Luận án tiến sĩ nông nghiệp nghiên cứu chọn tạo dòng bố mẹ chống chịu bạc lá, rầy nâu phục vụ phát triển lúa lai hai dòng ở việt nam

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM LÊ HÙNG PHONG NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO DÒNG BỐ MẸ CHỐNG CHỊU BẠC LÁ, RẦY NÂU PHỤC VỤ PHÁT TRIỂN LÚA LAI HAI

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

LÊ HÙNG PHONG

NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO DÒNG BỐ MẸ CHỐNG CHỊU BẠC LÁ, RẦY NÂU PHỤC VỤ PHÁT TRIỂN LÚA LAI HAI DÒNG Ở VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI - 2018

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

LÊ HÙNG PHONG

NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO DÒNG BỐ MẸ CHỐNG CHỊU BẠC LÁ, RẦY NÂU PHỤC VỤ PHÁT TRIỂN LÚA LAI HAI DÒNG Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng

Mã số: 9620111

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học:

1 - PGS.TS Nguyễn Trí Hoàn

2 - TS Nguyễn Như Hải

HÀ NỘI – 2018

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi, các kết quả nghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng sử dụng bảo vệ để lấy bất kỳ học vị nào

Tôi xin cam đoan rằng mọi sự hợp tác, giúp đỡ cho việc thực hiện và hoàn thành luận án đã được cám ơn và nhận được sự đồng thuận, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được ghi rõ nguồn gốc

Hà Nội, ngày tháng năm 2018

Nghiên cứu sinh

Lê Hùng Phong

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành được các nội dung học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận

án, tôi đã nhận được sự hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo, sự giúp đỡ, động viên của bạn bè, đồng nghiệp và gia đình

Nhân dịp này, cho phép tôi được bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới Thầy hướng dẫn khoa học: PGS.TS Nguyễn Trí Hoàn và TS Nguyễn Như Hải đã dành nhiều công sức, thời gian, tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài

Tôi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo, tập thể cán bộ công nhân viên chức Trung tâm NC&PT lúa lai đã tạo điều kiện, giúp đỡ và hỗ trợ cho tôi trong suốt quá trình tôi tham gia học tập và thực hiện đề tài

Tôi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo Viện, tập thể cán bộ viên chức của Phòng KH-HTQT, Bộ môn Công nghệ sinh học, Bộ môn Bảo vệ thực vật, Bộ môn SL-SH và chất lượng nông sản Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam, Ban Đào tạo sau đại học và các Thầy cô, xin cảm ơn các Phòng, Ban chức năng thuộc Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài và hoàn thành luận án

Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể Lãnh đạo, cán bộ công nhân viên chức

Bộ môn Di truyền miễn dịch, Viện BVTV; Viện NC&PT Cây trồng, Học Viện Nông nghiệp Việt Nam đã phối hợp và hỗ trợ cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài

Xin chân thành cảm ơn gia đình, người thân, bạn bè, đồng nghiệp đã tạo mọi điều kiện thuận lợi và giúp đỡ tôi về mọi mặt, động viên khích lệ tôi hoàn thành luận án./

Hà Nội, ngày tháng năm 2018

Nghiên cứu sinh

Lê Hùng Phong

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT viii

DANH MỤC CÁC BẢNG xi

DANH MỤC HÌNH xiv

MỞ ĐẦU 1

1 Tính cấp thiết của đề tài 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 3

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án 3

3.1 Ý nghĩa khoa học 3

3.2 Ý nghĩa thực tiễn 4

4 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 4

4.1 Đối tượng nghiên cứu: 4

4.2 Phạm vi nghiên cứu: 5

5 Thời gian, địa điểm nghiên cứu 5

5.1 Thời gian nghiên cứu: 5

5.2 Địa điểm nghiên cứu: 5

6 Những đóng góp mới của đề tài luận án: 5

Chương 1 7

TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 7

1.1 Cơ sở khoa học của đề tài 7

1.1.1 Ưu thế lai, cơ sở di truyền và biểu hiện ưu thế lai ở lúa 7

1.1.1.1 Ưu thế lai 7

1.1.1.2 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai 7

1.1.1.3 Cơ sở phân tử của hiện tượng ưu thế lai 8

1.1.1.4 Biểu hiện ưu thế lai ở lúa 9

1.1.2 Hệ thống bất dục đực trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng 11

1.1.2.1 Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) trên lúa 12

1.1.2.2 Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm quang chu kỳ (PGMS) ở lúa 13

1.2 Cơ sở thực tiễn của đề tài 15

1.2.1 Tình hình nghiên cứu vàphát triển lúa lai trên thế giới 15

1.2.1.1 Tình hình nghiên cứu và pháttriển lúa lai ở Trung Quốc 15

1.2.1.2 Tình hình phát triển lúa lai ở các nước khác 20

1.2.1.3 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai kháng bệnh bạc lá 24

1.2.1.4 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai kháng rầy nâu 29

1.2.2 Nghiên cứu về khả năng kết hợp 34

1.2.3 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai ở trong nước 38

1.2.3.1 Sản xuất lúa lai đại trà 39

1.2.3.2 Sản xuất hạt giống lúa lai F1 trong nước 40

1.2.3.3 Một số kết quả mới trong nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai 2 dòng 43

1.2.3.4 Kết quả nghiên cứu về khả năng chống chịu sâu bệnh của lúa lai ở Việt Nam 46 Chương2 48

VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 48

2.1 Vật liệu nghiên cứu: 48

2.2 Nội dung nghiên cứu 49

2.2.1 Lai tạo, chon lọc dòng bố mẹ lúa lai 2 dòng kháng rầy nâu 49

2.2.2 Lai tạo, chọn lọc dòng bố mẹ lúa lai 2 dòng kháng bệnh bạc lá 49

2.2.3 Lai tạo các tổ hợp lúa lai mới theo hướng kháng bệnh bạc lá, rầy nâu 49

2.3 Phương pháp nghiên cứu 49

2.3.1 Đánh giá nguồn vật liệu kháng bạc lá, rầy nâu: 49

a Nhân và duy trì nguồn Vi khuẩn trong phòng 51

b Thí nghiệm lây nhiễm trong nhà lưới và ngoài đồng ruộng 51

2.3.2 Lai tạo và chọn lọc dòng bố mẹ lúa lai kháng bệnh bạc lá, rầy nâu 52

2.3.2.1 Lai tạo chọn lọc dòng bố mẹ chống chịu rầy nâu, bạc lá 53

2.3.2.2 Kiểm tra sự có mặt của gen kháng ở các dòng bố mẹ chống chịu rầy nâu, bạc lá 56

2.3.2.3 Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ chống chịu rầy nâu, bạc lá 62

2.3.3 Lai tạo và lựa chọn các tổ hợp lúa lai theo hướng kháng bệnh bạc lá, rầy nâu 62

2.4 Phương pháp phân tích số liệu 63

Chương 3 64

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 64

3.1 Kết quả lai tạo, chọn lọc các dòng bố mẹ kháng rầy nâu 64

3.1.1 Đánh giá vật liệu phục vụ chọn tạo dòng bố, mẹ kháng rầy 64

3.1.1.1 Một số đặc điểm nông sinh học của vật liệu mang gen kháng rầy nâu 64

3.1.1.2 Một số đặc điểm nông sinh học vật của liệu nhận gen kháng rầy nâu 66

3.1.2 Kết quả lai tạo, chọn lọc dòng bố kháng rầy nâu 68

3.1.2.1 Kết quả lai chuyển gen kháng rầy vào dòng bố 68

3.1.2.2 Xác định sự có mặt của gen kháng rầy nâu trong các dòng triển vọng 72

3.1.2.3 Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố kháng rầy nâu: 74

3.1.3 Kết quả lai tạo, chọn lọc dòng mẹ TGMS kháng rầy nâu 78

3.1.3.1 Kết quả lai chuyển gen kháng rầy nâu vào các dòng TGMS 78

3.1.3.3 Đánh giá khả năng kết hợp chung (GCA) của các dòng mẹ TGMS mang gen kháng rầy nâu và một số dòng mẹ khác 90

3.2.1 Kết quả đánh giá vật liệu phục vụ chọn tạo dòng mẹ kháng bệnh bạc lá 91

3.2.1.1 Một số đặc điểm của các dòng mang gen kháng bạc lá 91

3.2.1.2 Một số đặc điểm của các dòng TGMS nhận gen kháng bạc lá 96

3.2.2 Kết quả lai chuyển gen kháng bạc lá vào dòng mẹ TGMS 97

3.2.2.1 Kết quả kiểm tra tính đa hình của các dòng bất dục TGMS 98

3.2.2.2 Xác định sự có mặt gen kháng bạc lá Xa4, Xa7 trong các dòng bất dục chuyển gen kháng bạc lá 99

3.2.2.3 Khả năng kết hợp chung của các dòng TGMS mới chọn tạo 104

Đánh giá khả năng kết hợp chung về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng mẹ mang gen kháng bạc lá mới so với các dòng ban đầu, kết quả được trình bày trong bảng 3.24 105

3.3 Kết quả lai tạo các tổ hợp lúa lai mới kháng bạc lá, rầy nâu 107

3.3.1 Lai tạo các tổ hợp lúa lai mới theo hướng kháng rầy nâu 107

3.3.1.1 Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học, yếu tố cấu thành năng suất của con lai F1vụ Xuân 2016 tại Thanh Trì, Hà Nội 107

3.3.1.2 Đánh giá khả năng kết hợp riêng của các dòng mẹ TGMS mang gen kháng rầy và một số dòng mẹ khác 112

3.3.2 Lai tạo các tổ hợp lúa lai mới theo hướng kháng bệnh bạc lá 117

3.3.2.1 Kết quả lai tạo và đánh giá một số đặc điểm nông sinh học, yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai theo hướng kháng bạc lá vụ Mùa 2016 tại Thanh Trì,

