Luận án tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu đặc điểm sinh thái của Voọc bạc Đông Dương (Trachypithecus germaini MilneEdwards, 1876) tại núi đá vôi Chùa Hang, huyện Kiên Lương, tỉnh Kiên Giang

Luận án cung cấp số liệu cập nhật về kích thước quần thể và những dẫn liệu mới về cấu trúc bầy, vùng sống, cách thức sử dụng vùng sống của Voọc bạc Đông Dương ở núi đá vôi Chùa Hang, huyện Kiên Lương, tỉnh Kiên Giang; Luận án đã xác định được cấu trúc thảm thực vật và sinh cảnh sống của Voọc bạc Đông Dương ở núi đá vôi Chùa Hang; Luận án cung cấp những dẫn liệu mới về quỹ thời gian hoạt động theo ngày, tháng, năm và mùa của Voọc bạc Đông Dương;

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

-

LÊ HỒNG THÍA

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI CỦA VOỌC BẠC

ĐÔNG DƯƠNG (TRACHYPITHECUS GERMAINI

Milne-Edwards, 1876) TẠI NÚI ĐÁ VÔI CHÙA HANG, HUYỆN

KIÊN LƯƠNG, TỈNH KIÊN GIANG

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC

TP Hồ Chí Minh – 2019

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

-

LÊ HỒNG THÍA

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI CỦA VOỌC BẠC

ĐÔNG DƯƠNG (TRACHYPITHECUS GERMAINI

Milne-Edwards, 1876) TẠI NÚI ĐÁ VÔI CHÙA HANG, HUYỆN

KIÊN LƯƠNG, TỈNH KIÊN GIANG

Chuyên ngành: Sinh thái học

Mã số: 9 42 01 20

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

1 GS.TS Herbert Hadley Covert

Đại học Colorado Boulder, Tp Boulder, bang Colorado, Hoa Kỳ

2 TS Hoàng Minh Đức

Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn lâm KH&CN Việt Nam

TP Hồ Chí Minh – 2019

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan luận án Tiến sỹ “Nghiên cứu đặc điểm sinh thái loài Voọc

bạc Đông Dương (Trachypithecus germaini Milne-Edwards, 1876) tại khu vực núi

đá vôi Chùa Hang, huyện Kiên Lương, tỉnh Kiên Giang” là công trình nghiên cứu của tôi với sự hướng dẫn khoa học của GS.TS Herbert Hadley Covert và TS Hoàng Minh Đức

Các số liệu và tài liệu trong luận án là trung thực và chưa được công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào khác ngoại trừ các bài báo của tác giả liệt kê trong phần phụ lục Tất cả những tham khảo và kế thừa đều được trích dẫn và tham chiếu đầy đủ

Nghiên cứu sinh

Lê Hồng Thía

LỜI CẢM ƠN

Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc đến TS Hoàng Minh Đức và GS Herbert H Covert (Đại học Colorado, Boulder, Hoa Kỳ), người thầy luôn hỗ trợ, động viên, khích lệ và hướng dẫn tôi tận tình trong suốt thời gian từ khi tôi bắt đầu nghiên cứu đến khi hoàn thành luận án

Xin gửi lời cảm ơn trân trọng đến tổ chức bảo tồn Linh trưởng (Primate Conservation, Inc.), Sở Khoa học và Công nghệ tỉnh Kiên Giang đã tài trợ kinh phí trong quá trình thực hiện luận án này

Xin gửi lời cảm ơn trân trọng đến Học Viện Khoa học và Công nghệ, Viện Sinh học nhiệt đới, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án

Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến ThS Trần Văn Bằng đã tận tình giúp

đỡ, góp ý về chuyên môn cho tôi từ những ngày đầu tiên tôi bắt đầu nghiên cứu về linh trưởng Em Nguyễn Hiếu Cường, em Lê Thị Huyền Trang hỗ trợ tôi trong các chuyến đi thực địa Em Đinh Nhật Lâm, em Nguyễn Thương đã tham gia cùng với tôi thực hiện đo đạc các ô mẫu thực vật Chú Danh Hon đã cùng tôi không ngại khó khăn, nguy hiểm leo lên các vách núi cao thu mẫu đất, mẫu thực vật ThS Nguyễn Quốc Đạt, TS Lý Ngọc Sâm đã tận tình giúp đỡ tôi định danh các loài thực vật

Tôi xin cảm ơn người dân ấp Ba Trại, chủ trì và sư cô chùa Hang đã nhiệt tình cung cấp thông tin, tạo điều kiện ăn ở, đi lại trong suốt thời gian tôi nghiên cứu ngoài thực địa

Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến Ba, má, chồng và các con luôn ở bên cạnh hỗ trợ, cảm thông động viên giúp đỡ tôi vững bước trong cuộc sống, phấn đấu trong học tập và công tác Xin cảm ơn bạn bè đồng nghiệp đã luôn quan tâm, giúp đỡ và động viên tôi trong quá trình thực hiện luận án này

Tp.HCM, ngày 20 tháng 7 năm 2019

Lê Hồng Thía

MỤC LỤC

Trang

LỜI CAM ĐOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT vii

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ viii

DANH MỤC CÁC BẢNG x

TÓM TẮT xii

ABSTRACT xiv

MỞ ĐẦU 1

1 Giới thiệu 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 2

3 Nội dung nghiên cứu 2

4 Ý nghĩa của đề tài 4

5 Những đóng góp mới của luận án 4

6 Cấu trúc của luận án 5

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 6

1.1 Tổng quan về phân họ Voọc (Colobinae) và giống Trachypithecus 6

1.1.1 Phân loại 6

1.1.2 Một số đặc điểm sinh thái 7

1.1.3 Ý nghĩa về hàm lượng dinh dưỡng trong thức ăn của các loài khỉ ăn lá 13

1.1.4 Các hướng nghiên cứu chính về Colobinae 16

1.2 Giới thiệu về loài Voọc bạc Đông Dương 17

1.2.1 Phân loại là đặc điểm sinh học 17

1.2.2 Phân bố 19

1.2.3 Sinh thái và tập tính 19

1.2.4 Hiện trạng bảo tồn 20

1.2.5 Các nghiên cứu về Voọc bạc Đông Dương 20

1.3 Đặc điểm thảm thực vật núi đá vôi 23

1.4 Đặc điểm tự nhiên khu vực núi Chùa Hang, huyện Kiên Lương, tỉnh Kiên Giang 25

1.4.1 Vị trí địa lý 25

1.4.2 Khí hậu 25

1.4.3 Điều kiện kinh tế xã hội 26

1.4.4 Hiện trạng khai thác núi đá vôi trong khu vực 26

CHƯƠNG 2 ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 28

2.1.Địa điểm nghiên cứu 28

2.2 Thời gian nghiên cứu 29

2.3 Phương pháp nghiên cứu 29

2.3.1 Phương pháp thu thập thông tin sơ cấp và thứ cấp 29

2.3.2 Phương pháp điều tra thảm thực vật 30

2.3.3 Phương pháp nghiên cứu vật hậu học 35

2.3.4 Quan sát tập tính của Voọc bạc Đông Dương 36

2.3.5 Xác định thành phần thức ăn của Voọc bạc Đông Dương 37

2.3.6 Xác định vùng sống của các đàn Voọc 38

2.3.7 Xác định kích thước bầy 38

2.3.8 Xác định giới tính và độ tuổi 38

2.3.9 Phân tích hóa dinh dưỡng thức ăn 39

2.3.10 Phân tích hóa dinh dưỡng đất 41

2.3.11 Phương pháp định danh thực vật 41

2.3.12 Phương pháp phỏng vấn nhanh có sự tham gia của người dân 42

2.3.13 Xử lý số liệu nghiên cứu 42

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 45

3.1 Quần thể Voọc bạc Đông Dương tại núi đá vôi Chùa Hang 45

3.1.1 Kích thước quần thể 45

3.1.2 Kích thước và cấu trúc bầy 46

3.1.3 Tổ chức bầy 50

3.2 Đặc điểm thảm thực vật núi Chùa Hang 58

3.2.1 Sinh cảnh vách núi 59

3.2.2 Sinh cảnh sườn núi 61

3.2.3 Sinh cảnh đỉnh núi 63

3.2.4 Sinh cảnh rừng ngập mặn 65

3.2.5 So sánh mức độ đa dạng loài của các sinh cảnh khu vực núi Chùa Hang 66

3.2.6 Đặc điểm khí hậu và vật hậu tại núi đá vôi Chùa Hang 67

3.3 Quỹ thời gian ăn và các hoạt động khác của Voọc bạc Đông Dương 72

3.3.1 Quỹ thời gian hoạt động trong năm 72

3.3.2 Quỹ thời gian hoạt động trong ngày 74

3.3.3 Quỹ thời gian hoạt động theo tháng 75

3.3.4 Quỹ thời gian hoạt động theo mùa 77

3.3.5 Quỹ thời gian hoạt động theo giới tính và độ tuổi 78

3.4 Đặc điểm sinh thái dinh dưỡng của Voọc bạc Đông Dương 80

3.4.1 Thành phần thức ăn 80

3.4.2 Sự lựa chọn thành phần thức ăn 87

3.4.3 Hoá dinh dưỡng 96

3.4.4 Ảnh hưởng của hàm lượng dinh dưỡng trong lá đến sự lựa chọn thức ăn của Voọc bạc Đông Dương 99

3.4.5 Ảnh hưởng của hàm lượng dinh dưỡng trong mẫu hoa đến sự lựa chọn ăn của Voọc bạc Đông Dương 107

3.4.6 Ảnh hưởng của hàm lượng dinh dưỡng trong mẫu quả là thức ăn của Voọc bạc Đông Dương 108

3.4.7 Hàm lượng dinh dưỡng trong đất và mối quan hệ với hàm lượng dinh dưỡng trong thành phần thức ăn của Voọc bạc Đông Dương 108

3.4.8 Sự lựa chọn dinh dưỡng trong mẫu thức ăn theo độ tuổi, giới tính 114

3.4.9 Nguồn nước Voọc bạc Đông Dương sử dụng trong các hoạt động sống 115 3.5 Chiến lược lựa chọn thức ăn của Voọc bạc Đông Dương tại núi Chùa Hang 115 3.5.1 Khả năng cung cấp thức ăn của thảm thực vật núi Chùa Hang 115

3.5.2 Chiến lược lựa chọn ăn của Voọc bạc Đông Dương 118

3.6 Một số vấn đề về bảo tồn Voọc bạc Đông Dương ở núi đá vôi Chùa Hang 121

3.6.1 Các nguyên nhân gây đe dọa đến quần thể Voọc bạc Đông Dương 121

3.6.2 Nhận thức và các hoạt động bảo tồn Voọc bạc Đông Dương 123

3.6.3 Đề xuất một số giải pháp bảo tồn Voọc bạc Đông Dương 125

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 129

1 Kết luận 129

2 Hạn chế 130

2 Kiến nghị 131

DANH MỤC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ 132

TÀI LIỆU THAM KHẢO 133 PHỤ LỤC

Phụ lục 1: Tổng hợp dữ liệu quan sát Voọc bạc Đông Dương ngoài thực địa xác định kích thước quần thể và vùng sống

Phụ lục 2 Bản đồ tuyến và phân vùng sinh cảnh thực trên núi Chùa Hang

Phụ lục 3: Danh mục loài thực vật ghi nhận tại núi Chùa Hang – Kiên Lương

Phụ lục 4: Danh mục loài trên các sinh cảnh tại núi Chùa Hang – Kiên Lương

Phụ lục 5: Phân tích thống kê

Phụ lục 6: Hình ảnh

Phụ lục 7: Mẫu câu hỏi phỏng vấn cộng đồng

Phụ lục 8: Kết quả phân tích hóa dinh dưỡng đất và mẫu thức ăn

Phụ lục 9: Bảng theo dõi tập tích của Voọc bạc Đông Dương

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

ADF: Chất xơ acid (Acid Detergent Fiber)

