Nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật ghi điện thế kích thích thị giác trong chẩn đoán bệnh nhược thị ở trẻ em dưới 13 tuổi

Mắt - Cơ quan nhận cảm thị giác Mắt có thể ví như một máy quay phim camera với một hệ thống thấukính hội tụ, một lỗ có thể điều chỉnh độ rộng để cho ánh sáng đi qua đồng tử và lớp võng m

NGUYỄN THẾ TÙNG

SINH LÝ THỊ GIÁC

CHUYÊN ĐỀ TIẾN SĨ

HÀ NỘI – 2015

NGUYỄN THẾ TÙNG

SINH LÝ THỊ GIÁC

Người hướng dẫn khoa học: TS Lê Đình Tùng

Cho đề tài: Nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật ghi điện thế kích thích thị giác trong chẩn đoán bệnh nhược thị ở trẻ em dưới 13 tuổi

Chuyên ngành: Sinh lý học

Mã số : 62720107

CHUYÊN ĐỀ TIẾN SĨ

HÀ NỘI – 2015

1 ĐẶT VẤN ĐỀ 1

2 Mắt - Cơ quan nhận cảm thị giác 2

2.1 Nhãn cầu – Hệ thống thấu kính của mắt 2

2.1.1 Sự thích nghi của mắt để nhìn xa, gần 3

2.1.2 Các tật khúc xạ của mắt 4

2.1.3 Thị lực 5

2.1.4 Các dịch trong mắt 6

2.2 Võng mạc – Nơi cảm nhận ánh sáng và hình thành điện thế receptor 8 2.2.1 Đặc điểm cấu trúc võng mạc 8

2.2.2 Cơ chế hóa nhận cảm ánh sáng 11

2.2.3 Sự thích nghi với sáng tối của võng mạc 13

2.2.4 Cơ chế nhìn màu 14

2.2.5 Cơ chế hình thành và truyền điện thế receptor ở võng mạc 15

2.3 Đường dẫn truyền thị giác 20

2.3.1 Dây thần kinh thị giác (Optic nerve) 21

2.3.2 Chéo thị giác (optic chiasma) 21

2.3.3 Dải thị giác (optic tract) 21

2.3.4 Các tia thị giác (optic radiation) 22

2.4 Trung khu phân tích thị giác ở vỏ não 22

2.4.1 Vùng thị giác sơ cấp 22

2.4.2 Vùng thị giác thứ cấp 23

2.5 Sự phân tích ảnh của vật trên vỏ não 24

2.5.1 Quá trình phân tích thông tin trên các vùng thị giác 24

2.5.2 Nhìn nổi và ước lượng khoảng cách 24

2.5.3 Mắt tự điều chỉnh tiêu cự và thích nghi với độ sáng 25

2.5.4 Cử động nhãn cầu 26 TÀI LIỆU THAM KHẢO

Hình 1 Cấu trúc mô học của võng mạc 9

Hình 2 Các phần của tế bào nón và tế bào que 11

Hình 3 Sơ đồ chuyển hoá của rhodopsin 12

Hình 4 Sơ đồ cơ chế hình thành điện thế ở tế bào nhận cảm ánh sáng 16

Hình 5 Sơ đồ đường dẫn truyền thị giác 20

Hình 6 Các vùng cảm nhận thị giác trên vỏ não 23

1 ĐẶT VẤN ĐỀ

Vai trò sinh lý của mắt là tạo cho chúng ta cảm giác nhìn Mắt giúp tanhận thức được thế giới bên ngoài, khoảng 90% lượng thông tin đến não lànhờ mắt, nên trẻ mù bẩm sinh sẽ chậm phát triển trí tuệ Mắt là bộ phận của

cơ thể thống nhất, có liên quan đến nhiều bộ phận khác như hệ thần kinh, hệtuần hoàn, hệ nội tiết, các xoang [1]

Sinh lý thị giác đã được các nhà Sinh lý học mô tả trong rất nhiều y văn.Khi nghiên cứu các tác giả đã tập trung giải thích các cơ chế từ sự tiếp nhậncác kích thích, cách hình thành điện thế receptor cho đến các tín hiệu điện thếdẫn truyền trên các sợi trục thần kinh cũng như những đáp ứng của vỏ não.Việc nghiên cứu, trang bị những kiến thức về sinh lý thị giác có một ý nghĩađặc biệt quan trọng đối với những nhà thăm dò chức năng thần kinh và nhữngnhà nhãn khoa lâm sàng [2]