Hà Nội 117

3.3.2.2 Đánh giá khả năng kết hợp riêng của các tổ hợp lai có dòng mẹ mang gen kháng bạc lá 123

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 131

1 Kết luận 131

2 Đề nghị: 132

DANH MỤC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ 133

TÀI LIỆU THAM KHẢO 134

I TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT: 134

II TÀI LIỆU TIẾNG ANH: 137

PHỤ LỤC 1 150

Mối tương quan giữa kiểu hình sinh học của rầy nâu 150

và những gen kháng rầy trên giống lúa 150

PHỤ LỤC 2 151

Phản ứng kháng, nhiễm của các dòng lúa chỉ thị đa gen đối với 4 nhóm nòi vi khuẩn X oryzae miền Bắc Việt Nam (2003) 151

PHỤ LỤC 3 153

Kết quả tạo các tổ hợp lai chuyển gen kháng rầy năm 2009, 2010 153

PHỤ LỤC 4 Sơ đồ chọn tạo dòng mẹ AMS35S 154

PHỤ LỤC 5 155

Kết quả phân tích khả năng kết hợp 155

của các dòng bố mang gen kháng rầy nâu 155

PHỤ LỤC 6 159

Kết quả phân tích khả năng kết hợp GCA và SCA 159

của các dòng mẹ TGMS mang gen kháng bạc lá 159

PHỤ LỤC 7 163

Kết quả phân tích khả năng kết hợp 163

của các tổ hợp lai có dòng mẹ TGMS kháng rầy nâu 163

PHỤ LỤC 8 178

Kết quả phân tích khả năng kết hợp 178

của các tổ hợp lai có dòng mẹ TGMS kháng bạc lá 178

PHỤ LỤC 9 196

Báo cáo kết quả đánh giá tính chống chịu rầy nâu 196

của một số giống lúa lai năm 2017 196

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

Chữ viết tắt Chữ viết đầy đủ/nghĩa tiếng Việt

khuyếch đại các đoạn chiều dài)

châu Á - Thái Bình Dương)

của vi khuẩn)

thay thế một đoạn nhiễm sắc thể CV%

dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường)

thực và Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc)

IAARD Indonesian Agency for Agricaltural Research and

Development (Viện Nghiên cứu và Phát triển Nông nghiệp Indonesia)

Quốc tế )

có ý nghĩa tại mức ý nghĩa α)

tử)

dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm ánh sáng)

đoạn DNA được khuyếch đại ngẫu nhiên)

chiều dài đoạn cắt giới hạn)

SSR

TDMN

Simple Sequence Repeates (Đa hình các đoạn lặp lại đơn giản)

Trung du miền núi

chức năng di truyền nhân mẫn cảm nhiêt độ)

TGST Thời gian sinh trưởng

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1.1: Diện tích và năng suất sản xuất sản xuất lúa lai đại trà tại Việt Nam

giai đoạn 2008-2018 40

Bảng 1.2: Diện tích và năng suất sản xuất hạt giống lúa lai F1 ở Việt Nam giai đoạn 2008- 2018 41

Bảng 3 1: Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng vật liệu mang gen kháng rầy nâu trong vụ Mùa 2012 65

Bảng 3 2: Một số đặc điểm của các dòng vật liệu nhận gen kháng rầy nâu 67

Bảng 3.3: Kết quả lai chuyển gen kháng rầy nâu vào các dòng bố 68

Bảng 3.4: Một số đặc điểm nông học của các dòng thuần được chọn lọc trong vụ Mùa 2014 tại Thanh Trì, Hà Nội 70

Bảng 3.5: Năng suất và yếu tố cấu thành năng suất của các dòng thuần 71

Bảng 3.6: Kết quả xác định gen kháng rầy nâu Bph3, Bph6 và Bph9 72

Bảng 3.7: Kết quả đánh giá mức độ kháng rầy nâu 73

Bảng 3.8: Năng suất trung bình (tạ/ha) của 12 dòng và 2 cây thử 74

Bảng 3.9: Khả năng kết hợp chung về năng suất 75

Bảng 3.10: Khả năng kết hợp riêng về năng suất của các dòng thuần 77

Bảng 3.11: Một số đặc điểm hình thái của các dòng TGMS 79

Bảng 3.12: Một số đặc điểm nông học của các dòng TGMS được chọn 81

Bảng 3.13: Kết quả xác định các cá thể TGMS có độ thuần cao và mang gen kháng rầy nâu được lựa chọn từ 2 tổ hợp lai 84

Bảng 3.14: Kết quả xác định gen kháng rầy nâu Bph3, Bph6 và Bph9 85

Bảng 3.15: Một số đặc điểm nông học của các dòng TGMS mang gen kháng rầy trong vụ Mùa 2014 tại Thanh Trì – Hà Nội 86

Bảng 3.16: Một số đặc điểm bông, lá và tính dục của các dòng TGMS mang

gen kháng rầy trong vụ Mùa 2014 tại Thanh Trì – Hà Nội 87

Bảng 3.17: Một số đặc điểm của dòng mẹ KR95S và KR142S trong vụ Xuân, Mùa năm 2014 tại Thanh Trì, Hà Nội 88

Bảng 3.18: Khả năng kết hợp chung của các dòng mẹ về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất 90

Bảng 3.19: Đặc điểm hình thái của một số dòng vật liệu mang gen kháng bệnh bạc lá trong vụ Xuân 2013 tại Thanh Trì, Hà Nội 92

Bảng 3.20: Một số đặc điểm nông sinh học và các yếu tố cấu thành năng suất của vật liệu mang gen kháng bệnh bạc lá trong vụ Xuân 2013 94

Bảng 3.21: Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng TGMS nhận gen (Thanh Trì – Hà Nội, vụ mùa 2014) 96

Bảng 3.22: Một số đặc điểm cơ bản của các dòng TGMS mang gen kháng bạc lá trong vụ Mùa 2015 103

Bảng 3.23: Giá trị khả năng kết hợp chung về năng suất thực thu 104

Bảng 3.24: Khả năng kết hợp chung của các dòng mẹ về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất 105

Bảng 3.25: Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ xuân năm 2016 tại Thanh Trì, Hà Nội 108

Bảng 3.26: Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai triển vọng có dòng mẹ chuyển gen kháng rầy vụ xuân năm 2016 (Thanh Trì – Hà Nội) 109

Bảng 3.27: Mức độ nhiễm sâu bệnh trên đồng ruộng của các tổ hợp lai trong vụ Xuân năm 2016 tại Thanh Trì, Hà Nội 111

Bảng 3.28: Khả năng kết hợp riêng về số bông/khóm 112

Bảng 3.29: Khả năng kết hợp riêng về số hạt chắc/bông 113

Bảng 3.30: Khả năng kết hợp riêng về tỷ lệ lép 114

Bảng 3.31: Khả năng kết hợp riêng về khối lượng 1000 hạt 115

Bảng 3.32: Khả năng kết hợp riêng về năng suất lý thuyết 115

Bảng 3.33: Khả năng kết hợp riêng về năng suất thực thu 116

Bảng 3.34: Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2016 tại Thanh Trì, Hà Nội 118

Bảng 3.35: Khả năng nhiễm sâu bệnh tự nhiên trên đồng ruộng 119

Bảng 3.36: Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất 121

Bảng 3.37: Khả năng kết hợp riêng về số bông/m2 123

Bảng 3.38: Khả năng kết hợp riêng về số hạt chắc/bông 124

Bảng 3.39: Khả năng kết hợp riêng về tỷ lệ lép 125

Bảng 3.40: Khả năng kết hợp riêng về khối lượng 1000 hạt 126

Bảng 3.41: Khả năng kết hợp riêng về năng suất lý thuyết 126

Bảng 3.42: Khả năng kết hợp riêng về năng suất thực thu 127

Bảng 3.43: Một số đặc điểm nông sinh học của HYT116 128

Bảng 3.44: Một số đặc điểm nông sinh học của HYT124 và 130

DANH MỤC HÌNH

Hình 2.1 Sơ đồ lai tạo và chọn lọc các dòng bố kháng rầy nâu 53

Hình 2.2 Sơ đồ lai tạo và chọn lọc các dòng TGMS kháng rầy nâu 54

Hình 2.3 Sơ đồ lai tạo và chọn lọc các dòng TGMS kháng bạc lá 55

Hình 3.1 Sản phẩm điện di xác định tính Đa hình tổ hợp 116 trắng/E3 82

Hình 3.2 Sản phẩm điện di tổ hợp KimS/E3 và tổ hợp D116 tím/E3 sử dụng chỉ thị phân tử RM6997 83

Hình 3.3 Sản phẩm điện di xác định tính đa hình của các dòng bất dục sử dụng chỉ thị Xa4 - Npb181 98

Hình 3.4 Sản phẩm điện di xác định tính đa hình của các dòng bố mẹ sử dụng chỉ thị Xa7-P3 99

Hình 3.5 Sản phẩm điện di dòng số V50 (34S/IRBB60) và V31 (35S/IRBB60) xử dụng chỉ thị phân tử Xa4 - Npb181 99

Hình 3.6 Sản phẩm điện di dòng số V45 (35S/BB60) sử dụng chỉ thị phân tử Xa4 - Npb181 100

Hình 3.7 Sản phẩm điện di dòng V54 (827S/IRBB7) sử dụng chỉ thị phân tử Xa7 - M3 100

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Trong những năm gần đây, các giống lúa ưu thế lai với tính ưu việt về khả năng thích nghi (do có khả năng sinh trưởng và phát triển tốt, bộ rễ phát triển…), sự vượt trội về năng suất (cao hơn lúa thuần 15 – 20%) đã góp phần không nhỏ trong việc đảm bảo an ninh lương thực quốc gia và tạo điều kiện