AF: Cái trưởng thành

AM: Đực trưởng thành

GLM: Mô hình tuyến tính tổng quát (Generalized linear model)

IUCN: International Union for Conservation of Nature

JF: Cái chưa trưởng thành

JM: Đực chưa trưởng thành

NDF: Chất xơ trung tính (Neutral Detergent Fiber)

NRC: National Research Council

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ

Hình 1.1 Cấu tạo dạ dày của giống Trachypithecus 13

Hình 1.2 Voọc bạc Đông Dương 17

Hình 1.3 Hiện trạng khai thác các núi đá vôi tại huyện Kiên Lương 27

Hình 2.1 Bản đồ Núi Chùa Hang, huyện Kiên Lương, tỉnh Kiên Giang 28

Hình 2.2 Bản đồ vị trí ô mẫu trên sinh cảnh vách núi Chùa Hang 32

Hình 2.3 Ô mẫu 1m2 trên sinh cảnh vách núi Chùa Hang 32

Hình 2.4 Bản đồ vị trí ô mẫu trên sinh cảnh sườn và đỉnh núi Chùa Hang 32

Hình 2.5 Ô mẫu 1m2 trên sinh cảnh sườn và đỉnh núi Chùa Hang 32

Hình 2.6 Tuyến thực vật trên sườn núi đá vôi 33

Hình 2.7 Ô tiêu chuẩn trên sinh cảnh rừng ngập mặn 34

Hình 2.8 Voọc bạc Đông Dương thực hiện hoạt động ăn 37

Hình 2.9 Mẫu thực vật làm thức ăn của Voọc bạc Đông Dương 37

Hình 3.1 Số lượng cá thể Voọc bạc Đông Dương tại núi Chùa Hang 45

Hình 3.2 Số lượng cá thể quần thể Voọc bạc Đông Dương theo giới tính và độ tuổi 46

Hình 3.3 Vị trí ghi nhận các bầy Voọc bạc Đông Dương tại núi Chùa Hang 47

Hình 3.4 Hình thức nhóm (1) 51

Hình 3.5 Hình thức nhóm (2) 51

Hình 3.6 Hình thức nhóm (3) 51

Hình 3.7 Hình thức nhóm (4) 51

Hình 3.8 Hình thức nhóm (5) 51

Hình 3.9 Diện tích phân bố Voọc bạc Đông Dương tại khu vực núi Chùa Hang 53

Hình 3.10 Các điểm ghi nhận và diện tích vùng sống của Voọc bạc Đông Dương tại khu vực núi Chùa Hang 54

Hình 3.11 Vùng phân bố của các bầy Voọc bạc Đông Dương tại núi Chùa Hang 55

Hình 3.12 Tỉ lệ dạng sống của hệ thực vật núi Chùa Hang 59

Hình 3.13 Biểu đồ lượng mưa và tổng số giờ nắng theo tháng 67

Hình 3.14 Biểu đồ nhiệt độ theo tháng 68

Hình 3.15 Biểu đồ tỷ lệ trung bình % cây cho lá non theo tháng 69

Hình 3.16 Biểu đồ tỷ lệ trung bình % cây cho lá trưởng thành theo tháng 69

Hình 3.18 Biểu đồ tỷ lệ trung bình % cây cho hoa theo tháng 70

Hình 3.19 Biểu đồ tỷ lệ trung bình % cây cho quả theo tháng 71

Hình 3.20 Biểu đồ quỹ thời gian hoạt động của Voọc bạc Đông Dương 72

Hình 3.21 Quỹ thời gian họa động trong ngày theo mùa của Voọc bạc Đông Dương 75

Hình 3.22 Quỹ thời gian họat động theo tháng của Voọc bạc Đông Dương 76

Hình 3.23 Quý thời gian hoạt động theo mùa của Voọc bạc Đông Dương 77

Hình 3.24 Quỹ thời gian họa động theo giới tính và độ tuổi của Voọc bạc Đông Dương 78

Hình 3.25 Quỹ thời gian hoạt động theo giới tính của Voọc bạc Đông Dương 79

Hình 3.26 Quỹ hoạt động theo tuổi của Voọc bạc Đông Dương 79

Hình 3.27 Sự lựa chọn ăn theo mùa của 8 loài thực vật quan trọng 87

Hình 3.28 Tỉ lệ các bộ phận của thực vật trong thành phần thức ăn 88

Hình 3.29 Sự lựa chọn thức ăn theo tháng của Voọc bạc Đông Dương 91

Hình 3.30 Sự lựa chon thức ăn theo ngày của Voọc bạc Đông Dương 92

Hình 3.31 Sự lựa chon thức ăn theo mùa của Voọc bạc Đông Dương 93

Hình 3.32 Sự lựa chon thức ăn theo theo giới tính và độ tuổi của Voọc bạc Đông Dương 95

Hình 3.33 Sự lựa chon thức ăn trong ngày của Voọc bạc Đông Dương 96

Hình 3.34 Hàm lượng các chất giữa các mẫu lá ăn nhiều, lá ăn ít và lá không ăn 102 Hình 3.35 Số loài làm thức ăn trên các sinh cảnh núi Chùa Hang 116

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1.1 Đặc điểm hình thái của các loài thuộc giống Trachypithecus ở Việt Nam 7

Bảng 1.2 So sánh quỹ thời gian hoạt động của một số loài khỉ ăn lá tại Việt Nam 9

Bảng 1.3 Tỷ lệ % các thành phần thức ăn giống Trachypithecus lựa chọn ăn 11

Bảng 2.1 Thông tin các phương pháp điều tra thực vật của từng sinh cảnh trên núi đá vôi Chùa Hang, huyện Kiên Lương, Kiên Giang 31

Bảng 2.2 Cấp độ che phủ 32

Bảng 2.3 Cấp độ phân phối của thực vật 33

Bảng 2.4 Khả năng sử dụng thời gian cho các hoạt động của Voọc 36

Bảng 2.5 Bảng xác định thành phần thức ăn 37

Bảng 2.6 Mô tả độ tuổi và giới tính của Voọc bạc Đông Dương 39

Bảng 2.7 Các phương pháp phân tích thành phần hoá học 40

Bảng 2.8 Các chỉ tiêu phân tích hóa học và vật lý của đất 41

Bảng 3.1 Thống kê số lương Voọc bạc Đông Dương theo bầy tại núi Chùa Hang 47 Bảng 3.2 Vùng sống theo bầy của Voọc bạc Đông Dương tại núi Chùa Hang 56

Bảng 3.3 Diện tích vùng sống và vùng lõi của các bầy voọc tại núi Chùa Hang 57

Bảng 3.4 Danh sách các loài quan trọng trên sinh cảnh vách núi 60

Bảng 3.5 Danh sách các 20 loài quan trọng trên sinh cảnh sườn núi 62

Bảng 3.6 Danh sách 20 loài gỗ lớn quan trọng trên sinh cảnh sườn núi 63

Bảng 3.7 Danh sách các 20 loài quan trọng trên sinh cảnh đỉnh núi 64

Bảng 3.8 Danh sách các cây gỗ lớn trên sinh cảnh rừng ngập mặn 65

Bảng 3.9 So sánh các chỉ số đa dạng sinh học với 4 sinh cảnh trên núi Chùa Hang 66

Bảng 3.10 So sánh quỹ thời gian hoạt động của các loài thuộc giống Trachypithecus 73

Bảng 3.11 Danh mục các loài thực vật Voọc bạc Đông Dương sử dụng làm thức ăn 82

Bảng 3.12 Danh mục các loài thực vật và bộ phận được Voọc bạc Đông Dương lựa chọn ăn nhiều nhất trong năm 86

Bảng 3.13 So sánh cách lựa chọn thức ăn của các loài trong giống Trachypithecus 89

Bảng 3.15 So sánh hàm lượng dinh dưỡng trong thức ăn của các nhóm khỉ ăn lá 97 Bảng 3.16 Hàm lượng dinh dưỡng trong các mẫu thức ăn (lá, quả, hoa; n=28) của Voọc bạc Đông Dương 98 Bảng 3.17 Hàm lượng dinh dưỡng trong mẫu lá ăn và không ăn 100

Bảng 3.18 So sánh hàm lượng dinh dưỡng giữa các mẫu lá (ăn nhiều-ăn ít-không ăn) 101 Bảng 3.19 Mô hình tương quan giữa hàm lượng dinh dưỡng của lá và thời gian ghi nhận ăn của Voọc bạc Đông Dương 102 Bảng 3.20 Mô hình tương quan giữa giữa sự lựa chọn lá ăn, không ăn và thành phần dinh dưỡng trong lá 104 Bảng 3.21 Hàm lượng dinh dưỡng trong mẫu hoa được Voọc bạc Đông Dương lựa chọn ăn 107 Bảng 3.22 Hàm lượng dinh dưỡng trong mẫu quả được Voọc bạc Đông Dương lựa chọn ăn 109 Bảng 3.23 Kết quả phân tích hóa lý đất trên các sinh cảnh tại núi Chùa Hang 110 Bảng 3.24 Tương quan giữa tỷ lệ thời gian ăn và hàm lượng dinh dưỡng trong các thành phần thức ăn lá, hoa, quả (n=28) 112 Bảng 3.25 Sự lựa chọn hàm lượng các chất dinh dưỡng trong mẫu thức ăn theo độ tuổi và giới tính 114 Bảng 3.26 Phần trăm nước có trong một số mẫu thức ăn của Voọc bạc Đông

Dương 115 Bảng 3.27 Danh sách 15 loài thực vật làm thức ăn cho Voọc bạc Đông Dương phân

bố trên sinh cảnh vách núi, sườn núi và đỉnh núi Chùa Hang 116 Bảng 3.28 So sánh số loài và tỷ lệ loài thực vật làm thức ăn trong giống

Trachypithecus và Pygathrix 117

Bảng 3.29 Điểm mạnh- Điểm yếu- cơ hội- mối đe dọa đến công tác bảo tồn Voọc bạc Đông Dương 124 Bảng 3.30 Thành phần thức ăn ưu tiên lựa chọn theo bầy của Voọc bạc Đông Dương 127

TÓM TẮT

Voọc bạc Đông Dương là loài khỉ ăn lá, phân bố ở phía tây sông Mê Kông của Việt Nam Một quần thể 237 cá thể đã được xác định tại khu vực núi đá vôi huyện Kiên Lương, tỉnh Kiên Giang; tuy nhiên số lượng đang có nguy cơ giảm sút nghiêm trọng do những tác động của con người như khai thác đá vôi làm mất sinh cảnh sống, săn bắt và buôn bán Nghiên cứu được thực hiện tại khu vực núi đá vôi Chùa Hang, huyện Kiên Lương, tỉnh Kiên Giang (tọa độ 10o08’11” N và 104o38’21”) Thời gian thực hiện từ tháng 9/2013 đến tháng 2/2017 Trong nghiên cứu này, phương pháp scan-sampling và phương pháp focal-animal sampling được sử dụng để quan sát tập tính và nghi nhận dữ liệu về quỹ thời gian hoạt động, vùng sống, hoạt động ăn và thành phần thức ăn của Voọc bạc Đông Dương Phương pháp ô mẫu và tuyến thực vật được sử dụng được để nghiên cứu thành phần thực vật trên núi đá vôi Chùa Hang Phân tích hóa dinh dưỡng được thực hiện đối với 20 mẫu lá ăn, 4 mẫu lá không ăn, 5 mẫu quả và 3 mẫu hoa Nghiên cứu đã xác định có 134 cá thể Voọc bạc Đông Dương tại núi Chùa Hang, phân chia thành 6 bầy với 5 cách tổ chức bầy khác nhau Vùng sống của quần thể Voọc bạc Đông Dương là 36,8 ha chiếm 74% diện tích khu vực, trong đó vùng lõi có diện tích khoảng 5,5 ha Thảm thực vật núi Chùa Hang có liên quan đến hoạt động ăn của Voọc bạc Đông Dương gồm 4 sinh cảnh: vách núi, sườn núi, đỉnh núi và rừng ngập mặn Kết quả nghiên cứu xác nhận có 185 loài thực vật thuộc 61 họ phân bố trong các sinh cảnh, trong đó có 62 loài được Voọc bạc Đông

