SINH lý THỊ GIÁC và BỆNH NHƯỢC THỊ ỨNG DỤNG GHI điện THẾ KÍCH THÍCH THỊ GIÁC TRONG CHẨN đoán BỆNH NHƯỢC THỊ

Cấu trúc mô học của võng mạc Do sự phân bố các lớp như vậy, nên ánh sáng trước khi đến biểu mô sắc tố phải xuyên qua tất cả các lớp tế bào hạch, tế bào lưỡng cực và các tế bàonhận cảm án

TRƯỜNG ĐẠI HỌC Y HÀ NỘI

Người hướng dẫn khoa học: TS Lê Đình Tùng

Cho đề tài: Nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật ghi điện thế kích thích thị giác trong chẩn đoán bệnh nhược thị ở trẻ em dưới 13 tuổi

Chuyên ngành: Sinh lý học

Mã số : 62720107

TIỂU LUẬN TỔNG QUAN

1 ĐẶT VẤN ĐỀ 5

2 GIẢI PHẪU SINH LÝ THỊ GIÁC 3

2.1 Sơ lược giải phẫu hệ thống dẫn truyền thị giác 3

2.2 Sinh lý thị giác 5

2.2.1 Hệ thống thấu kính của mắt 5

2.2.2 Võng mạc 11

2.2.3 Đường dẫn truyền thị giác 23

3 BỆNH NHƯỢC THỊ, NHỮNG TIẾN BỘ MỚI TRONG CHẨN ĐOÁN VÀ ĐIỀU TRỊ 27

3.1 Định nghĩa 27

3.2 Phân loại 27

3.2.1 Theo số mắt 27

3.2.2 Theo mức độ 27

3.2.3 Theo hình thái 27

3.3 Cơ chế sinh bệnh bệnh nhược thị 28

3.4 Chẩn đoán nhược thị 29

3.4.1 Hỏi bệnh 29

3.4.2 Khám mắt 30

3.5 Tiêu chuẩn chẩn đoán 37

3.6 Điều trị nhược thị 37

3.6.1 Hiệu chỉnh thị giác 38

3.6.2 Phương pháp che mắt 39

3.6.3 Phương pháp dùng thuốc 39

3.6.4 Phẫu thuật điều trị nguyên nhân gây nhược thị 40

3.7 Quản lý, phòng bệnh 44

4 ỨNG DỤNG GHI ĐIỆN THẾ KÍCH THÍCH THỊ GIÁC TRONG CÁC BỆNH MẮT 45

4.1 Điện thế kích thích thị giác 45

4.1.1 Về thuật ngữ 45

4.1.2 Về kích thích 45

4.1.3 Kỹ thuật ghi VEP 46

4.1.4 Đường ghi VEP bình thường và nguồn gốc các sóng 47

4.2 Các nghiên cứu ứng dụng VEP trong các bệnh mắt 49

4.2.1 Trên thế giới 49

4.2.2 Tại Việt Nam 51

5 KẾT LUẬN 52 TÀI LIỆU THAM KHẢO

Hình 1 Cấu tạo của mắt 3

Hình 2 Cấu trúc mô học của võng mạc 12

Hình 3 Các phần của tế bào nón và tế bào que 14

Hình 4 Sơ đồ chuyển hoá của rhodopsin 15

Hình 5 Sơ đồ cơ chế hình thành điện thế ở tế bào nhận cảm ánh sáng 19

Hình 6 Sơ đồ đường dẫn truyền thị giác 25

Hình 7 Các vùng cảm nhận thị giác trên vỏ não 26

Hình 7 Hình dạng các sóng bình thường của VEP 48

1 ĐẶT VẤN ĐỀ

Thuật ngữ nhược thị (amblyopia) có nguồn gốc từ trước Hi Lạp, có nghĩa

là thị lực kém [1] Nhược thị đã được đề cập đến từ thời Hipocrate, ông đã sửdụng thuật ngữ này để chỉ một tình trạng thị lực kém không xác định rõ nguyênnhân Năm 1743 Buffon đã tự chữa nhược thị bằng cách bịt mắt lành

Ngày nay, theo Bài giảng nhãn khoa, Tập I (giáo trình đào tạo sau đạihọc) Bộ môn Mắt - Trường Đại học Y Hà Nội nhược thị được định nghĩa làtình trạng giảm thị lực ở một mắt hoặc hai mắt dưới mức 20/30 hoặc có sựkhác biệt thị lực giữa hai mắt trên hai dòng dù đã được điều chỉnh kính tối ưu

và không tìm được nguyên nhân thực thể phù hợp

Nhược thị có hai loại là nhược thị cơ năng và nhược thị thực thể Cónhiều nguyên nhân gây nên nhược thị cơ năng, trong đó nguyên nhân hàngđầu là do lác, thứ hai là nguyên nhân do tật chiết quang không đều…

Phần lớn các trường hợp nhược thị nếu được phát hiện sớm và điều trịkịp thời thì đều có khả năng phục hồi thị lực Tuy nhiên, nếu không được điềutrị sẽ gây giảm thị lực vĩnh viễn, ảnh hưởng đến chất lượng cuộc sống củabệnh nhân như giảm hoặc mất khả năng lao động và sinh hoạt bình thường, cóthể tác động đến sự phát triển tâm lý của bệnh nhân

Rất nhiều nghiên cứu về chẩn đoán và điều trị nhược thị đã được báocáo, tuy nhiên các phương pháp chẩn đoán và điều trị nhược thị vẫn chưađược tiêu chuẩn hóa [2] Do đó, trên thế giới một số nghiên cứu lớn về nhượcthị như “Nhóm nghiên cứu điều trị nhược thị” (Amblyopia Treatment StudyGroup) [3], nghiên cứu yếu tố nguy cơ đối với nhược thị ở trẻ em (PediatricAmblyopia Risk Investigation Study) [4] có xu hướng tiêu chuẩn hóa cácphương pháp chẩn đoán, đánh giá nhằm tìm ra cách điều trị hiệu quả nhất [5].Không phải là bệnh phổ biến song tỷ lệ người mắc bệnh nhược thị ở Việt Namngày càng nhiều

Nhược thị cần được chẩn đoán và tiến hành điều trị nhược thị cần đượccàng sớm càng tốt Thời gian điều trị tốt nhất khi trẻ đang ở tuổi học đường vìđây là giai đoạn cơ quan thị giác đang phát triển Khi trẻ đã lớn tuổi mớiđược phát hiện và điều trị thì việc khôi phục lại thị lực sẽ rất khó khăn và ítmang lại hiệu quả vì thị giác của trẻ đã phát triển khá hoàn thiện

Phương pháp ghi điện thế kích thích thị giác (VEP) giúp khảo cứuđường thị giác từ dây II, qua giao thoa và dải thị giác, tới thể gối ngoài, vàphóng chiếu thể gối – khe cựa, cho tới vỏ não thị giác Bằng cách kích thíchtừng mắt riêng rẽ, qua đó xem xét được chức năng của từng dây thị giác Phântích các sóng ghi được trên vỏ não, cũng có thể phân biệt được những tổnthương dẫn truyền thị giác sau giao thoa Do vậy, VEP có thể bất thường trongbệnh viêm thị thần kinh và mù vỏ não, người ta còn thấy VEP bất thườngtrong bệnh glaucoma, Parkinson Ứng dụng của VEP trong khảo sát thị lựctrẻ nhỏ là một ứng dụng vô cùng quan trọng, VEP cho phép phát hiện sớm cáctrường hợp nhược thị ở trẻ em [6],[7]

