chiem uu the va giao the hinh thai

dj hinh vdi the bao tir chiem uu the Trong qua trinh tien hoa, ngudi ta thay rat ro xu hudng phat trien la the bao tu ngay cang chiem uu the trong chu trinh song, eon the giao tu nguoc lai ngay cang giam di Sau day la mot so vf du dien hinh ve su sinh san va xen ke the he d mot vai nhom thuc vat chmh co cac kieu giao the hinh thai khac nhau

I S i r XEN KE HAY GIAO THIi HINH TH Al DANG HINH

01 TAO MANG (DICTYOTA)

Tao mang (Dictyota) thuoc nganh Tao nau (Phaeophyta), co the la

mot tan hinh spi dep phan nhanh sdng d bien Bd bien nude ta cd vai loai

Tan dinh dudng cua tao mang thuoc the he ludng boi (the bao tic),

tren dd co nhung tui bao tu chira cac bao tu don boi Cac bao tir nay nay

mam cho ra tan dire, tan cai Nhung tan nay thuoc the he don boi (the

giao tit), tren do mang cac co quan sinh san huu tfnh Tui tinh va tui noan

nam tren mat tan due va tan cai deu co dang mot khom tui nhidu o M6i o cua khom tui noan chua 1 noan cau, tui tinh chira nhieu tinh trung Tinh trung nhd roi boi trong nude den thu tinh vdi noan cau tao thanh hop tir Tir hop tir phat trien thanh tan dinh dudng nhu luc ban dau

148

Tom tat chu trinh sinh san cua tao mang nhtf sau

Tui bao t u - h

Ii

Tan dinh du5ng (2n)

Noan cau — - Tui noan ——

- Hcfp tut (2n) < T

1 Tinh trung — - Tui tinh

-• -Trong chu trinh tren, ta nhan thay: hinh thai va cau tao cua the bao tir

va the giao tir giong nhau, chung co tam phat trien nhu nhau, khong co giai doan nao chiem uu the, chi khac la mot ben mang (2n), con mot ben mang (n) the nhiim sac Nhu vay o tao mang co su xen ke the he, nhung

xen ke hinh thdi ddng hinh O nhung tao tien bo hon, vf du tao la dep (Laminaria) cung thuoc nganh Tao nau, co su xen ke hinh thai di hinh ma

uru the thuoc the he luong boi nhu 6 nhieu thuc vat bac cao

Tien len cac thuc vat bac cao thi sir xen ke the he cang pho bien hon

va xu hudng phat trien chung la the bao tir ngay cang chiem uu the, trir d nhom Reu ma ta se xet cu the sau day

n GIAO T H £ HINH THAI DI HINH

1 Su sinh san va giao the hinh thai d Reu

Reu la nhom thuc vat bac cao dau tien ma trong chu trinh song co su xen ke the he vdri the giao tir chiem uu the hon the bao tir, khac han vdi cac thuc vat bac cao khac Vi vay, chung lam thanh mot nganh phat trien theo mot hudng rieng

De nghien ciru chu trinh sinh san va phat tri6n cung nhu sir xen ke the he cua nganh Reu ta xet mot dai dien dien hinh la cay reu tudng

(Funaria hygrometrica).

a) The giao tie C a y reu thuoc the he don boi (the giao tir) Than c a y

la mot true ngan khong phan nhanh tren do mang nhieu la xep xoan La

149

B&o tik (n)

Tan ($

(n) Tan O (n) *

PhyscomUrella

showing basal rhizoidj

co mot dudng gan 6 giua Phia

dudi than co r6 gia da bao Ve

cau tao than con don gian: chua

co mach din, mo d in gom cac te

bao sdng nam d giua than va chi

phfin biet vdi cac te bao mo

mem xung quanh la te bao hoi

dai Ngoai ra md co cung b it

dau phan hoa nhung vin con yeu

(h 69)

Co quan sinh san huu tfnh la

tui tinh va tui noan nam d ngon

cay reu va xen ke vdi cac soi ben

Cac co quan nay nam rieng biet

tren cac cay reu khac nhau: reu la

loai khac goc (h 70)

Tui tinh hinh bau due, thuon dai, cau tao da bao Ben trong tui tinh

co nhung te bao sinh tinh trung M6i te bao cho ra hai tinh trung hinh spi cong, cd hai roi

Hinh 69 Cay reu tudng

Hinh 70 Tui giao tur cua cay reu ti/dng.

1 Tui tinh; 2 Tui noan

150

Tui noan co hinh chai, gom phin co phia tren thu hep va phan bung Trong phdn bung, co 1 te bao ldn, sau te bao nay phan chia cho ra mot noan clu va mot te bao ranh bung Te bao ranh bung nam tren noan cau

va che km loi vao khoang bung Trong phan co cung co cac te bao ranh

c6 Khi noan cdu chm, cac te bao ranh noi tren se dung giai thanh mot

chat nude nhdy lam thanh con dudng d6 dang cho tinh trung boi vao thu tinh vdi noan c5u

Su thu tinh cua reu nhd nude Tinh trung khi vao tdi tui noan, nhd cha't nude nhay d ranh se d6 dang di vao phdn bung tui noan O day, no ket hop vdi noan cau, tao thanh hop tir luong boi, md dau cho the he bao tir

b) The bao tit Sau luc thu tinh hop tir se phat trien thanh phoi Phoi

la mot ca'u tao mdi xuat hien d Thuc vat bac cao (eo the coi phoi la giai doan nghi, giai doan tiem tang de chu^n bi phai trien thanh co the mdi) Nhirng d reu, phoi khong phat trien thanh co the mdi ma phan hoa thanh

the mang tui nam d ngon cay reu cai cu The mang tui gom ba phan: phdn

chan dam sau vao ngon cay reu de hut chat dinh dudng, phdn cudng dai, manh va mot tui bao tir d dau cudng Luc ddu, cudng cua the mang tui con ngan, ve sau se dai dan day vd bung tui noan va dua tui bao tir ra ngoai Vach cua tui noan khi bj xe rach van dfnh vao dau tui bao tir thanh mot cai mu chup d ben ngoai

Chu trinh phat trien cua cay reu tudng

Trong tui bao tur co nhirng te bao khoi nguyen Te bao khdi nguyfen

se phan chia hai Mn vdi Mn cMu co giam nhiim , cho ra nhung bao tiir dc® boi Khi tui bao tu chin, se md bang m6t vong nut ngang 6 tr6n, lam thanh 1 cai nap roi ra (nap nay o duori mu noi tren) Cac bao tir phat tan ra ngoai gap dieu kien thuan loi nay mam thanh soi da bao phan nhanh goi

la soi so cap, co r i gia, co lap luc (tu duong dupe) Tren spi so ca'p co mdt

so choi, sau phat trien thanh cay reu m6i (h 71)

Peristome

ColumneBa

Spores to) Sporophyte capsule

Antheridium Sperm (n)

Male garnet ophyte (n)

Female gametophyte (n)

Hinh 71 Chu trinh sinh san cua cay reu tudng

1 Cay reu mang the bao tCf; 2 Tui bao tif; 3 Cay reu non;

4 Tui tinh; 5 Tui noan; 6 Tui noan mang hop tur

152

- The giao tir la cay reu trudng thanh, eo ddi sdng doc lap va keo dai Mae du cau tao con tho so, nhung so vdi the bao tu no van phan hoa phirc tap hon.