Dương sử dụng làm thức ăn với 8 loài gồm Phèn đen (Phyllathus reticulatus), Da lâm

vồ (Ficus rumphii), Sung bầu (Ficus tinctoria), Gừa (Ficus microcarpa), Duối ô rô

(Streblus ilicifolia), Duối nhám (Streblus asper), Dây vác (Cayratia trifolia), Quỳnh tàu (Combretum latifolium) là thức ăn voọc sử dụng trong 12 tháng Các loài thực vật

được voọc lựa chọn ăn phân bố nhiều nhất ở sinh cảnh vách núi, với 41 loài, tiếp đến sinh cảnh sườn núi, đỉnh núi và rừng ngập mặn với số loài lần lượt là 31 loài, 24 loài

và 4 loài Trong các sinh cảnh được khảo sát, sườn núi có mức độ đa dạng về thành phần loài cao nhất; sinh cảnh vách núi có số loài được voọc sử dụng làm thức ăn chiếm nhiều nhất, khoảng 67%; ba sinh cảnh vách núi, sườn núi và đỉnh núi có mức

độ tương đồng cao về thành phần loài Kết quả nghiên cứu cũng xác định có 15 loài thực vật voọc lựa chọn làm thức ăn phân bố trên cả 3 sinh cảnh vách núi, sườn núi và

chọn ăn trong suốt 12 tháng trong năm Ngoài ra, trong nghiên cứu này, kết quả khảo sát tập tính của voọc cho thấy hoạt động ăn chiếm 45% quỹ thời gian hoạt động Voọc bạc Đông Dương sử dụng đa dạng các bộ phận của thực vật làm thức ăn, gồm lá non (58,0%), lá trưởng thành (9,5%), quả (22,7%), hoa (4,7%), chồi (3,3%) và một số bộ phận khác (1,3%) Sự lựa chọn các bộ phận làm thức ăn thay đổi theo trạng thái sinh trưởng của thực vật (vật hậu học) trong sinh cảnh sống và có sự khác biệt theo tháng, ngày, mùa, độ tuổi và giới tính trong đó con trưởng thành chọn ăn đa dạng các bộ phân thực vật (gồm lá non, lá trưởng thành, quả, hoa, chồi) hơn con chưa trưởng thành (gồm lá non, chồi và hoa) Phân tích thành phần hoá học thức ăn của Voọc bạc Đông Dương cho thấy nước chiếm 73,68%, protein 5,58%, lipid 1,24%, khoáng 5,43%, đường 6,8%, Ca 0,97%, tỉ lệ protein/chất xơ là 0,14 Voọc bạc Đông Dương lựa chọn ăn lá có hàm lượng lignin thấp, ăn hoa có đường cao, ăn quả có ít Ca và khoáng Hàm lượng dinh dưỡng trong mẫu thức ăn tương quan với thời gian lựa chọn thức ăn nhưng không tương quan với việc lựa chọn ăn hay không ăn Chất lượng đất núi Chùa Hang có ảnh hưởng đến thành phần xơ cao, protein thấp trong các mẫu thức

ăn của Voọc bạc Đông Dương với đặc điểm hàm lượng K và Mg nghèo, hàm lượng

Ca cao, pH kiềm Vì vậy, để thích ghi với đặc điểm của thức ăn Voọc bạc Đông Dương có xu hướng chung trong chiến lược lựa chọn thức ăn tại núi Chùa Hang là tập trung vào một số nguồn thức ăn chính với thành phần hóa học phù hợp hơn là sự lựa chọn thức ăn theo tính sẵn có của chúng trong sinh cảnh sống Những kết quả của nghiên cứu nâng cao hiểu biết về sinh thái dinh dưỡng, cấu trúc quần thể và tập tính góp phần quan trọng trong công tác di dời bảo tồn loài Voọc bạc Đông Dương Ngoài

ra, để thực hiện được kế hoạch di dời các quần thể Voọc bạc Đông Dương từ các núi

đá vôi đã bị tác động thì chính quyền cần tiếp tục nghiên cứu thêm thành phần thức

ăn của Voọc bạc Đông Dương tại các tiểu quần thể trên các núi đá vôi khác như Khoe

Lá, Hang Tiền và Lô Cốc ở khu vực núi đã vôi Kiên Lương để đối sánh với quần thể Voọc bạc Đông Dương tại Chùa Hang hỗ trợ việc đánh giá chính xác cần hay không việc di dời hay bảo tồn tại chỗ quần thể Voọc bạc khỏi các mối đe dọa hiện hữu

Từ khóa: núi đá vôi Chùa Hang, tỉnh Kiên Giang, bảo tồn, dinh dưỡng, tập tính,

Voọc bạc Đông Dương, khỉ ăn lá, thành phần loài thực vật

ABSTRACT

The Indochinese silvered langur (Trachypithecus germaini) is a leaf monkey

species, which is distributed to the west of the Mekong River in Vietnam and Cambodia The largest population in Vietnam occurs in the Kien Luong Karst area, Kien Giang province, with an estimated 237 individuals However, the population in this area is threatened by heavy habitat deterioration and human disturbance such as lime exploitation and poaching Research was conducted on the Indochinese silvered langur population at the Chua Hang Karst Mountain of Hon Chong Karst area in Kien Luong Distrist, Kien Giang Province (10°08’11” N and 104°38’21”) from September

2013 to February 2017 In this study, scan-sampling and focal-animal sampling methods were used to observe and collect data on langur behavior, including distribution, instantaneous feeding behavior, home range, and diet composition The chemical composition of 20 eaten- plant species, 4 non-eaten plant species, 5 fruit samples and 3 flower samples were analyzed In addition, line transect method and quadrat method were performed to detect floristic composition and plant phenology

of four habitats in Chua Hang Karst Mountain The study indicated there were 134 individuals of the Indochinese silvered langur in the area, distributed into 6 troops that exhibited five types of social groups The home range of the Indochinese silvered langur included 36.8 ha, accounting for 74% of the area The core area of home range was about 5.5 ha The floristic composition related to the Indochinese silvered langur diet was separated into four habitats, including cliffs, slopes, and the peak of Chua Hang karst and the adjacent mangroves The study identified 185 plant species, representing 61 families, distributed across the habitats and the silvered langurs fed

on 60 plant species of 37 families A total of 62 plant species were used as food by

silvered langurs, of which leaves of 8 plant species (Phyllathus reticulatus, Ficus rumphii, Ficus tinctoria, Ficus microcarpa, Cayratia trifolia, Streblus ilicifolia, Combretum latifolium, Streblus asper) were fed on throughout the year Among food

plants selected by the silvered langur, 41 plant species were distributed on the cliff, followed by the slope and the peak with 31 and 24 plant species, respectively, and the mangroves with 4 plant species In addition, the silvered langurs feed on about 67% of plant species that occur on the cliff Plant species richness of the slope areas

is highest compared with the other habitats The floristic composition of the cliff,

slope and peak is quite similar The results showed that four plant species, Phyllathus reticulatus, Ficus rumphii, Streblus ilicifolia and Cayratia trifolia were consumed

during all months of the year Furthermore, using focal animal sampling, the result showed that Indochinese silvered langur spent 45% their activity budget for eating The langurs eat a variety of plant parts The most common food part was leaves, including 58.0% young leaves and 9.5% mature leaves, followed by fruit at 22.7%, flowers at 4.7%, buds at 3.3% and other items (1.3%) The proportions of food items consumed by Indochinese silvered langur vary monthly, seasonally, and by langur sex-age classes Adult langurs eat a greater variety of than subadults The adult langurs fed frequently on young leaves, mature leaves, fruits, flowers, buds whereas, subadults fed on young leaves, buds and fruits Chemical analysis showed the langur food choice contained water 74.3%, protein 5.6%, lipids 1.1%, Ash 5.3%, sugar 7.8%, Ca 1.0% and the protein/fiber ratio (CP/ADF) 0.14 The fiber content was high, over 30%, of dry matter and played an important role in food selection of the langurs The eaten young leaves contained low amounts of lignin; flowers contained high amounts of sugar; fruits contained low amounts of calcium and ash The nutrient composition of langur foods was related to feeding records, but not related to food choice Soil chemistry and composition on Chua Hang Karst most affected on nutritional content of langur’s foods, including high amounts of fiber and low amounts of protein Soils at Chua Hang Kart are slightly alkaline, with high amounts

of calcium and low level of potassium and magnesium This information on feeding ecology, social structure and behavior can be used as a base understanding for selecting priority sites in Kien Luong area to support existing silvered langur populations and to propose immediate conservation measures In addition, the socio-ecological factors, vegetation and food plants within other karst areas in Kien Luong karst arear (such as Khoe La, Hang Tien and Lo Coc) should be developed and studied to assess the driving forces that shape and maintain the silvered langur populations and if translocation, setting up corridors between karst hills, or expansion

of protected karst hills should be pursued to conserve this endangered species from local extinction

Keywords: Chua Hang karst, Kien Giang Province, conservation, diet, floristic

composition, habitat, Indochinese silvered langur, leaf monkey

MỞ ĐẦU

1 Giới thiệu

Voọc bạc Đông Dương (Trachypithecus germaini) là một trong 12 loài thuộc

nhóm khỉ ăn lá ở Việt Nam [9, 182] Đây là loài được xếp vào bậc EN (Endangered

- loài nguy cấp) trong danh mục các loài bị đe dọa của IUCN [84] và thuộc danh mục loài động vật rừng nguy cấp, quý, hiếm theo Nghị định 06/2019/NĐ-CP [148] Voọc bạc Đông Dương được xem là loài linh trưởng đại diện cho khu vực phía tây sông

Mê Kông [144] Ghi nhận năm 2015, tổng số 362-406 cá thể được xác định tại 6 địa điểm thuộc 3 tỉnh An Giang, Kiên Giang và Cà Mau, trong đó quần thể tại khu vực núi đá vôi Kiên Lương, Kiên Giang chiếm số lượng nhiều nhất với 286 cá thể trên 4 núi Chùa Hang, Khoe Lá, Mo So, và Lô Cốc [205]

Núi đá vôi Kiên Lương là hệ sinh thái đá vôi duy nhất ở phía Nam Việt Nam với khoảng 21 hòn núi nhỏ nằm rải rác trong vùng đồng bằng ngập nước Hà Tiên, chính sự biệt lập địa lý đã tạo nên tính đặc hữu và đa dạng riêng biệt cho vùng núi đá vôi này Quần thể Voọc bạc Đông Dương tại khu vực núi đá vôi Kiên Lương đang đối mặt với nguy cơ bị suy giảm mạnh về số lượng do rất nhiều các tác động tiêu cực: nghiêm trọng nhất là hoạt động khai thác ồ ạt đá vôi từ các núi đá vôi trong khu vực