để tăng kim ngạch xuất khẩu lúa gạo, góp phần quan trọng trong việc ổn định sản xuất và phát triển kinh tế - xã hội của nước ta trong điều kiện nền kinh tế thế giới có nhiều biến động Tuy nhiên, diện tích đất trồng lúa ở nước ta đã bị giảm đi đáng kể do nhu cầu của quá trình đô thị hoá và công nghiệp hoá Mặt khác, diện tích đất trồng lúa còn bị thu hẹp bởi tác động của biến đổi khí hậu cực đoan gây ra hạn hán ở các tỉnh Miền Trung – Tây Nguyên, xâm nhập mặn

ở các tỉnh ven biển và Đồng bằng Sông Cửu Long Biến đổi khí hậu làm cho

sự phát sinh, phát triển của sâu bệnh (như bệnh bạc lá, rầy nâu, vàng lùn, lùn xoắn lá v.v) xảy ra khó lường, gây khó khăn cho công tác dự tính dự báo và gây thiệt hại lớn cho sản xuất lúa gạo

Thống kê của Cục Bảo vệ thực vật(Bộ Nông nghiệp và PTNT) trong các năm 2013, 2014, 2015, 2016, 2017cho thấy: Bệnh bạc lá lúa và đốm sọc

vi khuẩn xuất hiện và gây hại trong cả vụ Đông xuân và vụ Mùa/Hè thu tại các tỉnh phía Bắc Tại các tỉnh Đồng bằng Sông Hồng và miền núi phía Bắc diện tích bị phá hoại trong vụ Đông Xuân 2014 là 7.946 ha, Đông xuân năm

2017 là 8.212 ha, vụ Mùa năm 2013 là 66.195 ha (trong đó có 327 ha mất trắng và 8.175 ha nhiễm bệnh nặng) và vụ Mùa năm 2016 tổng diện tích bị gây hại là 89.613 ha (trong đó có 385 ha mất trắng và 18.071 ha nhiễm bệnh nặng) Các tỉnh bị gây hại nặng nề là: Nam Định, Thái Bình, Ninh Bình, Hải Phòng, Hải Dương, Hưng Yên, Hà Nội, Hà Nam, Vĩnh Phúc, Bắc Giang,

Điện Biên…, các tỉnh khu IV bị gây hại nặng như Thanh Hóa, Nghệ An, Quảng Trị (vụ Đông xuân 2017 là 2885 ha, vụ Mùa/Hè thu là 6439,8 ha)

Về rầy nâu và rầy lưng trắng: Trong vụ Đông xuân 2014 các tỉnh ĐB Sông Hồng và TDMN phía Bắc bị rầy nâu gây hại trên diện tích 119.510 ha,

vụ Mùa 2013, 2017 cùng bị gây hại trên 159 ngàn ha trong đó có 11-18,3 ngàn ha bị gây hại nặng, các tỉnh bị thiệt hại nặng như: Hưng Yên, Hải Dương, Vĩnh Phúc, Bắc Giang, Bắc Ninh, Nam Định, Hà Nam, Ninh Bình, Thái Nguyên, Thái Bình, Hà Nội.Tại các tỉnh Bắc Trung Bộ, rầy nâu gây hại mạnh tại các tỉnh Thừa Thiên Huế, Quảng Bình, Quảng Trị, Nghệ An, Thanh Hóa Diện tích bị gây hại trong vụ Đông xuân 2013 là gần 12 ngàn ha, năm

2016 là 14,8 ngàn ha (trong đó có hơn 2 ngàn ha bị nhiễm nặng); Vụ Mùa/ hè thu năm 2013 có 26,3 ngàn ha bị gây hại (4 ngàn ha bị nhiễm nặng, mất trắng

34 ha), năm 2017 có 17,7 ngàn ha bị gây hại (913 ha bị nhiễm nặng) (Cục BVTV, 2013, 2014, 2015, 2016, 2017), sâu bệnh bùng phát đã ảnh hưởng tiêu cực đến sản xuất và xuất khẩu gạo ở nước ta

Bên cạnh đó, việc mở rộng diện tích lúa lai gặp nhiều khó khăn như: phần lớn các giống được sử dụng trong sản xuất hiện nay và các giống có khả năng chống chịu bạc lá như TEJ vàng, Thái Xuyên 111, BTE 1, đều là giống nhập nội có phổ thích ứng hẹp, giá thành cao và không chủ động được nguồn giống, trong khi lượng hạt giống F1 sản xuất trong nước chỉ đáp ứng được 30 - 35% nhu cầu cho sản xuất, bộ giống được chọn tạo trong nước còn

ít, chưa có nhiều giống chống chịu được sâu bệnh (kháng rầy nâu, bạc lá …)

và điều kiện bất thuận cho sản xuất Nguồn vật liệu bố, mẹ kháng sâu bệnh cho chọn giống còn nghèo nàn, ngưỡng bất dục của các dòng mẹ TGMS được chọn tạo trong nước khá cao và chưa ổn định, năng suất ruộng sản xuất hạt lai trong nước còn thấp, việc sản xuất còn gặp nhiều khó khăn và rủi ro do thời tiết, sâu bệnh …

Thực hiện đề tài “Nghiên cứu chọn tạo dòng bố mẹ chống chịu bạc lá, rầy nâu phục vụ phát triển lúa lai hai dòng ở Việt Nam”sẽ tạo ra các dòng bố

mẹ có khả năng chống chịu tốt, khả năng kết hợp cao làm đa dạng nguồn vật liệu cho chọn tạo giống lúa lai 2 dòng chống chịu rầy nâu, bạc lá; Tạo ra những tổ hợp mới có năng suất cao, chất lượng và chống chịu với rầy nâu, bạc

lá, góp phần tháo gỡ những khó khăn về giống trong việc mở rộng diện tích sản xuất và phát triển lúa lai ở nước ta

2 Mục tiêu nghiên cứu

- Tạo ra 1-2 dòng bố mẹ có khả năng chống chịu bạc lá, 1-2 dòng bố

mẹ có khả năng chống chịu rầy nâu phục vụ công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng chống chịu rầy nâu, bạc lá ở nước ta

- Tạo ra 1-2 tổ hợp lai mới, có năng suất cao (7 – 8 tấn/ha), chất lượng khá, có khả năng chống chịu bạc lá, rầy nâu phục vụ sản xuất

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án

3.1 Ý nghĩa khoa học

- Kết quả nghiên cứu của đề tài bổ sung cơ sở khoa học và phương pháp chọn tạo dòng bố, dòng mẹ bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) kháng bệnh bạc lá, rầy nâu

- Bổ sung cơ sở khoa học cho việc ứng dụng chỉ thị phân tửhỗ trợ cho công tác chọn tạo giống lúa lai kháng sâu, bệnh tại Việt Nam

- Thông tin về các dòng bố, mẹ mới kháng bạc lá, rầy nâu giúp các nhà chọn tạo giống định hướng trong sử dụng vật liệu để lai tạo, chọn lọc giống lúa lai hai dòng kháng bệnh bạc lá, rầy nâu

- Luận án là tài liệu tham khảo cho giảng dạy tại các trường đại học chuyên ngành sinh học và nông nghiệp

3.2 Ý nghĩa thực tiễn

- Chọn tạo được 5 dòng bố RPO88, R116R, RP8, RP3, R1028-KR và 2 dòng mẹ (TGMS) –KR95S (D116T-KR) , KR142S (D52S-KR) kháng rầy nâu,

- Chọn tạo được 2 dòng mẹ TGMS:AMS35S-KBL mang gen Xa4, AMS30S-KBL mang gen Xa7 kháng bệnh bạc lá,

- Góp phần cải tiến được tính kháng bệnh bạc lá của tổ hợp lúa lai 2 dòng chất lượng cao HYT124 và tổ hợp lúa lai kháng rầy nâu HYT116 thông

qua việc đưa gen kháng bạc lá Xa4 vào dòng mẹ AMS35S và Xa7 vào dòng

mẹ AMS30S, phân lập ra dòng bố R116 chứa gen kháng rầy nâu Bph6

- Chọn tạo được một số tổ hợp lai hai dòng kháng bạc lá, rầy nâu triển vọng có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao góp phần đa dạng bộ giống phục vụ sản xuất lúa lai ở Việt Nam

-Việc sử dụng giống kháng bệnh bạc lá, rầy nâu sẽ góp phần giảm sử dụng thuốc hóa học, đảm bảo cho an toàn thực phẩm và hạn chế ô nhiễm môi trường

4 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

4.1 Đối tượng nghiên cứu:

- Các dòng bố, mẹ lúa lai hiện có của Viện Cây lương thực và CTP mà tác giả đã trực tiếp và tham gia chọn tạo, các dòng bố mẹ tốt thu thập trong nước và nhập nội

- Các dòng phân ly BC3 – BC6 từ các tổ hợp lai tạo chọn dòng bố mẹ theo hướng kháng bạc lá, rầy nâu

- Các vật liệu kháng bạc lá đã được xác định nhập nội từ Viện Nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) như: IRBB5, IRBB7, IRBB21, IRBB4, IRBB57, IRBB60…

- Các vật liệu kháng rầy nâu đã được xác định: Các dòng kháng rầy nâu của Viện Di truyền Nông nghiệp như: IS1-2, IS1-3, E2-3, KR 1, KR 8, KR 9; Nguồn vật liệu nhập nội từ IRRI như : Mudgo; ASD7; Rathu Heenati; ARC 10550; Swarnalata; Chinsaba; T12; Pokkali; Ptb33; TN1 (đc nhiễm)

4.2 Phạm vi nghiên cứu:

- Chọn tạo các dòng bố mẹ mang gen kháng bạc lá, rầy nâu qua lai tạo

và chọn lọc từ những vật liệu trung gian,

- Chọn lọc và làm thuần các dòng ưu tú có nhiều đặc điểm của một dòng bố mẹ tốt để phục vụ công tác lai tạo giống; Xác định các dòng bố mẹ, con lai F1 mang gen kháng rầy nâu, bạc lá bằng chỉ thị phân tử; Đánh giá mức

