Luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu khu hệ dơi (chiroptera) ở một số tỉnh vùng tây bắc, việt nam

Đặc điểm sinh lý, sinh hóa, cấu trúc phân tử, cấu trúc xương, tiếng kêu siêu âm và nhiều đặc điểm khác của các loài dơi ở những nước đó đã được quan tâm nghiên cứu kỹ.. Đồng thời, vị trí

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

ĐÀO NHÂN LỢI

NGHIÊN CỨU KHU HỆ DƠI (CHIROPTERA) Ở MỘT SỐ TỈNH VÙNG TÂY BẮC VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội - 2018

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

- -

ĐÀO NHÂN LỢI

NGHIÊN CỨU KHU HỆ DƠI (CHIROPTERA) Ở MỘT SỐ TỈNH VÙNG TÂY BẮC VIỆT NAM

Chuyên ngành: Động vật học

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC

1 PGS.TS Vũ Đình Thống

2 GS.TSKH Đặng Huy Huỳnh

Hà Nội - 2018

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi và chịu trách nhiệm về toàn bộ nội dung của luận án Những kết quả nghiên cứu trong luận án được trình bày trung thực và chưa được sử dụng cho bất kỳ luận văn hoặc luận án nào khác

Tôi xin được bày tỏ lời cảm ơn chân thành và lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS Vũ Đình Thống và GS.TSKH Đặng Huy Huỳnh đã tận tình hướng dẫn tôi trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận án này

Tôi xin được bày tỏ lời cảm ơn chân thành tới TS Đoàn Đức Lân và TS Vũ Quang Giảng; các giảng viên và cán bộ đồng nghiệp trong bộ môn Lâm học, Khoa Nông Lâm – Trường Đại học Tây Bắc đã giúp đỡ tôi trong quá trình điều tra thực địa và hoàn thiện luận án

Tôi cũng xin trân trọng cảm ơn các cá nhân và tập thể đã giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện luận án, đặc biệt là Ban Giám hiệu Trường Đại học Tây Bắc; Ban chủ nhiệm khoa Nông – Lâm; Phòng Bảo tàng Động vật, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam; Chi cục Kiểm lâm các tỉnh: Sơn La, Điện Biên, Lai Châu; Ban Quản lý các KVNC: Khu Bảo tồn Thiên nhiên Mường Nhé, Rừng đặc dụng Sốp Cộp; Rừng Đặc dụng Copia, Rừng Đặc dụng Xuân Nha, Khu bảo vệ Di tích lịch sử và Cảnh quan môi trường Mường Phăng, Rừng phòng hộ huyện Phong Thổ

Tôi xin dành những lời cảm ơn chân thành và đặc biệt tới bố, mẹ, vợ và con tôi đã luôn động viên và trợ giúp tôi trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận án này

Tác giả

Đào Nhân Lợi

MỞ ĐẦU 1

Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 5

1.1 Khái quát về tình hình nghiên cứu dơi trên thế giới 5

1.2 Lược sử nghiên cứu Dơi ở Việt Nam 6

1.2.1 Giai đoạn trước 1954 7

1.2.2 Giai đoạn 1954 - 1975 7

1.2.3 Giai đoạn 1975 đến nay 10

1.3 Một số thay đổi về vị trí phân loại dơi ở Việt Nam 12

1.4 Thành phần loài dơi ghi nhận ở KVNC đã công bố 20

1.5 Khái quát về đặc điểm tự nhiên, xã hội KVNC 23

1.5.1 Tỉnh Sơn La 23

1.5.1.1 Đặc điểm tự nhiên 23

1.5.1.2 Điều kiện kinh tế xã hội 25

1.5.2 Tỉnh Điện Biên 26

1.5.2.1 Đặc điểm tự nhiên 26

1.5.2.2 Điều kiện kinh tế - xã hội 27

1.5.3 Tỉnh Lai Châu 30

1.5.3.1 Đặc điểm tự nhiên 30

1.5.3.2 Điều kiện kinh tế xã hội 31

Chương 2 ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, TƯ LIỆU, PHẠM VI VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 33