để làm xi măng đang làm mất dần sinh cảnh sống của voọc; hoạt động săn bắt của con người để làm thuốc, vật cảnh và buôn bán Bên cạnh đó, chính quyền địa phương chưa có nhiều những hoạt động cụ thể trong việc bảo tồn quần thể Voọc bạc Đông Dương ngoại trừ những khảo sát ghi nhận những thông tin sơ bộ về số lượng, khu vực phân bố Trong thời gian gần đây, chính quyền địa phương có kế hoạch bảo tồn loài này với nhiều phương án được triển khai, một trong số đó là kế hoạch di dời toàn

bộ quần thể Voọc bạc Đông Dương tại khu vực bị tác động đến nơi ở mới, ít bị tác động hơn Tuy nhiên, những nghiên cứu về sinh thái, tập tính, dinh dưỡng, nguồn thức ăn của Voọc bạc Đông Dương chưa được thực hiện nên thiếu hoàn toàn những

cơ sở khoa học cho chiến lược bảo tồn này

Theo Nadler (2009) [138], di dời được xem là giải pháp có tính lâu dài đối với quần thể voọc hiện đang sinh sống ở những núi đá vôi bị khai thác và những núi quá nhỏ Việc di dời phải được lên kế hoạch hành động, bao gồm nghiên cứu về tập tính, sinh học, sinh thái, cả kỹ thuật đánh bắt, vận chuyển, kiểm tra sức khỏe, và giám sát sau khi di dời theo đúng hướng dẫn của IUCN [2] Như vậy để có thể di dời thành

công, các thông tin về sinh thái học và tập tính của loài là hết sức cần thiết [225] Cho đến nay, thông tin về sinh thái học của loài tương đối ít [67, 137] Các thông tin về thành phần và số lượng thức ăn, quỹ hoạt động của loài theo thời gian, vùng sống và diện tích tối thiểu của sinh cảnh cần cho sự tồn tại của một cá thể là bao nhiêu cần phải được xác định rõ Những dữ liệu này sẽ làm cơ sở để xác định núi đá vôi nào có điều kiện sinh cảnh phù hợp, có thể tiếp nhận và tiếp nhận được bao nhiêu cá thể Quan trọng hơn, các nghiên cứu trước đây về nguồn thức ăn của Voọc bạc Đông Dương chỉ dừng lại mức xác định thành phần loài làm thức ăn và hầu như chưa giống nhau về số lượng loài thực vật ghi nhận Các nghiên cứu chưa làm rõ các bộ phân thực vật sử dụng làm thức ăn, nguồn thức ăn theo ngày, theo tháng, theo mùa trong năm

Trong bối cảnh đó, việc thực hiện nghiên cứu “Nghiên cứu đặc điểm sinh thái

của loài Voọc bạc Đông Dương (Trachypithecus germainiMilne-Edwards, 1876) tại khu vực núi đá vôi Chùa Hang, huyện Kiên Lương, tỉnh Kiên Giang” là hết sức cấp thiết, có ý nghĩa cả về khoa học và thực tiễn cao nhằm cung cấp những cơ sở khoa học cho các chiến lược bảo tồn, điền vào khoảng khuyết cần được hiểu rõ hơn về loài này cho các nhà linh trưởng học và các nhà bảo tồn linh trưởng trong và ngoài nước

2 Mục tiêu nghiên cứu

2.1 Mục tiêu tổng quát

Nghiên cứu đặc điểm sinh thái của Voọc bạc Đông Dương tại khu vực núi đá vôi Chùa Hang, huyện Kiên Lương, tỉnh Kiên Giang làm cơ sở khoa học cho việc bảo tồn loài Voọc bạc Đông Dương tại hệ sinh thái núi đá vôi duy nhất phía Nam, Việt Nam

- Nghiên cứu về sinh thái dinh dưỡng của Voọc bạc Đông Dương;

- Xác định được các mối đe dọa và nhận thức bảo tồn qua đó đề xuất giải pháp bảo tồn quần thể Voọc bạc Đông Dương tại núi đá vôi Chùa Hang

3 Nội dung nghiên cứu

3.1 Xác định được hiện trạng quần thể và phân bố của Voọc bạc Đông Dương tại núi đá vôi Chùa hang

- Điều tra kích thước quần thể, kích thước và cấu trúc đàn, tổ chức đàn của Voọc bạc Đông Dương tại núi đá vôi Chùa Hang;

- Xác định vùng sống, cách thức sử dụng vùng sống của Voọc bạc Đông Dương tại khu vực núi đá vôi Kiên Lương, Kiên Giang;

3.2 Xác định cấu trúc thảm thực vật là sinh cảnh và môi trường sống của Voọc bạc Đông Dương

- Điều tra thành phần loài thực vật trên từng sinh cảnh sống của Voọc bạc Đông Dương tại núi đá vôi Chùa hang;

- Ghi nhận đặc điểm vật hậu học hệ thực vật trên núi đá vôi Chùa Hang; 3.3 Xác định được đặc điểm sinh thái dinh dưỡng của Voọc bạc Đông Dương

- Điều tra và phân tích đánh giá quỹ thời gian hoạt động của Voọc bạc Đông Dương trong ngày, tháng, theo mùa trong năm, độ tuổi, giới tính;

- Điều tra, phân tích đánh giá thành phần thức ăn Voọc bạc Đông Dương sử dụng trong ngày, tháng, theo mùa trong năm, độ tuổi, giới tính;

- Phân tích hàm lượng dinh dưỡng trong mẫu thực vật là thức ăn và không làm thứa ăn của Voọc bạc Đông Dương nhằm xác định nhu cầu về dinh dưỡng trong việc lựa chọn thức ăn;

- Phân tích hàm lượng dinh dưỡng trong đất nhằm xác định mối liên hệ giữa dinh dưỡng trong đất và các loài thực vật làm thức ăn cho Voọc bạc Đông Dương 3.4 Đề xuất giải pháp bảo tồn quần thể và sinh cảnh của Voọc bạc Đông Dương tại núi đá vôi Chùa Hang

- Đánh giá khả năng cung cấp thức ăn của thảm thực vật núi Chùa Hang Đề xuất giải pháp bảo tồn sinh cảnh và một số loài cây chính làm thức ăn cho Voọc bạc Đông Dương

- Phỏng vấn người dân sống xung quanh núi Chùa Hang và cán bộ quản lý xác định các mối đe dọa và nhận thức bảo tồn Đề xuất giải pháp bảo tồn quần thể

4 Ý nghĩa của đề tài

* Ý nghĩa khoa học

Đây là nghiên cứu có hệ thống đầu tiên về đặc điểm sinh thái loài Voọc bạc Đông Dương tại khu vực núi đá vôi Chùa Hang, huyện Kiên Lương, Kiên Giang Việt Nam và trên toàn thế giới Kết quả từ đề tài là đóng góp những hiểu biết quan trọng

về đặc điểm sinh thái loài, phương thức dinh dưỡng, sinh cảnh thích nghi tốt cho loài

* Ý nghĩa thực tiễn

- Các kết quả trong luận án có thể được sử dụng nhằm duy trì và cải thiện sinh cảnh sống cho Voọc bạc Đông Dương ở các khu vực tự nhiên khác và phục vụ trong công tác bảo tồn ngoại vi như phục hồi sinh cảnh, làm giàu môi trường sống của Voọc bạc Đông Dương bằng cách trồng bổ sung nguồn thức ăn phù hợp

- Kết quả nghiên cứu là cơ sở khoa học giúp công tác di dời đàn Voọc bạc Đông Dương từ các khu vực núi đá vôi đang bị đe dọa đến loài sang khu vực có sinh cảnh và nguồn thức ăn tự nhiên phù hợp trong cùng khu vực núi đá vôi Kiên Lương

5 Những đóng góp mới của luận án

- Luận án đã cung cấp số liệu cập nhật về kích thước quần thể và những dẫn liệu mới về cấu trúc bầy, vùng sống, cách thức sử dụng vùng sống của Voọc bạc Đông Dương ở núi đá vôi Chùa Hang, huyện Kiên Lương, tỉnh Kiên Giang;

- Luận án đã xác định được cấu trúc thảm thực vật và sinh cảnh sống của Voọc bạc Đông Dương ở núi đá vôi Chùa Hang;

- Luận án cung cấp những dẫn liệu mới về quỹ thời gian hoạt động theo ngày, tháng, năm và mùa của Voọc bạc Đông Dương;

- Lần đầu tiên ở Việt Nam luận án đã cung cấp dẫn liệu chi tiết về sinh thái dinh dưỡng của Voọc bạc Đông Dương: lập danh mục chi tiết các loại thức ăn, các

bộ phận thực vật là thức ăn của Voọc bạc Đông Dương, sự phân bố của thức ăn trong các sinh cảnh sống cũng như thay đổi về thành phần thức ăn giữa các thời điểm trong năm

- Luận án xác định được hàm lượng dinh dưỡng trong mẫu thức ăn của Voọc bạc Đông Dương Bằng các phân tích thống kê chuyên sâu, luận án đã làm sáng tỏ mối tương quan giữa hàm lượng dinh dưỡng trong thức ăn với sự lựa chọn ăn của Voọc bạc Đông Dương;

- Xác định được các mối đe dọa đến quần thể VBĐD làm cơ sở đề xuất giải

pháp bảo tồn VBĐD tại núi đá vôi Chùa Hang

6 Cấu trúc của luận án

Luận án gồm 131 trang, chia thành 3 chương với 41 bảng và 47 hình Tài liệu tham khảo gồm 228, trong đó 33 tài liệu tiếng việt và 195 tài liệu tiếng anh Luận án được chia làm các chương và mục như sau: Mở đầu (5 trang), Chương 1 Tổng quan tài liệu (22 trang), Chương 2 Địa điểm, thời gian và phương pháp nghiên cứu (17 trang), Chương 3 Kết quả và thảo luận (84 trang), Kết luận và kiến nghị (4 trang), Danh mục các bài báo (1 trang), Tài liệu tham khảo (14 trang), phụ lục 34 trang

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Tổng quan về phân họ Voọc (Colobinae) và giống Trachypithecus

1.1.1 Phân loại

Theo Davies và cs (1994) [31] các loài voọc thuộc phân họ Voọc (Colobinae), thuộc họ Khỉ Cựu thế giới (Cercopithecidae), Bộ Linh trưởng (Primates) Họ khỉ Cựu thế giới (Cercopithecidae) gồm hai phân họ: Phân họ Khỉ chính thức (Cercopithecinae) và phân họ Voọc (Colobinae)

Phân họ khỉ chính thức gồm các loài khỉ có túi má lớn, dạ dày đơn giản, đi bốn chân, ăn tạp, hoạt động cả trên cây và trên mặt đất, sống theo đàn nhiều con đực

[151] Ở Việt Nam, phân họ Khỉ chính thức gồm một giống Macaca với 6 loài và phân loài, trong đó có phân loài khỉ Côn Đảo (Macaca fascicularis condorensis) là

phân loài đặc hữu Việt Nam [181]

Phân họ Voọc không có túi má giống các loài thuộc phân họ Khỉ chính thức nhưng lại có cấu tạo hệ tiêu hóa phức tạp giúp thích nghi với chế độ dinh dưỡng nhiều chất xơ [7, 99] Khỉ ăn lá Colobinae, có 10 giống bao gồm 81 loài [228], đây là phân

họ có nhiều ý kiến tranh luận khác nhau về phân loại học Colobinae được chia ra thành hai nhánh tiến hóa chính bao gồm nhánh Châu Phi và nhánh Châu Á dựa vào phân bố địa lý và các đặc điểm hình thái Nhánh Voọc Châu Á cho đến nay đã ghi

nhận được 53 loài thuộc 7 giống (Nasalis, Presbytis, Pygathrix, Rhinopithecus, Semnopithecus, Simias và Trachypithecus) [181] Trong đó, khu vực Đông Nam Á

đã có đến 32 loài thuộc 6 giống trừ giống Semnopithecus Ở Việt Nam, phân họ Voọc

có 3 giống với 12 loài: giống Trachypithecus (8 loài và phân loài), giống Pygathrix (3 loài: Chà vá chân đỏ P nemaeus, Chà vá chân xám P cinerea và Chà vá chân đen

P nigripes); giống Rhinopithecus chỉ có 1 loài Voọc mũi hếch (R avunculus) [180,

184]