- The bao tu (tire the mang tui) cd phan cudng tuong duong vdi phan than cua cac Thuc vat bac cao, vi no cung phat trien tir phoi The mang tui cung phan hoa thanh mo dan, mo dong hoa, mo bi, tuy con d mure do tho

so va chua dam bao cung cap thirc an cho minh mot each day du, no van phai la'y thurc an thong qua phdn chan Ndi each khac, d day the bao tu song nhd tren the giao tu

- Nhu vay, trong chu trinh sdng cua reu cd su xen ke hinh thai rd ret va the giao tu chiem uu the hon so vdi the bao tu (ta vie't tat kf hieu: TGT > TBT)

- Su thu tinh d day can co nude mdi thuc hien dupe (tinh trung co roi) Cac co quan sinh san tui tinh va tui noan cd cau tao da bao, phirc tap hon cac tui don bao d Tao

- Trong chu trinh sinh san xuat hien phoi Day la diem khac biet quan trong giua Thuc vat bac cao va Thuc vat bac tha'p

2 Sir sinh san va giao the hinh thai d Quyet

Quyet la ten goi chung de chi nhom Thuc vat bac cao cd mure do phat trien tie'n hoa hon Reu va cung sinh san bang bao tu nhu Reu So vdi R6u, chu trinh sinh san cua Quyet cd nhung net khac biet co ban Nhom Quyet bao gom mot sd nganh khac nhau, trong dd cd ca nhung dai dien

da ch£t va nhung dai dien hien dang con sdng Ta nghien cun hai dai dien

co ban cua nhom Quyet

2.1 Cay duong x i thudng (Cyclosorus parasiticus)

Cay duong xi thudng, dai dien cho nhom Duong xi can (cd cac bao

tu gidng nhau) Cay duong xi thudng moc rat pho bien d nude ta (h 72)

a) The bao tir La cay trudng thanh Cay co than r6 nam ngang, cd

long bao phu La kep long chim, la non cuon d dau, cd r6 that (khac vdi reu) Ve cau tao ben trong, than da cd tru dan kieu phan tan (da tru) do

cac vet la phan nhanh vao Cac loai mo khac nhau nhir mo co va md bi

phat trien manh Bieu bi o la co 16 khf va tang cutin, dac tnmg cho thucvat 6 can

Mat dudi la co nhung tui bao tu nho (nhu hat bui), tap hop thanh 6

tui hinh tron, (6 mot so loai, vf du: loai duong xi due Dryopteris filix - mas, ben ngoai o tui co vay che day,

goi la ao) Tui bao tir hinh trai xoan

co mot cuong ngan dfnh vao gan la

Vach cua tui bao tir co mot so te bao

xep thanh vong tron, phan hoa khac

cac te bao con lai, thucmg tham them

chat lignin o thanh trong va thanh

ben, lam thanh bo phan mo cua tui

bao tir Vong te bao do goi la vdng

ca Khi tui bao tir chin va kho di (co

mau nau sam) vong co bat ra lam

vach tui bao tir bi xe rach va cac bao

tir dupe phong thfch ra ngoai Bao tir

cung dupe hinh thanh trong tui tir

cac te bao khoi nguyen sau qua trinh

phan chia giam nhiim)

Hinh 72 Cay dtfdng xi thudng

Hinh 73 Tui bao tur va sir phat trien cua cay difdng xi thudng

1 Phien la chet mang cac o tui bao tif; 2 Tui bao tifvdi vong cd; 3 Bao tLf;

4 Nguyen tan phat trien tir bao tif (TGT); 5 Cay difdng xi con moc tir nguyen tan

b) The giao tir Bao tur mo dau cho giai doan the giao tu Bao tu khi

dupe phat tan ra ngoai gap dat im nay mam thanh nguyen tan luong tfnh

(n) Do la mot ban dep, mong, mau luc, hinh tim, kfch thudc 2 - 5mm, mat dudi co r i gia O mat ducfi nguyen tan co tui tinh va tui noan (h.73).Tui tinh o phfa sau, thucmg lan trong chum ri gia, hinh cau, trong

;htfa nhung te bao sinh tinh trung Tinh trung co hinh xoan, phfa dau mang 1 chum roi

11

E^g

7' •

Hinh 74 Chu trinh sinh san cua cay dUdng xi thudng

1 Tui bao tCf v6i vong cc»; 2 Bao tur; 3 Nguyen tan; 4 Tui noan; 5 Tui tinh; 6 Tui tinh tri/dng thanh; 7 Tui noan tri/cfng thanh; 8 Giai doan dau tien cua stf phat trien the bao tif; 10 The bao tCf trudng thanh; 11 Phien la chet mang cac o tui bao tCr

Tui noan 0 phfa trudc, nam d gan mep nguyen tan, co hinh chai ngJn

co Phdn bung nam trong nguyen tan, chira 1 noan cau, phin co th6 ra ngoai va trong phan eo cung co cac te bao ranh, sau hoa nhay

Giong nhu reu, su thu tinh cung can nude Tinh trung boi d£n thu tinh vdi noan cau thanh hop tu, md dau cho the he luong boi Hop tir phai trien thanh phoi, luc dau con sdng nhd tren nguyen tan (TGT) mot thdi gian ngan, nhung sau do se phat trien thanh cay doc lap, eon nguyen tai thi heo di (h 74)

Tom tat chu trinh song cua cay Dudng xi

O tui

Cay diMng xi (2n)

Phoi

Nguyen tan lUdng ti'nh (n)

- Nhu vay, d Duong xi, the bao tu chiem uu the ro ret so vdi the giao

tu: the bao tu rat phan hoa va co ddi sdng keo dai, con th i giao tu rat dongian va co ddi sdng ngan ngui

- Cac bao tu sinh ra deu gidng nhau, nen khi nay mam chi cho mdl loai nguyen tan ludng tfnh, nghla la tren do mang ca co quan sinh san due

va co quan sinh san cai

Trong nganh Duong xi con co nhung dai dien cd hai loai bao tu khacnhau, ta se xet dudi day

156

22 Cay ditong x i mtdc (beo vay oc): cd cac bao tu khac nhau.

Beo v iy oc la mot loai duong xi 6 nude, thudng gap trong cac ao, ho,

dim 6 nude ta (h.75)

a) The bao tif : Cay beo vay oc co than ndm ngang tren mat nude,

m6i dot than mang ba la moc vong, trong do hai la mau luc binh hinh vay 6c, moc doi nhau, noi tren mat nude, con la thu ba chim trong nude va bien thanh mot chum soi manh co them long hut trong nhu mot chum rl

va lam nhiem vu cua ri O goc cac cum la co mot vai qua bao tit, hinh

diu, ndm chim trong nude Qua bao tu tuong duong vdi o tui bao tu cua duong xi can, vi cung gom mot nhom tui bao tir, duoc bao boc bdi mot vo chung khep kin Qua bao tir cd hai loai: Loai nho mang nhieu tui bao tir nho, m6i tui chira nhieu bao tir nho Loai ldn ben trong chira mot sd tui bao tir ldn Mdi tui chi chua mot bao tir ldn