Ở Việt Nam, VEP đã được biết đến từ lâu Tuy nhiên, việc ứng dụngcòn rất hạn chế vì các nhà thăm dò chức năng chưa thực sự quan tâm đúngmức giá trị của kỹ thuật này trong nghiên cứu và chẩn đoán sớm các bệnh cóliên quan đến đến đường dẫn truyền cảm giác thị giác, Các nhà lâm sàng mắtchưa có chú ý về thăm dò chức năng dẫn truyền thị giác sau võng mạc, cũngnhư đánh giá vị trí tổn thương và đáp ứng của trung ương thị giác [8]

Trên cơ sở đó, nhằm nâng cao những kiến thức về Sinh lý thị giác,Bệnh nhược thị và ứng dụng VEP trong chẩn đoán, theo dõi điều trị nhược thị

phục vụ cho luận án, nghiên cứu sinh thực hiện tiểu luận: “Sinh lý thị giác

và bệnh nhược thị Ứng dụng ghi VEP trong chẩn đoán và điều trị bệnh nhược thị ”

2 GIẢI PHẪU SINH LÝ THỊ GIÁC

Mắt có chức năng tiếp nhận kích thích ánh sáng, biến đổi năng lượngcủa ánh sáng thành tín hiệu điện, truyền về vỏ não theo đường dẫn truyền thịgiác cho ta cảm giác và nhận thức được vật

2.1 Sơ lược giải phẫu hệ thống dẫn truyền thị giác

Hệ thống dẫn truyền thị giác đã được các nhà giải phẫu học mô tả trongrất nhiều y văn Khi nghiên cứu chi tiết về vấn đề này các tác giả mô tả kháchi tiết về cấu tạo của nhãn cầu, về võng mạc, các nhân dây thần kinh sọ sốIII, IV, và số VI, các đường thần kinh cảm giác của mắt Đặc biệt là nghiêncứu về đường dẫn truyền thị giác

Hình 1 Cấu tạo của mắt

Nhãn cầu: có hình cầu, đường kính trước sau ở người trưởng thành 22

-24 mm

Vỏ bọc nhãn cầu: gồm có giác mạc và củng mạc trong đó, giác mạcchiếm 1/5 ở phía trước còn 4/5 ở phía sau là củng mạc Giác mạc trong suốtkhông có mạch máu đi qua, công suất hội tụ vào khoảng 40 - 45 dp Nối tiếpgiác mạc và củng mạc là vùng rìa, mặt trong vùng rìa là góc tiền phòng (góctạo bởi mặt trong của giác mạc và mặt trước của mống mắt), ở đây có vùng bè

và ống Schlemm làm nhiệm vụ dẫn lưu thuỷ dịch từ góc tiền phòng đến tĩnhmạch mắt

Màng bồ đào: gồm mống mắt, thể mi và hắc mạc

+ Mống mắt: có cấu tạo như màng chắn của máy ảnh, có lỗ ở giữa gọi

là đồng tử, có thể thay đổi kích thước để điều hoà lượng ánh sáng thích hợp đivào nhãn cầu Trong chiều dày mống mắt có cơ nan hoa do dây thần kinh giaocảm chi phối có tác dụng làm giãn đồng tử, có cơ co đồng tử do dây thần kinh

số III chi phối làm nhiệm vụ co đồng tử

+ Thể mi gồm cơ thể mi và nếp gấp thể mi: Cơ thể mi gồm 2 loại: (1)

cơ dọc đi theo chiều trước sau của nhãn cầu, đầu phía trước tác dụng vào cựacủng mạc ở góc tiền phòng (2) cơ vòng thể mi do các sợi phó giao cảm đi từdây III đến chi phối, tham gia vào quá trình điều tiết, khi cơ này co làm dâytreo thuỷ tinh thể (dây Zinn) căng ra thay đổi công suất hội tụ của thuỷ tinhthể trong quá trình điều tiết

+ Hắc mạc bao gồm hắc bào và mạch máu: hắc bào tạo cho buồng dịchkính tối, tạo điều kiện cho ánh sáng được truyền đi rõ nét hơn, chính xác hơn(do không bị khúc xạ và phản xạ) [9], [10]

Võng mạc là một lớp màng có nguồn gốc thần kinh nằm trong lòng củamàng bồ đào và lớp củng mạc

Võng mạc là một màng giác quan mỏng bao bọc mặt trong phần saunhãn cầu Trên người sóng, võng mạc trong suốt, có mầy hơi hồng, nhưng saukhi chết 5 đến 10 phút, võng mạc phủ và ngả mầu trắng nhạt và đục dần

Ở gần gai thị, võng mạc dày nhất (0,5 mm), và mỏng dần khi càng raphía chu biên Ở vùng xích đạo võng mạc chỉ dày 0.18 mm và ở tận cùng cácphía chu biên của võng mạc, chiều dày đo được chỉ còn 0,1 mm Ở trung tâmcủa võng mạc, nơi kết thúc của trục thị giác có một hố nhỏ gọi là hố trung tâm(fovea) của hoàng điểm Vùng này có mầu vàng nhạt và tương ứng với cựcsau của nhãn cầu

Đường thị giác bắt nguồn từ võng mạc, rồi dây thị giác đi theo trục củanón cân cơ ổ mắt, qua lỗ thị giác cùng động mạch mắt, vào trong sọ

Hai dây thị giác đi qua giao thoa thị giác, đến dải thị giác Ở giao thoathị giác các sợi đi thẳng hoặc bắt chéo Các sợi trong dải thị giác tới dừng ởthể gối ngoài, rồi tỏa lên vỏ não của hồi chêm và ở khe cựa, hoặc đến dừng ở

củ não sinh tư trên (gò trên) và nhân (diện) trước mái

Tổng đại số các hệ số khúc xạ của các giao diện cho ta một hệ số chung

và khi đó, ta có thể coi cả mắt như một thấu kính Với cách đơn giản hóa môhình này mắt có một giao diện khúc xạ ở cách điểm trung tâm võng mạc 17

mm và hệ số hội tụ chung khoảng 59 diop khi nhìn xa

Độ hội tụ của mắt chủ yếu là do mặt trước của giác mạc gây ra vì hệ sốkhúc xạ của giác mạc chênh lệch nhiều so với hệ số khúc xạ của không khí

Độ hội tụ do nhân mắt (nằm trong mắt) tạo ra là 20 diop, tức là khoảng 2/3 đọhội tụ của toàn hệ thống, trong khi nếu nhân mắt bị lấy ra khỏi mắt và tiếp xúcvới không khí thì độ hội tụ của nó tăng lên 6 lần Sở dĩ như vậy vì hệ số khúc

xạ của nhân mắt và của các dịch bao quanh nó không chênh lệch nhau mấynên tia sáng đi qua ít bị khúc xạ