Về giống Trachypithecus có sự thay đổi khác nhau về phân loại, trước năm

2004 gồm 5 nhóm (pileatus, vetulus, francoisi, cristatus và obscurus) chủ yếu dựa

vào sự khác nhau về màu lông, tập tính, đặc điểm sinh thái và vùng phân bố [56]

Gần đây, các nghiên cứu về di truyền đã chứng minh nhóm vetulus và pileatus có mối quan hệ di truyền gần với giống Semnopithecus hơn là giống Trachypithecus [49] Vì vậy, giống Trachypithecus chỉ còn lại 3 nhóm (francoisi, cristatus và obscurus) [171]

Mỗi nhóm bao gồm những loài có quan hệ về di truyền và có tương đồng nhau về

màu lông, tập tính và đặc điểm sinh thái Ở Việt Nam giống Trachypithecus bao gồm

3 nhóm với 8 loài và phân loài như sau: Nhóm francoisi (Voọc đen) gồm Voọc đen

má trắng (T francoisi), Voọc Cát Bà (T poliocephalus), Voọc mông trắng (T delacouri), Voọc Hà Tĩnh (T hatinhensis) và Voọc đen tuyền (T ebenus): loài này

về phân loại và phân bố vẫn còn đang tranh cãi; Nhóm cristatus (Voọc bạc) gồm Voọc bạc Đông Dương (T germaini), Voọc bạc Trường Sơn (T margarita) và Nhóm obscurus (Voọc xám) gồm Voọc xám (T crepusculus) [180, 184]

1.1.2 Một số đặc điểm sinh thái

Hình thái: Các loài thuộc phân họ Colobinae, giống Trachypithecus hầu hết

có đuôi dài, màu lông có màu sắc ưu thế là đen, xám, nâu thẫm hoặc màu bạc Phần

lớn các loài có mào (chóp) trên đỉnh đầu đặc biệt ở nhóm francoisi Trán của các loài

không nhô cao Con non mới sinh có màu cam rực rỡ và chuyển đen khi lớn lên [143]

Bảng 1.1 Đặc điểm hình thái của các loài thuộc giống Trachypithecus ở Việt Nam

T francoisi (2) 6,5-7,2 (1) 470-630 (1) 740-960 Đen tuyền, hai má

trắng, đám lông trắng rộng vượt quá chỏm vành tai Đầu có mào lông đen

T poliocephalus (2) 6,7-7,6 (1) 490-590 (1) 800-900 Đen, đầu và vai màu

trắng vàng, mông màu xám nhạt, đầu có mào lông với gốc lông màu vàng nhạt, mút lông phớt xám

T delacouri (2) 7,5 (1) 570- 730 (1) 730-970 Đen, đầu có mào lông

đen, đám lông trắng trên

má rộng, vượt lên trên vành tai, lông vùng mông và đùi trắng

má chạy phía trên vành tai ra hai gáy.

T ebenus (5) 10,3 (5) 620 (5) 940 Bộ lông đen, gốc lông

nâu Đầu có mào đen như voọc hà tĩnh, có ít lông trắng từ dưới mũi chạy qua mép trên tai nhưng không kéo dài ra sau gáy

T margarita - (1) 500-600 (1)700-800 Thân màu xám tới màu

đen với những chóp lông màu xám hay vàng nhẹ như ánh bạc, mặt trắng nhạt, phía bụng màu xám nhạt

T crepusculus 6-9 (1) 170-180 (1) 600-850 Xám đến nâu đen, trên

đầu cò mào lông, Chân tay có màu đen, phần trên cánh tay, chân và đuôi có màu xám bạc

Ghi chú: W: trọng lượng cơ thể; HB: Chiều dài thân-đầu; T: chiều dài đuôi; (1) Francis (2008) [43]; (2) Phạm Nhật (2002) [174]; (3) Groves và cs (2013) [57]; (4) Nadler và Brockman (2014) [141]; (5) Nadler (2013) [140]

Tình trạng bảo tồn: Đa số các loài thuộc phân học Voọc được xếp vào nhóm

nguy cấp (EN) cần được bảo bồn Ở Việt Nam Voọc là nhóm linh trưởng bị đe dọa

nhiều nhất bởi nạn săn bắt và bẫy bất hợp pháp, mất sinh cảnh sống và sinh cảnh sống

bị tác động bởi các hoạt động của con người như khai thác gỗ, khai thác khoáng sản, canh tác nông nghiệp, mở rộng khu dân cư, phát triển cơ sở hạ tầng [19, 132, 195]

Tập tính: Khỉ ăn lá Colobinae hoạt động vào ban ngày, hầu hết các loài có tập

tính thích nghi với đời sống trên cây, di chuyển bằng 4 chân, bộ não lớn, có thể cầm nắm rất khéo léo [81, 133] Chúng sinh sống theo bầy, ăn nhiều loại thức ăn như lá cây, quả, hoa, địa y, nấm, mật hoa, vỏ cây, nhựa cây, động vật không xương sống Chúng có nhiều kiểu tổ chức xã hội từ bầy một đực-một cái đến bầy nhiều đực và nhiều cái Các bầy có khả năng tách, nhập theo sự thay đổi giữa các mùa, nguồn thức

ăn và khả năng sinh sản của con cái [132, 195] Hầu hết các nghiên cứu về nhóm khỉ

ăn lá, ghi nhận có sự khác biệt về quỹ thời gian dành cho các hoạt động ăn, nghỉ ngơi, hoạt động xã hội, di chuyển và hoạt động khác Các nghiên cứu cũng chỉ rõ sự khác biệt về quỹ thời gian của hoạt động ăn so với những hoạt động khác như di chuyển, nghỉ ngơi, xã hội, quan sát, hoạt động khác (xem bảng 1.2)

Bảng 1.2 So sánh quỹ thời gian hoạt động của một số loài khỉ ăn lá tại Việt Nam

Cấu trúc bầy: Việc hình thành bầy và các kiểu phân tán trong bầy có sự thay

đổi giữa các loài và trong cùng một loài, đối với các loài Voọc bao gồm các kiểu bầy như sau: bầy có 1 cá thể đực- nhiều cá thể cái là phổ biến nhất [147]; bầy lớn với nhiều cá thể đực và cái hay từ nhiều bầy cá thể đực hình thành; bầy nhỏ bao gồm 1 cặp trưởng thành và các các thể chưa trưởng thành [193] Ở đa số các loài, các cá thể cái có xu hướng ở lại nhóm sinh ra chúng, trong khi các cá thể đực khi trưởng thành thường di chuyển sang đàn khác [81] Các cá thể trong cùng một bầy thường nghỉ ngơi cùng nhau trên các cành cây to, ở các loài voọc còn ghi nhận các cá thể cái trong cùng một bầy thay nhau chăm sóc con non, thực hiện các hoạt động ăn, di chuyển cùng với nhau [147]

Sinh sản: Độ tuổi sinh sản của con cái dao động từ 2,9 – 3,6 tuổi đến 5-7 tuổi

Con cái thường sinh 1 con non trong 1 lần sinh và khoảng cách giữa các lần sinh là khoảng 2 năm [193] Độ tuổi sinh sản và khoảng cách giữa các lần sinh sản càng lớn khi cơ thể càng già Ngoài ra, khả năng sinh sản còn chịu ảnh hưởng của đặc điểm nguồn thức ăn [7]

Thành phần thức ăn: Nhiều nghiên cứu cho thấy, thành phần thức ăn của

các loài trong phân họ Voọc, phổ biết nhất là giống Trachypithecus thường lựa chọn

ăn các bộ phân lá, hoa, quả của một số loài thực vật trong tự nhiên để đáp ứng nhu cầu dinh dưỡng, trong đó đa số kết quả cho thấy lá chiếm hơn 50% trong khẩu phần (xem bảng 1.3) Lá là bộ phận thường có hầu hết các tháng trong năm [127] mặc dù

có biến động về thành phần và sinh khối theo thời gian và không gian trong khi quả, hoa, hạt là thức ăn chỉ có theo mùa Sự lựa chọn lá để ăn cũng được xác định nhằm mục đích tối đa hóa năng lượng [123, 186, 196] và giải quyết những hạn chế trong quá trình tiêu hóa thức ăn bằng cách chọn lá giàu protein và ít chất xơ [29, 90] hay chọn thức ăn có hàm lượng cao các chất dinh dưỡng thiết yếu như protein, hidrocacbon hòa tan, vitamins và khoáng chất [127, 224].Kiểm soát hàm lượng chất

xơ khi lựa chọn thức ăn, nhiều loài linh trưởng tránh ăn các loại thức ăn có hàm lượng chất xơ cao đặc biệt là lignin, cellulose, hemicellulose vì khó khăn cho việc tiêu hóa [124, 179, 226] Trong tự nhiên, các thành phần thức ăn của Colobinae có

sự thay đổi và thường chịu ảnh hưởng của yếu tố thời tiết Vì vậy các loài Colobinae phải thích ứng với nguồn thức ăn khác sẵn có Thành phần loài và bộ phận thức ăn của Colobinae có sự thay đổi theo mùa [12] Thành phần thức ăn của Colobinae liên

quan đến sự thích nghi trong quỹ thời gian hoạt động Do năng lượng nhận được thấp khi sử dụng lá, nên nhóm linh trưởng ăn lá sử dụng một số lượng lớn thức ăn cũng như sử dụng nhiều thời gian để tiêu hóa thức ăn Các loài linh trưởng ăn thực vật có thời gian nghỉ ngơi chiếm phần lớn trong quỹ thời gian hoạt động hàng ngày Trong nhiều loài linh trưởng hoạt động ăn thường diễn ra chủ yếu vào sáng sớm và chiều tối, thời gian giữa ngày chúng dùng để nghỉ ngơi [172] Linh trưởng thường

ăn lá vào cuối ngày, trong khi quả thường được tiêu thụ vào buổi sáng Tập tính này

có thể được giải thích: để tiêu hóa lá phải mất một thời gian dài và động vật dùng thời gian vào ban đêm để tiêu hóa trong khi chúng nghỉ ngơi Ngoài ra, với cách nghỉ ngơi và tiêu hóa ở cùng thời điểm, các động vật tránh được việc phải di chuyển với một dạ dày đầy thức ăn [47] Quả dễ dàng phân giải cho năng lượng nhờ vậy mà

có thể bù đắp cho năng lượng thiếu hụt vào buổi sáng [172]

Bảng 1.3 Tỷ lệ % các thành phần thức ăn của một số loài giống Trachypithecus

Ghi chú: 1 : Rừng thường xanh, 2 : Rừng trên núi đá vôi, 3 : Rừng bán thường xanh, 4 :

Những thay đổi trong việc lựa chọn các bộ phận thực vật để làm thức ăn của khỉ ăn lá cho thấy có sự biến đổi rất lớn về chế độ dinh dưỡng của các quần thể voọc

[200] Việc chọn lựa nguồn thức ăn của các loài voọc bị tác động bởi tập hợp nhiều yếu tố như sự hiện diện và độ phong phú của nguồn thức ăn yêu thích và nguồn thức

ăn thay thế, đặc điểm nguồn thức ăn tại sinh cảnh, nguồn năng lượng mà thức ăn cung cấp [27] hay tỉ lệ protein và chất xơ có trong thức ăn [212] Sự chọn lựa này cũng có sự biến đổi theo loài và theo cá thể [39, 160, 193], ví dụ chế độ ăn của

Trachypithecus có lượng tiêu thụ lá cao, thường chiếm 60% chế độ ăn, với 20-40%

là các loại lá trưởng thành mặc dù chúng không được ưa thích bằng các loại lá non,

hoa, quả có theo mùa [4], có thể đây là lý do các loài thuộc giống Trachypithecus

có khả năng thích nghi đa dạng với nhiều loại sinh cảnh khác nhau (Bảng 1.3) Rừng ngập mặn; 5 : Rừng thứ sinh