độ nhiễm bạc lá, rầy nâu của dòng bố mẹ và con lai F1 trên đồng ruộng, nhà lưới qua lây nhiễm nhân tạo,

- Đánh giá khả năng kết hợp trên tính trạng năng suất của các dòng bố,

mẹ được chọn lọc,

- Lai thử tìm tổ hợp có giá trị khả năng kết hợp cao về năng suất làm cơ

sở cho chọn tổ hợp lai kháng bạc lá, rầy nâu có năng suất cao

5 Thời gian, địa điểm nghiên cứu

5.1 Thời gian nghiên cứu:

2 dòng mẹ (TGMS): KR95S (D116T-KR) mang gen kháng rầy nâu Bph3, có

khả năng kết hợp chung cao về năng suất, dòng TGMS

–KR142(D52S-KR)mang gen kháng rầy nâuBph9,có nhiều tính trạng tốt cho lai tạo giông lúa

lai 2 dòng kháng rầy nâu

- Chọn được 2 dòng mẹ AMS35S-KBL (mang gen Xa4), KBL (mang gen Xa7) kháng bạc lá tốt, có KNKH chung cao làm vật liệu cho

AMS30S-chọn giống lúa lai 2 dòng kháng bạc lá ở nước ta; Góp phần nâng cao tính kháng bạc lá cho 2 tổ hợp lai HYT116 và HYT124 đã được công nhận cho sản xuất thử

- Góp phần chọn tạo thành công giống lúa lai 2 dòng HYT 116 có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng khá, có khả năng kháng rầy cao phục vụ sản xuất, góp phần đa dạng bộ giống lúa lai trong cơ cấu giống lúa ở các tỉnh phía Bắc Việt Nam

- Lai tạo được 3 tổ hợp lai có dòng mẹ mang gen kháng bạc lá, có năng suất thực thu cao hơn đối chứng >10% là AMS35S-KBL/R100, AMS30S-KBL/R116 và AMS34S-KBL/SR18, trong đó tổ hợp có năng suất cao nhất là AMS35S-KBL/R100 (gọi là HYT 124-KBL) đạt 72,1 tạ/ha, kháng bạc lá điểm 3-5; Tổ hợp thứ hai là AMS30S-KBL/R116 (gọi là HYT 116 – KBL) có năng suất thực thu đạt 69,4 tạ/ha, kháng bạc lá điểm 3, đối chứng đạt 59,5 tạ/ha, kháng bạc lá điểm 5

- Lai tạo được 6 tổ hợp lai có dòng mẹ mang gen kháng rầy nâu có năng suất thực thu từ 86,2 – 93,2 tạ/ha cao hơn đối chứng TH3-3(70,6 tạ/ha) 20% trở lên là: KR142S/SR3 (89,4 tạ/ha), KR142S/SR14 (86,6 tạ/ha), KR142S/SR18 (86,2 tạ/ha), KR95S/SR14 (93,2 tạ/ha), KR95S/AIQ6 (88,8 tạ/ha) và KR95S/SR3 (86,3 tạ/ha)

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 1.1 Cơ sở khoa học của đề tài

1.1.1 Ưu thế lai, cơ sở di truyền và biểu hiện ưu thế lai ở lúa

1.1.1.1 Ưu thế lai

Ưu thế lai (UTL) là một hiện tượng trong đó con lai F1 bắt nguồn từ các bố mẹ khác nhau, thể hiện tính ưu việt hơn bố mẹ của chúng về sức sống, năng suất, số lượng và kích thước bông, số hạt trên mỗi bông, số lượng bông hữu hiệu…Ưu thế lai chỉ được thể hiện trong thế hệ đầu tiên (thế hệ F1) (Nguyễn Công Tạn và cs., 2002)

Ở lúa, ưu thế lai thay đổi tùy theo mức độ đa dạng của bố mẹ hoặc sự hiện diện của các gen ưu thế lai trong các dòng bố mẹ, con lai giữa hai loài

phụ indica và japonica thể hiện ưu thế lai cao nhất, cao hơn bất kỳ sự kết hợp khác giữa các phân loài khác và có xu hướng giảm dần từ:Indica x japonica > indica x javanica > japonica x javanica > indica x indica > japonica x japonica > javanica x javanica (Yuan L.P., 2006)

Ưu thế lai có thể là tích cực hay tiêu cực, cả hai ưu thế lai tích cực và tiêu cực có thể hữu ích tùy thuộc vào đặc điểm và mục đích khai thác, ví dụ

về ưu thế lai tích cực là ưu thế lai cho năng suất còn ưu thế lai tiêu cực là thời gian sinh trưởng Từ quan điểm thực tế, ưu thế lai chuẩn là quan trọng nhất bởi vì mục đích của chúng ta là phát triển các giống lai tốt hơn so với các giống năng suất cao hiện có đang được phát triển thương mại trong sản xuất (Virmani S.S., 1997)

1.1.1.2 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai

Có nhiều giả thuyết được đưa ra để giải thích về cơ sở di truyền của ƯTL, tuy nhiên chỉ có 2 giả thuyết lớn được quan tâm nhất là: Giả thuyết tính

trội của Davenport đưa ra năm 1908 và Giả thuyết siêu trội của East đưa ra năm 1936 (trích theo Vũ Văn Liết và cs., 2013)

1.1.1.2.1 Giả thuyết tính trội

Là giả thuyết về sự tác động tương hỗ giữa các gen trội có trong con lai F1 Theo thuyết này ưu thế lai là do sự tích tụ và tác động tương hỗ giữa các gen trội có ích cho sự sinh trưởng trong cơ thể con lai nhận được từ 2 bố mẹ

1.1.1.2.2 Giả thuyết tính siêu trội

Giả thuyết này còn được gọi là giả thuyết dị hợp tử, theo thuyết này ƯTL là do các dị hợp tử tạo nên Biếu hiện của các thể dị hợp tử (ví dụ Aa) mạnh mẽ và hiệu quả hơn các thể đồng hợp tử của chúng (AA hoặc aa) Điều này được chứng minh ở những tính trạng được điều khiển bởi một hoặc vài gen Các nghiên cứu cơ sở di truyền của ƯTL trên những tính trạng số lượng trong các cây trồng khác nhau đã chỉ ra rằng: ƯTL là kết quả riêng rẽ của việc hoàn thành tính trội, tính siêu trội, và tính át gen và nó có thể là sự kết hợp của tất cả các điều này, bằng chứng của tính trội trên những tính trạng định lượng thực tế là khó tìm Tuy nhiên, rõ ràng tính siêu trội gây ra bởi sự tương tác không liên kết và sự mất cân bằng liên kết là một đóng góp chung cho ƯTL Ưu thế lai cũng có thể là do những tác động tích cực của tế bào chất thuộc dòng mẹ trên các thành phần hạt nhân thuộc dòng bố Sự khác biệt về

ưu thế lai quan sát thấy khi lai cùng một dòng bố với các dòng bất dục đực tế bào chất (CMS) có nguồn gốc TBC khác nhau là một ví dụ của loại WTL này

1.1.1.3 Cơ sở phân tử của hiện tượng ưu thế lai

Ở mức phân tử có hai mô hình giải thích ưu thế lai: thứ nhất là do hai alen khác nhau của hai gen khác nhau tổ hợp và cùng biểu hiện; thứ hai là sự

tổ hợp của các alen khác nhau tạo ra tương tác là cơ sở biểu hiện của ưu thế lai Thách thức của mô hình phân tử giải thích ưu thế lai là xác định chính xác

liên kết tương quan giữa kiểu hình và phân tử xảy ra trong con ưu thế lai (Xu, 2010)

1.1.1.4 Biểu hiện ưu thế lai ở lúa

Ưu thế lai ở lúa được biểu hiện trên các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng

và sinh trưởng sinh thực, ở các tính trạng hình thái và tính trạng sinh lý như cường độ quang hợp, cường độ hô hấp, diện tích lá…Ưu thế lai có thể biểu hiện ở tất cả các giai đoạn trong quá trình sinh trưởng phát triển của cây

- Ưu thế lai ở hệ rễ: Kết quả nghiên cứu cho thấy: Ở cây lúa lai F1 rễ ra sớm, số lượng nhiều, rễ ăn sâu và rộng, ngoài ra còn thể hiện ở độ dày của rễ, khối lượng của chất khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt động của

bộ rễ khi hút chất dinh dưỡng từ đất vào cây Hệ rễ của lúa lai hoạt động mạnh ngay từ khi cây bắt đầu đẻ nhánh, chính vì những ưu thế phát triển của

hệ rễ như trên mà lúa lai có khả năng thích ứng rộng với điều kiện bất thuận như ngập, úng, hạn, phèn mặn (Lin and Yuan, 1980)

- Ưu thế lai về khả năng đẻ nhánh: Kết quả nghiên cứu của Lin and Yuan, 1980; Chang et al., 1971 cho thấy: Lúa lai F1 có khả năng đẻ nhánh cao, đẻ sớm và tập trung vừa, có tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao hơn lúa thuần

- Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng: Ưu thế lai về thời gian sinh

trưởng thường có giá trị âm, thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng bố Tuy nhiên, kết quả nghiên cứu của Ponnuthurai S và cộng sự lại cho thấy thời gian sinh trưởng của con lai F1 tương đương hoặc ngắn hơn thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc mẹ chín muộn Kết quả nghiên cứu ở Việt Nam trong năm 1992- 1993 cho thấy thời gian sinh trưởng của con lai F1 dài hơn cả dòng mẹ và dòng phục hồi ở cả vụ Xuân và vụ Mùa (Nguyễn Thị Trâm và cs., 1994)

- Ưu thế lai về chiều cao cây: Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy: ưu

thế lai về chiều cao cây thường có giá trị dương, mặt khác chiều cao cây có

tương quan nghịch với tính chống đổ nên ưu thế lai dương về chiều cao cây không thích hợp với lượng phân bón cao trong thâm canh lúa lai Thực tế cho thấy: tùy từng tổ hợp mà chiều cao cây của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương có lúc biểu hiện ưu thế lai âm có lúc lại là trung gian giữa hai bố mẹ (Singh S.P and Singh H.G., 1978), vì vậy trong chọn giống nếu muốn chọn giống lúa lai dạng bán lùn thì nên chọn cây bố mẹ dạng bán lùn