2.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu 33

2.2 Vật liệu nghiên cứu 36

2.3 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 36

2.3.1 Đối tượng nghiên cứu 36

2.3.2 Phạm vi nghiên cứu 36

2.4 Phương pháp nghiên cứu 36

2.4.1 Khảo sát trên thực địa 36

2.4.1.1 Thu mẫu dơi 37

2.4.1.2 Xử lý mẫu trên thực địa 38

2.4.1.3 Ghi tiếng kêu siêu âm 38

2.4.2 Trong phòng thí nghiệm 38

2.4.2.2 Nghiên cứu đặc điểm di truyền phân tử 40

2.4.2.3 Xử lý số liệu siêu âm 41

2.4.2.4 Định loại mẫu vật 42

Chương 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 43

3.1 Tính đa dạng của các loài dơi ở KVNC 43

3.1.1 Thành phần loài dơi ở KVNC 43

3.1.2 Cấu trúc thành phần loài dơi ở KVNC 50

3.1.3 So sánh thành phần loài dơi giữa các tỉnh 51

3.1.4 So sánh thành phần loài dơi vùng Tây Bắc với một số vùng khác 52

3.1.5 Các ghi nhận mới cho KVNC và Việt Nam 56

3.2 Một số đặc điểm phân bố của các loài dơi ở KVNC 59

3.2.1 Phân bố theo sinh cảnh 60

3.2.1.1 Rừng trên núi đất 61

3.2.1.2 Rừng trên núi đá 62

3.2.1.3 Rừng tre nứa, rừng hỗn giao tre nứa 63

3.2.1.4 Sinh cảnh nương rẫy 63

3.2.1.5 Sinh cảnh khu dân cư 64

3.2.2 Phân bố theo đai cao 65

3.2.2.1 Đai nhiệt đới ẩm dưới 700 m 66

3.2.2.2 Đai nhiệt đới ẩm núi thấp trên 700 m 66

3.3 Đặc điểm nhận dạng một số loài dơi ở KVNC 67

3.3.1 Họ Dơi quả (Pteropodidae) 67

3.3.2 Họ Dơi lá mũi (Rhinolophidae) 72

3.3.3 Họ Dơi nếp mũi (Hipposideridae) 81

3.3.4 Họ Dơi thò đuôi (Molossidae) 85

3.3.5 Họ Dơi bao đuôi (Emballonuridae) 88

3.3.6 Họ Dơi muỗi (Vespertiliondae) 89

3.3.7 Họ Dơi Cánh dài (Miniopteridae) 108

3.4 Khóa định loại dơi ở KVNC 111

3.4.1.1 Khóa định loại các họ 111

3.4.1.2 Khóa định loại các loài trong họ Dơi quả (Propodidae) 113

3.4.1.3 Khóa định loại các loài trong họ Dơi nếp mũi (Hipposideridae) 114

3.4.1.4 Khóa định loại các loài trong họ Dơi lá mũi (Rhinolophidae) 115

3.4.1.6 Khóa định loại các loài trong họ Dơi ma (Megadermatidae) 119

3.4.1.7 Khóa định loại các loài trong họ Dơi cánh dài (Miniopteridae) 119

3.4.1.8 Khóa định loại các loài trong họ Dơi thò đuôi (Molossidae) 119

3.5 Đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài Dơi lá mũi và Dơi nếp mũi 120

3.5.1 Đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài Dơi lá mũi 120

3.5.1.1 Tần số tiếng kêu siêu âm 120

3.5.1.2 Tương quan giữa tần số tiếng kêu siêu âm với kích thước cơ thể 123

3.5.2 Đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài Dơi nếp mũi 125

3.5.2.1 Tần số tiếng kêu siêu âm 125

3.5.2.2 Tương quan giữa tần số tiếng kêu âm với kích thước cơ thể 127

KẾT LUẬN 129

KHUYẾN NGHỊ 131

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH NGHIÊN CỨU CỦA TÁC GIẢ 132

TÀI LIỆU THAM KHẢO 133

KBTTN : Khu bảo tồn thiên nhiên

KDC : Sinh cảnh khu dân cư

TN : Rừng tre nứa, xen tre nứa

R1 : Trình tự gen của mẫu vật nghiên cứu

Bảng 1.1 Thành phần loài dơi ghi nhận ở Việt Nam trước 1954 và từ 1954 - 1975 8

Bảng 1.2 Thành phần loài dơi ở KVNC đã công bố 21

Bảng 2.2 Thời gian và địa điểm nghiên cứu 33

Bảng 2.2 Số lượng và thành phần mẫu vật nghiên cứu 36

Bảng 3.1 Thành phần loài dơi ở KVNC 43

Bảng 3.2 Cấu trúc thành phần loài dơi ở KVNC 50

Bảng 3.3 Số lượng loài, giống, họ phát hiện ở vùng Tây Bắc và các vùng địa lý động vật khác trong cả nước 53

Bảng 3.4 Hệ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài dơi giữa vùng Tây Bắc với các vùng khác trong cả nước 54

Bảng 3.5 Các loài dơi mới ghi nhận ở vùng Tây Bắc và Việt Nam 56

Bảng 3.6 Thành phần loài dơi phân bố theo sinh cảnh và độ cao 59

Bảng 3.7 Thành phần loài dơi phân bố theo các sinh cảnh khác nhau 61

Bảng 3.8 Tần số tiếng kêu siêu âm của các loài trong họ Dơi lá mũi 120

Bảng 3.9 Phân tích thống kê đặc điểm tần số tiếng kêu siêu âm (Fmax) 122

Bảng 3.10 Tần số tiếng kêu siêu âm của các loài Dơi nếp mũi 125

Bảng 3.11 Phân tích thống kê tần số siêu âm các loài trong họ Hipposideridae 126

Hình 1.1 Số lượng loài dơi ghi nhận được qua các giai đoạn 12

Hình 2.1 Bản đồ địa điểm thu mẫu 35

Hình 2.2 Sử dụng lưới mờ và bẫy thụ cầm 37

Hình 2.3 Phương pháp đo kích thước cơ thể dơi 38

Hình 2.4 Cấu trúc răng 39

Hình 2.5 Phương pháp đo kích thước sọ và răng 39

Hình 2.6 Mặt bụng, mặt lưng và mặt bên sọ 40

Hình 2.7 Phương pháp xác định tần số tiến kêu siêu âm (Fmax) 42

Hình 3.1 Số lượng loài, giống họ vùng Tây Bắc và các vùng địa lý động vật khác 53 Hình 3.2 Phân tích tập hợp theo nhóm về sự tương đồng của thành phần loài dơi vùng Tây Bắc và các vùng địa lý động vật khác giá trị gốc nhánh với số lần nhắc lại là 1000 54