Khả năng tiêu khóa thức ăn: Khỉ ăn lá Colobinae có cấu tạo hệ tiêu hóa phức

tạp, cấu tạo răng và tuyến nước bọt đặc biệt thích nghi với chế độ dinh dưỡng ít protein, nhiều chất xơ, trong đó có cả các chất ức chế và chất gây độc như leucine, tannin [7, 99]

- Dạ dày của các loài thuộc nhóm khỉ ăn lá có cấu tạo 4 ngăn (Hình 1.1), mỗi ngăn có vai trò khác nhau trong quá trình tiêu hóa, trong dạ dày chứa hệ vi sinh vật giống như dạ dày của động vật nhai lại [20] Quá trình tiêu hóa và lên men ở dạ dày trước, ngăn này lớn có môi trường thích hợp cho nhiều loại vi khuẩn, nấm cộng sinh lên men phân hủy các chất xơ (cellulose và hemicellulose) trong lá cây, từ đó chúng

có thể lấy được các chất dinh dưỡng trong các xơ thực vật và giải độc một số hợp chất thứ cấp [91], cấu tạo của dạ dày trước cũng cho phép Colobinae khai thác đa dạng các bộ phận thực vật làm thức ăn như hạt giàu các hợp chất thứ sinh và phức tạp của ruột và sự tăng kích thước cơ thể tương quan với tăng mức độ ăn lá [20] Phần sau của dạ dày nhỏ hơn tiết ra men tiêu hóa để phân hủy các thức ăn đã qua giai đoạn lên men Cấu tạo kiểu rãnh xoắn và sự phát triển của cơ dọc, ngang của dạ dày tạo thuận lợi cho lưu thông thức ăn xơ cứng Tuy nhiên việc lên men dựa vào nhóm vi sinh vật kỵ khí cũng gây ra những nhược điểm cho Colobinae đó là tạo ra các sản phẩm khí gây chướng bụng và chúng không ăn được các sản phâm là chất gây ức chế cho vi khuẩn trong dạ dày

- Nhóm Colobinae còn có răng nanh, răng hàm với những mấu răng hàm nhọn với bề mặt nghiền thức ăn lớn, phù hợp với chế độ ăn chủ yếu là lá Đồng thời tuyến nước bọt đã chuyên hóa Lượng nước bọt tiết ra chứa nhiều dung dịch và chất nhầy

để bôi trơn hoặc tạo dạng lỏng cho thức ăn dể nuốt và duy trì thức ăn trong dịch lỏng cho quá trình tiêu hóa [52, 100, 164]

Cách thức tiêu hóa ở dạ dày và ruột của loài Voọc cho phép chúng thích nghi với chế độ ăn lá cây, trái cây và hạt, trong đó lá non là thành phần được ăn chủ yếu [212] Thành phần và tỉ lệ các chất trong thức ăn được cho là đóng vai trò quan trọng trong việc hình thành các thích nghi trong tập tính ăn của Voọc Nhiều nghiên cứu cho thấy không phải tất cả các chất trong thức ăn đều được tiêu thụ, như lignin, tannin,

và việc tiêu thụ quá nhiều các chất không có lợi như tannin sẽ làm chậm quá trình tiêu hóa, thậm chí gây độc cho cơ thể [21, 160] Ngoài ra, việc tiêu thụ nhiều thức ăn

có đường hay acid dễ tiêu hóa như trái cây chín cũng làm tăng việc tạo ra acid trong

dạ dày, làm chậm lại quá trình tiêu hóa, do đó có thể là yếu tố hạn chế việc tiêu thụ trái cây chín ở khỉ ăn lá [91, 193] Như vậy, những thích nghi đặc biệt về hình thái của các cơ quan tiêu hóa này không chỉ là một điểm nhấn quan trọng về chế độ ăn của chúng mà còn về sinh thái, phân bố cũng như tập tính của từng loài [193]

Hình 1.1 Cấu tạo dạ dày của giống Trachypithecus [11]

1.1.3 Ý nghĩa về hàm lượng dinh dưỡng trong thức ăn của các loài khỉ ăn lá

Trong linh trưởng học, nhóm khỉ ăn lá (Colobinae) nhận được nhiều sự quan tâm nghiên cứu hơn các nhóm khác do khả năng thích nghi trên nhiều kiểu sinh cảnh,

sử dụng nhiều loại thức ăn khác nhau Vấn đề quan trọng trong nghiên cứu sinh thái học dinh dưỡng là xác định xem những yêu cầu hay điều kiện cần phải có để các cá thể linh trưởng có thể thu nạp được một lượng thích hợp các chất dinh dưỡng đa

giữa các loài hoặc giữa các cá thể, mà thay đổi tuỳ thuộc vào các nhân tố khác nhau như kích thước cơ thể, nhu cầu trao đổi chất, lối sống và đặc điểm của hệ tiêu hoá [125] Các loài khác nhau có thể có sự lựa chọn khối lượng và chủng loại thức ăn khác nhau dựa trên chiến lược ưu tiên lựa chọn một số chất dinh dưỡng nào đó, đã được hình thành ở loài trong quá trình tiến hoá lâu dài Các nghiên cứu về sinh thái dinh dưỡng của linh trưởng xác định có năm mô hình dinh dưỡng chính, mỗi mô hình được xem như một chiến lược lựa chọn thức ăn của các loài Năm mô hình bao gồm: (1) mô hình để tối đa hoá năng lượng thu nhận được từ thức ăn; (2) mô hình để tối đa hoá lượng protein thu nhận được; (3) mô hình để hạn chế thu nhận các hợp chất biến dưỡng thứ cấp trong thực vật; (4) mô hình để hạn chế thu nhận chất xơ từ thức ăn; (5) mô hình đảm bảo cân bằng chất dinh dưỡng [40]

Trên cơ sở kết quả nghiên cứu của nhiều công trình thức ăn của linh trưởng được chia làm hai nhóm: (1) các chất dinh dưỡng thiết yếu kích thích ăn uống, cung cấp năng lượng cho quá trình sinh trưởng và phát triển gồm protein, hidrocacbon hòa tan, lipid, khoáng; (2) các hợp chất ức chế quá trình tiêu hóa hợp như tannin, phenolics

và các loại chất xơ (cellulose, hemicellulose, lignin) là nhóm hợp chất không thể hoặc khó phân giải bởi vi sinh vật cộng sinh đường ruột, do đó kéo dài thời gian tiêu hóa các thành phần khác [42, 94, 115, 170] Theo National Research Council (2003) [145] ghi nhận nhu cầu dinh dưỡng khuyến cáo trong ngày của nhóm Colobinae gồm: protein (15-22%); NDF (10-30%); ADF (5-15%); Ca (0.8%); P (0,6%); Mg (0,08%);

K (0,4%); Na (0,2%); Fe (100 mg/kg); Cu (20 mg/kg); Zn (100 mg/kg) Một số ghi nhận về ý nghĩa các hàm lượng trong thành thức ăn của Colobinae như sau:

- Protein: là chỉ tiêu hóa học quan trọng thể hiện giá trị dinh dưỡng cơ bản của

thức ăn Chất đạm từ thức ăn được chuyển hóa thành acid amin dùng cho quá trình tổng hợp protein của cơ thể [218] Một số loài linh trưởng lựa chọn ăn các bộ phận thực vật có hàm lượng protein cao hoặc ăn thêm côn trùng để bổ sung lượng protein thiếu hụt trong khẩu phần ăn của chúng [167] Theo Milton (1993) [126], hàm lượng protein trong lá non cao nhất đến là già, hoa và quả thấp nhất Khi lá trưởng thành, lượng protein giảm và lượng xơ tăng lên [22], vì vậy nhóm khỉ ăn lá ưu tiên chọn lá non hơn lá trưởng thành [79, 118, 122, 128, 156, 212, 226] Nhu cầu protein của các loài linh trưởng được đề xuất cần 4-8% protein để duy trì cân bằng nitơ [124], một

nghiên cứu khác đề xuất 7-11% protein để duy trì sự phát triển và trong giai đoạn sinh sản nhu cầu protein là 14% [167]

- Đường (sugar): là một trong những yếu tố có ảnh hưởng đến việc chọn lựa

thức ăn của một số loài linh trưởng Mặc dù đường trong lá ít hơn trong quả nhưng

rõ ràng lá có tiềm năng trở thành một nguồn đường quan trọng vì lượng đường trong

lá giúp động vật dễ dàng bổ sung đường trong thời gian khan hiếm quả trong năm

Do đó, một số lá có thể được coi là thực phẩm chất lượng cao vì chúng bao gồm tất

cả nguồn protein, khoáng chất và đường [26]

- Lipid: liên quan đến nhu cầu năng lượng tăng lên trong khẩn phần ăn của các

loài Khỉ ăm lá vì chất béo cung cấp năng lượng gấp hai lần đường và protein [145] Một số loài linh trưởng tiêu thụ lượng lipid cao hơn trong thời kỳ quả chín sẵn có trong môi trường và trong giai đoạn sinh sản [25] Hàm lượng lipid trung bình trong trái cây nhiệt đới khoảng 18,5%, nhưng phần lớn các loại quả chứa không quá 10% [17, 221].

- Khoáng (Ash): khoáng có vai trò quan trọng đối với cơ thể sống [177] Đối

với các loài linh trưởng hoang dã, sự thiếu hụt chất khoáng thường không xảy ra [129]

vì chúng có thể lấy từ các việc ăn đất, liếm muối từ vách núi, nên thường khoáng không ảnh hưởng đến việc lựa chọn thức ăn

- Hàm lượng Ca: Calci mặc dù chiếm tỉ lệ nhỏ trong thành phần dinh dưỡng

của thức ăn nhưng lại có vai trò vô cùng quan trọng trong việc phát triển hệ thống xương, răng và duy trì các hoạt động của cơ thể Nhu cầu Ca trong chế độ ăn được National Research Council (2003) [145] đề xuất là 0.8%/ngày

- Các hợp chất xơ (cellulose, hemicellulose, lignin) và hỗn hợp chất xơ (ADF, NDF): Nhiều nghiên cứu cho thấy, các loài linh trưởng ăn lá đối phó với khả năng

tiêu hóa chất xơ hạn chế nên chúng thường chọn ăn lá có hàm lượng chất xơ thấp [30, 213] Ít chất xơ cho phép kéo dài thời gian tiêu hóa và tăng hấp thu chất dinh dưỡng hiệu quả [5, 124, 226] Như vậy, tuy chất xơ ít có giá trị dinh dưỡng đối với động vật

có dạ dày như Voọc nhưng lại có ý nghĩa quan trọng đối với quá trình tiêu hóa thức

ăn trong đường tiêu hóa

- Tannin: là hợp chất thứ sinh gây ức chế sự phát triển của vi sinh vật trong dạ

dày, làm giảm khả năng tiêu hóa thức ăn, làm giảm hàm lượng các chất dinh dưỡng [172]

1.1.4 Các hướng nghiên cứu chính về các loài khỉ ăn lá (Colobinae)

- Nghiên cứu phân loại và định danh bằng kỹ thuật di truyền: cùng với việc

mô tả hình thái bên ngoài và phân tích sinh học phân tử, hướng nghiên cứu này đã góp phần vào công tác phân loại loài và bảo tồn loài, giúp các nhà nghiên cứu nhận dạng và phân biệt giữa các quần thể loài khác nhau Ví dụ: Nghiên cứu về trình tự ADN ty thể cho thấy sự phân tách về phân loại học của các loài vọoc bạc ở khu vực Đông Nam Á gồm hai nhóm, nhóm lục địa và nhóm đa đảo Đồng thời, hai loài ở

nhóm lục địa cũng đã được khẳng định gồm Voọc bạc Đông Dương (T germaini) và voọc bạc trường sơn (T margarita) [71] Một số nghiên cứu khác như , Schempp và

cs (2008) [185], Houck và cs (2010) [74]