2.2.1.1 Sự thích nghi của mắt để nhìn xa, gần

Nhân mắt có thể thay đổi đọ cong một cách đáng kể để điều chỉnh độhội tụ sao cho ảnh nằm trên võng mạc Ở trẻ em, nhân mắt có thể tăng độ hội

tụ lên 14 diop (từ 20 lên 34 diop) do nó tăng độ cong lên nhiều

Cơ chế:

Nhân mắt của người trẻ là một bao dai, đàn hồi, chứa các sợi proteinquánh, và trong suốt Khi bao không bị kéo, nhân mắt có dạng gần như hìnhcầu Xung quanh nhân mắt có khoảng 70 sợi dây chằng bám theo hình tia, cótác dụng kéo các rìa của nhân mắt về phía giới hạn trước của võng mạc Cácdây chằng này thường xuyên chịu sức kéo của kuwcj đàn hồi ở chỗ chúngbám vào thể mi (ở bờ trước của màng mạch) Lực kéo này làm cho nhân mắttương đối dẹt khi mắt ở trạng thái nghỉ ngơi Ở chỗ bám của dâu chằng vàothể mi có cơ thể mi Cơ thể mi có hai loại sơi cơ trơn là sợi dọc và sợi vòng.Sợi cơ dọc đi đến chỗ tiếp giáp giữa củng mạc và giác mạc, khi co thì có tácdụng kéo các đầu ngoài của các dây chằng về phía trước do đó làm giảm bớtlực kéo lên nhân mắt Sợi cơ vòng bao quanh mắt theo mọi hướng, khi co lại

thì có tác dụng như một cơ thắt vòng, làm giảm đường kính của vòng dâychằng và làm giảm lực kéo của dây chằng lên bao nhân mắt Tóm lại, khi hailoại sợi cơ trơn của thể mi co thì làm chùng các dây chằng của bao nhân mắt,

và nhân mắt – do tính đàn hồi của bao – sẽ phồng lên, có dạng cầu Khi các cơthể mi hoàn toàn giãn thì độ hội tụ của nhân mắt là nhỏ nhất, ngược lại, khicác cơ này co mạnh thì độ hội tụ của nhân mắt tăng lên đến mức tối đa

Các cơ thể mi hầu như hoàn toàn bị hệ thần kinh phó giao cảm chi phối.Kích thích phó giao cảm là co các cơ thể mi dẫn đến giãn các dây chằng vàlàm tăng độ hội tụ Nhờ độ hội tụ tăng lên, mắt có thể nhìn rõ được vật ở gầnhơn Khi một vật từ xa lại gần thì số xung động phó giao cảm tới cơ thể mităng dần lên để mắt có thể luôn luôn thay đổi tiêu cự và cố định được ảnh củavật trên võng mạc

Càng nhiều tuổi thì nhân mắt càng to và dày lên, kém đàn hồi hơn docác protein bị thoái hóa Khả năng thay đổi độ phồng của thủy tinh thể giảmdần và đến 40 – 50 tuổi chỉ có thể tăng độ hội tụ lên 2 diop, đến khi 70 tuổi thìkhông tăng được nữa Hiện tượng nhân mắt không thích nghi được nữa gọi làchứng lão thị Mắt của người lão thị chỉ có một tiêu cự ứng với một khoảngcách tủy thuộc vào từng cá thể, mắt không thích nghi với nhìn gần cũng nhưvới nhìn xa và phải dùng kính hội tụ hai tròng hay kính có độ hội tụ tăng dần

từ trán xuống mũi để điều chỉnh

Đồng tử có chức năng làm tăng lượng ánh sáng vào mắt khi nhìn trongtối và làm giảm lượng ánh sáng vào mắt khi nhìn trong sáng Lượng ánh sángqua đồng tử tỷ lệ với bình phương bán kính đồng tử Đồng tử người có thể cóbán kính nhỏ nhất là 1,5 mm, và lớn nhất là 8 mm, vậy lượng ánh sáng quađồng tử có thể tăng hoặc giảm tới 30 lần do thay đổi đường kính đồng tử Sựđóng mở đồng tử là một phản xạ

2.2.1.2 Các tật khúc xạ của mắt

 Tật viễn thị

Do nhãn cầu hoặc độ hội tụ của mắt kém nên ảnh của vật rơi ra phíasau võng mạc Các cơ thể mi có thể co lại để làm tăng độ hội tụ nên bệnhnhân vẫn trông thấy rõ các vật ở xa Nếu vật lại gần thì các cơ thể mi càng colại nhiều hơn cho đến khi không co thêm được nữa Ở người viễn thị đã caotuổi thì nhìn xa cũng kém và còn kém hơn so với điều tiết để nhìn gần Để sửa

tật này cần cho bệnh nhân đeo thấu kính hội tụ [7].

 Tật cận thị

Do nhãn cầu dài hoặc do độ hội tụ của mắt tăng hơn bình thường Khicác cơ thể mi giãn hết cỡ rồi thì không còn cơ chế nào để làm giảm độ hội tụcủa mắt nữa nên bệnh nhân không có cách điều tiết nào để cho ảnh của mộtvật ở xa rơi đúng trên võng mạc Khi vật lại gần hơn thì bệnh nhân có thể tăng

độ hội tụ để ảnh của vật nằm đúng trên võng mạc Để sửa tật cận thị, bệnhnhân cần đeo thấu kính phân kỳ

 Tật loạn thị

Do giác mạc hoặc do hệ thấu kính của mắt không có độ cong đồng đềulàm cho độ hội tụ của hệ thấu kính không đồng đều theo các trục, vì vậy, cáctia sáng sau khi đi qua mắt sẽ không cùng rơi vào một điểm Mắt chỉ có thểđiều tiết độ hội tụ chung chứ không có khả năng đồng thời điều tiết độ hội tụtheo các trục khác nhau Bệnh nhân không thể nhìn rõ toàn bộ vật, nhìn rõ chỗnày lại thấy mờ chỗ khác tùy theo trục Để sửa tật này cần cho bệnh nhân đeokính lăng kính hình trụ đặc biệt để điều chình độ hội tụ theo trục bị rối loạnsau khi đã đo cụ thể Tật loạn thị có thể kèm theo một tật khúc xạ khác (ví dụvừa loạn thị vừa cận thị) và cũng được điều trị bằng kính [8]

 Đục nhân mắt

Là một tật thường hay gặp ở người nhiều tuổi Các protein của các sợi

bị thoái hóa, sau đó đông đặc lại tạo lên một vùng hoặc toàn bộ nhân mắt bị

mờ đục, vùng này cản trở các tia sáng đi qua Để điều trị, phải mổ mắt lấynhân mắt đã bị hỏng Do mất nhân mắt nên độ hội tụ của mắt bị giảm đáng kể,

vì vậy phải đeo kính hội tụ khoảng 20 diop Hiện nay, trong lúc mổ, người tathay thế nhân mắt bằng một thấu kính chất dẻo

2.2.1.3 Thị lực

Về lý thuyết thì ảnh của tia sáng từ một điểm ở xa mắt sẽ là một điểmrất nhỏ trên võng mạc Tuy vậy, hệ thấu kính của mắt không phải là một hệ lýtưởng Khi hội tụ mạnh nhất thì ảnh của điểm sáng trên võng mạc cũng cóđường kính khoảng 11µm Ảnh sáng rõ nhất ở vùng trung tâm, càng ra phíangoài thì càng mờ hơn Các tế bào nón tập trung nhiều ở vùng fovea (hố trungtâm võng mạc) là nơi nhìn rõ nhất Mỗi tế bào nón có đường kính khoảng 1,5