Hình 3.3 Số lượng loài dơi ở các sinh cảnh khác nhau trong KVNC 61

Hình 3.4 Cynopterus sphinx 67

Hình 3.5 So sánh R1 trên genbank (Cynopterus sphinx) 68

Hình 3.6 Eonycteris spelaea 69

Hình 3.7 Macroglossus sobrinus 70

Hình 3.8 Megaerops niphanae 70

Hình 3.9 Sphaerias blanfordi 71

Hình 3.10 Rhinolophus affinis 72

Hình 3.11 Rhinolophus pusillus 73

Hình 3.12 Rhinolophus luctus 73

Hình 3.13 Rhinolophus cf siamensis 74

Hình 3.14 Rhinolophus cf macrotis 75

Hình 3.15 So sánh R1 trên genbank (Rhinolophus cf macrotis) 76

Hình 3.16 Rhinolophus malayanus 78

Hình 3.17 Rhinolophus marshalli 78

Hình 3.18 Rhinolophus microglobosus 79

Hình 3.19 Rhinolophus pearsonii 80

Hình 3.20 Rhinolophus thomasi 81

Hình 3.21 Aselliscus stoliczkanus 81

Hình 3.23 Hipposideros armiger 83

Hình 3.24 Hipposideros larvatus 83

Hình 3.25 Hipposideros pomona 84

Hình 3.26 Hipposideros cineraceus 85

Hình 3.27 Chaerephon plicatus 85

Hình 3.28 Tadarida sp 86

Hình 3.29 So sánh trình tự R1 trên gen bank (Tadarida sp.) 87

Hình 3.30 Taphozous melanopogon 89

Hình 3.31 Ia io 90

Hình 3.32 Hesperopterus tickelli 90

Hình 3.33 Hypsugo pulveratus 91

Hình 3.34 Sụn ngọc hành của Hypsugo pulveratus 91

Hình 3.35 Hypsugo cadornae 92

Hình 3.36 Sụn ngọc hành của Hypsugo cadornae 92

Hình 3.37 So sánh R1 trên genbank (H cadornae) 93

Hình 3.38 Pipistrellus abramus 94

Hình 3.39 Mặt bên sụn ngọc hành Pipistrellus abramus 94

Hình 3.40 Pipistrellus javanicus 95

Hình 3.41 Sụn ngọc hành của Pipistrellus javanicus 95

Hình 3.42 Pipistrellus coromandra 95

Hình 3.43 Sụn ngọc hành Pipistrellus coromandra 96

Hình 3.44 Tylonycteris fulvida 96

Hình 3.45 Tylonycteris tonkinensis 97

Hình 3.46 Myotis annectans 97

Hình 3.47 Địa điểm ghi nhận M annamiticus 98

Hình 3.48 Myotis altarium 98

Hình 3.49 Myotis chinensis 99

Hình 3.50 Địa điểm ghi nhận M horsfieldii 100

Hình 3.51 Địa điểm ghi nhận M indochinensis 101

Hình 3.52 Myotis laniger 101

Hình 3.53 Myotis muricola 102

Hình 3.55 Myotis siligorensis 103

Hình 3.56 Scotomanes ornatus 104

Hình 3.57 Scotophilus heathii 105

Hình 3.58 Thainycteris aureocollaris 106

Hình 3.59 So sánh R1 trên gen bank (Thainycteris aureocollaris) 106

Hình 3.60 Harpiocephalus harpia 107

Hình 3.61 Kerivoula hardwickii 108

Hình 3.62 Miniopterus fuliginosus 109

Hình 3.63 So sánh R1 trên genbank (Miniopterus fuliginosus) 109

Hình 3.64 Miniopterus pusillus 110

Hình 3.65 So sánh trình tự R1 trên Genbank (Miniopterus pusillus) 111

Hình 3.66 Sụn ngọc hành của Pipistrellus tenuis 118

Hình 3.67 Đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài Dơi lá mũi 121

Hình 3.68 Tương quan giữa tần số tiếng kêu siêu âm và dài cẳng tay của các loài thuộc họ Rhinolophidae 123

Hình 3.69 Tương quan giữa tần số tiếng kêu siêu âm và cao tai của các loài thuộc họ Rhinolophidae 124

Hình 3.70 Đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài Dơi nếp mũi 125

Hình 3.71 Tương quan giữa tần số tiếng kêu siêu âm và dài cẳng tay của các loài trong họ Hipposideridae 127

Hình 3.72 Tương quan giữa tần số tiếng kêu siêu âm và cao tai của các loài trong họ Hipposideridae 128

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài luận án

Bộ Dơi (Chiroptera) có thành phần loài đa dạng thứ hai trong lớp Thú (Ma mmalia), chỉ sau bộ Gặm nhấm (Rodentia) [80, 118, 124] Cho đến nay, đã có hơn 1.200 loài dơi thuộc 204 giống, 18 họ được ghi nhận trên toàn thế giới [89] Ở nhiều nước trên thế giới như Anh, Pháp, Mỹ, Philipine và nhiều nước khác, dơi được nghiên cứu một cách hệ thống và đồng bộ trên toàn bộ lãnh thổ [41] Đặc điểm sinh

lý, sinh hóa, cấu trúc phân tử, cấu trúc xương, tiếng kêu siêu âm và nhiều đặc điểm khác của các loài dơi ở những nước đó đã được quan tâm nghiên cứu kỹ

Trước năm 1990, các loài dơi ở Việt Nam còn ít được quan tâm nghiên cứu Đặng Huy Huỳnh và cs (1994) công bố tài liệu tổng hợp thông tin về khu hệ thú của Việt Nam, bao gồm 65 loài dơi thuộc 25 giống, 6 họ [16] Đó là kết quả tổng hợp từ các công trình điều tra chung về động vật hoặc khu hệ thú ở những khu vực nhất định

Từ năm 2001 đến nay, việc nghiên cứu dơi ở Việt Nam được quan tâm nhiều hơn trước Do vậy, thành phần loài dơi nghi nhận và phát hiện ở Việt Nam ngày càng đa dạng và phong phú; trong đó, năm 2001 là 89 loài thuộc 29 giống, 7 họ [99]; năm 2005 là 107 loài thuộc 31 giống, 7 họ [21] và năm 2017 là 121 loài thuộc

sử dụng tần số tiếng kêu siêu âm khác nhau trong giới hạn nhất định do phụ thuộc vào độ tuổi, giới tính và môi trường sống [54, 143, 146, 148] Do vậy, kết hợp

nghiên cứu đặc điểm hình thái với tiếng kêu siêu âm của các loài dơi không chỉ có ý nghĩa bổ sung hoặc hoàn thiện tư liệu mà còn cung cấp cơ sở khoa học quan trọng cho công tác giám sát và bảo tồn những loài quý hiếm hoặc những loài bị đe dọa Vùng Tây Bắc có địa hình, sinh cảnh rất đa dạng và phong phú (núi đất, núi đá vôi, rừng nguyên sinh, rừng thứ sinh, hệ sinh thái nông nghiệp, hệ thống hang động rộng lớn, v.v ) Các tỉnh Lai Châu, Điện Biên, Sơn La có điều kiện tự nhiên điển hình cho vùng Tây Bắc: địa hình đa dạng, bị chia cắt mạnh và sâu bởi các dãy núi tạo nên các hệ sinh thái đặc trưng và độc đáo Theo Quyết định số 1819/QĐ-BNN-TCLN, ngày 16/05/2017, tổng diện tích rừng ở Tây Bắc là 1.654.276 ha; trong đó,

có 1.493.931 ha rừng tự nhiên, phần còn lại là rừng trồng và các hệ sinh thái khác [1] Thực tế, điều kiện tự nhiên của Tây Bắc cung cấp môi trường thuận lợi cho nhiều loài động, thực vật nói chung và các loài dơi nói riêng Phạm Văn Nhã (2008)