- Nghiên cứu về hiện trạng quần thể và phân bố: các nghiên cứu đã làm rõ

số lượng cá thể, vùng phân bố, sinh cảnh sống của từng loài từ đó xác định tình trạng các loài bị đe dọa cấp quốc gia hoặc cấp vùng, nhận diện và đánh giá mối đe dọa đến từng quần thể, đề xuất các giải pháp quản lý bảo tồn hoặc xây dựng kế hoạch hành động bảo tồn cho các loài nguy cấp Một số công trình nghiên cứu theo hướng này như Green (1978) [54], Fooden (1996) [41], Duckworth và cs (2010) [35], Nadler và Brockman (2014) [141]

- Nghiên cứu quỹ hoạt động (Activity budgets) gồm ăn- feeding, di chuyển-

travelling, nghỉ ngơi- resting, xã hội- social behaviour, quan sát- observing, hoạt động khác- other activities được quan sát, ghi nhận và phân tích Kết quả nghiên cứu cho biết tập tính vận động, tập tính ăn, tập tính xã hội, tập tính nghỉ ngơi, tập tính sử dụng vùng sống của từng loài Một số nghiên cứu về tập tính như Hladik (1977) [66], Newton và Dunbar (1999) [147], Đồng Thanh Hải (2011) [34], Li (2009) [108], Workman (2010) [221], Phan (2012) [175], Fashing (2001) [38], Lê Khắc Quyết (2014) [104], v.v

- Nghiên cứu về đặc điểm sinh thái loài và quẩn thể: kết quả làm rõ những

đặc điểm về hình thái, sinh lý, sinh cảnh sống, nguồn thức ăn, tập tính, hiện trạng bảo tồn loài Đây là hướng nghiên cứu được nhiều nhà khoa học quan tâm thực hiện như: Bennett và Davies (1994) [4], Caton (1999) [11], Lê Khắc Quyết (2004) [103], Kenyon (2007) [92], Hoàng Minh Đức (2007) [68], Nguyễn Vĩnh Thanh (2008) [158], Workman (2010) [221], Nguyễn Hải Hà (2011) [152], Hendershott (2017) [65], Nguyễn Đình Hải (2018) [151], v.v

- Nghiên cứu về sinh thái dinh dưỡng: hướng nghiên cứu này được quan tâm

và ưu tiên nghiên cứu trên môi trường sống tự nhiên của các loài linh trưởng Thông qua nghiên cứu sinh thái thức ăn, các vấn đề khác về loài như đặc điểm sinh học, tiến hóa cũng như các vấn đề liên quan đến bảo tồn loài sẽ được trả lời thỏa đáng [178] Kiến thức về sinh thái thức ăn cũng giúp các nhà linh trưởng học hiểu rõ hơn về thức

ăn của từng loài cũng như vì sao loài đó chọn thức ăn như vậy Hơn nữa, các khía cạnh khác về sinh học của loài cũng có thể trả lời thông qua tìm hiểu thức ăn như việc

sử dụng sinh cảnh như thế nào, các tập tính về di chuyển, vùng sống và các tập tính

về xã hội của loài [194] Sinh thái thức ăn còn đóng vai trò quan trọng trong việc giúp các chương trình bảo tồn loài chuyển vị (ex-situ) hay nguyên vị (in-situ) đều hiệu quả hơn [101] Hướng nghiên cứu này bao gồm các công trình như: McKey và cs (1981) [122], Harrison (1986) [62], Fashing (2001) [38], Chapman và Chapman (2002) [15], Solanki và cs (2008) [190], Nguyễn Thị Tịnh và cs (2012) [156], Trần Văn Bằng (2013) [204], Ulibarri (2013) [207], Nguyễn Thị Lan Anh (2014) [154], v.v

1.2 Giới thiệu về loài Voọc bạc Đông Dương (Trachypithecus germaini)

1.2.1 Phân loại là đặc điểm sinh học

Voọc bạc Đông Dương (Trachypithecus germaini) thuộc họ Khỉ cựu thế giới Cercopithecidae, họ phụ voọc Colobinae, giống Trachypithecus Loài này được

Milne-Edwards mô tả đầu tiên năm 1876

Hình 1.2 Voọc bạc Đông Dương (Trachypithecus germaini) (Ảnh được chụp tại

núi đá vôi Chùa Hang, huyện Kiên Lương, tỉnh Kiên Giang)

Về phân loại giữa các loài thuộc giống Trachypithecus hiện nay vẫn là chủ đề

được các nhà khoa học tích cực nghiên cứu và làm sáng tỏ Ở Việt Nam, Giống

Trachypithecus được chia thành 3 loài (T obscurus, T francoisi và T cristatus) Theo Groves (2001) [56], T germaini được biết với tên khoa học là T cristatus trong quá khứ Tiếp theo đó, dựa vào kết quả phân tích về di truyền, loài T cristatus đã được

đề nghị tách thành hai loài với voọc bạc phía tây của sông Cửu Long đại diện cho T germaini gọi là Voọc bạc Đông Dương và đại diện phía đông của sông Cửu Long là

T margarita gọi là Voọc bạc Trường Sơn [144], [144]

Voọc bạc Đông Dương có bộ lông màu đen bạc được tạo ra bởi các cọng lông màu đen hay xám đen nhưng có đầu mút màu trắng Phần cánh tay của chi trước, bàn tay, bàn chân có màu đen Lông dưới cằm màu trắng Đầu có lông mọc dài thành hình chóp nhọn Mặt màu đen không có vòng tròn trắng xung quanh khóe mắt, các lông ria trắng phát triển dài tạo thành một vòng lông màu trắng bao quanh mặt Tay và chân đen Phần bên sườn có mày bạc nhiều hơn các phần bên trên Đuôi có màu đen

ở phía trên và phía dưới có màu đen bạc Kích thước của voọc được mô tả với chiều dài từ đầu đến thân 550mm [57] hay 490-570mm [43]; chiều dài đuôi 720-838mm [57] hay 720-840mm [43]; chiều dài bàn chân sau 145-152mm; cao tai 29-32mm; dài

sọ 93-107mm; rộng gò má 68-79mm [107] Trọng lượng cơ thể 6,5-7,0 kg [57] Nhiều quan sát cho thấy màu sắc bộ lông của Voọc bạc Đông Dương có nhiều biến đổi giữa các quần thể khác nhau, thậm chí giữa các cá thể với nhau [71, 202]

Mùa sinh sản tập trung từ tháng 1-6, đẻ mỗi lứa một con Con non mới sinh có màu vàng cam và chuyển sang màu vàng nhạt sau 2-3 tháng Đến tháng thứ 4 hoặc 5, phần đầu, bàn tay và chân chuyển sang màu đen và sau 12 tháng chuyển sang màu đen hoàn toàn Thời gian bú sữa khoảng 18 tháng Tuổi bán trưởng thành kéo dài khoảng 4 năm Khoảng cách giữa hai lần sinh của cá thể cái trưởng thành cách nhau

18 tháng [174]

Có thể phân biệt tuổi và giới tính của Voọc bạc Đông Dương Ngoài việc dựa vào đặc điểm cơ quan sinh dục, có thể nhận dạng nhanh qua hình thái bên ngoài: cá thể đực trưởng thành có kích thước lớn, hình thái đầy đặn và nổi bật hơn trong bầy, lông phủ các chi dài và rậm trong khi cá thể cái thường có khuôn mặt nhỏ, cơ thể ốm, lông cánh tay và chân phủ mỏng hơn [155]

1.2.2 Phân bố

Voọc bạc Đông Dương phân bố ở Đông Nam Châu Á (Lào, Campuchia, Việt Nam) Một số tác giả khác còn ghi nhận chúng ở Thái Lan và Miến Điện [84] Ở Việt Nam, Nadler (2010) [139] ghi nhận Voọc bạc Đông Dương còn lại một số lượng ít

cá thể ở phía Tây Sông Cửu Long Lê Khắc Quyết và Nguyễn Vũ Khôi (2010) [105] xác định có khoảng 31-44 cá thể Voọc trên đảo Phú Quốc Tại khu vực núi đá vôi

Hòn Chông- Kiên Lương, Kiên Giang đã xác nhận có 5 đến 6 núi có xuất hiện T germani và ước lượng khoảng 237 cá thể [73]

Gần đây nhất một kết quả điều tra chi tiết trên phạm vi nước Việt Nam đã xác định Voọc bạc Đông Dương gồm 362-406 cá thể phân bố tại 6 điểm: Vườn quốc gia Phú Quốc (54 cá thể); khu vực Bảy núi tỉnh An Giang (5 cá thể); Lâm trường Ngọc Hiển tỉnh Cà Mau (34 cá thể); Vườn quốc gia U Minh Hạ tỉnh Cà Mau (7 cá thể); khu vực Tam Giang I tỉnh Cà Mau (20 cá thể); khu vực núi đá vôi Kiên Lương tỉnh Kiên Giang (286 cá thể gồm Chùa Hang- 131 cá thể, Mo So- 21 cá thể, Lô Cóc- 12 cá thể, Khoe lá- 71 cá thể) [205]

1.2.3 Sinh thái và tập tính

Voọc bạc Đông Dương thường sống ở các rừng thấp thường xanh, bán thường

xanh và rừng hỗn giao ven sông Đặc biệt T germaini là loài duy nhất trong nhóm loài T cristatus có phân bố tại các núi đá vôi [43, 84], rừng ngập mặn và rừng tràm

[205]

Voọc bạc Đông Dương giành hầu hết thời gian hoạt động trong ngày ở trên cây Thức ăn chủ yếu là lá cây, hoa, trái [43, 113] Hoạt động tách nhập bầy có sự thay đổi tùy theo đặc điểm nguồn thức ăn, địa hình, hoạt động xã hội (tách cá thể đực, mùa sinh sản) Kích thước bầy thay đổi từ 3 đến 42 cá thể tùy theo khu vực và theo

mùa Ngoài cấu trúc xã hội tiêu biểu của các loài thuộc Giống Trachypithecus bao

gồm một cá thể đực và nhiều cá thể cái, cấu trúc xã hội ở Voọc bạc Đông Dương còn

bao gồm vài cá thể đực và nhiều cá thể cái trong một bầy (multi male – multi female),

hiện tượng con non cùng được chăm sóc bởi các cá thể cái Mùa sinh sản được ghi nhận nằm trong khoảng từ tháng 12 đến tháng 4 [155] Voọc bạc hoạt động từ 5:00 sáng đến 10:00 vào buổi sáng và từ 15:00 đến 18:00 buổi chiều Từ 10:00 đến 15:00, bầy nghỉ ngơi trên các cây gổ lớn có tán rộng, hoạt động xã hội hoặc chải lông cho nhau Khi trời mưa, bầy trú ẩn ở các hang động hoặc trong các cây [67]

1.2.4 Hiện trạng bảo tồn

Mức độ đe doạ đối với sự tồn tại của Voọc bạc Đông Dương theo IUCN (2016) [84] xếp vào nhóm nguy cấp- EN A2cd Theo NĐ số 06 /2019/NĐ-CP xếp nhóm IB- Động vật rừng nguy cấp, quý hiếm Trong công ước quốc tế về buôn bán các loài động thực vật hoang dã nguy cấp (CITES) loài này có trong phụ lục II Ngoài ra Voọc

bạc Đông Dương với tên khác là Trachypithecus villosus và T cristatus., ở Việt Nam

còn được bảo vệ ở cấp độ cao nhất bởi Nghị định số 160/2013/NĐ-CP của Chính Phủ

về quản lý thực vật rừng, động vật rừng nguy cấp, quý, hiếm vệ động vật hoang dã [149]