Đối với các nhà thăm dò chức năng, nghiên cứu về sinh lý thị giác giúpcho việc phát triển các kĩ thuật đánh giá chức năng thị giác như: đo điện thếvõng mạc (ERG), ghi điện thế kích thích thị giác (VEP)… từ đó sẽ góp phầncung cấp các ứng dụng này một cách rộng rãi và có hiệu quả trong chẩn đoán,theo dõi điều trị các bệnh lý về mắt

Khi nhìn một vật mỗi mắt sẽ nhận một hình ảnh riêng, nhưng với haimắt thì hai ảnh đó chập thành ảnh thứ ba, với đặc tính thấy cả chiều sâu vàchiều nổi, đó là thị giác hai mắt [3]

Thị giác hai mắt hợp nhất là sự sử dụng phối hợp hai mắt để tạo ra mộtnhận thức tâm thần hợp nhất Danh từ này chỉ việc sử dụng đồng thời của haimắt, mỗi mắt góp phần vào sự nhận thức chung, nếu thị giác hai mắt hợp nhấtđược xem là bình thường thì phải có sự định thị hai trung tâm hoàng điểm Vìthế, nó tuỳ thuộc vào sự phát triển cấu trúc hoàn chỉnh của cả hai mắt và vàonhững mối liên kết sinh lý chặt chẽ [4]

Mỗi mắt tiếp nhận một hình ảnh và dẫn truyền lên não Vỏ não sẽ hợpnhất hai hình của võng mạc thành một hình duy nhất tinh tế trong cả ba chiều.

Để nâng cao sự hiểu biết về sự phát triển thị giác, cập nhật những kiếnthức mới trong chuyên ngành Sinh lý học nhằm trang bị kiến thức cho quá

trình viết luận án, nghiên cứu sinh tiến hành chuyên đề: “Sinh lý thị giác”

2 Mắt - Cơ quan nhận cảm thị giác

Mắt có thể ví như một máy quay phim (camera) với một hệ thống thấukính hội tụ, một lỗ có thể điều chỉnh độ rộng để cho ánh sáng đi qua (đồng tử)

và lớp võng mạc của mắt có thể ví với lớp phim nhậy cảm với ánh sáng Tuynhiên, hệ thống quang học của mắt phức tạp hơn hệ thống quang học của máyquay phim rất nhiều

2.1 Nhãn cầu – Hệ thống thấu kính của mắt

- Phần tiếp xúc với không khí và mặt ngoài của giác mạc, hệ số khúc xạcủa không khí là 1, của giác mạc là 1,38

- Phần tiếp xúc giữa mặt trong của võng mạc với thủy dịch, hệ số khúc

Tổng đại số các hệ số khúc xạ của các giao diện cho ta một hệ số chung

và khi đó, ta có thể coi cả mắt như một thấu kính Với cách đơn giản hóa môhình này mắt có một giao diện khúc xạ ở cách điểm trung tâm võng mạc 17

mm và hệ số hội tụ chung khoảng 59 diop khi nhìn xa

Độ hội tụ của mắt chủ yếu là do mặt trước của giác mạc gây ra vì hệ sốkhúc xạ của giác mạc chênh lệch nhiều so với hệ số khúc xạ của không khí

Độ hội tụ do nhân mắt (nằm trong mắt) tạo ra là 20 diop, tức là khoảng 2/3 độ

hội tụ của toàn hệ thống, trong khi nếu nhân mắt bị lấy ra khỏi mắt và tiếp xúcvới không khí thì độ hội tụ của nó tăng lên 6 lần Sở dĩ như vậy vì hệ số khúc

xạ của nhân mắt và của các dịch bao quanh nó không chênh lệch nhau mấynên tia sáng đi qua ít bị khúc xạ

2.1.1 Sự thích nghi của mắt để nhìn xa, gần

Nhân mắt có thể thay đổi độ cong một cách đáng kể để điều chỉnh độhội tụ sao cho ảnh nằm trên võng mạc Ở trẻ em, nhân mắt có thể tăng độ hội

tụ lên 14 diop (từ 20 lên 34 diop) do nó tăng độ cong lên nhiều

Cơ chế:

Nhân mắt của người trẻ là một bao dai, đàn hồi, chứa các sợi proteinquánh, và trong suốt Khi bao không bị kéo, nhân mắt có dạng gần như hìnhcầu Xung quanh nhân mắt có khoảng 70 sợi dây chằng bám theo hình tia, cótác dụng kéo các rìa của nhân mắt về phía giới hạn trước của võng mạc Cácdây chằng này thường xuyên chịu sức kéo của lực đàn hồi ở chỗ chúng bámvào thể mi (ở bờ trước của màng mạch) Lực kéo này làm cho nhân mắt tươngđối dẹt khi mắt ở trạng thái nghỉ ngơi Ở chỗ bám của dây chằng vào thể mi

có cơ thể mi Cơ thể mi có hai loại sơi cơ trơn là sợi dọc và sợi vòng Sợi cơdọc đi đến chỗ tiếp giáp giữa củng mạc và giác mạc, khi co thì có tác dụngkéo các đầu ngoài của các dây chằng về phía trước do đó làm giảm bớt lựckéo lên nhân mắt Sợi cơ vòng bao quanh mắt theo mọi hướng, khi co lại thì

có tác dụng như một cơ thắt vòng, làm giảm đường kính của vòng dây chằng

và làm giảm lực kéo của dây chằng lên bao nhân mắt Tóm lại, khi hai loại sợi

cơ trơn của thể mi co thì làm chùng các dây chằng của bao nhân mắt, và nhânmắt – do tính đàn hồi của bao – sẽ phồng lên, có dạng cầu Khi các cơ thể mihoàn toàn giãn thì độ hội tụ của nhân mắt là nhỏ nhất, ngược lại, khi các cơnày co mạnh thì độ hội tụ của nhân mắt tăng lên đến mức tối đa

Các cơ thể mi hầu như hoàn toàn bị hệ thần kinh phó giao cảm chiphối Kích thích phó giao cảm là co các cơ thể mi dẫn đến giãn các dây chằng

và làm tăng độ hội tụ Nhờ độ hội tụ tăng lên, mắt có thể nhìn rõ được vật ởgần hơn Khi một vật từ xa lại gần thì số xung động phó giao cảm tới cơ thể

mi tăng dần lên để mắt có thể luôn luôn thay đổi tiêu cự và cố định được ảnhcủa vật trên võng mạc

Càng nhiều tuổi thì nhân mắt càng to và dày lên, kém đàn hồi hơn docác protein bị thoái hóa Khả năng thay đổi độ phồng của thủy tinh thể giảmdần và đến 40 – 50 tuổi chỉ có thể tăng độ hội tụ lên 2 diop, đến khi 70 tuổithì không tăng được nữa Hiện tượng nhân mắt không thích nghi được nữa gọi

là chứng lão thị Mắt của người lão thị chỉ có một tiêu cự ứng với một khoảngcách tùy thuộc vào từng cá thể, mắt không thích nghi với nhìn gần cũng nhưvới nhìn xa và phải dùng kính hội tụ hai tròng hay kính có độ hội tụ tăng dần

từ trán xuống mũi để điều chỉnh

Đồng tử có chức năng làm tăng lượng ánh sáng vào mắt khi nhìn trongtối và làm giảm lượng ánh sáng vào mắt khi nhìn trong sáng Lượng ánh sángqua đồng tử tỷ lệ với bình phương bán kính đồng tử Đồng tử người có thể cóbán kính nhỏ nhất là 1,5 mm, và lớn nhất là 8 mm, vậy lượng ánh sáng quađồng tử có thể tăng hoặc giảm tới 30 lần do thay đổi đường kính đồng tử Sựđóng mở đồng tử là một phản xạ

2.1.2 Các tật khúc xạ của mắt

* Tật viễn thị

Do nhãn cầu hoặc độ hội tụ của mắt kém nên ảnh của vật rơi ra phíasau võng mạc Các cơ thể mi có thể co lại để làm tăng độ hội tụ nên bệnhnhân vẫn trông thấy rõ các vật ở xa Nếu vật lại gần thì các cơ thể mi càng colại nhiều hơn cho đến khi không co thêm được nữa Ở người viễn thị đã cao

tuổi thì nhìn xa cũng kém và còn kém hơn so với điều tiết để nhìn gần Để sửa

tật này cần cho bệnh nhân đeo thấu kính hội tụ [7].