Hinh 75 Cay beo vay oc

b) The giao t i t : Qua bao tir chin, rung xuong day nude, vo bi huy

hoai va phong thfch cac tui bao tir ra ngoai Cac bao tir ldn va nho nay m£m ngay trong tui cho ra nguyen tan due va nguyen tan cai cd cau tao rat don gian

Bao tu nhd cho ra nguyen tan dire Nguyen tan nay pha vd mang cua tui bao tir de lo ra ngoai Nguyen tan due khong mau, rat nhd, chi do 0,5mm, va phia tren cd 2 tui tinh, mdi tui cd 4 tinh trung

Bao tir ldn cho ra nguyen tan cai Nguyen tan nay cd dang ban nho

da bao Nguyen tan cai cung pha rach vach cua tui bao tir de lo mot phan

ra ngoai Cac tui noan hinh thanh d phan ngoai cua nguyen tan cd hinh chai va bung mang 1 noan cau Phan nguyen tan nSm d phia trong vach la mot khdi md dinh dudng

Tinh trung nhd roi boi den tui noan vao ket hop vdi noan c<iu tao thanh hop tu roi hop tir phat trien thanh phoi va phat triSn thanh cay bfcovay oc moi.

Tom tat chu trinh song cua cay beo vay oc

— Qua bao tii be —— Tui bao tii be —— Bao tii be — Nguyen tan ( j ■

(n) Beo vay oc (2n)

Qua bao tii 16n —*- Tui bao tii 16n — Bao tii 16n — Nguyen tan Q

Nhan xet: o day the bao tii van chiem tru the ro ret so vdi th i giao tir

(2n > n) va sir xen ke hinh thai di hinh Su thu tinh van nhd nude

So vori duong xi mot loai bao tir, cac duong xi hai loai bao tir co nhung net phan biet sau:

- Hai loai bao tir khac nhau v6 kfch thudc va tfnh chat sinh ly: bao tir ldn va bao tir be, nen nguyen tan dupe hinh thanh la nguyen tan don tfnh

- Nguyen tan (TGT) nhat la nguyen tan due rat tieu giam Nguydn tan due khong cd chat mau, khong the tir dudng, nen phai sdng nhd vao the bao tir (chat du tru co san trong tui bao tir va bao tir nho)

- Su nay mam ciia bao tir va su phat trien ciia nguyen tan ngay trong tui bao tir la mot dau hieu tien hoa vi no dupe bao ve tot hon Nhung dac tfnh nay dupe duy tri va tang cudng d thuc vat co hat la nhung thuc vat co trinh dp to chuc cao hon va do do tien hoa hon Vi vay cd the noi tir Dirong xi mot loai bao tir den Duong xi hai loai bao tir la mot budc tien quan trong md dau cho con dudng phat trien tiep tuc cua gidi thuc vat 6 mot giai doan nhat dinh

3 Sir sinh san va phat trien d thuc vat co hat

Thuc vat co hat duoc chia lam 2 nganh, tuy theo tmh chat cua hat:

- Nganh Hat tran: gom nhung thuc vat co hat, nhung hat tran, khong diroc giau km

- Nganh Hat km: co hat duoc bao km trong qua Tuy vay nhom thuc vat co hat co nhung dac diem chung sau day:

+ Tui bao tu ldn chi phat trien cho ra 1 bao tir ldn, cung sdng va phat trien tren cay me

+ Sau khi thu tinh, tui bao tu duoc giu lai va bien thanh hat (hat tran hoac hat kin), trong chua phoi va chat du tru can thiet cho sir nay mam cua hat va sir phat triln cua phoi

+ Cac tui bao tu nam tren nhung la khong sinh san dac biet goi la

la bao tu (d mot sd Quyet nhu thong dat, co thap but cung co la bao tu) Cac la bao tu tap trung lai d tan cung 1 choi, hinh thanh

nen mot co quan sinh san mdi goi la non (ddi vdi Hat tran) hoac

hoa (ddi vdi Hat km).

Tuy nhien cdn phai tha'y rang cac khai niem v6 sinh san huu tinh co trir6c cac khai niem tuong dong giua nhttng the he huu tinh va vo tfnh qua cac nhom thuc vat, cho nen viec dung danh tir non va hoa d day khong tirong duong vdi cac co quan sinh san huu tfnh - tui tinh va tui noan - ma chung ta van dung d tren, bdi vi chmh cac co quan nay - non hoac hoa - lai mang cac co quan sinh san huu tinh va ca co quan sinh san vo tinh.Mot sd khai niem tuong dong d thirc vat co hat vdi cac thirc vat thap hon da xet d tren nhu sau:

- La bao tir nho - » nhi (nhi due)

- Tui bao tu nho - > tui phan

- La bao tu ldn - > la noan (dirng nham vdi tui noan)

- Tui bao tu ldn - > noan

- Bao tu ldn - > tui phoi

Hat tir ch6 la hat tran len hat km, hay noi each khac tir non ddn vific

xuat hi6n hoa la mot birdc tien quan trong tren con ducmg phat triln liftn

tuc cua thuc vat No danh da'u bang su ra doi cua mot nganh thuc vit chiem dia vi thong tri trong gidi thuc vat ngay nay: nganh Hat km Vi viy

ta se nghien cuu mot phan quan trong cua chuong nay ve su sinh san vi

co quan sinh san cua thuc vat Hat kin d phan sau

3.1 S u sinh san vd chu trinh phat trien cua H at tran (cay thong)

Nganh Hat tr£n (Gymnospermatophyta) dac trung boi su co mat cua

hat trong sinh san va hat la hat tran Tren cay xuat hien co quan sinh san mdi la non Tuy theo timg nhom, non co the la ludng tfnh hay don tinh (nghla la non mang ca hai hoac mot loai la bao tu)

Dai dien dien hinh

cho nganh hat tran la

cay thong nhua (Pinus

merkusii) Dd la loai

cay gd cao ldn tdi 20 -

30m phan nhanh theo

kieu don true Trong

than, phin vo va ruot

phat trien yeu Gd

chiem chu yeu phan ldn

gom cac te bao cd ca'u

tao ddng nhat, no chi

gom cac quan bao num,

chua cd soi gd va md

mem g6 La hinh kim,

moc hai chie'c mot tren

mot canh nhd va ngan

(h.76)

Cay thdng thuoc giai doan ludng boi (the bao tu), so vdi Quyet (vi du nhu duong xi), co quan dinh dudng cua thdng da phan hoa phuc tap hon Tren than mang co quan sinh san dac biet, dd la non due va non cai

Hinh 76 Canh thdng mang ndn sinh san

1 La thong; 2 Cum non difc;

3 Non cai; 4 Hat thong co canh

160

a) Non di(c\ Non dire gom m6t

true, xung quanh mang nhieu vay xep

xoan Nhung vay nay chfnh la cac la

bao tur nho (nhi) La bao tir nho mau

vang nhat, mat dudi mang hai tui bao

tir nho (tui pha'n) O cay thdng, cac

non due khong nam rieng re, ma tu

hop vdfi nhau thanh khom, moc d dau

canh Phfa ngoai cung cua non due

cung co m6t vai vay tu hop vdi nhau

thanh khom, moc d dau canh Phfa

ngoai cung cua non due cung co mot

vai vay mau nau nhat, lam nhiem vu

bao v t (h.77).