đã ghi nhận được 148 loài thú thuộc 33 họ và 9 bộ ở Sơn La; trong đó, có 35 loài dơi thuộc 18 giống, 6 họ [23], chiếm khoảng 31,76% tổng số loài thú hiện biết của vùng Tây Bắc [10] Trong những năm qua, rừng tự nhiên của vùng Tây Bắc nói chung và các tỉnh Điện Biên, Lai Châu, Sơn La đã và đang bị tàn phá, gây ảnh hưởng nghiêm trọng đến hiện trạng và nơi cư trú của các loài động vật rừng nói chung và các loài dơi nói riêng Đáng chú ý, chưa có công trình nào nghiên cứu riêng về dơi ở vùng Tây Bắc Một số kết quả điều tra từ năm 2007 đến 2017 đã cung cấp nhiều phát hiện loài mới cho Việt Nam và cho khoa học [10] Đồng thời,

vị trí phân loại của nhiều loài dơi ghi nhận được ở vùng Tây Bắc trong những tài liệu công bố trước đây đã bị thay đổi Nhiều loài dơi đã được ghi nhận trong phạm

vi của vùng Tây Bắc trong một số tài liệu trước không chỉ dẫn nguồn tư liệu hoặc mẫu vật Nhận thấy việc nghiên cứu chuyên sâu để đánh giá sát thực tính đa dạng và hiện trạng của các loài dơi của vùng Tây Bắc nói chung và các tỉnh Điện Biên, Lai Châu và Sơn La nói riêng là cần thiết và cấp bách, chúng tôi chọn và thực hiện đề

tài “Nghiên cứu khu hệ dơi (Chiroptera) ở một số tỉnh vùng Tây Bắc, Việt Nam”

2 Mục tiêu nghiên cứu

- Xác định tính đa đạng của các loài dơi hiện biết ở các tỉnh Điện Biên, Lai Châu và Sơn La

- Mô tả đặc điểm hình thái của các loài dơi bắt gặp ở khu vực nghiên cứu trong thời gian thực hiện đề tài luận án

- Cung cấp dữ liệu về đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài dơi thuộc 2 họ: Dơi lá mũi (Rhinolophidae) và Dơi nếp mũi (Hipposideridae) ghi nhận được ở khu vực nghiên cứu trong thời gian thực hiện đề tài luận án

3 Nội dung nghiên cứu

- Xác định thành phần loài dơi ở KVNC

- Mô tả các đặc điểm nhận dạng và xây dựng khóa định loại các loài dơi KVNC

- Nghiên cứu một số đặc điểm phân bố của các loài dơi ở KVNC

- Phân tích đặc điểm tần số tiếng kêu siêu âm của các loài họ Dơi lá mũi (Rhinolophidae) và Dơi nếp mũi (Hipposideridae) trong KVNC

- Đánh giá lại vị trí phân loại của các loài thuộc giống Cynopterus dựa trên

phân tích đặc điểm phân tử và hình thái

4 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

- Cung cấp cơ sở dữ liệu cập nhật và đầy đủ nhất về khu hệ dơi ở 3 tỉnh Điện Biên, Lai Châu và Sơn La (bao gồm: 64 loài thuộc 28 giống, 8 họ, 2 phân bộ)

- Luận án đã phân tích đặc điểm phân tử của loài Cynopterus sphinx ở Việt

Nam Kết quả phân tích cho thấy mấu răng ở mặt răng hàm dưới thứ 2 không phải

là đặc điểm phân biệt giữa loài C sphinx và C horsfieldii ở Việt Nam

- Luận án cung cấp cơ sở khoa học cập nhật và cụ thể về tiếng kêu siêu âm của các loài thuộc họ Dơi lá mũi và Dơi nếp mũi ở vùng Tây Bắc phục vụ công tác nghiên cứu, giám sát và bảo tồn những loài bị đe dọa; góp phần quan trọng đối với công tác nghiên cứu, giáo dục và đào tạo về chuyên ngành động vật học

- Cung cấp cơ sở khoa học cho công tác quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học ở KVNC

5 Đóng góp mới của luận án

- Cung cấp dẫn liệu mới, đầy đủ và cập nhật nhất về khu hệ dơi của 3 tỉnh: Điện Biên, Lai Châu và Sơn La

- Kết quả của luận án đã bổ sung 2 loài cho khu hệ dơi Việt Nam: Myotis

altarium, Tadarida sp.; 5 loài cho khu hệ dơi Tây Bắc; 14 loài cho KVNC: 15 loài

cho tỉnh Sơn La; 18 loài cho tỉnh Điện Biên; 15 loài cho tỉnh Lai Châu

- Kết quả phân tích tần số tiếng kêu siêu âm giúp cho việc phát hiện và định loại các loài thuộc họ Dơi lá mũi và Dơi nếp mũi trên thực địa

- Xây dựng được bộ tư liệu và mẫu vật đại diện của khu hệ dơi của KVNC; góp phần quan trọng đối với công tác nghiên cứu, giáo dục và đào tạo

- Xác định rõ vị trí phân loại của các loài dơi thuộc giống Cynopterus ở Việt

Nam thông qua kết quả nghiên cứu đặc điểm di truyền phân tử

6 Cấu trúc của luận án

Luận án bao gồm 147 trang , 72 hình ảnh (bao gồm ảnh đặc điểm hình thái ngoài, sọ dơi và bản đồ phân bố các loài dơi trong KVNC)