- Ưu thế lai về quang hợp, hô hấp và tích lũy chất khô: Kết quả nghiên

cứu về ƯTL ở lúa trên các tính trạng sinh lý như quang hợp, hô hấp và tích lũy chất khô cho thấy: lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục/đơn vị diện tích cao do đó có hiệu suất quang hợp cao, trong khi cường độ hô hấp

của lúa lai lại thấp hơn lúa thuần (Murayama et al., 1984) Theo Nguyễn Thị

Trâm và cs (1994), hiệu suất tích lũy chất khô của lúa lai có ưu thế hơn hẳn lúa thuần, nhờ vậy mà tổng lượng chất khô trong cây tăng Trong đó lượng vật chất tích lũy vào bông hạt tăng mạnh, còn lượng tích lũy ở các cơ quan dinh dưỡng như thân lá giảm mạnh

- Ưu thế lai về sinh trưởng của phôi và mạ: Ưu thế lai về khối lượng

phôi có thể được dùng để chỉ ưu thế lai về sinh trưởng dinh dưỡng của con lai

F1(Akita et al., 1986)

- Ưu thế lai về tính chống chịu với điều kiện bất thuận: Nghiên cứu ưu

thế lai về tính chống chịu với điều kiện bất thuận của lúa cho thấy: Con lai F1

có ưu thế lai cao về sức chịu lạnh ở thời kỳ mạ (Kaw and Khush, 1985) Một

số công trình nghiên cứu cho biết: Lúa lai có xu thế vượt trội về tính chịu hạn, tính chịu mặn (Senadhira and Virmani, 1987); có xu thế vượt trội về khả năng tái sinh chồi và khả năng chịu ngập (Singh U.S., 1983); Lúa lai có khả năng chống chịu tốt với một số loại sâu bệnh như rầy nâu, bạc lá và thích ứng ở nhiều vùng sinh thái khác nhau (Lin and Yuan, 1980)

- Ưu thế lai về các tính trạng sinh hóa: Kết quả nghiên cứu của Chao

(1972) cho thấy: Có sự biểu hiện ưu thế lai về hàm lượng protein ở con lai F1

thuộc nhóm japonica chín sớm nhưng không thấy biểu hiện này ở lúa indica hay japonica chín muộn; Hàm lượng đường trong phiến lá và bẹ lá của lúa lai

đều thấp hơn so với lúa thuần ở các giai đoạn sinh trưởng Ở lúa lai có sự vận chuyển các chất về hạt nhiều hơn, hoạt động tổng hợp tinh bột từ ngày trỗ thứ

6 tới 20 ngày sau trỗ của lúa lai cao hơn nhiều so với lúa thuần, còn hoạt tính men ở lúa thuần bắt đầu giảm từ ngày thứ 11 sau trỗ (Deng, 1988)

- Ưu thế lai trên các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất: Kết quả

nghiên cứu ƯTL về năng suất và các yếu tố cấu thànhnăng suất cho thấy: con lai có năng suất cao hơn bố mẹ từ 21% - 70% khi gieo cấy trên diện tích rộng

và hơn hẳn các giống lúa lùn cải tiến tốt nhất từ 20% đến 30%, ƯTL thực về năng suất là 57% và ƯTL chuẩn là 34%; Ở mùa mưa,ƯTL chuẩn là 22% thấp

hơn ở mùa khô (Virmani et al., 1982) Ở lúa lai, các yếu tố cấu thành năng

suất biểu hiện ƯTL cao rõ rệt, trong đó nhiều tổ hợp có ƯTL cao ở chỉ tiêu số bông/khóm, ƯTL về khối lượng trung bình của bông cao hơn các giống lúa thuần do lúa lai có trọng lượng hạt nặng và tỷ lệ chắc cao Các tác giả cũng cho rằng ƯTL về năng suất chủ yếu do số hạt/bông nhiều và khối lượng 1000 hạt lớn ƯTL cao về năng suất là do ưu thế lai của một hoặc nhiều yếu tố cấu

thành năng suất tạo nên (Virmani et al., 1982)

1.1.2 Hệ thống bất dục đực trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng

Khác với phương pháp khai thác ưu thế lai ba dòng (sử dụng 3 dòng

bố, mẹ để tạo con lai) thì ở phương pháp hai dòng người ta chỉ sử dụng 2 dòng bố, mẹ để tạo giống lúa lai Dòng mẹ có 2 kiểu chính là : Kiểu (1) là dòng bất dục đực chức năng di truyền mẫn cảm với các chu kỳ chiếu sáng (Photoperiodic- sensitive Genic Male Sterility – PGMS) điển hình là dòng Nongken 58S; Kiểu (2) là dòng bất dục đực chức năng di truyền mẫn cảm

với nhiệt độ (Thermo-sensitivite Genic Male Sterility- TGMS) điển hình là Annong 1S Sự chuyển hóa tính dục từ bất dục sang hữu dục (và ngược lại) của các dòng này gây ra bởi điều kiện môi trường Ngoài ra còn có kiểu dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm do tương tác của chu

kỳ chiếu sang với nhiệt độ (PTGMS , TPGMDS) Trong các dạng bất dục trên, hai dạng được sử dụng rộng rãi để chọn tạo giống lúa lai hệ hai dòng là TGMS và PGMS (Nguyễn Công Tạn và cs., 2002)

1.1.2.1 Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) trên lúa

Dạng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) do yếu tố nhiệt độ quyết định, ở nhiệt độ cao thì bất dụcnhưng ở nhiệt độ thấp

hữu dục bình thường (Chen et al., 2010; Hai et al., 2012) Sự di truyền tính bất dục dạng TGMS do cặp gen lặn tms trong nhân kiểm soát (Zhang et al., 2013; Dung Nguyen Tien et al.,2013)

Các nhà khoa học cũng xác định có các gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3, tms4(t), tms5, tms6, tmsX kiểm soát tính trạng bất dục đực mẫm cảm với nhiệt độ Gen tms1 phát sinh nhờ đột biến tự nhiên ở giống lúa IR54, nằm trên nhiễm sắc thể thứ 8 Gen tms2 do Maruyama (1984) tạo ra bằng phương pháp

gây đột biến phóng xạ giống lúa Reimei, nằm trên nhiễm sắc thể số 7 Gen

tms3 do Subudhi et al (1997) tạo ra bằng phương pháp gây đột biến phóng xạ

giống lúa IR32364, nằm trên nhiễm sắc thể số 6 Ở Việt Nam, Nguyễn Văn Đồng đã sử dụng kỹ thuật sinh học phân tử (phương pháp phân tích BSA kết

hợp với kỹ thuật AFLP và RFLP) để định vị gen tms4(t) từ dòng TGMSVN1,

gen này nằm cạnh tâm động trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 4 Wang (1995) sử dụng phương pháp phân ly theo nhóm ở thế hệ F2 của tổ hợp

5460S/Hồng vân 52 để xác định chỉ thị RAPD liên kết với gen tms1 Năm

1997 Yamaguchi (1997) đã phát hiện ra sự liên kết của chỉ thị phân tử với gen

tms2, khi nghiên cứu locus tms2 bằng phương pháp sử dụng chỉ thị phân tử

(RFLP) ở quần thể F2 của tổ hợp lai Norin PL12 và giống Dular, kết quả cho

thấy gen tms2 ở vị trí giữa chỉ thị R643 và R1440 trên nhiễm sắc thể thứ 7 Sử

dụng kỹ thuật SSR đã xác định chỉ thị phân tử RM11 liên kết chặt với gen

tms2 định vị trên nhiễm sắc thể số 7 Gen tms2 được IRRI sử dụng tạo nhiều

dòng TGMS mới phục vụ phát triển lúa lai cho vùng nhiệt đới (trích theo Xu,

2010) Gen tms2 cũng được xác định có trong các dòng TGMS 103S, Pei ai

64S và 25S khi ứng dụng chỉ thị phân tử ADN để xác định và sàng lọc gen

tms trong các dòng TGMS và trong quần thể phân ly F2(Nguyễn Văn Giang

và cs., 2011) Gen tms9 nằm trên NST số 2 được tìm thấy khi nghiên cứu

dòng Zhu1 là dòng TGMS có ngưỡng chuyển đổi tính dục thấp, khả năng kết

hợp cao, khi lập bản đồ gen tms9 cho thấy nó nằm ở đoạn chèn vào-mất đi (Indel) của 2 chỉ thị Indel37 và Indel57, khoảng cách di truyền từ gen tms9

đến 2 chỉ thị là 0.12 và 0.31cM, khoảng cách vật lý giữa 2 chỉ thị khoảng

107.2kb (Shenget al., 2013)

Hiện tượng bất dục đực TGMS đã được ứng dụng rộng rãi và có hiệu quả trong công tác tạo giống và sản xuất lúa lai hệ hai dòng ở Trung Quốc và Việt Nam Nhiều tổ hợp lai đã được tạo ra nhờ sử dụng hiện tượng bất dục TGMS như Bồi tạp sơn thanh, Việt lai 20, TH3-3, Việt lai 24, HYT 108

(Nguyễn Thị Trâm và cs., 2011; Trần Văn Quang và cs., 2013; Vũ Văn Liết

và cs., 2013)

1.1.2.2 Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm quang chu kỳ (PGMS) ở lúa

Hiện tượng bất dục đực di truyền nhân mẫm cảm quang chu kỳ được Shi Ming Song phát hiện đầu tiên trên quần thể lúa Nongken 58S ở Hồ Bắc, Trung Quốc, nơi có vĩ độ là 30o27’N Khi Nongken 58S trồng trong điều kiện

có thời gian chiếu sáng trong ngày ngắn hơn 14h thì hạt phấn của chúng hữu dục, tuy nhiên khi trồng trong điều kiện có thời gian chiếu sáng trong ngày dài

hơn 14h (14-16h) hạt phấn của giống lúa này bất dục (Wanget al., 2011)