Kích thước quần thể Voọc bạc Đông Dương đã bị suy giảm nghiêm trọng do

áp lực của con người [142] với số cá thể loài đã suy giảm khoảng 50-70% vì mất môi trường sống và áp lực săn bắt lớn [191] Ở Việt Nam số lượng cá thể Voọc bạc Đông Dương được tìm thấy nhiều nhất tại khu vực núi đá vôi Kiên Lương tỉnh Kiên Giang với 286 cá thể gồm Chùa Hang- 131 cá thể, Mo So- 21 cá thể, Lô Cốc- 12 cá thể, Khoe Lá- 71 cá thể [205] Tuy nhiên, hiện nay các núi Khoe Lá và Mo So đã được

Bộ Tài nguyên Môi trường và Ủy Ban nhân dân tỉnh Kiên Giang cho phép khai thác sản xuất xi măng trong 50 năm Các hoạt động khai thác như nổ mìn, di chuyển xe tải trọng lớn, hoạt động của công nhân gây ra tiếng động, rung chuyển và nhất là mất sinh cảnh sống đã đe dọa đến sự tồn tại của Voọc bạc Đông Dương nơi đây [155]

1.2.5 Các nghiên cứu về Voọc bạc Đông Dương

Các nghiên cứu trên thế giới

Những nghiên cứu về Voọc bạc Đông Dương trên thế giới, hiện nay, chủ yếu tập trung thu thập các dữ liệu để hỗ trợ cho công tác định danh và xác nhận phân bố của loài Ngoài một nghiên cứu về đặc điểm sinh thái của Voọc bạc Đông Dương trong môi trường nuôi nhốt tại Campuchia [32], đến nay chưa có một nghiên cứu chính thức nào được công bố về đặc điểm sinh thái dinh dưỡng, tập tính của loài này trong môi trường hoang dã

* Nghiên cứu về phân bố và phân loại:

- Tại Việt Nam, giống Trachypithecus được chia thành 3 nhóm loài chính: T obscurus, T francoisi và T cristatus Voọc bạc Đông Dương (Trachypithecus germaini) thuộc nhóm loài T cristatus Theo Tổ chức IUCN, loài Voọc bạc tại Việt

Nam được xem là cùng một loài, với tên khoa học theo Groves (2001) [56] là

Trachypithecus germaini Trước năm 2005, loài này được cho là có vùng phân bố

rộng kéo dài từ Quảng Trị đến Cà Mau Tuy nhiên, nhiều nghiên cứu của các tác giả Hoàng Minh Đức và cs (2012) [71], Roos và cs (2008) [182] bằng phân tích di truyền

cho thấy Việt Nam gồm hai loài là voọc bạc Trường Sơn (T margarita) và Voọc bạc Đông Dương (T germaini), có phân bố nằm ở hai bên của sông Mê Kông Như vậy,

vùng phân bố của Voọc bạc Đông Dương bị giới hạn lại chỉ còn ở phía Tây sông Mê Kông thuộc khu vực Đồng bằng sông Cửu Long Các quần thể này được cho là hiện diện với mật độ thấp do tác động của các hoạt động săn bắn và phá huỷ sinh cảnh

- Tại Lào, theo Timmins và Duckworth (1999) [201] phân bố của Voọc bạc Đông Dương bị giới hạn ở những vùng đất thấp phía Nam Lào và ghi nhận xa nhất

về phía Bắc của loài đến từ Xe Banghiang của khu vực bảo vệ quốc gia Dong Phou Vieng (16o23’N, 106o02’E) của tỉnh Savanakhet Voọc bạc Đông Dương có phân bố nhỏ lẻ mặc dù có thể khá phổ biến tại một số ít các khu vực nhưng chưa có khu vực liên tục nào được biết đến có sức chứa các quần thể lớn Đây là loài linh trưởng bị đe dọa nhất ở Lào, chúng thường sống tại các khu rừng bán thường xanh, rừng thứ sinh hay các khu rừng có tán không đồng đều, chiều cao phân bố từ 340-550m [202]

- Campuchia: Voọc bạc Đông Dương phân bố từ Cardamom phía Tây Nam trong rừng nguyên sinh của hồ Tonle Sap, dọc theo một phần của sông MêKông, qua các vùng đồng bằng phía Bắc và các vùng lân cận thuộc tỉnh Mondulkiri Voọc bạc Đông Dương sống tại các sinh cảnh rừng thường xanh đất thấp và rừng rụng lá mùa khô, dọc theo bờ biển Voọc cũng được ghi nhận thấy tại các thảm thực vật ven biển [135]

* Nghiên cứu về đặc điểm sinh thái

- de Groot và Nekaris (2016) [32], nghiên cứu về tập tính của Voọc bạc Đông Dương trong môi trường nuôi nhốt bán tự nhiên với diện tích 3.000m2 tại một khu bảo tồn thiên nhiên gần Siem Reap, Campuchia Nghiên cứu thực hiện trên một nhóm gồm 5 cá thể trong 3 tháng với thời gian 186 giờ Kết quả nghi nhận quỹ hoạt động của Voọc bạc Đông Dương gồm nghỉ ngơi (47,2%), ăn (43,6%), di chuyển (5%), xã hội (4,2%) Chúng sống trên các tầng rừng khác nhau với tầng dưới tán (17%), tầng cây gỗ nhỏ (53,7%), trên mặt đất (29,2%), đa số chúng hoạt động nhiều trên các tầng dưới tán và các cây gỗ nhỏ, chúng rất ít di chuyển xuống đất vào mùa mưa Chúng thường hoạt động xã hội trong suốt thời gian mùa khô Hoạt động trong một ngày

trong môi trường nuôi nhốt, Voọc bạc Đông Dương thực hiện theo chiến lược ăn- nghỉ ngơi- ăn Nghiên cứu cũng xác định môi trường sống phải tối ưu bao gồm diện tích đủ lớn, thảm thực vật đa dạng về thành phần thức ăn sẽ quyết định đến việc điều chỉnh quỹ hoạt động của của loài để phù hợp với môi trường sống sẵn có

Các nghiên cứu trong nước

Cho đến nay có rất ít nghiên cứu về Voọc bạc Đông Dương, chủ yếu là các

nghiên cứu về đánh giá số lượng cá thể và xác định các vùng phân bố của loài cụ thể như sau:

- Hoàng Minh Đức (2003) [67] ghi nhận đầu tiên Voọc bạc Đông Dương gồm hai bầy với 31 cá thể ở hai núi đá vôi Chùa Hang và Mo So

- Ngô Văn Trí (2003) [150] ghi nhận được 56 các thể Voọc bạc Đông Dương tại cụm núi đá vôi Kiên Lương và 45 các thể Voọc bạc Đông Dương trên đảo Phú Quốc

- Lê Khắc Quyết và Nguyễn Vũ Khôi (2010) [105] xác định có khoảng 31-44

cá thể Voọc bạc Đông Dương trên đảo Phú Quốc

- Trần Văn Bằng và cs (2017) [205] nghiên cứu đánh giá hiện trạng quần thể Voọc bạc Đông Dương ở Việt Nam xác nhận lại phân bố của loài ở Đảo Phú Quốc

và 4 khu vực núi đá vôi: Chùa Hang, Khoe Lá, Mo So và Lô Cốc của tỉnh Kiên Giang; khu vực Bảy núi của tỉnh An Giang và Lâm trường Ngọc Hiển của tỉnh Cà Mau Tác giả công bố địa điểm Vườn quốc gia U Minh Hạ và khu vực Tam Giang I tỉnh Cà Mau là nơi ghi nhận mới có sự hiện diện của loài Nghiên cứu cũng đã ước lượng kích thước quần thể Voọc bạc Đông Dương trên toàn Việt Nam khoảng 362-406 cá thể trong đó khu vực núi đá vôi Kiên Lương, Kiên Giang ước lượng có từ 286 cá thể

- Nghiên cứu nhằm phân biệt hai loài T germaini và T margarita của tác giả

Hoàng Minh Đức và cs (2012) [71], bằng phương pháp nghiên cứu về trình tự DNA

ty thể cho thấy sự phân tách về phân loại học của các loài Voọc bạc ở khu vực Đông Nam Á gồm hai nhóm: nhóm lục địa và nhóm đa đảo Đồng thời hai nhóm lục địa

cũng đã được khẳng định gồm Voọc bạc Đông Dương (T germaini) và Voọc bạc Trường Sơn (T margarita)

- Nguyễn Thị Tiên (2011) [155] trong nghiên cứu “Phân bố và tình trạng của loài Voọc bạc Đông Dương tại khu vực Hòn Chông, Kiên Lương” có ghi nhận số liệu

về nguồn thức ăn của Voọc bạc Đông Dương và định danh được 24 loài thuộc 12 họ thực vật trong đó có 12 loài thuộc chi Ficus, họ Moraceae

- Nghiên cứu về chế độ dinh dưỡng của Trachypithecus germaini của nhóm

tác giả Lê Hồng Thía và cs (2015) [102] xác định thành phân thức ăn gồm 71,8% lá non, 5,3%lá trưởng thành, 18,4% quả, 2,4% hoa, chồi 0,9%, không xác định 1,2%

- Nguyễn Văn Hùng (2013) [157] trong đề tài “Nghiên cứu một số đặc điểm sinh thái thảm thực vật của núi đất Hòn Chông phục vụ đánh giá khả năng tiếp nhận Voọc bạc Đông Dương di dời từ các núi đá vôi huyện Kiên Lương, tỉnh Kiên Giang”

đã xác định 13 loài thực vật được Voọc bạc Đông Dương sử dụng làm thức ăn hiện

diện trên núi đất Bình An- huyện Kiên Lương bao gồm Phất dụ (Dracaena fragrans); Chân chim bầu dục (Schefflera elliptica); Sang (Drypetes sp.); Phèn đen (Phyllanthus reticulata); Bứa (Garcinia cowa); Sầm lam (Memecylon caeruleum); Sung kiêu (Ficus superba); Cơm nguội (Ardisia sp.); Trâm (Syzygium odoratum); Ráng đuôi phụng lá sồi (Drynaria quercifolia); Cò ke (Grewia tomentosa); Hồ nho nhện (Ampelocissus arachnoidea); dây vác (Cayratia trifolia)

Như vậy, ở loài T germaini, ngoài những nghiên cứu cơ bản về sự phân bố,

ghi nhận về sinh cảnh sống và các loài thực vật làm thức ăn là những thông tin duy nhất cho đến nay mà giới khoa học biết đến loài này

1.3 Đặc điểm thảm thực vật núi đá vôi

Về đa dạng sinh học ở vùng Kiên Lương, những nghiên cứu trước đây trên đất liền chủ yếu thực hiện tập trung vào khu vực các núi đá vôi Các nghiên cứu về hệ thực vật trên các núi đá vôi Kiên Giang, Lý Ngọc Sâm và cs (2009) [112] đã ghi nhận

322 loài thuộc 227 chi và 89 họ, gồm: 6 loài rêu, 26 loài khuyết thực vật, 1 loài khoả

tử, 56 loài đơn tử diệp và 233 loài song tử diệp

Theo Lý Ngọc Sâm và cs (2009) [112], các họ thực vật quan trọng của núi đá

vôi Kiên Giang gồm: họ Euphorbiaceae (15 chi, 29 loài), Moraceae (2 chi, 23 loài), Rubiaceae (14 chi, 15 loài), Orchidaceae (14 chi, 16 loài), Araceae (8 chi, 11 loài), Asclepidaceae (7 chi, 11 loài), Asteraceae và Cucurbitaceae (8 chi, 9 loài), Gesneriaceae (6 chi, 7 loài), Poaceae (8 chi, 8 loài), Vitaceae (4 chi, 12 loài) Các

loài thực vật chỉ tập trung vào một số họ và chi thực vật như: Euphorbiaceae, Moraceae, Orchidaceae, Rubiaceae, Vitaceae, Asteraceae, Asclepiadaceae, Cucurbitaceae, Poaceae, Zingiberaceae, Gesneriaceae, Adiantaceae