µm (tức là 1,7 đường kính ảnh của chấm sáng) Người ta phân biệt rõ haiđiểm nếu ảnh của hai điểm rơi vào 2 tế bào nón, tức là ảnh của chúng nằmcách nhau 2 µm trên võng mạc Thị lực của mắt là khả năng phân biệt cácnguồn sáng nằm sát nhau Nếu mắt bình thường thì có thể phân biệt hai điểmsáng tạo một cung 0,45 đọ (phân biệt được hai điểm cách mắt 10 m và cáchnhau 2 mm) Do đường kính của vùng fovea vào khoảng 500 µm nên vùngnhìn rõ nhất của mắt chỉ là 3 độ của thị trường, ngoài vùng này thì thị lựcgiảm dần từ 5 đến 10 lần và càng xa trung tâm võng mạc thì thị lực cànggiảm Nguyên nhân gây nên điều này là ở ngoài vùng fovea thì nhiều tế bàoque và tế bào nón cùng nối với một sợi thần kinh Để đo thị lực, người ta chođối tượng đọc bảng chữ cái hoặc các hình mẫu có kích thước khác nhau đặt ởmột khoảng cách nhất định Thị lực được xá định là tỷ số giữa khoảng cách

mà ở đó người ấy nhìn rõ với khoảng cách qui định tức là thị lực của người ấy

so với thị lực của người bình thường (ví dụ: khoảng cách qui định là 5m, nếu

ở khoảng cách này, đối tượng đọc được cả bảng thị lực thì thị lực của đối

tượng là 5/5 tức là 10/10 nếu chỉ đọc được chữ cái đáng lẽ phải đọc được ở

khoảng cách 50 m thì thị lực chỉ là 5/50 tức là 1/10) [9],[10].

2.2.1.4 Các dịch trong mắt

Trong nhãn cầu có các dịch tạo nên áp suất để nhãn cầu khỏi xẹp.Phần trước của nhân mắt có thủy dịch, phần giữa của nhân mắt và võngmạc có thể kính

 Thủy dịch

* Thủy dịch do các thể mi bài tiết (2 – 3 ml/phút) theo cơ chế tích cực:Các tế bào biểu mô của thể mi vận chuyển tích cực Na vào khoảng kẽ giữachúng; để cân bằng điện tích thì các ion Cl và nước cũng đi theo Nồng độcác ion trong khoảng kẽ tăng làm tăng áp suất thẩm thấu, kéo nước từ các

mô ở sâu hơn vào khoảng kẽ Dịch được tạo thành (gồm nước và các oin) đilên bề mặt thể mi Một số chất dinh dưỡng (acid amin, acid ascorbic,glucose) cũng được vận chuyển theo cơ chế khuếch tán được tăng cường qualớp tế bào biểu mô

* Sau khi đã được tạo thành, thủy dịch chảy qua các dây chằng, rồi quađồng tử mà vào tiền phòng của mắt Trong tiền phòng, dịch chảy tới góc tạolên bởi giác mạc và mống mắt đổ vào ống Schelemm, ống này sau khi đã chạyvòng quanh mắt lại đổ vào tĩnh mạch ngoài nhãn cầu Ống Schelemm có lớpnội mạc thưa nên các phân tử lớn, thậm chí hồng cầu có thể đi qua vào tiềnphòng Lượng thủy dịch chảy khỏi nhãn cầu bằng đúng lượng được tạo thành

Sự tuần hoàn của thủy dịch và sự có mặt của nhiều đại thực bào trên bề mặtcủa bè (trabeculae) có tác dụng cuốn các mảnh vụn, các chất bẩn trong tiềnphòng, giữ cho thủy dịch luôn trong suốt và sạch [11]

 Nhãn áp

Áp xuất trong mắt từ 12 đến 20 mmHg và được giữ cố định, chỉ daođộng khoảng ± 2 mmHg Áp xuất này là do sức cản lên dòng chảy của thủy

dịch từ tiền phòng vào ống Schelemm Sức cản này là do các trabeculae gây

ra vì chúng tạo ra một cái góc trên dòng chảy của thủy dịch Mỗi phút cáctrabeculae lại mở ra khoảng 2 – 3 µm làm tăng áp suất, do đó làm tăng lượngthủy dịch chảy vào ống Schelemm Nguyên nhân chính gây tăng nhãn áp là

do thủy dịch khó chảy vào ống Schelemm (ví dụ trong viêm mắt cấp, ngườigià thì do các sợi xơ làm tắc các khoang của trabeculae) Nếu nhãn áp tăngquá mức hoặc tăng cao kéo dài thì gây chứng thiên đầu thống (glaucoma) làmột trong những nguyên nhân chính gây mù lòa vì áp suất cao sẽ ngăn dòngbào tương trong các tế bào võng mạc, chèn ép các động mạch võng mạc, làm

tế bào không được nuôi dưỡng và chết Để điều trị thiên đầu thống, người tanhỏ thuốc có tác dụng làm giảm tiết hoặc làm tăng sự hấp thu thủy dịch, nếuphương pháp này thất bại thì mổ để tạo điều kiện cho thủy dịch lưu thông

2.2.2 Võng mạc

2.2.2.1 Đặc điểm cấu trúc võng mạc

Võng mạc là màng trong cùng của nhãn cầu (còn gọi là màng thần kinh),tiếp xúc với thủy tinh dịch, dày khoảng 0,2 mm Võng mạc được cấu tạo nên

từ 10 lớp tế bào (hình 1.2) Tính từ ngoài vào trong có các lớp như sau:

- Lớp tế bào biểu mô sắc tố

- Lớp tế bào nhận cảm ánh sáng (các tế bào nón và tế bào que)

- Lớp màng ngoài, ngăn cách vùng chứa thân các tế bào nhận cảm ánhsáng với vùng ngoài

- Lớp nhân ngoài, chứa thân các tế nón và tế bào que

- Lớp rối ngoài, bao gồm các nhánh của các tế bào lưỡng cực và synapcủa chúng với các tế bào hạch

- Lớp hạch, gồm chủ yếu là các tế bào hạch

- Lớp sợi, bao gồm các sợi trục của tế bào hạch

- Lớp màng trong cùng được tạo nên bởi các tế bào Muller

Hình 2 Cấu trúc mô học của võng mạc

Do sự phân bố các lớp như vậy, nên ánh sáng trước khi đến biểu mô sắc

tố phải xuyên qua tất cả các lớp tế bào hạch, tế bào lưỡng cực và các tế bàonhận cảm ánh sáng Lớp tế bào sắc tố chứa sắc tố và vitamin A Sắc tố có tácdụng hấp thụ các tia sáng, ngăn cản sự phản chiếu và tán xạ ánh sáng làm choảnh khỏi bị mờ Từ lớp tế bào biểu mô sắc tố, vitamin A được trao đổi qua lạivới tế bào nón và tế bào que nhờ các nhánh của các tế bào sắc tố bao quanh

phần ngoài của các lớp tế bào que và tế bào nón.