Sử dụng chỉ thị phân tử nghiên cứu tính bất dục di truyền nhân mẫm cảm quang chu kỳ ở Nongken 58S (Cặp lai Nongken 58S với dòng PTGMS

indica 3200S) phát hiện hai locus gen pms1 vàpms2 được nằm trên NST số 7 và

3 Hai lô cút khác ở cặp lai Nongken 58S với bố mẹ PTGMS có pms1 và pms3 nằm trên NST số 12.Các gen kiểm soát bất dục PTGMS ở các dòng japonica có nguồn gốc là Nongken 58S mang alen của Nongken 58S, nhưng một số dòng indica không mang alen bất dục của Nongken 58S Trong các

dòng PTGMS có nguồn gốc độc lập, có sự khác nhau cặp gen lặn điều khiển bất dục ở các dòng có nguồn gốc khác nhau, tính dục do nhiều nhân tố tác

động nhưng chủ yếu là do nhiệt độ và độ dài chiếu sáng (Jihua et al., 2012)

Theo Hai et al (2012), dòng P/TGMS được ứng dụng nhiều trong

nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai hai dòng Tuy nhiên cơ chế phân tử về bất dục của các dòng P/TGMS chưa được giải thích trọn vẹn Trong nghiên cứu

của mình, tác giả đã lập bản đồ locus p/tms12-1 trên NST số 12 của dòng PGMS japonica 58S (NK58S) và dòng TGMS indica Peiai 64S (PA64S được

phân lập từ NK58S) Một đoạn 2,4-kb DNA chứa allele dạng dại P/TMS12-1

có thể phục hồi hạt phấn hữu dục của dòng NK58S và PA64S P/TMS12-1 thuộc đoạn ARN không mã hóa protein (noncoding RNA) có 21-nucleotide

nhỏ được đặt tên là osa-smR5864w Có sự thay thế từ C bằng G trong p/tms12-1, cho sự đa hình đối với P/TMS12-1, đoạn có sự đột biến đặt tên là osa-smR5864m Hơn nữa, trình tự với 375-bp của P/TMS12-1 của những cây NK58S và PA64S chuyển gen cũng có osa-smR5864w và phục hồi hạt phấn

hữu dục ARN có kích thước nhỏ và không mã hóa protein biểu hiện rõ ở các bông non nhưng không ảnh hưởng rõ bởi nhiệt độ và quang chu kỳ Nghiên

cứu chỉ ra rằng có sự đột biến mất chức năng của osa-smR5864m là nguyên

nhân chính để các dòng PGMS và TGMS có tính bất dục đực mẫm cảm với môi trường

Tính bất dục do hiện tượng bất dục đực di truyền nhân mẫm cảm quang chu kỳ có tính ổn định khá cao do sự ổn định về thời gian chiếu sáng trong ngày

ở các mùa vụ cụ thể hay các địa phương cụ thể Tuy nhiên, độ dài chiếu sáng trong ngày của Việt Nam rất khó sử dụng được những dòng bất dục đã có, dòng bất dục PGMS sử dụng trong điều kiện Việt Nam độ dài ngày chuyển hóa tính bất dục trong phạm vi 12 giờ 16 phút đến 12 giờ 30 phút là phù hợp (Vũ Văn Liết và cs., 2013)

1.2 Cơ sở thực tiễn của đề tài

1.2.1 Tình hình nghiên cứu vàphát triển lúa lai trên thế giới

1.2.1.1 Tình hình nghiên cứu và pháttriển lúa lai ở Trung Quốc

Trung Quốc là quốc gia đầu tiên đưa ra nghiên cứu lúa lai vào năm

1964 và thành công ban đầu trong năm 1973, bắt đầu sản xuất hàng loạt vào năm 1976 Do có sự gia tăng đáng kể về năng suất (đạt 7,5tấn/ha trong khi giống lúa thông thường là 6,15 tấn/ ha) nên diện tích trồng lúa lai được mở rộng rất nhanh, đạt khoảng 1,67 × 107 ha trong những năm gần đây và chiếm khoảng 57% tổng diện tích trồng lúa cả nước, với sản lượng lúa lai chiếm 65% tổng sản lượng lúa gạo của Trung Quốc, (Yuan, 2014).Năm 2014, các giống lúa lai hệ ba dòng được phát triển nhanh, chiếm khoảng 18 triệu ha trồng lúa lai trên toàn thế giới, trong đó 95% số giống có dòng mẹ là CMS-

WA (Khan et al., 2015)

Qifa Zhang (2008), đề xuất chiến lược phát triển lúa lai mang ý nghĩa kinh tế với 3 mục tiêu: giảm đầu vào; sản lượng cao; bảo vệ môi trường tốt Muốn thực hiện được 3 mục tiêu này cần tạo giống chống chịu sâu bệnh, chịu hạn, năng suất cao và có thể giảm lượng thuốc hóa học phải sử dụng để phòng trừ sâu bệnh; Giảm phân bón hóa học; tiết kiệm nước tưới; nâng cao năng suất

và chất lượng gạo lúa lai

Chang (2008) chia quá trình nghiên cứu phát triển lúa lai ở Trung Quốc thành 4 giai đoạn chính: Giai đoạn 1: Từ năm 1964-1975: Nghiên cứu chọn tạo vật liệu và hoàn thiện hệ thống ”ba dòng”; Giai đoạn 2: Từ năm 1976-1990: Giai đoạn phát triển nhanh diện tích lúa lai thương phẩm Giai đoạn 3:

Từ năm 1990-2000 là giai đoạn phát triển chiến lược, đề xuất chiến lược chọn giống lúa lai "ba dòng” ”hai dòng” ”một dòng”, chiến lược lai xa giữa các loài phụ và khởi xướng siêu lúa lai; Giai đoạn 4: Từ 2013- 2020, giai đoạn phát triển Siêu lúa lai đạt 16-19 tấn/ha ở diện tích nhỏ, 10-13 tấn/ha/ diện tích lớn

Theo Cheng Shihua (2012) tính đến 2010 diện tích lúa lai Trung Quốc đạt hơn 18 triệu ha, chiếm 65% diện tích trồng lúa cả nước Ở thời điểm này, Trung Quốc có 223 giống lúa lai 3 dòng (chiếm 53,4%) và 70 giống lúa lai 2 dòng (chiếm 16,7%) được phóng thích ra sản xuất Ngoài những dòng bố mẹ được chọn tạo ở nhiều cơ quan nghiên cứu nông nghiệp đã được khai thác sử dụng cho chọn giống như: Mian 2A, D702A, D62A, Bức khôi 838, Thục Khôi 527, Miên khôi 725 (Tứ Xuyên), Y hoa Nông A, Quảng khôi 128 (Quảng Đông), Peiai 64S, Xiang125S, Zhu1S, II-32A, Xinxiang 2A (Hồ Nam), E32, 9311 (Giang Tô), Minh khôi 86 (Phúc Kiến) Hiện nay Viện Nghiên cứu lúa Trung Quốc (CRRI) chọn tạo được nhiều dòng bố mẹ

mới Indica/japonica phục vụ cho lai tạo giống siêu lúa lai như: XieqingzaoA (i-CMS có 3,5% japonica), dòng R9308 (m-R có 21% japonica) là bố mẹ của

tổ hợp Xieyou 9308 có tiềm năng NS 12,2 tấn/ha Dòng mẹ Yonggen 2A

(j-CMS có 89,5% japonica), dòng bố F 5032 (i-R có 7,9% japonica) là bố mẹ của giống Yongyou12 (42%japonica) có tiềm năng NS14,2 tấn/ha Một số

dòng mẹ được cải tiến về tỷ lệ thò vòi nhuỵ từ đó tăng tỷ lệ giao phấn ngoài

và nâng cao năng suất hạt lai như: Zhong9A (ID- CMS) có tỷ lệ thò vòi nhụy 82,3%, tỷ lệ kết hạt 75,6%, năng suất hạt lai đạt 3 – 4,5tấn/ha; Dòng Chuanxiang29A (WA- CMS) có tỷ lệ thò vòi nhụy 66,8%, tỷ lệ kết hạt

69,5%, năng suất hạt lai đạt 3 – 4,5 tấn/ha

Từ năm 1996, Trung Quốc đã tạo ra giống lúa lai siêu cao sản bằng việc lai khác loài phụ với kiểu cây lý tưởng Đến nay đã có hơn 80 giống lúa lai siêu cao sản được trồng ngoài sản xuất, trong số đó có những giống năng suất đạt 12-21 tấn/ha Lý do chính để các giống lúa lai này đạt năng suất cao là: số hạt/bông và kích thước bông tăng; chỉ số diện tích lá tăng, thời gian lá xanh dài, khả năng quang hợp cao hơn, chống đổ tốt hơn, tích lũy chất khô ở giai đoạn trước trỗ cao hơn, vận chuyển carbohydrat từ thân lá vào hạt mạnh hơn, bộ rễ lớn hơn và hoạt động hút dinh dưỡng của rễ khỏe hơn Tuy nhiên,

có hai vấn đề chính đối với lúa lai siêu cao sản là các hoa nở sau không vào

chắc được và tỷ lệ đậu hạt thấp và không ổn định (Zhenet al., 2013) Mục tiêu

Chương trình siêu lúa lai của Trung Quốc đặt ra mức tăng năng suất lúa lai ở các giai đoạn là: 1- Giai đoạn đầu (1996-2000) đạt 10,5 tấn/ha; 2- Giai đoạn thứ hai (2001-2005) đạt 12,0 tấn/ha; 3- Giai đoạn thứ ba (2006-2012) đạt 13,5 tấn/ha,Yuan (2014).Ghi nhận thành công của giai đoạn I là giống siêu lúa lai Liangyoupeijiu (P64S/9311) vào năm 1999, tại 4 điểm trình diễn (6,67ha/điểm) ở tỉnh Hồ Nam, năng suất vượt 10,5 tấn /ha Năm 1999, tổ hợp siêu lúa lai P64S /E32 được trồng thử nghiệm thực địa trong một khu vực nhỏ tại Vĩnh Thắng, Tỉnh Vân Nam, Trung Quốc, năng suất ghi lại đạt 17,085 tấn/ha Giai đoạn II phát triển siêu lúa lai ở Trung Quốc được hoàn thành trước một năm (năm 2004) với mô hình trình diễn được triển khai ở Hồ Nam

và bốn tỉnh phía nam Trung Quốc trong hai năm 2003 và 2004 với năng suất đạt hơn 12,0 tấn/ ha Kết quả nghiên cứu giai đoạn II đã được tuyên truyền rộng rãi, với diện tích hơn 6.67 × 105 ha trong 2010, năng suất cao hơn hơn khoảng 750 kg/ ha so với các siêu lúa đợt đầu