Cac te bao me cua bao tu

nam trong tui phan, phan chia

giam nhi6m tao ra vo so bao tir

(tire hat phan) M6i hat pha'n la

m6t bao tu don boi co hai ldp

mang ngoai va mang trong O

hai ben te bao, mang ngoai va

mang trong tach rdi nhau tao

thanh hai tui khf (h.78) Tui khf

lam cho hat pha'n nhe bdt va dd

dang phat tan nhd gio

Hinh 77 - Non difc bo doc

1 Vay nhj; 2 True non; 3 Tui phan

Hinh 78 Hat phan thdng

1 Mang ngoai; 2 Mang trong; 3 Te bao chan

4 Te bao me tinh tCf; 5 Te bao ong; 6 Tui khf

Ngay khi con nam trong tui phan, te bao hat phan da bat dau phan chia ra mot te bao nho do la te bao sinh dudng 1 va mot te bao thur hai ldn hon Te bao thu: hai nay lai phan chia cho ra 2 te bao: Mot te bao sinh dudng thti 2 (ldn hon) nam sat te bao sinh dudng 1 va mot te bao phat sinh (nho hon) Te bao phat sinh sau se sinh ra tinh trung O giai doan nay hat phan (gom hai te bao sinh dudng va mot te bao phat sinh), hat pha'n tuong duong vdi nguyen tan due (the giao tu due), hai te bao sinh dudng tuong duong vdi mo sinh dudng cua nguyen tan va chet di sdm Luc nay hat phan tam ngiimg phat trien va duoc phat tan ra ngoai

161

b) Non cai

Non cai cung gom mot true mang

nhung la bao tur lom goi la noan, xep

theo duomg xodn 6c Goc mdi la noan

co mot vay nho goi la la bac Mat tren

la noan ve phia goc mang hai noan (tui

bao tir ldn hay tui noan) Non cai

thudng n&m don d6c (h 79)

Cau tao va phat trien cua noan

thong: Phan chfnh cua noan la phoi

tam, ben ngoai duoc bao boc bdi vo

noan Vo noan gom nhieu ldp te bao

bao boc lay phoi tam, lam nhiem vu

bao ve O phfa dinh vo noan khong

khep km, ma de lai mot 16 nho, goi la

Id noan Phfa dudi 16 noan co mot

khoang nhd goi la buSng phan (h 80).

Hinh 79 Non cai bd doc

1 Noan; 2 Vay la noan; 3 True non

Hinh 80 Cau tao cua noan thong

A Hinh cat doc cua noan; B Phan tren cua noan

1 Vo noan; 2 Lo noan; 3 Phoi tam; 4 Ong phan;

5 Te bao sinh san; 6 Noi nhu; 7 Tui noan cau

162

Phdi tam la mdt khoi te bao sdng thuoc md mem 6 phfa gin 16 noan

co mdt 16 bao co kha nang sinh bao tir (te bao me bao tur) Cac te bao khac cua phoi tam lam nhiem vu nuoi dudng, dam bao cho su phat trien cua bao tur va ca phoi sau nay

Te bao me bao tur phan chia giam nhiim cho ra 4 te bao don boi, trong do 3 te bao se chet di, chi con lai 1 te bao thu: tu tu’c la bao tii phat

trien duoc Bao tur phan chia nhieu ldn, tao ra 6 giua noan mot khoi noi

nhii da bao Ndi nhu chfnh la nguyen tan cai (the giao tir cai) va la mo

don boi vi no duoc phat trien tiir bao tir don boi Phfa tren noi nhu hinh thanh hai tui noan clu hay tui noan cau ca'u tao don gian M6i tui noan c£u chua mot noan cau

So vdi nguyen tan due (tu’c hat phan 6 dang co 3 te bao) thi nguyen tan cai phat trien manh hon rat nhieu Nhung noi chung, d thong the giao tir da giam di ra't nhieu va mat gan het chirc nang sinh duong Chung hoan toan phu thuoc vao the bao tir va nam tren the bao tir Do do, sir xen ke the he khong bieu hien ra ben ngoai bang nhung giai doan hinh thai co cau tao rieng biet Chi nhin nhan duoc no bang phuong phap so sanh te bao hoc

c) Su thu phan va su thu tinh

Su thu phan cua thdng nhd gio Hat pha'n duoc hinh thanh ra't nhieu, nho va nhe nhd co hai tui khf d hai ben Vao khoang thang 5 khi tui phan chin, cac hat pha'n duoc phong thfch ra ra't nhieu, lam thanh nhung dam bui mau vang, bay theo chiiu gio, roi xuong cac cay thdng khac trong rimg Khi hat pha'n roi vao noan cua thdng se tiep tuc nay mdm Luc nay

te bao phat sinh ciia hat phan phan chia cho hai te bao: 1 te bao ong, sau phat trien thanh ong pha'n va 1 te bao sinh san Te bao sinh san sau 2 ldn phan chia cho ra mot te bao chan (sau cung bj dung giai di), va mot te bao tui tinh Te bao tui tinh phan chia thanh 2 tinh tirTchdng roi (khac vdi reu

va duong xi tinh trung cd roi) Vi tinh tir khdng cd roi nen ong phan cd vai trd dua tinh tir vao tdi tui noan cau

Tom lai su phan chia cua hat phan tir dau cho tdi luc hinh thanh tinh

tu la mot qua trinh phirc tap, qua nhiiu giai doan va cd the tom tdt su

phan chia nhu sau:

S6m chet

Hat phan

Te bao dinh dtfdng 1

Te bao 16n

Te bao dinh diiflng 2

Te bao phat sinh

Te bao — ong phfi’n

Te bao '' sinh san ^

O ng ph&n

Te bao chan

Te bao tui tinh

Tinh tii 1

Tinh tii 2

Tir 1 hat pha'n hinh thanh nen 2 tinh tu, nhung chi co mot tinh ti duoc thu tinh Tinh tur ducrc d'ng pha'n dua tdi tui noan c5u va thu tinh vdi noan cau tao thanh hop tir roi phat trien thanh phoi Sau do toan bo cac thanh phin cua noan se bien doi va noan bien thanh hat, ben trong chira phoi

d) Cau tao hat thong

Hat thong co ca'u tao kha phirc

tap Vo hat phat trien tir vo noan va

mot phan phoi tam, gom cac te bao

co mang day va hoa gd Dudi ldp

vo la mot mang mong mau nau,

g&n lien vdi nhan hat Ldp mang

mong nay la di tfch con lai cua

phoi tam Nhan hat mau trang hoac

vang nhat, nam d giua, do chfnh la

noi nhu Ve mat nguon goc, noi

nhu nay la th£ giao tu cai cua thong No ddng vai tro mo du trO dinh duong, de cung cap thirc an cho phoi phat trien