Luận án gồm các phần: Mở đầu (4 trang); chương 1 Tổng quan vấn đề nghiên cứu (28 trang); chương 2 Địa điểm, thời gian, tư liệu và phương pháp nghiên cứu (10 trang); chương 3 Kết quả và thảo luận (86 trang); Kết luận (2 trang); khuyến nghị (1 trang); danh mục các công trình công bố của tác giả (01 trang) bao gồm 6 công trình; tài liệu tham khảo (15 trang) bao gồm 171 tài liệu tham khảo; phần phụ lục bao gồm 12 phụ lục

Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1 Khái quát về tình hình nghiên cứu dơi trên thế giới

Năm 1758, Carl Linnaeus, người sáng lập chuyên ngành Phân loại học hiện

đại đã phân loại 7 loài dơi thuộc 1 giống Vespertilio thuộc bộ Linh trưởng –

Primates [117] Đó chính là những dẫn liệu đầu tiên và chính thức về các loài dơi trên thế giới Blumenbach (1779) đã phân loại tất cả các loài dơi thuộc một bộ riêng

có tên khoa học là Chiroptera và được sử dụng chính thức trong tất cả những công trình nghiên cứu cho đến nay [74] Có thể khái quát những công trình đã nghiên cứu

về dơi thuộc 3 lĩnh vực chính dưới đây:

Hệ thống phân loại: gồm những công trình nghiên cứu về nguồn gốc tiến hóa

và phân loại học Những kết quả nghiên cứu về nguồn gốc tiến hóa đã cho thấy các loài dơi xuất hiện trên trái đất cách đây khoảng 52,5 triệu năm [89] Cho đến nay,

bộ Dơi (Chiroptera) bao gồm hơn 1200 loài hiện biết thuộc 204 giống, 18 họ, chiểm khoảng 20% tổng số loài thú trên thế giới và có thành phần loài đa dạng thứ hai trong lớp Thú (Ma mmalia), sau bộ Gậm nhấm (Rodentia) [89][124] Đáng chú ý, vị trí phân loại của nhiều taxa thuộc bộ Dơi đã thay đổi trong những thập kỷ qua và số lượng taxa mới cho khoa học ngày càng tăng lên Một số chuyên gia ước tính, đến năm 2025, Dơi sẽ ghi nhận về thành phần loài đa dạng và phong phú nhất trong lớp Thú

Sinh thái học: Có thể nhận thấy rằng nghiên cứu về Sinh thái học được thực hiện trên cơ sở kết quả nghiên cứu về Phân loại học Thực tế, có những công trình nghiên cứu riêng về Sinh thái học, có những công trình nghiên cứu bao gồm cả kết quả về Phân loại học và Sinh thái học Những kết quả nghiên cứu về sinh thái học

đã chỉ ra các loài dơi có đặc điểm sinh thái rất đa dạng; có vai trò quan trọng trong

hệ sinh thái tự nhiên, bao gồm vai trò thụ phấn, phát tán thực vật, góp phần giữ cân bằng sinh thái qua mối quan hệ vật chủ-con mồi Nhiều loài cây trồng, trong đó có

Sầu riêng (Durio zibethinus) thích nghi đặc biệt với hình thức thụ phấn nhờ loài Dơi quả lưỡi dài (Eonycteris spelaea) Nơi ở của các loài dơi có thể là hang động, dưới

tán cây, trong thân cây, dưới mái những công trình xây dựng, v.v… Thức ăn của dơi bao gồm phấn hoa, mật hoa, quả, hạt, nhiều loại động vật như: côn trùng, cá, lưỡng

cư và bò sát cỡ nhỏ, v.v… Mỗi năm, dơi chỉ đẻ một lứa, mỗi lứa một con; có một số trường hợp cá biệt đẻ sinh đôi hoặc sinh ba Thời gian sinh sản của dơi được ghi

nhận quanh năm nhưng tập trung chủ yếu trong hai thời kỳ: từ khoảng tháng 3 đến tháng 5 và khoảng tháng 8 đến tháng 10

Âm sinh học: Cùng với khả năng bay lượn thực sự và tập tính hoạt động ban đêm, nhiều loài dơi còn phát ra tiếng kêu siêu âm Theo Griffin (1958) [97], Lazzaro Spallanzani là người đầu tiên phát hiện tiếng kêu siêu âm của dơi vào năm

1790 Tuy nhiên, những phát hiện của Lazzaro Spallanzani và nhiều nhà khoa học sau đó không được chứng minh cụ thể nên ít được chú ý Năm 1944, sau nhiều năm nghiên cứu và công bố những kết quả thu được trên những tập san khoa học, Griffin

đã đề xuất hai thuật ngữ mới trong tiếng Anh (“to echolocate” và “echolocation”) để diễn giải khả năng và quá trình xác định vật thể căn cứ vào thông tin từ tiếng vọng ở các loài dơi (Griffin, 1944) [96] Đặc biệt, từ khi cuốn sách “Listening in the Dark” được Griffin xuất bản năm 1958 [97], những nghiên cứu về tiếng kêu siêu âm của dơi mới thực sự được quan tâm và số lượng công trình nghiên cứu về lĩnh vực này ngày càng tăng lên cả về quy mô và mức độ Những kết quả nghiên cứu từ tiếng kêu siêu âm của dơi đã được vận dụng trong nhiều lĩnh vực của đời sống của con người: giám sát phương tiện giao thông, chế tạo thiết bị định vị bằng sóng siêu âm, v.v… Hiện nay, để đạt được kết quả chính xác và thuyết phục về vị trí phân loại dơi, những công trình nghiên cứu cần thực hiện phối kết hợp cả 3 lĩnh vực: hình thái học, tiếng kêu siêu âm và sinh học phân tử Những kết quả nghiên cứu tiếng kêu siêu âm của dơi có vai trò quan trọng trong nghiên cứu đặc điểm sinh thái và phân loại học, là cơ sở khoa học cần thiết đối với công tác giám sát và bảo tồn Do vậy, những nội dung về đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài dơi ngày càng được đề cập nhiều hơn trong những công trình khoa học và phương tiện truyền thông đại chúng