Các lớp tế bào TK trong võng mạc được kết nối với nhau theo hàng dọc

và hàng ngang Theo hàng dọc, các tế bào que và tế bào nón tạo synap với tếbào lưỡng cực, tế bào lưỡng cực lại tạo synap với các tế bào hạch Các sợitrục của tế bào hạch hợp lại thành dây TK thị giác và đi ra khỏi nhãn cầu.Điểm dây thần kinh thị giác đi ra khỏi mắt được gọi là điểm mù Tại đâykhông có các tế bào nhận cảm ánh sáng, do đó không có khả năng tiếp nhậnkích thích thị giác Theo hàng ngang, các tế bào ngang liên kết các tế bào que

và tế bào nón với các tế bào khác ở lớp rối ngoài, các tế bào amacrin liên kếtcác tế bào hạch với các tế bào khác ở lớp rối trong Một tế bào lưỡng cực tiếp

xúc với nhiều tế bào que và tế bào nón Một số tế bào lưỡng cực lại tiếp xúcvới một tế bào hạch Ở vùng trung tâm (fovea centralis) một tế bào nón chỉtiếp xúc với một tế bào lưỡng cực và một tế bào lưỡng cực chỉ tiếp xúc vớimột tế bào hạch [11],[12].

Các tế bào nhận cảm ánh sáng bao gồm các tế bào nón và tế bào que.Mỗi võng mạc có khoảng 100 triệu tế bào que và 3 triệu tế bào nón nhưng chỉ

có 1,6 triệu tế bào hạch Như vậy trung bình có 60 tế bào que và 2 tế bào nónhội tụ về một tế bào hạch Tuy nhiên, giữa vùng trung tâm và vùng rìa củavõng mạc có sự khác nhau: càng gần trung tâm võng mạc càng ít tế bào que

và tế bào nón cùng hội tụ về một sợi TK, điều này làm cho thị lực tăng dần vềtrung tâm võng mạc Ở chính trung tâm võng mạc chỉ có tế bào nón mảnh vàkhông có tế bào que, số sợi TK xuất phát từ đây gần bằng số tế bào nón, chính

vì thế thị lực ở trung tâm võng mạc cao hơn nhiều so với vùng rìa

Các tế bào que và tế bào nón đều được cấu tạo gồm bốn phần chứcnăng chính là: phần ngoài, phần trong, nhân và thể synap Ở phần ngoài chứachất nhận cảm hoá học dưới dạng các đĩa xếp chồng lên nhau, ở tế bào que là rhodopsin - nhận cảm ánh sáng buổi hoàng hôn, ở tế bào nón là các iodopsin -nhận cảm ánh sáng ban ngày và ánh sáng màu (hình 1)

Hình 3 Các phần của tế bào nón và tế bào que

Phần trong chứa bào tương và các bào quan, đặc biệt là có nhiều ty lạp thểđóng vai trị quan trọng trong việc cung cấp năng lượng cho hoạt động của tếbào Tận cùng của phần trong tạo synap với các tế bào lưỡng cực và các tế bàongang làm nhiệm vụ chuyển tiếp tín hiệu [13]

2.2.2.2 Cơ chế hóa nhận cảm ánh sáng

* Rhodopsin và tế bào que

Phần ngoài của tế bào que chứa chất rhodopsin Rhodopsin là phức hợp của scotopsin (một protein) và retinal (một sắc tố).

Dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng, chỉ trong vài phần triệu giây

rhodopsin bắt đầu bị phân giải, retinal 11-cis chuyển sang dạng trans Retinal 11-trans tuy có cấu trúc hoá học giống hệt dạng cis nhưng lại có cấu trúc

không gian thẳng, không cong như dạng cis nên không gắn được với các điểm liên kết scotopsin và bị tách rời ra

Năng lượng ánh sáng

Hình 4 Sơ đồ chuyển hoá của rhodopsin

Sau một chuỗi phản ứng xảy ra vô cùng nhanh, cuối cùng rhodopsin bị phân giải thành scotopsin và retinal 11-trans (hình 3) Chính chất metarhodopsin

II là chất gây ra biến đổi về điện ở tế bào que Sau đó retinal 11-trans chuyển

thành retinal cis nhờ tác dụng xúc tác của retinal isomerase Chất retinal

11-cis lại kết hợp với scotopsin để tạo thành rhodopsin.

Quá trình chuyển hoá này cũng xảy ra tương tự đối với tế bào nón, chỉ

có một điểm khác biệt đó là rhodopsin ở tế bào que được thay thế bởiiodopsin ở tế bào nón

Vai trò của vitamin A: Một con đường khác để tái tạo retinal 11-cis là chuyển retinal 11-trans thành retinol 11-trans (là một dạng của vitamin A) rồi chất này được chuyển thành retinol 11-cis nhờ tác dụng của isomerase Cuối cùng, retinol 11-cis lại chuyển thành retinal 11-cis Vitamin A có trong bào

tương của tế bào nón và tế bào que vì thế vitamin A luôn sẵn sàng cho tế bàotổng hợp retinal khi cần Mặt khác khi trong các tế bào võng mạc có thừaretinal thì lượng thừa retinol lại được chuyển thành vitamin A

* Iodopsin và tế bào nón

Chất nhạy cảm ánh sáng của tế bào nón là iodopsin, cũng là phức hợp của retinal và các photopsin Iodopsin chỉ khác rhodopsin của tế bào que ở phần protein: đó là photopsin không phải là scotopsin Có ba loại photopsin

khác nhau: một loại hấp thụ mạnh nhất với ánh sáng có bước sóng 445 nm(ứng với màu lam), một loại với ánh sáng có bước sóng 535 nm (ứng với màulục), một loại với ánh sáng có bước sóng 570 nm (ứng với màu đỏ) Trongmỗi tế bào nón có một loại photopsin, nên mỗi tế bào nón nhạy cảm tối đa vớimột bước sóng nhất định Điều này giải thích vì sao võng mạc phân biệt đượcmàu [14],[15]

2.2.2.3 Sự thích nghi với sáng tối của võng mạc

- Độ nhạy cảm của tế bào que tỷ lệ thuận với logarit của nồng độrhodopsin Một thay đổi nhỏ về nồng độ chất nhạy cảm với ánh sáng cũnglàm tăng hoặc giảm đáng kể sự đáp ứng của tế bào que và tế bào nón

- Nếu ở chỗ sáng lâu thì phần lớn các chất nhạy cảm với ánh sáng đãchuyển thành retinal, các opsin và nhiều retinal được chuyển thành vitamin A,

do đó nồng độ các chất nhạy cảm với ánh sáng ở trong các tế bào giảm Đó là

sự thích nghi với sáng Nếu ở trong bóng tối lâu, retinal và opsin kết hợp vớinhau thành các chất nhạy cảm, vitamin A được chuyển thành retinal, kết quả

là nồng độ các chất nhạy cảm với ánh sáng trong các tế bào nón và tế bào quetăng lên Đó là sự thích nghi với tối

- Một người ở chỗ sáng nhiều giờ được đưa vào một phòng tối hoàntoàn Nếu đo độ nhạy cảm của võng mạc thì thấy: sau một phút, độ nhạy tănglên 10 lần, sau 20 phút tăng khoảng 6000 lần và sau 40 phút tăng khoảng

25000 lần Các tế bào nón thích nghi trước (đáp ứng nhanh hơn tế bào que 4lần) nhưng không mạnh và ngừng thích nghi sớm (sau vài phút); các tế bàoque thích nghi chậm hơn nhưng mạnh và tiếp tục thích nghi một thời gian dài(nhiều phút, nhiều giờ) Một phần lớn sự tăng nhạy cảm của tế bào que cũngcòn do có tới 100 tế bào que hội tụ vào một tế bào hạch ở võng mạc, gây rahiện tượng cộng kích thích.