Phdi nam d gitfa ldp noi nhu, cd hinh que ngan No duoc phat trien tir hop tu va la mam mong cua cay con sau nay Phdi gom cd r i m lm hudng

ve phfa 16 noan Choi mam nam sau phfa trong, gom than mam va mot so

la mam, d giua cd dinh sinh trudng Phdi khdng dfnh lien vdi noi nhu ma nam tu do trong dd No noi vdi noi nhu nhd mot soi manh goi la day treo

Hinh 81 Hat thdng co canh

Nhu v$y hat la mot to chirc phiic tap, trong do tap hop cua cac te bao thuoc 3 the he khac nhau Vo va phoi tam la mo luong boi thuoc the bao tiir, noi nhu la mo don bdi thuoc the giao tur va phoi la the bao tu thuoc the

he mdi

Phoi nam chd trong hat, tdi mot luc nao dd, gap dieu kien thuan loi hat se nay mam Phdi tieu thu chat dinh dudng cua noi nhu d trong hat ma phat trien, chui ra khoi vo hat, moc thanh cay con

La noan

Lat cat doc noan

Tui bao tii lom (2n) Ttf bao me bao tir Ion (2n)

Hinh 82 Chu trinh sinh san cua cay thong - Pinus

165

Hat thong thucmg tach ra cung vdi mot ldp vo cua noan tao thanh

1 mang mong d phia tren hat goi la canh, lam cho hat nhe de phat tin (h 81) Dong thdi vdi su bien doi cua noan thanh hat, thi la noan cung hoa g6 va trd nen cung ran Luc nay toan bo non cai ldn len ra't nhanh thanh “qua” vdi cac vay (la noan) hoa gd mang cac hat nam lo ra ngoai Hat nhu vay la hat tran va do do “qua” d day chi la mot cach goi chir chira phai la qua chfnh thuc va chua co y nghla sinh hoc (h 82)

Chu trinh phat trien cua thdng

I

Nhi —— Tui phan —— Hat phan -4— Nguyen tan dtfc

-i (2 te bao dinh difdng)

La noan —— Noan —— Phoi tam Nguyen tan cai

- The bao tir la cay thdng phan hoa phirc tap

- Th6 giao tur kem phat trien, va khong nhin tha'y duoc d ben ngoai

- Giao tu due mat hoan toan kha nang chuyen dong (tinh tu) Do vay

su thu tinh khdng can nude

- Xuat hien ong pha'n lam nhiem vu dSn dudng tinh tu vao thu tinhvdi noan clu

- Phoi phat trien nhd chat du tru d trong co the me

- Hinh thanh hat dam bao tinh chat thich ling va phat trien cua thuc vat duoc tot hon Tuy hat chua duoc giau kin trong qua, nhung so vdi duong xi thi su xuat hien cua hat la mot budc tie'n nhay vot quan trong co

y nghia tie'n hoa ro ret

—— Non dtfc

Cay thong (2n) -j

Non cai

166

Hat co y nghla sinh hoc to ldn Kha nang sinh san bang hat co mot

uu th£ dac biet: nhffng giai doan dau cua su phat trien co the mdi (thudng

di bj chet yiu vi kho chong lai nhung dieu kien kho khan ben ngoai) duoc diin ra tren cay me Do do no dam bao tot hon cho su phat trien tiep ' tuc sau nay Ddi sdng ddc lap cua co the duoc bat dau khong phai ngay tir m6t te bao - tiir hop tur hay bao tu - ma tir phoi, trong dd cac co quan chfnh cua mot cay tuong lai da duoc hinh thanh va tham chf da phan hoa thanh mot sd m6

Hat cung cap nhung chat dinh dudng ban dau cho cay mam, vi vay sir phu thuoc cua cay m lm vdi m6i trudng ngoai giam bdt di Hon nua thanh phin chat luong cua cac chat dinh dudng trong hat con tuong ddi bin vung v i mat di truyin

Hat co giai doan nghi, giai doan nay nhiiu khi co the keo dai neu gap dieu kien bat loi Khi do hat khong mat kha nang nay mam, ma sdng

“elm chimg” qua thdi gian bat loi, va chi nay mam trong nhung diiu kien phu hop 0 Reu va Duong xi mac du cung xua't hien phoi, nhung phoi hoac nay mam hoac bj chet ngay, no khong co giai doan nghi va cung khong co phuong tien bao ve vung chac nhu phoi nam trong hat Vi vay ta hieu rang su sinh san bang hat lam tang sure sdng con cua the he con chau.Mat khac hat thong co canh da thfch nghi vdi hinh thirc phat tan nhd gio mang di xa khoi cay me Do vay ma khu phan bd cua loai co the duoc

mo rong them

Qua viec nghien cuu lan luot chu trinh sinh san va phat trien cua Reu, Quyet, Hat tran, ta tha'y ro hudng tie'n hoa chu ye'u la sir giam dan cua the giao tu Den nganh Hat tran the giao tu mat han churc nang dinh dudng doc lap cua minh, no chi phat trien tren the bao tir va sdng nhd vao day 6 nhtfng dang cao hon no chi dung de sinh ra cac giao tu va ve phuong dien hinh thai no giam xuong tdi chi con mot sd te bao: su chuyen hoa cua the giao tu da dat tdi mire do cao nha't D iiu nay tha'y ro d thuc vat Hat kin

d) f nghla sinh hoc cua hat

3.2 Su sinh san vd phat trien of thuc vat Hat kin

Nganh Hat kin (Angiospermatophyta) dac trung bdi tinh chat hat

duoc gia'u km trong qua Hat duoc phat trien tir noan, neu 6 Hat trln, noan con nam 16 ra tren la noan, thi 6 Hat km la noan khep km tao thanh nhuy trong chira noan

Xung quanh cac la noan va nhi co tap hop mot so la bien thai, v&

hinh thanh co quan sinh san mdi la hoa Hoa la co quan sinh san huu tinh

d thuc vat Hat kin

Ngoai dac diem tren, d thuc vat Hat km con cd mot so tmh chit khac, phan biet va tien hoa hon han so vdi Hat tran cung nhu cac nhom thuc vat khac Chung ta se nhac lai van de nay trong giao trinh phin loai

thuc vat O day chi trinh bay nhung van de v i su sinh san va co quan sinh

san cua thuc vat Hat kin - hoa, qua va hat

III HOA

1 Cau tao cua hoa

1.1 Cac thanh phan cua hoa

Hoa la mot chdi canh dac biet, sinh trudng cd han, mang nhung la bien thai lam nhiem vu sinh san Ta't ca cac bo phan cua hoa deu thich nghi vdi churc phan nay

Dinh nghia tren lan dau tien duoc V Hete (1790) dua ra, va cho tdi nay van con duoc da sd cac nha thuc vat sur dung

M6i hoa d lu cd mot cuong hoa moc ra tir nach mot la goi la la bac

Cd hoa kh6ng co la bac (hoa budi, hoa cai), nguoc lai, co hoa ngoai la bac con co them 1 - 2 la bac con thudng nam vuong goc vdi la bac (hoa

muong) Co trudng hop la bac cua nhieu hoa tu hop thanh tong bao la bac

(cay mui, thia la, cac cay ho Cue)