* Tật cận thị

Do nhãn cầu dài hoặc do độ hội tụ của mắt tăng hơn bình thường Khicác cơ thể mi giãn hết cỡ rồi thì không còn cơ chế nào để làm giảm độ hội tụcủa mắt nữa nên bệnh nhân không có cách điều tiết nào để cho ảnh của mộtvật ở xa rơi đúng trên võng mạc Khi vật lại gần hơn thì bệnh nhân có thể tăng

độ hội tụ để ảnh của vật nằm đúng trên võng mạc Để sửa tật cận thị, bệnhnhân cần đeo thấu kính phân kỳ

* Tật loạn thị

Do giác mạc hoặc do hệ thấu kính của mắt không có độ cong đồng đềulàm cho độ hội tụ của hệ thấu kính không đồng đều theo các trục, vì vậy, cáctia sáng sau khi đi qua mắt sẽ không cùng rơi vào một điểm Mắt chỉ có thểđiều tiết độ hội tụ chung chứ không có khả năng đồng thời điều tiết độ hội tụtheo các trục khác nhau Bệnh nhân không thể nhìn rõ toàn bộ vật, nhìn rõ chỗnày lại thấy mờ chỗ khác tùy theo trục Để sửa tật này cần cho bệnh nhân đeokính lăng kính hình trụ đặc biệt để điều chình độ hội tụ theo trục bị rối loạnsau khi đã đo cụ thể Tật loạn thị có thể kèm theo một tật khúc xạ khác (ví dụvừa loạn thị vừa cận thị) và cũng được điều trị bằng kính [8]

* Đục nhân mắt

Là một tật thường hay gặp ở người nhiều tuổi Các protein của các sợi

bị thoái hóa, sau đó đông đặc lại tạo lên một vùng hoặc toàn bộ nhân mắt bị

mờ đục, vùng này cản trở các tia sáng đi qua Để điều trị, phải mổ mắt lấynhân mắt đã bị hỏng Do mất nhân mắt nên độ hội tụ của mắt bị giảm đáng

kể, vì vậy phải đeo kính hội tụ khoảng 20 diop Hiện nay, trong lúc mổ, người

ta thay thế nhân mắt bằng một thấu kính chất dẻo

2.1.3 Thị lực

Về lý thuyết thì ảnh của tia sáng từ một điểm ở xa mắt sẽ là một điểm

rất nhỏ trên võng mạc Tuy vậy, hệ thấu kính của mắt không phải là một hệ lýtưởng Khi hội tụ mạnh nhất thì ảnh của điểm sáng trên võng mạc cũng cóđường kính khoảng 11µm Ảnh sáng rõ nhất ở vùng trung tâm, càng ra phíangoài thì càng mờ hơn Các tế bào nón tập trung nhiều ở vùng fovea (hố trungtâm võng mạc) là nơi nhìn rõ nhất Mỗi tế bào nón có đường kính khoảng 1,5

µm (tức là 1,7 đường kính ảnh của chấm sáng) Người ta phân biệt rõ haiđiểm nếu ảnh của hai điểm rơi vào 2 tế bào nón, tức là ảnh của chúng nằmcách nhau 2 µm trên võng mạc Thị lực của mắt là khả năng phân biệt cácnguồn sáng nằm sát nhau Nếu mắt bình thường thì có thể phân biệt hai điểmsáng tạo một cung 0,45 đọ (phân biệt được hai điểm cách mắt 10 m và cáchnhau 2 mm) Do đường kính của vùng fovea vào khoảng 500 µm nên vùngnhìn rõ nhất của mắt chỉ là 3 độ của thị trường, ngoài vùng này thì thị lựcgiảm dần từ 5 đến 10 lần và càng xa trung tâm võng mạc thì thị lực cànggiảm Nguyên nhân gây nên điều này là ở ngoài vùng fovea thì nhiều tế bàoque và tế bào nón cùng nối với một sợi thần kinh Để đo thị lực, người ta chođối tượng đọc bảng chữ cái hoặc các hình mẫu có kích thước khác nhau đặt ởmột khoảng cách nhất định Thị lực được xá định là tỷ số giữa khoảng cách

mà ở đó người ấy nhìn rõ với khoảng cách qui định tức là thị lực của người ấy

so với thị lực của người bình thường (ví dụ: khoảng cách qui định là 5m, nếu

ở khoảng cách này, đối tượng đọc được cả bảng thị lực thì thị lực của đốitượng là 5/5 tức là 10/10 Nếu chỉ đọc được chữ cái đáng lẽ phải đọc được ở

khoảng cách 50 m thì thị lực chỉ là 5/50 tức là 1/10) [9],[10].