Từ năm 2006, giai đoạn III phát triển siêu lúa lai bắt đầu được triển khai, với mục tiêu năng suất là 13,5tấn /ha Trong năm 2011, trên nguyên tắc

"giống ưu tú, các phương pháp cải tiến, đất nông nghiệp màu mỡ, và điều kiện tốt ", nhóm nghiên cứu đã thiết lập một kỷ lục năng suất siêu cao ấn tượng là 13,899 tấn/ha trong mô hình trình diễn 7,5ha tại Longhui, Hồ Nam Đến năm

2012, các mục tiêu cho giai đoạn III siêu lúa lai đã hoàn thành Dựa trên những thành tựu nói trên và tiến bộ cũng như các tiềm năng năng suất lý thuyết của lúa lai, Trung Quốc đề nghị chương trình nghiên cứu sản xuất giống siêu lúa lai giai đoạn thứ tư, với mục tiêu năng suất đạt 15,0 tấn/ ha vào năm 2020 và đã được Bộ Nông nghiệp Trung Quốc phê duyệt

Các nhà KH Trung Quốc đưa ra giả thuyết, giống lúa bán cao với một chiều cao khoảng 1,3 m, có thể đạt năng suất tiềm năng của 15-16 tấn /ha Giống lúa có dạng hình mới (New plant type) với chiều cao khoảng 1,5 m có thể đạt năng suất tiềm năng 17-18 tấn /ha; Giống lúa lai siêu chiều cao, với một chiều cao khoảng 1,8-2,0 m, có thể đạt được tiềm năng năng suất 18-20 tấn /ha Dự án năng suất cao 'Trồng Ba để sản Bốn' (sử dụng 3-ha trồng trọt

để đạt được năng suất tổng số tương ứng với sản xuất 4 ha) cũng được đề xuất trên thành tựu công nghệ siêu lúa lai đạt được Để đáp ứng với nguy cơ suy giảm, thiếu hụt nghiêm trọng diện tích canh tác, Trung Quốc đã mở rộng diện tích canh tác siêu lúa lai đạt1,0 × 106 ha trong năm 2016 Bên cạnh đó Trung Quốc còn xây dựng dự án năng suất cao 'Ba cho một' trên cơ sở thành công của công nghệ siêu lúa lai, trong đó tỉnh Hồ Nam có kế hoạch mở rộng diện tích gieo trồng siêu lúa lai đến 3,3 × 105 ha trong năm 2020, chiếm khoảng 9% tổng diện tích gieo trồng của tỉnh, cung cấp đủ lương thực cho 24% tổng dân số của tỉnh Yuan (2014) cho rằng siêu lúa lai thường có cây cao hơn do lai khác loài phụ do vậy để giải quyết vấn đề này thì dòng bố hoặc mẹ phải có gen lùn hoặc thân của siêu lúa phải có đường kính thân lớn (>1,1cm), thân đặc

và nhiều đốt Tuy nhiên, muốn cải thiện chất lượng gạo của các tổ hợp siêu

lúa lai do lai khác loài phụ trên nên chọn bố mẹ dạng trung gian giữa

javanica-japonica

Năng suất sản xuất hạt lai F1 vẫn chưa có tiến bộ đáng kể, bình quân chung thế giới mới đạt 1,5 tấn/ha, trong đó Trung Quốc đạt 2,5 tấn/ha, Nguyễn Văn Ngưu (2008) Đến nay, với các dòng mẹ thế hệ mới năng suất sản xuất hạt F1 đã được nâng lên có thể đạt năng suất 2,5 – 3,0 tấn/ha (Cheng Shihua, 2012)

Từ năm 1975 đến nay, lúa lai ở Trung Quốc đã phát triển nhanh chóng,

có hơn 5000 giống lúa lai được công nhận và mở rộng diện tích gieo trồng

trên 500 triệu ha, là nhân tố quan trọng đảm bảo an ninh lương thực (Zeng et al., 2018)

Theo Yuan L.P (2017), năng suất siêu lúa lai đã phá vỡ thế kịch trần bởi các nhà khoa học Trung Quốc từ năm 2011 Năng suất trung bình của giống siêu lúa lai Y-U-2 đạt 13,9 tấn/ha với diện tích mô hình 7,2ha Giống siêu lúa lai Y-U-900 đạt năng suất 14,8 tấn/ha và 15,4 tấn/ha với diện tích thử nghiệm 6,8ha tại huyện Longhui tỉnh Hồ Nam năm 2013 và huyện Xupu tỉnh

Hồ Nam năm 2014

Theo Tang et al (2017),trong 15 năm quaTrung Quốc đã thành công

trong việc chọn tạo siêu lúa, Chính phủ Trung Quốc khuyến khích và đầu tư cho chọn tạo và hoàn thiện kỹ thuật canh tác cho cả lúa thuần và siêu lúa lai, trong thời gian này Bộ Nông nghiệp Trung Quốc cũng đã cho công nhận và thương mại hóa 156 giống siêu lúa lai

Xu et al (2018) cho rằng: để cải thiện yếu tố năng suất ở lúa lai thì việc

lựa chọn dòng bố mẹ là việc làm hết sức quan trọng, cải thiện thông qua chọn lọc genome (Genomic selection-GS) có cơ hội để tạo con lai F1 tốt hơn

1.2.1.2 Tình hình phát triển lúa lai ở các nước khác

Hiện tại, lúa lai đã được giới thiệu và quảng bá bởi hơn 40 quốc gia trên thế giới, trong đó Ấn Độ, Bangladesh, Indonesia, Việt Nam, Philippines và Hoa Kỳ đã trồng lúa lai rộng rãi Năm 2012, diện tích trồng lúa lai ngoài Trung quốc đạt 5.2 × 106 ha với năng suất cao hơn 2 tấn/ ha so với năng suất

bình quân của các giống tốt tại địa phương (Yuan, 2014)

* Tại Ấn Độ: Theo báo cáo của Viraktamath B.C và Nirmala B.,

(2008), năm 1995 sản lượng hạt giống F1 là 200 tấn, năm 2007 là 19.000 tấn,

và mục tiêu đến năm 2010 đạt 50.000 và năm 2020 sẽ phải đạt 100.000 tấn.Ở

Ấn Độ đến năm 2011 đã có 59 giống lúa lai được công nhận, diện tích gieo trồng lúa lai đạt khoảng 2 triệu ha với năng suất bình quân đạt 55 – 75 tạ/ha,

kế hoạch đạt 6 triệu ha lúa lai vào năm 2020, 95% hạt lai F1 do các Công ty

tư nhân sản xuất Hiện nay Ấn độ đang thực hiện một số giải pháp cho phát triển lúa lai như: Tăng cường nhân lực khoa học đáng kể cho nghiên cứu lúa lai trong các tổ chức nghiên cứu công lập Tăng cường năng lực thể chế hiện

có để sản xuất và cung ứng giống, nền tảng cho công nhận giống và phóng thích giống vào sản xuất (SFCI, NSC, các công ty giống nhà nước) Các cơ chế, thể chế như quỹ Hiệp hội thương mại giống Ấn Độ (IFSSA) được nhân rộng Tiếp tục trợ cấp chi phí hạt giống (không ít hơn 75%) cho tất cả các giống lai mới được công nhận (E.A.SIDDIQ, 2012).Năm 2014, Ấn Độ đưa ra chiến lược nghiên cứu là: 1- phát triển các dòng bố mẹ có ưu thế lai cao; 2- chuyển gen ưu thế lai từ ngô sang lúa; 3- đa dạng nguồn CMS; 4- xác định vùng sản xuất hạt lai tối ưu; 5- phát triển nguồn nhân lực cho chọn tạo và

phát triển lúa lai (Hari- Prasad et al., 2014)

Theo Hari Prasad et al (2018), ở Ấn Độ để phát triển lúa lai cần có

dòng bố, mẹ có nhiều đặc điểm tốt về hoa, chất lượng của các giống lúa lai tương tự như Basmati và có hạt thon dài Để đạt được mục tiêu trên cần lai

khác loài, chọn lọc và cải tiến quần thể, dòng mẹ cần có tỷ lệ thò vòi nhụy và khả năng nhận phấn ngoài cao, dòng bố cần có các gen kháng bệnh bạc lá, đạo ôn và rầy nâu Thông qua phân tích đặc điểm di truyền liên quan đến sự phát triển của bông lúa non cho thấy: Hiệu ứng siêu trội đã tạo nên ưu thế lai

ở giống siêu lúa lai WFYT025 QTL DGHP liên kết với số hạt trên bông được coi là ứng gen cho việc chọn tạo giống lúa siêu năng suất