Dau cudng hoa thudng loe rong thanh de hoa tren dd mang cac bd

phan chmh cua hoa, gom: dai hoa, trang hoa (dai va trang goi chung la

bao hoa lam nhiem vu che chd), nhi va nhuy (bd ph in sinh san cua hoa)

(h 83)

168

Hinh 83 Cac thanh phan cua hoa

1 Cuong hoa; 2 De hoa; 3 Dai hoa; 4 Canh hoa;

5 Dau nhuy; 6 Bau nhuy; 7 Chi nhj; 8 Bao phan

1.2 Cau tao cac thanh phan cua hoa

a) De hoa: La phan cuoi cua cuong hoa mang bao hoa va cac bo

phan sinh san

6 nhtfng dang nguyen thuy de hoa thudng dai, loi, co hinh non, vf du: hoa ngoc lan ta, hoa da hop Trong qua trinh phat trien, de hoa thu ngan d£n lai thanh de phang, gap d nhieu loai hoac co khi lom thanh hinh chen, vi du: hoa hong Co khi de hoa phat trien thanh bo phan mang

nhuy, goi la cuong nhuy, mang nhi va nhuy goi la cudng nhi nhuy, vf du d hoa lac tien (Passiflora hispida).

Ngoai bao hoa va nhi, nhuy, de hoa co the mang mot bo phan day,

nac goi la dia mat, gom cac tuyen mat tap trung lai Vi tri cua dia mat

tren de so vdi bo nhj va nhuy khac nhau tuy loai va ho cay Su co mat cua dia mat la mot bieu hien cua nhung hoa thich nghi vdi sir thu phan nhd s&u bo

b) Bao hoa: 6 da sd cay hatjcfn bao gom hai vong dai va trang Bao

Thong thudng giua vong dai va trang co su phan biet ro hinh dang, kfch thudc va mau sac Nhung cung co khi hoan toan giong nhau va co dang dai nhu hoa cau, hoa dira, hoac dang canh nhu hoa hue, hoa lay on.

1) Ddi hoa: co nhiem vu bao ve cac bo phan hoa d trong nu G6m

cac manh mau luc, gidng la, nhung hinh dang phdn ldn da thay doi, goi la

la dai Ddi khi dai cd mau sac sd nhu canh hoa, vi du d hoa xo do

(Salvinia splendens), hoa phi yen (Delphiniumeonnso lida), hoa tigdn (Antigonumleptopus) Cac la dai co the rdi (hoa cai) hoac cd the dinh

nhau d ben dudi (hoa ram but, hoa cairn chuong) Trong trudng hop sau, phan dfnh lai lam thanh ong dai, phan tren gom mot sd manh tu do goi la

cac thuy cua dai Ong dai co the dai hoac ngan va cd hinh dang khac nhau tuy loai

O mot sd cay, ngoai dai con co them mot vdng dai nhd, goi la ddi

phu Dai phu hoac nho hon dai (d hoa dam but) hoac ldn hon dai (d hoa

bong) Ve nguon goc, dai phu do la kem cua dai bien doi thanh (d hoa hong), hoac do la bac con bien thanh (d cac cay trong ho Bong)

Khi thanh qua, dai thudng ton tai tren qua Ddi khi dai co the bi£n thai thanh chum long to d l lam bo phan phat tan qua sau nay nhu d cac cay trong ho Cue, hoac ton tai va phat trien thanh canh cung de d l phat tan, nhu d cac cay cho, cay sao

Ve hinh dang, ca'u tao giai phau va chute nang la dai chinh la nhung be phan ft chuyen hoa nhat cua hoa va gan vdi la dinh dudng nhat Chung cd chut nang bao ve hoa va duy tri chtrc nang quang hop vi van cd mau luc.Theo V.G Alechxangdorop, cau tao cua la dai gidng vdi cau tao giai phau cua la d trong bong, bilu hien d ch6 phan thit la cua la dai co ca'i

tao dong nhat, khong phan hoa thanh md giau va mo xop Bieu bi cua U

dai cung gidng nhu bieu bi cua la So luong gan (bd dan) cua la dai bang gan d la dinh dudng Ngoai ra ngudi ta con nhan thay cac la dai thudng xep xoan la tiep tuc cua nhung la dinh dudng xep xoan Tat ca nhung dill tren chung minh nguon goc cua la dai Trong cac cum hoa cd mat do hoa day dac, cac la dai thudng tieu giam, vf du d ho Hoa tan, ho Cue

2) Trang hoa (canh hoa): trang la bo phan d phia trong dai, cd nhiem

vu hap dan sau bo giup cho su truyln phan, va gom nhung manh co mau170

sac sd goi la canh hoa (hay trang hoa) Mau sac cua hoa co the do cac

chat antoxyan hoa tan trong dich bao, hoac do cac chat mau chira trong lap mau lam thanh Doi khi canh hoa con co mui thom do bieu bi tiet ra chat d£u thom (canh hoa hong, hoa ngoc lan )

Hoa cua nhffng ho nguyen thuy, sd canh hoa trong mot hoa thudng nhieu va khong cd dinh, nhung tien len nhung ho cao hon sd canh hoa giam xudng va cd dinh thudng la 5 - 4 d cac cay Hai ia m am va 3 d cay M6t la m am (h 84).

Sd luong canh hoa tuong duong vdi sd luong la dai, tir do ta co cac

mdu hoa: hoa mfiu 5, mau 4 va mau 3 (h 84).

Hinh 84 Cac kieu miu hoa

Ve kfch thudc, cac manh canh hoa thudng ldn hon cac manh la dai

M6i canh hoa gom mot phan rong d phfa tren, goi la phien va mot phan thu hep d phfa dudi, goi la mong (tha'y ro d hoa cai).

Cung nhu dai, cac canh hoa co the rdi nhau (canh phan) hoac dfnh nhau (canh hop) tao thanh ong trang d phfa dudi, phfa tren rdi nhau la cac thuy trang, chd mep cua ong, ranh gidi giua ong trang va thuy trang goi la hong trang Thuy trang co sd luong tuong ung vdi sd manh canh hoa da dfnh lai Tuy theo mire do va cac kieu dfnh nhau, trang cd the hinh ong, hinh phlu, hinh chuong, hinh banh xe, hinh moi, hinh thia lia Dieu dd noi len sir da dang phong phu cua trang hoa, phu hop vdi chut nang chfnh cua no

Cac canh hoa rdi cung nhu cac thuy trang (trong canh hop) cung c6 the giong nhau v6 hinh dang va kfch thudc, cung co the khac nhau, do <J6

co hoa deu va hoa khong deu (h.84).