- Ngoài cơ chế thích nghi do tăng hay giảm nồng đọ các chất nhạy cảmvới ánh sáng còn có những cơ chế khác như thay đổi đường kính đồng tử, sựthích nghi của các tế bào dẫn truyền ở võng mạc (tế bào lưỡng cực, tế bàongang, tế bào hạch) Phần thích nghi do các tế bào tuy ít nhưng xảy ra rấtnhanh so với thích nghi do thay đổi các chất nhạy cảm với ánh sáng

- Từ mức nhìn trong tối nhất tới mức nhìn trong ánh sáng chói nhất, mắt

có thể thay đổi độ nhạy cảm của nó từ 500.000 đến 1.000.000 lần một cách tựđộng tùy theo độ sáng

2.2.2.4 Cơ chế nhìn màu

- Tất cả các thuyết nhìn màu đều dựa trên nhận xét là từ 3 màu cơ bản

(lam, lục, đỏ) có thể tạo ra được tất cả các màu bằng cách pha trộn chúng theonhững tỷ lệ khác nhau Điều này phù hợp với việc các tế bào nón khác nhau

có các chất nhạy cảm với các ánh sáng có bước sóng khác nhau

- Sự hấp phụ của mỗi loại tế bào nón đối với các bước sóng cũng giảithích phần lớn cơ chế nhìn màu và phân biệt sắc độ của màu Màu da cam đơnsắc có bước sóng 580 nm thì kích thích tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng đỏđến 99%, kích thích tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng lục khoảng 42% vàhoàn toàn không kích thích tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng lam Như vậy,

tỷ lệ kích thích của 3 lại tế bào nón là 99:42:0 Não sẽ coi tỷ lệ này là cảmgiác màu gia cam Ánh sáng đơn sắc màu lam có bước sóng 450 nm, thìkhông kích thích tế bào nón nhạy cảm với màu đỏ và tế bào bào nón nhạy

cảm với màu lục trong khi đó lại kích thích tế bào nón nhạy cảm với màu lamtới 97% Tỷ lệ lúc này là 0:0:97 và tỷ lệ này được hệ thần kin coi là màu lam.Tương tự như thế tỷ lệ 83:83:0 được coi là màu vàng, tỷ lệ 31:67:36 được coi

là xanh lục

- Bệnh mù màu: Ở một số người có thể thiếu đi một hay hai loại tế bàonón khiến cho người ấy không nhận cảm được màu tương ứng với các bướcsóng đặc hiệu của tế bào nón bị thiếu Đây là bệnh di truyền từ mẹ, ngườibệnh là nam giới Gen trên nhiễm sắc thể X chịu trách nhiệm mã hóa tế bàonón nhưng phụ nữ không mắc bệnh vì họ có 2 nhiễm sắc thể X và ít nhất cũng

có 1 là bình thường, còn nam giới chỉ có 1 nhiễm sắc thể X nên nếu nhiễm sắcthể này bị thiếu gen thì sẽ gây bệnh Bệnh nhân không có tế bào nón nhạycảm với màu đỏ, không phân biệt được các màu đỏ, lục, vàng, da cam Ngườikhông có tế bào nhạy cảm với màu lục thì vẫn có phổ nhìn màu bình thường(vì các tế bào này nhạy cảm với bước sóng ở khu vực giữa phổ) Hiếm gặphơn là trường hợp không có tế bào nón nhạy cảm với màu lam và cực kỳ hiếmgặp là trường hợp thiếu cả 3 loại photopsin Để thăm dò khả năng nhìn màungười ta dùng bảng màu mẫu, trên mỗi bảng có nhiều chấm màu khác nhausắp xếp xen kẽ Người bình thường nhìn thấy được một con số hay một chữcái nào đấy, còn người có bệnh thì tùy theo mắc loại nào mà nhìn thấy mộtchữ số hoặc một chữ cái khác

2.2.2.5 Cơ chế hình thành và truyền điện thế receptor ở võng mạc

Ánh sáng tác động vào mắt qua giác mạc, xuyên qua đồng tử, đồng tửđiều hồ ánh sáng vào mắt cho phù hợp, ánh sáng tiếp tục qua thể thuỷ tinh vàtạo nên ảnh trên võng mạc

Các tế bào nón và tế bào que là những receptor tiếp nhận ánh sáng.Điều khác biệt quan trọng giữa các tế bào này với các receptor cảm giác khác

là khi chúng bị kích thích xảy ra hiện tượng ưu phân cực màng Cơ chế của

hiện tượng này như sau: Khi ở trong tối, phần trong tế bào que và tế bào nónnhờ bơm Na+ luôn bơm Na+ ra ngoài làm cho bên trong tế bào âm hơn ngoài

tế bào Ở phần ngoài, GMPc gắn vào kênh Na+ làm cho kênh mở, Na+ đi từngoài vào bào tương trung hồ bớt điện thế âm, duy trì điện thế màng vàokhoảng - 40mV

Khi photon ánh sáng tới võng mạc hoạt hoá electron ở phần 11 cisretinal của rhodopsin tạo ra metarhodopsin II (là dạng hoạt hoá củarhodopsin) Chất này hoạt hoá nhiều phân tử transducin là một protein G ởmàng tế bào nón và tế bào que ở các đĩa cảm thụ ánh sáng Transducin hoạthoá lại tiếp tục hoạt hoá enzym phosphodiesterase, chất này có tác dụng thuỷphân GMPc gắn ở kênh Na+ của tế bào que và tế bào nón thành GMP làm chokênh Na+ đóng

`

Hình 5 Sơ đồ cơ chế hình thành điện thế ở tế bào nhận cảm ánh sáng

Trong khi đó bơm Na+ ở phần trong vẫn hoạt động làm cho bên trongmàng tế bào que âm hơn, gây ra hiện tượng ưu phân cực, hiện tượng này đạtđến đỉnh sau 0,3 giây và tồn tại khoảng hơn 1 giây Ở các tế bào nón, các quátrình này xảy ra nhanh gấp 4 lần so với tế bào que Mức độ ưu phân cực phụ

Ưu phân cực Khử cực

thuộc vào cường độ ánh sáng, có khi đạt -70 mV đến - 80 mV, đó là điện thếreceptor Sau khoảng 1 giây enzym rhodopsin kinase có mặt trong tế bào quelàm bất hoạt rhodopsin hoạt hoá, nhanh chóng làm mở kênh Na+ ở màng, điệnthế trong màng bớt âm về giá trị - 40 mV.