* Tại Indonesia: Từ năm 2004 đến năm 2011, ICRR đã công nhận

nhiều giống cho năng suất cao, có khả năng kháng sâu bệnh và một trong số

đó là thơm như: Hipa3, Hipa4, Hipa5 Ceva, Hipa6 Jete, Hipa7, Hipa8, Hipa9, Hipa10, Hipa11, Hipa12 SBU, Hipa13, Hipa14 SBU, Hipa Jatim1, Hipa Jatim2, Hipa Jatim3 (Satoto and Made, 2014) Indonesia đưa ra chiến lược phát triển lúa lai giai đoạn 2020-2030 là: 1- xã hội hóa phát triển lúa lai, ưu tiên các công ty tư nhân tham gia chọn tạo và phát triển lúa lai; 2-chọn tạo các giống lúa lai kháng rầy nâu, bạc lá; 3-phát triển các dòng bố mẹ mới thông qua hợp tác với IRRI và các nước khác; 4-chính phủ khuyến khích không chỉ chọn tạo trong nước còn có thể nhập công nghệ lúa lai của nước ngoài

* Tại Mỹ: Sha et al (2008) báo cáo rằng lúa lai thương phẩm sử dụng

từ năm 2000 do Công ty RiceTec đảm nhiệm Tổ hợp đầu tiên ra là XL6

(indica/indica), tiếp theo là CLXL8, thương mại hóa vào 2003 Đến năm

2004, diện tích lúa lai đã lên tới 43.000 ha Theo báo cáo của RiceTec, đến

2007 lúa lai chiếm khoảng 18-20% diện tích lúa của miền Nam nước Mỹ 16% của cả nước Mỹ), năng suất tăng 21-40% so với giống lúa thuần tốt nhất Tuy nhiên theo một số công bố khác các giống phổ biến như: XL8, CLXL8, XL723 năng suất chỉ tăng khoảng 17-21% so với lúa thuần Lúa lai sẽ tiếp tục phát triển tại Mỹ nhưng sự phát triển phụ thuộc vào khả năng giảm giá hạt lai, cải tiến chất lượng lúa lai thương phẩm (tỷ lệ gạo xát, hình dạng hạt )

(14-* Tại Philippine: Theo Madonna et al (2008), phát triển lúa lai là

chiến lược quan trọng nhất đảm bảo an ninh lương thực quốc gia Đến năm

2009 tổng diện tích lúa lai tại Philippin là 1,648,751 ha, trong đó năm 2009 diện tích lúa lai đạt 192.600 ha, năng suất đạt 6,12 tấn/ha cao hơn đối chứng 46,32% Năm 2011, Philippine có 44 giống lúa lai, trong đó có 20 giống của nhà nước và 24 giống của công ty tư nhân (Manuel Regalado, 2012) Hiện nay Philippin đang tập trung cho nghiên cứu chọn giống lúa lai chống chịu sâu bệnh và ứng phó với biến đổi khí hậu.Năm 2013, Phillipine có 53 giống lúa lai được công nhận và mở rộng sản xuất, trong đó nổi bật là các giống như: Magat, Panay, Mestizo 1 and Mestiso 2 to Mestiso 51, có năng suất

trung bình từ 6,5-7,3 tấn/ha (Dindo et al., 2014)

* Tại Thái Lan: Theo Suniyum et al (2014), năm 2011 Thái Lan đã

chọn tạo thành công giống lúa lai RDH1 và đến năm 2013 chọn tạo được giống lúa lai RDH3 có năng suất 8,84 tấn/ha Thái Lan đưa ra chiến lược chọn giống lúa lai giai đoạn 2020-2030 là: 1- phát triển các dòng bố mẹ phù hợp với điều kiện Thái Lan; 2-sản xuất hạt lai với giá thành hạ; 3-sử dụng công nghệ sinh học để hỗ trợ cho chọn tạo giống lúa lai Hiện nay Thái Lan tập trung vào nghiên cứu lúa lai hai dòng bằng việc tạo các dòng mẹ TGMS từ

việc chuyển gen tms từ nguồn nhập nội từ IRRI vào các giống lúa Thái Lan có

sự hỗ trợ của kỹ thuật công nghệ sinh học như SSR, (Werrachai Matthayatthaworn, 2018)

* Tại Bangladesh, năm 2004 đã mở rộng diện tích trồng lúa lai thương

phẩm tới 40.000 ha Theo Helal Ahmed (2012), đến 2009 – 2010 diện tích đạt hơn 400.000 ha, năng suất trung bình đạt 6,0 – 6,5 tấn/ha Cho đến nay Bangladesh đã sử dụng 87 giống lúa lai cho sản xuất, trong đó 65 giống nhập nội từ Trung Quốc, 14 giống từ Ấn Độ, 4 giống chọn tạo trong nước (dhan1, dhan2, dhan3, dhan4) Mục tiêu chọn giống lúa lai mà Bangladesh hướng tới

là: Giống lúa lai năng suất cao (> 10 tấn/ha) với hàm lượng amylose cao (> 25%); Chịu mặn (> 12dS/m); Thời gian sinh trưởng ngắn và có khả năng chịu hạn; Năm 2014, có 109 giống lúa lai được thử nghiệm tại Bangladesh, trong

đó có 89 giống từ Trung Quốc, 15 giống từ Ấn Độ, 01 giống từ Phillipne và

04 giống chọn tạo trong nước (Azim et al., 2014).Bangladesh đưa ra chiến

lược nghiên cứu lúa lai giai đoạn 2020-2030 là:1- phát triển các dòng CMS và

R có khả năng kết hợp cao và ổn định, nhận phấn ngoài tốt; 2- phát triển các giống lúa lai có hàm lượng amylose >25%, chất lượng cao, hạt thon dài; 3- chọn tạo các giống lúa lai chống chịu sâu bệnh và điều kiện bất thuận; 4- mở rộng diện tích lúa lai đặc biệt ở các vùng nhờ nước trời Xây dựng chiến lược

và cơ chế chính sách hố trợ phát triển lúa lai giai đoạn 2020-2030 như: Thành lập 2-3 vùng sản xuất hạt giống lúa lai riêng biệt cùng với ngân sách đầu tư cho nghiên cứu lúa lai; Củng cố các cơ sở nghiên cứu, kết nối các Viện nghiên cứu và trường đại học trong nghiên cứu lúa lai; kết nối giữa nhà nước

và tư nhân trong sản xuất hạt giống lúa lai; Xây dựng các chương trình nghiên cứu công nghệ và phát triển sản xuất hạt giống lúa lai cho địa phương (Md.Amir Hossalin, 2018)

* Tại một số nước Châu Phi: Theo Raafat El Namaky (2012), các

giống lúa lai sản xuất chủ yếu nhập nội từ Trung Quốc (CAAS) và IRRI, năng suất lúa lai được ghi lại ở một số nước Châu Phi năm 2010 là khá cao như: Mali cao nhất đạt >12tấn/ha, Senegan cao nhất đạt >10 tấn/ha, Tanzania và Uganda là >8 tấn/ha Tại Viện Lúa Châu Phi (AfricaRice - Saint Louis, Senegal), năng suất hạt giống F1 đạt 1,5 – 2,0 tấn/ha ở trong điều kiện thử nghiệm Các nguồn gen bất dục đực tế bào chất hoang dã (WA) và các dòng EGMS giới thiệu từ IRRI đã được sử dụng để phát triển các dòng CMS và TGMS thích ứng tại địa phương AfricaRice xác định điều kiện khí hậu ở Tây Phi rất thuận lợi cho phát triển lúa lai 2 dòng

- Các nước, Srilanca, Ai Cập, Nhật Bản, Braxin cũng đã trồng lúa lai tuy nhiên diện tích còn ở mức khiêm tốn

1.2.1.3 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai kháng bệnh bạc lá

Việc đưa lúa lai vào sản xuất đã làm tăng đáng kể về năng suất và sản lượng của ngành trồng lúa trên thế giới, song ở Trung Quốc giai đoạn 1995 –

2009 đa số các dòng bố mẹ nhiễm bệnh bạc lá, các dòng phục hồi chứa gen kháng lặn hoặc gen kháng với một phổ kháng hẹp, gần 90% các giống lúa lai

ở Trung Quốc rất nhạy cảm với bệnh bạc lá (Zhang, 1995); (Zhang et al.,

1998); (Zhang, 2009) Để nâng cao tính kháng bạc lá của các giống lúa lai, nhiều nghiên cứu về gen kháng và nhiều công trình chọn tạo dòng bố mẹ kháng bạc lá đã được tiến hành tại Trung Quốc, kết quả cho thấy các dòng phục hồi dễ dàng được cải tiến hơn thông qua các kỹ thuật tạo giống so với các dòng bất dục, chuyển các gen kháng bạc lá vào các dòng phục hồi sẽ giúp

tăng cường nguồn bố mẹ cho chương trình chọn giống lai ba dòng (Huang et al., 2012) Các gen kháng trong một một giống lúa lai ba dòng biểu thị kiểu

gen dị hợp tử Một gen kháng bạc lá trội hoàn toàn với một phổ kháng rộng là cần thiết trong các dòng phục hồi

Gen Xa21 là gen trội hoàn toàn, có phổ kháng rộng, nhưng tính kháng

chỉ biểu hiện từ cuối giai đoạn đẻ nhánh, và mức độ kháng bị ảnh hưởng bởi

nền di truyền của nó (Zhai et al., 2002; Zhou et al (2011) Nghiên cứu cũng chỉ ra rằng tính kháng của gen Xa23không bị tác động của nền di truyền và có

giá trị lớn trong chọn giống lúa lai kháng bạc lá tại Trung Quốc

Năm 2000, Chen et al (2000) bằng phương pháp MAS sử dụng các chỉ thị phân tử liên kết pTA21 và AB9 đã chuyển thành công gen Xa21 vào dòng phục hồi Minghui63 (là dòng bố của tổ hợp lúa lai Shanyou 63) Deng et al.(2006) đã sử dụng phương pháp MAS để chuyển thành công hai gen Xa21

và Xa4 vào dòng phục hồi Mianhui 725 cho tổ hợp lúa lai Shuhui 207 He et