Mot sd trudng hop canh hoa co the mang nhung phan phu hinh vly hoac hinh soi nhu d hoa true dao, hoa lac tien Ddi khi canh hoa keo dai thanh mot cai cua, co the chira tuyen mat, nhu d nhieu loai phong lan

V6 cau tao giai phau, canh hoa thudng mong hon la dai, va gdm 3 - 4 ldp te bao, doi khi co 2 ldp bieu bi tren va dudi Giua 2 ldp bieu bi la thit

la gdm cac te bao khong chua diep luc hinh tron hay khdng deu, xep thira nhau, chira ra mot sd ldn khoang gian bao Cac te bao bi6u bi co dang ngoan ngeo Canh hoa co mot bo mach gidng nhu d nhi

c) Bo nhi: La bo phan sinh san due trong hoa, gdm cac nhi tap hop

thanh Sd luong nhi trong mot bo nhi rat bien thien: tir rat nhieu d cac ho tha'p: Ngoc lan, Sen, sung, Hoa hong, giam di va co dinh d cac ho ti£n hoa Sd luong dd thudng la 5 - 4 (hoac boi sd cua 5 - 4) d cac cay Hai la mam, va 3 (hoac boi so) cua 3 d cac cay Mot la mam Cung cd khi bo nhj giam so luong chi con 2 nhi (mot sd cay ho Hoa mdi), con 1 nhi (d ho Gifng) va tham chi chi con mot nua (d ho Hoang tinh, Chuoi hoa) Nguoc lai cung cd khi nhi phan nhanh cho ra nhieu nhi (d hoa thau dau, ram but )

Thdng thudng, m6i nhi gom 2 phan chinh la chi nhi va bao phan Bao phan cd 2 o phan ngan cach vdi nhau bdi trung dai (h 85).

Chi nhi thudng dmh tren de hoa, hoac co khi dmh tren canh hoa Nhi dfnh tren canh hoa thudng pho bien d nhung hoa co canh hop

Chi nhi cd the ra't dai, lam cho bao phan ve sau tho han ra ngoai (nhu

d hoa md) hoac rat ngan khien cho bao pha'n hau nhu dfnh true tiep tren

de Dau chi nhi mang bao phan Phan keo dai cua chi nhi vao trong bao

phan chia bao phan thanh hai o goi la trung dai Ddi khi trung ddi keo dai

vuot qua bao phan thanh mot mao long (d hoa true dao), hoac thanh mot tuyen (gao sen d hoa sen)

• Ca'u tao cua chi nhi: phfa ngoai co bieu bi bao boc, dudi bieu bi co

2 - 3 ldp te bao md mem, mang mong Mot bd d in duy nhat nam d giura cua chi nhi Bd dan nay gdm co g6 do cac mach xodn, mach vdng va cac

172

quan bao lam thanh, phin libe phat trien kem hon Bo din tiep tuc chay vao trung ddi, ddi khi d d iy no lai duoc phan nhanh ra Nhung nhi co chi loe r6ng hoac hinh ban cd the cd nhieu bo din hon (3, 5 hoac 7 bo).

Hinh 85 Cac kieu nhj (1 Chi nhi; 2 Bao phan)

A Bao phan dinh goc; B Bao phan mcl bang 16 cl dinh;

C Bao phan md bang li/di ga; D Bao phan dinh li/ng nOt doc.

Bao phan co nhidu hinh dang khac nhau: tron, than, thuon dai, hinh mui ten Bao phan thudng dmh vao chi nhi tren suot chieu dai cua trung ddi hoac tren mot phan ldn chi6u dai, luc do ta thay goc cua bao phan

nam tren dinh chi nhi, ta goi la bao phan dinh goc Cung co khi bao phan

chi dfnh vao mot diem cua trung ddi khien cho bao phin co the du dua mot each d6 dang (d cac cay ho Lua), va ta thay phan lung cua bao phan

nlim tren dinh cua chi nhi, goi la bao phan dinh lung.

Mdi bao phan thudng gom 2 (doi khi mot) o phan M6i o phan khi

con non gom hai tui phan nhung khi chin hai tui phan do thong nhau thanh mot Trong tui phan chtia cac hat phan Nhu vay tui phan tuong duong vdi tui bao tu be d hat tran Khi bao phan chin, chung co the nut ra theo ke nut doc, gap d nhieu cay, hoac md ra bang 16 d dinh nhu d mot sd cay trong ho Ca, hoac md bang cac manh van nhu ludi ga (d cac cay trong ho Long nao) Trong trudng hop bao pha'n nut doc, ke nut cd the

quay vao phfa trong hoa, goi la bao phan hudng trong (cac cay trong ho Cue), hoac ke nut dd cd the quay ra phfa ngoai, goi la bao phan huong ngoai.

173

• Cau tao cua bao phan: Bao pha'n co vach gom nhieu td' bao bao quanh la'y o phan Ldp ngoai cung bieu bi gom nhung te bao nho va dep,

dudi bieu bi la tang co, gom nhung td' bao co mang day hoa gd, con mit

ngoai van bang xenluloz Tang co giup cho viec mo bao pha'n: khi bao phan chin mat ngoai cua tang co se co hon nhieu mat trong vi te' bao bi

kho di, lam bao phan nurt ra Ldp trong cung cua vach bao pha'n la tang

nuoi dudng, tang nay nam sat ngay o pha'n, co nhiem vu cung ca'p ch<ft

dinh duong nuoi te' bao me hat pha'n va hat pha'n sau nay Cac te' bao cua tang nuoi duong tuong ddi to, mang mong, rat giau chat te' bao (h 86)

3

itT 4 J J , l j > V - f

Hinh 86 Cau tao cat ngang bao phan

1 Bieu bi; 2 Tang cd; 3 Bo d in ; 4 Hat phan.

• Su hinh thanh va phat trien cua nhi: nhi ban dau xuat hien tren 4

ch6 go nho cua de' hoa Cac ch6 go nay sau phat trien thanh bao pha'n, con khoang giua cac go sau sinh ra trung ddi va chi nhi (do su sinh trudng giong) Cac go do chi'nh la cac o pha'n tuong lai Trong mdi go cd mot so

te bao ldn giau chat te' bao, nam dudi ldp bieu bi Cac te' bao nay phan chia theo vach tiep tuyen tao thanh 2 ldp te' bao

- Ldp ngoai: sau phan hoa thanh tang co va tang nuoi dudng

- Ldp trong: ve sau se phan chia cho ra nhirng te' bao nguyen bao tir, tire te' bao me cua hat phan, roi cho ra hat phan

174

• Hat phan: Hat phan duoc hinh thanh tir cac te bao me (nguyen bao

tir) M5i te bao me nay phan chia giam nhiim ra cho 4 bao tu, tUc la 4 hat ph£n don boi

'■ Mat pha'n thudng co hinh cau, mau vang, kfch thudc nho be thay doitif 10 -1 5 micromet den hang tram micromet (cay bf)

/

Cau tao: Hat pha'n gom 2 ldp mang: mang ngoai day, bang cutin, tren

b£ mat co nhung 16, hoac nhung khe ranh, goi la 16 nay mdm So luong 16

va ranh thudng la 3, nhung cung co khi thay doi Tren bd mat hat pha'n co ranh va 16 tao nen hat phan co 1 ranh - 16, hat pha'n nhidu ranh - 16 (dua vao dac diem nay de phan loai chi sir tie'n hoa cua cay) (h 87)

Hinh 87 Cac kieu hat phan

A Hat phan mot ranh; B Hat phan 3 ranh;

C Hat phan nhieu lo; D Hat phan nhieu ranh lo

Ngoai ra, d mang ngoai co the co nhieu gai nho, lam cho be mat hat pha'n cd dang dac biet (vf du hat phan hoa dam but, hay d nhieu cay trong

ho Cue), mang trong mong hon, bang pectin, thudng day len trudc mat cac 16 nay mam Ben trong hat phan co 2 te bao: te bao ldn la te bao dinh dudng vd sau phat trien thanh ong phan, te bao be la te bao phat sinh, sau

cho ra 2 tinh tir Hat pha'n d giai doan phat trien thanh 2 te bao nhu v4y tuong ung vdi the giao tu due (ra't tieu giam).