1.2 Lược sử nghiên cứu Dơi ở Việt Nam

Trong lớp Thú, bộ Dơi (Chiroptera) có thành phần loài đa dạng và phong phú thứ hai (chỉ sau bộ Gặm nhấm - Rodentia) [80, 118, 124, 159] Cho đến nay, đã có hơn 1.300 loài dơi thuộc 204 giống, 20 họ được phát hiện trên toàn thế giới [89][118, 124] Ở Việt Nam, bộ Dơi có thành phần đa dạng và phong phú nhất trong lớp thú [7, 143] Các loài thú lớn ở Việt Nam đã được nghiên cứu từ trước thế kỉ XVIII [15] Tuy nhiên, những kết quả nghiên cứu có ghi nhận về các loài dơi ở Việt Nam mới chỉ được công bố từ năm 1869 [99, 120] Căn cứ vào các phân chia lược

sử nghiên cứu thú ở Việt Nam [15], chúng tôi chia lược sử nghiên cứu dơi ở Việt Nam thành các giai đoạn sau

1.2.1 Giai đoạn trước 1954

Trong giai đoạn này các nghiên cứu về dơi ở Việt Nam chưa thực sự được chú ý, chủ yếu do người nước ngoài thực hiện và được công bố chung trong các nghiên cứu về khu hệ động vật hay khu hệ thú

Dẫn liệu đầu tiên về dơi ở Việt Nam được công bố năm 1869 bởi Peters Ông

đã mô tả loài Pteropus hypomelanus condorensis ở Côn Đảo [120] Sau đó, có

nhiều tác giả công bố danh sách các loài dơi ở nước ta như: Morice (1875) [164], Dobson (1875) [85], Pousargues (1904) [165]; Bonhote (1907) [75], Kloss (1920) [106], Thomas (1925, 1927, 1928) [139-142], Ogood (1932) [119], Delacour (1940) [163]

Trong đó, đáng chú ý nhất có các công trình nghiên cứu của Thomas (1925,

1927, 1928), Ogood (1932), Sanborn (1939), Dorst (1954), các tác giả này đã mô tả chi tiết đặc điểm hình thái ngoài, kích thước sọ, đặc điểm răng của một số loài dơi ở Việt Nam Tuy nhiên trong các nghiên cứu này, vẫn còn nhiều tổ hợp loài chưa định

danh cụ thể như Rhinolophus sp., Hipposideros sp [139], Myotis sp [140],

Rhinolophus sp [119] Mặt khác, hệ thống phân loại và danh pháp khoa học của

nhiều loài dơi gần đây đã có nhiều thay đổi trên cơ sở nghiên cứu đặc điểm sinh học

phân tử và tiếng kêu siêu âm của chúng Vì vậy, một số tên khoa học như Pteropus

minima, Pteropus edwardsi, Megadonna sparma, Vespertilio adversus, Nycticejus

te mmincki, Vespertilio pictus, Cheiromeles torquatus [164]; Cynonycteris amplexicaudatus, Rhinolophus minor [165]; Pipistrellus sp – coromandra group

[139]; Megaerops caudatus; Tylonycteris pachypus, Scotophilus castaneus [140];

H.bicolor, Pipistrellus tralatitius, Pipistrellus coromandrus tramatus [141, 142]; Murina tubilaris [119]; đã bị thay đổi hoặc cần tiếp tục nghiên cứu với ứng dụng

kỹ thuật hiện đại để cung cấp cơ sở khoa học đầy đủ hơn

Từ bảng 1.1 cho thấy, thành phần loài dơi ghi nhận ở nước ta thời kỳ trước năm 1954 bao gồm 47 loài thuộc 21 giống và 6 họ

1.2.2 Giai đoạn 1954 - 1975

Trong thời kỳ này, do chiến tranh nên nghiên cứu dơi ở nước ta ít được quan tâm Các nghiên cứu chủ yếu là thống kê thành phần loài, được thực hiện chủ yếu

bởi các nhà khoa nước ngoài và là một phần trong các nghiên cứu về khu hệ thú ở Việt Nam (bảng 1.1)

Bảng 1.1 Thành phần loài dơi ghi nhận ở Việt Nam trước 1954 và từ 1954 - 1975

Stt Tên khoa học Tên việt Nam Nguồn tài liệu

≤ 1954 1954 - 1975

157]

2 Cynopterus sphinx Dơi chó ấn 142, 161, 163, [75, 119,

140-165]

5 Macroglossus sobrinus Dơi ăn mật hoa lớn [164, 165] [154, 156]

6 Megaerops niphanae Dơi quả không đuôi

lớn [119, 140, 163] [154, 155]

9 Pteropus vampyrus Dơi ngựa lớn [119, 140-142, 163-165] [154, 155]

10. Rousettus leschenaulti Dơi cáo nâu [119, 141, 161, 163] [154, 155, 157]

11. R amplexicaudatus Dơi cáo xám [165]

II Rhinolophidae Họ Dơi lá mũi

12. Rhinolophus affinis Dơi lá đuôi [119, 141,

161-163, 165]

[131, 155, 157]