Điện thế ưu phân cực phát sinh tại các tế bào nhận cảm ánh sáng làmgiảm bài tiết chất dẫn truyền TK (glutamat) tại synap giữa các tế bào nhận cảmánh sáng với các tế bào lưỡng cực và tế bào ngang Sự giảm dẫn truyền này làtín hiệu kích thích đối với tế bào lưỡng cực và tế bào ngang Sự biến đổi điệnthế trong các tế bào ngang và tế bào lưỡng cực được truyền tiếp đến các tế bàosau chúng bằng dòng điện trực tiếp Sự dẫn truyền bằng dòng điện có ý nghĩaquan trọng là đảm bảo sự dẫn truyền nhanh và liên tục các tín hiệu có dảicường độ rộng Ở các tế bào nón và tế bào que, dòng điện xuất hiện khi ưuphân cực tỷ lệ với cường độ ánh sáng và được truyền đi, không theo quy luật

“tất cả hoặc không”

Điện thế receptor tỷ lệ với logarit của cường độ ánh sáng, như vậy mắt

có khả năng tiếp nhận được ánh sáng có cường độ thấp và mắt có thể giảmcường độ ánh sáng mạnh xuống nhiều lần Do vậy võng mạc có khả năng đápứng với ánh sáng có dải cường độ từ rất bộ đến rất lớn Điều này rất quantrọng vì nhờ đó mắt có khả năng phân biệt được độ sáng hơn kém nhau hàngnghìn lần

Lớp tế bào nón và tế bào que truyền tín hiệu đến lớp rối ngoài, ở đâycác tế bào này tạo synap với tế bào lưỡng cực và tế bào ngang Tế bào ngang

có chức năng truyền tín hiệu theo chiều ngang ở trong lớp rối ngoài từ tế bàoque và tế bào nón tới các nhánh của tế bào lưỡng cực Có hai loại tế bàolưỡng cực: loại bị ưu phân cực và loại bị khử cực màng khi có kích thích ánhsáng Do đó có hai loại tín hiệu ”dương” và “âm” được truyền đến tế bào hạch[16],[17]

Tế bào amacrin truyền tín hiệu theo hai hướng, hoặc từ các tế bàolưỡng cực đến các tế bào hạch, hoặc theo chiều ngang trong nội bộ lớp rốitrong tới sợi trục của các tế bào lưỡng cực và sợi nhánh của các tế bào hạchhoặc tế bào amacrin khác Tế bào amacrin là neuron trung gian với chức năngphân tích ban đầu các tín hiệu thị giác trước khi chúng rời khỏi võng mạc.

Tế bào hạch nhận tín hiệu từ tế bào lưỡng cực và tế bào amacrin sẽtiếp tục truyền tín hiệu ra khỏi võng mạc qua dây TK thị giác đến vỏ não.Trong số các tế bào TK ở võng mạc chỉ có tế bào hạch là truyền tín hiệu ánhsáng bằng điện thế hoạt động theo các sợi TK thị giác xuất phát từ các tế bàohạch và đi tới não Khoảng cách này dài nên sự dẫn truyền bằng dòng điệnkhông thích hợp và tín hiệu được truyền đi bằng các điện thế hoạt động

Các tế bào hạch truyền tín hiệu từ võng mạc lên não qua dây thần kinhthị giác Mỗi võng mạc có khoảng 100 triệu tế bào que và khoảng 3 triệu tếbào nón nhưng chỉ có khoảng 1,6 triệu tế bào hạch Như vậy, trung bình cókhoảng 60 tế bào que và hai tế bào nón hội tụ về một sợi thần kinh Tuynhiên, giữa vùng trung tâm và vùng rìa của giác mạc có sự khác nhau: cànggần trung tâm võng mạc thì càng ít tế bào que và tế bào nón cùng hộit ụ về sợithần kinh và các tế bào này cũng mảnh hơn Điều này khiến cho thị lực tăngdần về phía trung tâm võng mạc Ở chính trung tâm võng mạc (vùng fovea)thì chỉ có các tế bào nón mảnh (khoảng 35000 tế bào) và không có tế bào que,

số sợi thần kinh xuất phát từ đây gần bằng số tế bào nón; chính vì thế mà thịlực ở vùng trung tâm võng mạc cao hơn nhiều so với vùng rìa Một sự khácnhau nữa giữa hai vùng là đối với ánh sáng yếu thì vùng rìa của võng mạcnhậy cảm hơn là vùng trung tâm Điều này do tế bào que nhậy cảm vowia ánhsáng hơn tế bào nón tới 300 lần và ở vùng rìa của võng mạc có tới 200 tế bàoque cùng hội tụ vào một sợi thần kinh, do đó có hiện tượng cộng kích thíchtác động lên tế bào hạch ở vùng rìa của võng mạc

Tế bào hạch được chia ra làm ba loại là W, X và Y Tế bào hạch loại W(chiếm khoảng 40%) là những tế bào nhỏ, đường kính vào khoảng 10 µm, sợicủa nó truyền tín hiệu với tốc độ thấp là 8m/sec Các tế bào này chủ yếu chịu

sự kích thích từ tế bào que do tế bào lưỡng cực và tế bào amacrin truyền tới.Chúng có đuôi gai tỏa rộng ở lớp rối trong nên nhận tín hiệu từ một vùng rộngtrên võng mạc Các tế bào W có chức năng phát hiện sự chuyển động của ánhsáng trong thị trường và quan trọng đối với nhìn trong tối

Các tế bào X chiếm khoảng 55% số tế bào hạch, có đường kính 10 –

15 µm, có tốc độ truyền ở sợi trục là 14 m/sec Sời trục của tế bào X khônglan rộng nên tín hiệu của chúng chỉ từ những nơi cố định trên võng mạc Vìthế, ảnh của vật chủ yếu được truyền nhờ tế bào X Hơn nữa, do mỗi tế bào

X lại nhận tín hiệu từ ít nhất là một tế bào nên có thể chúng có vai trò trongnhìn màu

Các tế bào hạch loại Y là loại lớn nhất, có đường kính tới 35 µm vàtruyền tín hiệu về não với tốc độ nhanh hơn 50m/sec nhung cũng là có ít nhất(chỉ chiếm 5%) Chúng có các có đuôi gai tỏa rộng nên nhận tín hiệu từ mộtvùng rộng của võng mạc Các tế bào Y đáp ứng với sự thay đổi nhanh củaảnh, với sự chuyển động nhanh của ánh sáng và sự thay đổi nhanh về cường

độ ánh sáng Các tế bào này có chức năng thông báo tức thì cho não mỗi khi

có một bất thường nào đó về kích thích ánh sáng xảy ra ở bất kỳ vùng nàotrên võng mạc nhưng không cho biết rõ vị trí mà chỉ cung cấp hướng để mắtchuyển động về phía có kích thích

Các sợi thần kinh thị giác xuất phát từ các tế bào hạch và đi tới não.Khoảng cách này dài nên sự dẫn truyền bằng dòng điện không thích hợp nữa,tín hiệu được tế bào hạch truyền đi theo điện thế hoạt động Lúc không bị kíchthích thì tần số xung của chúng là 5 – 40 xung/sec Khi tế bào hạch bị kíchthích thì thoạt tiên tần số xung tăng lên nhanh sau đó giảm đi một chút Trong

khi một tế bào hạch bị kích thích thì tế bào hạch nằm ở chỗ tối ngay kề đó bị

ức chế Khi không bị kích thích nữa thì hiện tượng xảy ra hoàn toàn ngượclại: tế bào vừa bị kích thích thì không phát xung nữa còn tế bào kề đó khitrước bị ức chế thì nay lại phát nhiều xung Đây là đáp ứng “bật-tắt” Nguyênnhân của hiện tượng này là do sự khử cực và ưu phân cực của các tế bàolưỡng cực và tính nhất thời đáp ứng là do các tế bào amacrin gây ra vì chínhcác tế bào này cũng có tính chất đáp ứng nhất thời Khả năng phát hiện sựthay đổi cường độ ánh sáng của các vùng của võng mạc là như nhau