2.1.4 Các dịch trong mắt

Trong nhãn cầu có các dịch tạo nên áp suất để nhãn cầu khỏi xẹp.Phần trước của nhân mắt có thủy dịch, phần giữa của nhân mắt và võngmạc có thể kính

* Thủy dịch: Thủy dịch do các thể mi bài tiết (2 – 3 ml/phút) theo cơ chế

tích cực: Các tế bào biểu mô của thể mi vận chuyển tích cực Na vào khoảng

kẽ giữa chúng; để cân bằng điện tích thì các ion Cl- và nước cũng đi theo.Nồng độ các ion trong khoảng kẽ tăng làm tăng áp suất thẩm thấu, kéo nước

từ các mô ở sâu hơn vào khoảng kẽ Dịch được tạo thành (gồm nước và cácoin) đi lên bề mặt thể mi Một số chất dinh dưỡng (acid amin, acid ascorbic,glucose) cũng được vận chuyển theo cơ chế khuếch tán được tăng cường qualớp tế bào biểu mô

*Sau khi đã được tạo thành, thủy dịch chảy qua các dây chằng, rồi quađồng tử mà vào tiền phòng của mắt Trong tiền phòng, dịch chảy tới góc tạolên bởi giác mạc và mống mắt đổ vào ống Schelemm, ống này sau khi đãchạy vòng quanh mắt lại đổ vào tĩnh mạch ngoài nhãn cầu Ống Schelemm cólớp nội mạc thưa nên các phân tử lớn, thậm chí hồng cầu có thể đi qua vàotiền phòng Lượng thủy dịch chảy khỏi nhãn cầu bằng đúng lượng được tạothành Sự tuần hoàn của thủy dịch và sự có mặt của nhiều đại thực bào trên bềmặt của bè (trabeculae) có tác dụng cuốn các mảnh vụn, các chất bẩn trongtiền phòng, giữ cho thủy dịch luôn trong suốt và sạch [11]

* Nhãn áp

Áp xuất trong mắt từ 12 đến 20 mmHg và được giữ cố định, chỉ daođộng khoảng ± 2 mmHg Áp xuất này là do sức cản lên dòng chảy của thủydịch từ tiền phòng vào ống Schelemm Sức cản này là do các trabeculae gây

ra vì chúng tạo ra một cái góc trên dòng chảy của thủy dịch Mỗi phút cáctrabeculae lại mở ra khoảng 2 – 3 µm làm tăng áp suất, do đó làm tăng lượngthủy dịch chảy vào ống Schelemm Nguyên nhân chính gây tăng nhãn áp là

do thủy dịch khó chảy vào ống Schelemm (ví dụ: trong viêm mắt cấp, ngườigià thì do các sợi xơ làm tắc các khoang của trabeculae) Nếu nhãn áp tăngquá mức hoặc tăng cao kéo dài thì gây chứng thiên đầu thống (glaucoma) làmột trong những nguyên nhân chính gây mù lòa vì áp suất cao sẽ ngăn dòngbào tương trong các tế bào võng mạc, chèn ép các động mạch võng mạc, làm

tế bào không được nuôi dưỡng và chết Để điều trị thiên đầu thống, người tanhỏ thuốc có tác dụng làm giảm tiết hoặc làm tăng sự hấp thu thủy dịch, nếuphương pháp này thất bại thì mổ để tạo điều kiện cho thủy dịch lưu thông.