Thong thudng cac hat phan trong bao phan rdi nhau C) mdt s<f trudng hop cac hat phan dinh nhau timg 4 hat phan mot, hoac toan bd hat

pha'n trong o pha'n dinh nhau thanh mot khdi phan (gap d cac cay ho

Thien ly, ho Lan)

Trong hoa, tat ca cac nhj hop thanh bo nhi Bo nhi cd the hoan tosta rdi nhau, hoac dfnh lai d nhieu mire do khac nhau Cac nhi co th£ dinh

nhau d phan chi nhj thanh mot bo tao thanh bo nhj dem the (hoa dam but,

hoa bong), hoac thanh nhieu bo, do la bo nhj da the (hoa gao), hoac thanh

2 bo tao nen bo nhj ludng the {hoa cay dau co 9 nhj dinh nhau thanh m6t

ong hinh long mang va 1 nhj rdi) Mot sd trudng hop khac, chi nhj rdi nhau nhung cac bao pha'n lai dinh thanh mot ong kin (d cac cay ho Cue), hoac co khi chi nhj dinh thanh nhidu bo (thudng la 3) trong khi cac bao phcih dinh lai hoan toan vdi nhau lam thanh mot khdi (d hoa bf ngo) (h.88)

Hinh 88 Mot so kieu bo nhj

1 Nhi ddn the d hoa dam but; 2 Nhj ludng the d cay dau;

3 Nhj co bao phan di'nh nhau d cay ho Cue;

4 Nhj khong bang nhau d cay tfa to (2 nhj dai hdn); 5 Nhi khong bang nhau d cay cai

176

Th6ng thucmg cac nhi trong bo nhj co kfch thudc va hinh dang kha d6ng nha't, nhung co trudng hop chung dai ngan khac nhau (nhieu cay trong ho Cai, ho Hoa moi ), hoac cac bao pha'n cua bo nhj cung co hinh dang khac nhau (mot sd cay trong ho Dau).

6 mot sd cay, trong b6 nhj co nhung nhi bj tieu giam mat bao phan

hoac bao pha'n bj lep, chi con lai chi nhj, do la nhung nhi lep Ddi khi

nhftng nhj lep lai bien thanh nhung ban mong gidng nhu canh hoa (d cay chudi hoa) hoac bien thanh tuyen mat Trong trudng hop nay nhj lep dam nhan chuc nang khac

Ve nguon goc cua nhj, nhieu ket qua nghien cuu so sanh ve hinh thai

va giai phau cac nhj cua Hat km deu cho tha'y chung cd nguon goc tti cac

la bao tur nho Di6u nay duoc chting minh d ch6 cac nhj nguyen thuy d Hat km nguyen thuy cd hinh ban rong, 2 bao phan con each xa nhau, chua phan biet chi nhj va trung ddi, co khi co 3 gan Nhung nhj do co the coi la cac dang trung gian chuyen tiep tir la bao tu nho len thanh nhj dien hinh sau nay

d) Bo nhuy: bo nhuy la bo phan sinh san cai cua hoa, do cac la noan

lam thanh thudng nam d chmh giua hoa Khac vdi cay Hat tran, cac la

noan d day da khep km 2 mep vao nhau, chd dfnh do lam thanh dudng gia

noan O cac ho cay con nguyen thuy, cac la noan thudng rdi nhau hoan

toan va sd luong thudng nhi£u khong on djnh, tao thanh bo nhuy rdi, cd nhieu nhuy O cac ho tie'n hoa cao hon, sd luong la noan giam di, cd djnh lai, va dinh vao nhau d nhieu mure do, tao thanh bo nhuy hop, cd mot nhuy.Nhu vay bo nhuy co the gom tir 1 den nhieu nhuy, tuong ting vdi sd

la noan Bo nhuy cd 1 nhuy co the do 1 la noan lam thanh, hoac cung do nhieu la noan dfnh nhau Tuy theo mtic do dfnh nhau cua chung ma co mot so kieu bo nhuy sau:

- Bo nhuy dinh nhau d phan bau, con vdi va dau nhuy tu do (hoa c£m chudng)

- Bo nhuy dfnh nhau d phan bau va voi, con dau nhuy rdi nhau (hoa dam but)

- Bo nhuy dfnh nhau hoan toan (hoa budi, hoa ca)

So luong la noan thucmg la 3 d cay Mot la mam, 5, 4 hoac 2 0 cfty Hai la mam, hoac co khi chi co 1 la noan (cac cay thuoc ho Dau).

• Cau tao cua mot nhuy

gom ba phan: dau nhuy, voi

nhuy va bau nhuy (h 89)

I) Dau nhuy (hay nuom

nhuy): la m6t bo phan chuyen

hoa cua M noan, la noi tiep

nhan hat phan Be mat dau

nhuy duoc phu bang mot mo

dan dat, tiep lien vao trong ranh

cua voi nhuy Mo dan dat do

cac te bao bieu va ldp dudi bieu

bi ldn len tao thanh Te bao cua

no tuong ddi to, mang mong,

nhieu chat te bao (nuoi hat

pha'n) Mo nay thuc hien vai tro

tiet, tao mdi trudng thuan loi

cho sir nay mam cua hat pha'n

va su phat trien cua ong pha'n d

dau nhuy

5 <

Hinh 89 Cau tao bd nhuy.

1 Hat phan; 2 Oau nhuy; 3 Voi nhuy;

4 Ong phan; 5 Bau nhuy; 5 Noan; 6 Bo dan

2) Vdi nhuy: La mot ong rdng hoac dac, co the dai ngan khac nhau

tuy timg loai cay, lam cho dudng di cua hat pha'n khac nhau Phfa trong voi co the r6ng tao thanh 1 ranh, vach cua ranh do mot ldp te bao bieu bi hay mo dan dat chuyen hoa, ma mot phan la do md dan dat cua dau nhuy tiep tuc di vao Neu phfa trong voi dac khong rdng thi trong dd chira day

md dan dat

Khi nhuy chfn, dau nhuy md ra tiep nhan hat phan, md dan dat d d£u

va vdi se dung giai thanh chat nude nhay tao moi trudng thuan loi dua hat phan tir dau nhuy qua voi vao tdi phan bau

3) Bau nhuy: duoc coi la phan chfnh cua nhuy vi no chua noan B5u

co nhieu hinh dang khac nhau: Cau, trai xoan, tru dai, thuon, thang hoac cong ben ngoai nhan hoac cd khfa, co gai mem hoac cd long

178