13. R chaseni Dơi lá sa-đen [123, 165] [155, 156]

14. R siamensis Dơi muỗi thái lan [119, 163]

15. R macrotis Dơi lá tai dài [119, 163] [131]

16. R malayanus Dơi lá mũi phẳng [119, 163]

17. R paradoxolophus Dơi lá quạt [87]

18. R pearsoni Dơi lá péc-xôn [119, 163] [168]

19. R pusillus Dơi lá mũi nhỏ [119, 142, 161, 163]

III Hipposideridae Họ Dơi nếp mũi

23. Aselliscus stoliczkanus Dơi nếp mũi ba lá [119, 162, 163] [131, 155]

24. Coelops frithii Dơi nếp mũi không

25. Hipposideros armiger Dơi nếp mũi quạ [119, 139, 141, 161-163, 165] [155, 168]

27. H cineraceus Dơi nếp mũi lông đen [119, 163] [131, 155]

28. H diadema Dơi nếp mũi vương miện [119, 163, 165] [155]

29. H galeritus Dơi nếp mũi nâu [165]

30. H larvatus Dơi nếp mũi xám bé [119, 161, 163, 165] [131, 155, 156]

31. H pomona Dơi nếp mũi xinh [119, 141, 161-163, 165] [131, 155]

32. H pratti Dơi nếp mũi Prat [119, 162, 163] [155]

IV Megadermatidae Họ Dơi ma

33. Megaderma spasma Dơi ma nam [164, 165] [155, 156]

V Emballonuridae Họ Dơi bao đuôi

34. Taphozous theobaldi Dơi bao đuôi đen [161] [155, 157]

35. T melanopogon Dơi bao đuôi nâu đen [85, 161, 162, 165] [131, 155, 157]

VI

I Vespertilionidae 17 Họ Dơi muỗi

37. Hypsugo pulveratus Dơi răng cửa lớn [165]

40. Pipistrellus abramus Dơi muỗi sọ dẹt [119, 140, 163, 165] [131]

41. P ceylonicus Dơi muỗi xây lan [119, 163]

43. P javanicus Dơi muỗi xám [119, 141, 163] [155]

44. P tenuis Dơi muỗi mắt [119, 139, 141, 142, 161, 163] [155]

46. Scotophilus heathii Dơi nghệ lớn [119, 163] [131, 155,

166, 167]

47. S kuhlii Dơi nghệ nhỏ [75, 119, 140, 141, 161-164] [131, 155, 166, 167]

48. Tylonycteris fulvida Dơi chân đệm thịt [119, 139, 140, 163] [155]

50. M siligorensis Dơi tai sọ cao [119, 162, 163] [155] [131]

51. Harpiocephalus harpia Dơi mũi ống cánh lông [161] [155]

52. Murina cyclotis Dơi mũi ống tai tròn [119, 163] [155]

53. Kerivoula hardwickii Dơi mũi nhẵn xám [119, 163] [155]

55. K picta Dơi mũi nhẵn đốm vàng [161, 164, 165] [155]

56. Miniopterus fuliginosus Dơi cánh dài [119, 139, 163, 165] [155] Bảng 1.1 cho thấy: thành phần loài dơi ghi nhận được ở Việt Nam trong cả hai giai đoạn là 56 loài thuộc 25 giống và 7 họ Trong hai giai đoạn này, đáng chú ý

là công trình nghiên cứu của Van Peenen (1969), đã công bố danh sách 39 loài dơi thuộc 21 giống 5 họ [155] Tác giả đã mô tả chi tiết đặc điểm hình thái ngoài, sọ,

sụn ngọc hành Tuy nhiên, hiện nay hệ thống phân loại dơi và danh pháp khoa học

đã thay đổi nên tên các loài (Megaerops caudatus, Hipposideros bicolor,

Rhinolophus cornutus, Murina tubinaris, Tylonycteris pachypus, T tobustula) cần

được điều chỉnh lại

1.2.3 Giai đoạn 1975 đến nay

Đây là giai đoạn thuận lợi nhất trong việc tổ chức nghiên cứu động vật hoang

dã nói chung và khu hệ thú nói riêng trong phạm vi cả nước [15]

- Từ năm 1976 – 1994, nghiên cứu dơi ở Việt Nam chưa được chú ý nhiều, các công bố về dơi thường là một phần trong kết quả nghiên cứu về thú Tuy nhiên, trong thời gian này đã có nhiều nhà khoa học trong nước như Cao Văn Sung (1976) [158], Đào Văn Tiến (1978, 1985) [32, 169], Đặng Huy Huỳnh và cs (1994) Trong

đó, đáng chú ý là công trình nghiên cứu của Đặng Huy Huỳnh và cs (1994), các tác giả đã công bố danh sách 65 loài dơi thuộc 25 giống 7 họ Đây là công trình công bố danh sách các loài dơi chính thức và tương đối hoàn chỉnh nhất trong thời gian này

- Từ năm 1994 – 2001, được sự quan tâm của nhà nước, các tổ chức, cá nhân trong và ngoài nước, khu hệ dơi ở Việt Nam được quan tâm nghiên cứu nhiều hơn Đáng chú ý là Hendrichsen et al (2001) đã công bố danh sách các loài dơi ở Việt Nam, đây là công trình khoa khọc đầu tiên công bố danh sách riêng về các loài dơi Trong tài liệu này, các tác giả đã tập hợp tài liệu, mẫu vật trong, ngoài nước, mẫu vật thu được qua điều tra thực địa, công bố danh sách các loài dơi ở Việt Nam bao gồm 89 loài thuộc 29 giống và 7 họ [99]

Thời gian này, có nhiều loài mới cho khoa học được phát hiện ở nước ta như

Rhinolophus microglobosus [81], Myotis annamiticus [114]; nhiều loài được phát

hiện bổ sung cho khu hệ dơi Việt Nam như Pipistrellus cadornae, P pulveratus, P

paterculus [73], Myotis chinensis, M ater, M montivagus, M horsfieldii, M ricketti [70], Thainycteris aureocollaris [88], Hesperopterus tickelli, Rhinolophus stheno [99], Sphaerias blanfordi [52]

Trong thời kỳ này các nghiên cứu mô tả đặc điểm hình thái, đặc điểm sọ của các loài dơi ở nước ta còn ít, mới chỉ tập trung vào những loài mới được phát hiện Csorba & Jenkins (1998) [81] , Kruskop (2001) [114] Đặc biệt, chưa có tài liệu nào nghiên cứu về tiếng kêu siêu âm của các loài dơi ở Việt Nam