2.2 Võng mạc – Nơi cảm nhận ánh sáng và hình thành điện thế receptor

2.2.1 Đặc điểm cấu trúc võng mạc

Võng mạc là màng trong cùng của nhãn cầu (còn gọi là màng thần kinh),tiếp xúc với thủy tinh dịch, dày khoảng 0,2 mm Võng mạc được cấu tạo nên

từ 10 lớp tế bào (hình 2) Tính từ ngoài vào trong có các lớp như sau:

- Lớp tế bào biểu mô sắc tố

- Lớp tế bào nhận cảm ánh sáng (các tế bào nón và tế bào que)

- Lớp màng ngoài, ngăn cách vùng chứa thân các tế bào nhận cảm ánhsáng với vùng ngoài

- Lớp nhân ngoài, chứa thân các tế nón và tế bào que

- Lớp rối ngoài, bao gồm các nhánh của các tế bào lưỡng cực và synapcủa chúng với các tế bào hạch

- Lớp hạch, gồm chủ yếu là các tế bào hạch

- Lớp sợi, bao gồm các sợi trục của tế bào hạch

- Lớp màng trong cùng được tạo nên bởi các tế bào Muller

Hình 1 Cấu trúc mô học của võng mạc

Do sự phân bố các lớp như vậy, nên ánh sáng trước khi đến biểu mô sắc

tố phải xuyên qua tất cả các lớp tế bào hạch, tế bào lưỡng cực và các tế bàonhận cảm ánh sáng Lớp tế bào sắc tố chứa sắc tố và vitamin A Sắc tố có tácdụng hấp thụ các tia sáng, ngăn cản sự phản chiếu và tán xạ ánh sáng làm choảnh khỏi bị mờ Từ lớp tế bào biểu mô sắc tố, vitamin A được trao đổi qua lạivới tế bào nón và tế bào que nhờ các nhánh của các tế bào sắc tố bao quanhphần ngoài của các lớp tế bào que và tế bào nón

Các lớp tế bào TK trong võng mạc được kết nối với nhau theo hàng dọc

và hàng ngang Theo hàng dọc, các tế bào que và tế bào nón tạo synap với tếbào lưỡng cực, tế bào lưỡng cực lại tạo synap với các tế bào hạch Các sợitrục của tế bào hạch hợp lại thành dây TK thị giác và đi ra khỏi nhãn cầu.Điểm dây thần kinh thị giác đi ra khỏi mắt được gọi là điểm mù Tại đâykhông có các tế bào nhận cảm ánh sáng, do đó không có khả năng tiếp nhận

kích thích thị giác Theo hàng ngang, các tế bào ngang liên kết các tế bào que

và tế bào nón với các tế bào khác ở lớp rối ngoài, các tế bào amacrin liên kếtcác tế bào hạch với các tế bào khác ở lớp rối trong Một tế bào lưỡng cực tiếpxúc với nhiều tế bào que và tế bào nón Một số tế bào lưỡng cực lại tiếp xúcvới một tế bào hạch Ở vùng trung tâm (fovea centralis) một tế bào nón chỉtiếp xúc với một tế bào lưỡng cực và một tế bào lưỡng cực chỉ tiếp xúc vớimột tế bào hạch [11],[12]

Các tế bào nhận cảm ánh sáng bao gồm các tế bào nón và tế bào que.Mỗi võng mạc có khoảng 100 triệu tế bào que và 3 triệu tế bào nón nhưng chỉ

có 1,6 triệu tế bào hạch Như vậy trung bình có 60 tế bào que và 2 tế bào nónhội tụ về một tế bào hạch Tuy nhiên, giữa vùng trung tâm và vùng rìa củavõng mạc có sự khác nhau: càng gần trung tâm võng mạc càng ít tế bào que

và tế bào nón cùng hội tụ về một sợi TK, điều này làm cho thị lực tăng dần vềtrung tâm võng mạc Ở chính trung tâm võng mạc chỉ có tế bào nón mảnh vàkhông có tế bào que, số sợi TK xuất phát từ đây gần bằng số tế bào nón, chính

vì thế thị lực ở trung tâm võng mạc cao hơn nhiều so với vùng rìa

Các tế bào que và tế bào nón đều được cấu tạo gồm bốn phần chứcnăng chính là: phần ngoài, phần trong, nhân và thể synap Ở phần ngoài chứachất nhận cảm hoá học dưới dạng các đĩa xếp chồng lên nhau, ở tế bào que là rhodopsin – nhận cảm ánh sáng buổi hoàng hôn, ở tế bào nón là các iodopsin– nhận cảm ánh sáng ban ngày và ánh sáng màu (hình 1)