2.2.3 Đường dẫn truyền thị giác

Kích thích ánh sáng được mắt biến đổi thành các điện thế hoạt độngđược truyền theo đường riêng và tận cùng ở một vùng nhất định của vỏ não.Tín hiệu từ mắt về vỏ não thị giác được thể hiện ở hình 1.6

2.2.3.1 Dây thần kinh thị giác (Optic nerve)

Các sợi trục của các tế bào hạch ở võng mạc tập trung lại thành dâythần kinh số II - dây thần kinh thị giác Dây TK thị giác bắt đầu từ gai thị, điqua bề dày củng mạc (khoảng 0,7mm) ra khỏi nhãn cầu Đoạn tiếp theo củadây TK thị giác là đoạn đi trong hốc mắt dài chừng khoảng 3cm Tiếp đến làđoạn nằm trong ống thị giác dài 0,6cm Sau khi ra khỏi ống xương, dây TKthị giác đi tiếp về phía sau là đoạn trong sọ dài 1cm Tổng cộng dây thị giácdài khoảng hơn 5cm

2.2.3.2 Chéo thị giác (optic chiasma)

Chéo thị giác là một dải dẹt thon và gần vuông, hai góc trước ngoài nốivới hai dây TK thị giác, hai góc sau ngoài nối với dải thị giác Ở đây có sự bắtchéo các sợi trục TK của tế bào hạch nằm ở võng mạc phía mũi của hai mắt,còn các sợi trục TK của tế bào hạch nằm ở võng mạc phía thái dương của mắtvẫn đi thẳng (không bắt chéo) về vỏ não của phía cùng bên, cho nên tín hiệuthị giác của võng mạc phía thái dương mắt phải và phía mũi của mắt trái được

truyền về vỏ não vùng chẩm bên phải Tín hiệu thị giác của võng mạc phíathái dương mắt trái và phía mũi mắt phải được truyền về vỏ não vùng chẩmbên trái.

2.2.3.3 Dải thị giác (optic tract)

Dải thị giác tiếp liền góc sau ngoài của chéo thị giác Dải thị giác cóhình trụ hơi dẹp đi hướng ra sau và chếch ra ngoài như một dây đai thắt quanhcuống não Những sợi thần kinh ở dải thị giác chia làm hai bó: các sợi của bóngoài tận cùng ở thể gối ngoài và một phần của đồi thị, các sợi của bó trongtận cùng ở thể gối trong Thể gối ngoài được coi như trung khu thị giác ở dưới

vỏ Ở động vật chưa có vỏ não, thể gối ngoài là trung khu thị giác cao nhất Ởđộng vật bậc cao có vỏ não phát triển, trung khu thị giác cao cấp nằm ở vỏnão thùy chẩm

Trên đường đi một số sợi trục của tế bào hạch chạy đến mái não(pretectum) của não giữa và củ não sinh tư trước Đây là trung khu thực hiệncác phản xạ đồng tử và vận động nhãn cầu cũng như các phản xạ định hướngthị giác Một số sợi khác chạy đến nhân trên chéo thị giác thuộc vùng dướiđồi Đây là trung khu thực hiện các phản xạ nội tiết và phản ứng nhịp ngàyđêm theo chu kỳ sáng tối [23],[24]

2.2.3.4 Các tia thị giác (optic radiation)

Từ thể gối ngoài, tia thị giác đi ra phía trước ngoài tạo nên cuống thị rồilại tiếp tục toả ra và vòng về phía sau như nan quạt và chia làm hai bó chính:

bó trên toả ra và đi tới phía trên sừng thái dương của não thất bên và từ đấytiếp tục đi tới thành ngoài của sừng chẩm và tận cùng ở mép trước của khecựa Bó dưới đi vào mặt ngoài của não thất bên và tận cùng ở mép sau củakhe cựa

Hình 6 Sơ đồ đường dẫn truyền thị giác

2.2.3.5 Trung khu phân tích thị giác ở vỏ não

 Vùng thị giác sơ cấp

Trung khu phân tích thị giác nằm ở thùy chẩm, gồm có vùng thị giác

sơ cấp là vùng 17 của cả hai bán cầu theo bản đồ của Brodmann (theo phânloại mới là vùng VI) Đây là nơi tận cùng của các tín hiệu thị giác từ mắt trựctiếp truyền đến Các tín hiệu từ điểm vàng trên võng mạc tận cùng ở gần đỉnhchẩm, các tín hiệu từ phía trên của võng mạc kết thúc ở vùng trên đỉnh chẩm,còn các tín hiệu ở phần dưới của võng mạc kết thúc ở dưới vùng đỉnh chẩm.Vùng thị giác sơ cấp cho ta cảm giác ánh sáng, màu sắc, cho ta nhìn thấy vật.Khi bị tổn thương vùng này gây mù vỏ não nhưng vẫn còn đáp ứng với sựthay đổi cường độ ánh sáng, với sự di chuyển của mục tiêu thị giác và cácphản ứng định hướng với kích thích thị giác [25]

Vỏ não thị giác được cấu tạo từ 6 lớp, trong đó có lớp IV là lớp tiếpnhận thông tin trực tiếp từ võng mạc, sau đó truyền theo chiều dọc đến cáclớp khác Một đặc điểm nữa của vỏ não thị giác là có các cột tế bào nằm thẳnggóc với bề mặt vỏ não Các cột tế bào được xem là các đơn vị chức năng,

trong đó có các tế bào cùng đáp ứng giống nhau đối với tín hiệu thị giác nhưđặc điểm về hình ảnh, đặc điểm di chuyển của tín hiệu ánh sáng và màu sắc.

Hình 7 Các vùng cảm nhận thị giác trên vỏ não

 Vùng thị giác thứ cấp

Vùng thị giác thứ cấp là vùng 18, 19 thuộc thuỳ chẩm của cả hai báncầu Theo phân loại mới, vùng 18 tương ứng với vùng V2 - V4, còn vùng 19tương ứng với vùng V5 Vùng thị giác thứ cấp nhận thông tin từ vựng thị giác

sơ cấp Vùng thị giác thứ cấp phân tích các tín hiệu thị giác ở mức tinh vi hơn,cho ta biết hình ảnh ba chiều của vật và sự chuyển động của vật trong khônggian, cho biết màu sắc của vật Thông tin thị giác từ các vùng sơ cấp và thứcấp lại tiếp tục truyền đến các vùng vỏ não liên hợp nằm giữa vùng chẩm vàvùng đỉnh cũng như ở vùng thái dương Ở đây có sự phân tích các chi tiết vàmàu sắc của hình ảnh, cho ta biết được đặc điểm, tính chất của vật, biết đó làvật gì cũng như ý nghĩa của nó [26]