Hình 2 Các phần của tế bào nón và tế bào que

Phần trong chứa bào tương và các bào quan, đặc biệt là có nhiều ty lạpthể đóng vai trị quan trọng trong việc cung cấp năng lượng cho hoạt động của

tế bào Tận cùng của phần trong tạo synap với các tế bào lưỡng cực và các tếbào ngang làm nhiệm vụ chuyển tiếp tín hiệu [13]

2.2.2 Cơ chế hóa nhận cảm ánh sáng

* Rhodopsin và tế bào que:

Phần ngoài của tế bào que chứa chất rhodopsin Rhodopsin là phức hợpcủa scotopsin (một protein) và retinal (một sắc tố)

Dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng, chỉ trong vài phần triệu giâyrhodopsin bắt đầu bị phân giải, retinal 11-cis chuyển sang dạng trans Retinal11-trans tuy có cấu trúc hoá học giống hệt dạng cis nhưng lại có cấu trúc

không gian thẳng, không cong như dạng cis nên không gắn được với các điểmliên kết scotopsin và bị tách rời ra

Hình 3 Sơ đồ chuyển hoá của rhodopsin

Sau một chuỗi phản ứng xảy ra vô cùng nhanh, cuối cùng rhodopsin bịphân giải thành scotopsin và retinal 11-trans (hình 3) Chính chấtmetarhodopsin II là chất gây ra biến đổi về điện ở tế bào que Sau đó retinal11-trans chuyển thành retinal 11- cis nhờ tác dụng xúc tác của retinalisomerase Chất retinal 11-cis lại kết hợp với scotopsin để tạo thànhrhodopsin

Quá trình chuyển hoá này cũng xảy ra tương tự đối với tế bào nón, chỉ

có một điểm khác biệt đó là rhodopsin ở tế bào que được thay thế bởiiodopsin ở tế bào nón

Vai trò của vitamin A: Một con đường khác để tái tạo retinal 11-cis làchuyển retinal 11-trans thành retinol 11-trans (là một dạng của vitamin A) rồi

chất này được chuyển thành retinol 11-cis nhờ tác dụng của isomerase Cuốicùng, retinol 11-cis lại chuyển thành retinal 11-cis Vitamin A có trong bàotương của tế bào nón và tế bào que vì thế vitamin A luôn sẵn sàng cho tế bàotổng hợp retinal khi cần Mặt khác khi trong các tế bào võng mạc có thừaretinal thì lượng thừa retinol lại được chuyển thành vitamin A

* Iodopsin và tế bào nón:

Chất nhạy cảm ánh sáng của tế bào nón là iodopsin, cũng là phức hợpcủa retinal và các photopsin Iodopsin chỉ khác rhodopsin của tế bào que ởphần protein: đó là photopsin không phải là scotopsin Có ba loại photopsinkhác nhau: một loại hấp thụ mạnh nhất với ánh sáng có bước sóng 445 nm(ứng với màu lam), một loại với ánh sáng có bước sóng 535 nm (ứng với màulục), một loại với ánh sáng có bước sóng 570 nm (ứng với màu đỏ) Trongmỗi tế bào nón có một loại photopsin, nên mỗi tế bào nón nhạy cảm tối đa vớimột bước sóng nhất định Điều này giải thích vì sao võng mạc phân biệt đượcmàu [14],[15]

2.2.3 Sự thích nghi với sáng tối của võng mạc

- Độ nhạy cảm của tế bào que tỷ lệ thuận với logarit của nồng độrhodopsin Một thay đổi nhỏ về nồng độ chất nhạy cảm với ánh sáng cũnglàm tăng hoặc giảm đáng kể sự đáp ứng của tế bào que và tế bào nón

- Nếu ở chỗ sáng lâu thì phần lớn các chất nhạy cảm với ánh sáng đãchuyển thành retinal, các opsin và nhiều retinal được chuyển thành vitamin A,

do đó nồng độ các chất nhạy cảm với ánh sáng ở trong các tế bào giảm Đó là

sự thích nghi với sáng Nếu ở trong bóng tối lâu, retinal và opsin kết hợp vớinhau thành các chất nhạy cảm, vitamin A được chuyển thành retinal, kết quả

là nồng độ các chất nhạy cảm với ánh sáng trong các tế bào nón và tế bào quetăng lên Đó là sự thích nghi với tối