- Từ năm 2002 đến nay, công tác nghiên cứu dơi ở Việt Nam phát triển ấn tượng Số lượng chuyên gia, cá nhân, tổ chức trong và ngoài nước quan tâm đến nghiên cứu và bảo tồn dơi ở Việt Nam ngày càng tăng Do vậy, thành phần loài dơi ghi nhận được ở Việt Nam ngày càng đa dạng; trong đó có nhiều loài mới cho khu

hệ động vật của nước ta và nhiều loài mới cho khoa học được công bố Đặc điểm tiếng kêu siêu âm và sinh học phân tử của các loài dơi ở Việt Nam được quan tâm nghiên cứu ngày càng nhiều Các loài phát hiện mới cho khoa học ở Việt Nam gồm:

Hipposideros scutinares [122], Kerivoula titania [71], Hipposideros khaokhouayensis [150], Myotis phanluongi [76], Murina eleryi [94], Murina beelzebub, M walstoni [82], M harpioloides [108], Hipposideros griffini [145,

153], Myotis phanluongi [107], M indochinensis [128], Hypsugo donicodon [95],

Murina lorelieae ngoclinhensis [135], Aselliscus dongbacana [136], Murina kontumensis [127], Tylonycteris tonkinensis [137] Các loài bổ sung cho khu hệ dơi

Việt Nam gồm: Harpiola isodon [113], Kerivoula kachinensis, Phoniscus jagorii [149], Murina harrisoni, M fionae [91]

Đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài dơi ở Việt Nam cũng được nghiên cứu ngày càng nhiều hơn, đáng chú ý là những công trình nghiên cứu dưới đây:

Vũ Đình Thống và cs (2007), mô tả đặc điểm tiếng kêu siêu âm của loài Dơi

lá mũi rẻ quạt (Rhinolophus marshalli) ở Cát Bà có tần số khởi đầu tín hiệu trong

khoảng 42.352 – 44.000 Hz, tần số thuộc tiểu phần ổn định của tín hiệu khoảng 44.000Hz, tần số kết thúc tín hiệu trong khoảng 42.352 – 44.000 Hz, thời gian của một tín hiệu siêu âm khoảng 49,9 mili giây [54]

Đào Nhân Lợi (2007) mô tả một số đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài dơi ở Khu Bảo tồn Thiên nhiên Kim Hỷ, tỉnh Bắc Kạn [22]

Vũ Đình Thống (2012) công bố dẫn liệu siêu âm của loài Dơi lá rẻ quạt

(Rhinolophus marshalli) ở Việt Nam có tần số siêu âm ổn định CF trong khoảng

42,0 – 45,4 kHz [144]

Vũ Đình Thống (2014) mô tả đặc điểm tín hiệu siêu âm của ba loài thuộc họ

Hipposideridae (Hipposideros armiger, H larvatus, H pomona) và năm loài thuộc

họ Rhinolophidae (Rhinolophus affinis, R luctus, R macrotis, R pearsonii và R

pusillus) tại VQG Tam Đảo Tần số (CF) của họa âm thứ 2 của mỗi loài khác biệt

hoàn toàn so với các loài còn lại và là cơ sở khoa học cho việc định loại trên thực

địa [146] Vũ Đình Thống (2015) mô tả đặc điểm tín hiệu tiếng kêu siêu âm (CF)

của các loài dơi (Rhinolophus pusillus, R affinis, Hipposideros lavatus) ở VQG Cát

Như vậy trong giai đoạn này, được sự quan tâm của nhà nước, các tổ chức và

cá nhân trong và ngoài nước, khu hệ dơi Việt Nam đã được quan tâm nghiên cứu, số lượng các loài dơi không ngừng tăng lên Đến năm 2017, thành phần loài dơi ở Việt Nam đã ghi nhận bao gồm 124 loài thuộc 35 giống và 8 họ (phụ lục 1)

Hình 1.1 Số lượng loài dơi ghi nhận được qua các giai đoạn

Số lượng các loài dơi phát hiện bổ sung ngày càng tăng qua các giai đoạn Giai đoạn 1954 – 1975 đã bổ sung thêm 9 loài, 4 giống và 1 họ so với giai đoạn trước năm 1954 Thời kỳ từ 1975 đến 2017 đã bổ sung 68 loài, 10 giống và 1 họ (hình 1.1)

1.3 Một số thay đổi về vị trí phân loại dơi ở Việt Nam

Hiện nay, vị trí phân loại, danh pháp khoa học của nhiều loài dơi đã thay đổi trong những tài liệu đã công bố có ghi nhận về dơi ở Việt Nam; trong đó, đáng kể đến là những loài và phân loài dưới đây:

Pteropus vampyrus và Macroglossus sobrinus: Năm 1875, Morice đã ghi

nhận 3 loài dơi quả (Pteropus edulis, Ppteropus edwardsi và Pteropus minina)

- Theo Cobet & Hill (1992) [80], Pteropus edulis = Pteropus vampyrus,

Pteropus minina = Macroglossus sobrinus vì chúng là synonyms

- Pteropus edwardsi: Theo Corbet & Hill (1992) [80], Pteropus edwarsi là synonyms của Pteropus giganteus, nhưng P giganterus có giới hạn vùng phân bố ở

Pakistan, Nepal, Ấn Độ, Bu ma, Sri Lanka, Maldives, Trung Quốc Mặt khác, đặc điểm hình thái của hai loài này tương tự nhau (chỉ phân biệt với nhau bởi kích

thước) Corbet & Hill (1992) cũng nhận định: có thể 2 loài P vampyrus và P

giganterus là cùng 1 loài Thực tế, trong các công trình nghiên cứu đã công bố,

chưa ghi nhận của loài P giganterus ở Việt Nam Vì vậy, trong nghiên cứu này, những ghi nhận về loài Pteropus edwarsi trong Morice (1875) được xác định là P

vampyrus

Rousettus leschenaulti: Pousagues (1904) đã ghi nhận loài Pteropus amplexicaudatus [165] Tuy nhiên, Corbet và Hill (1992) [80] xác định Pteropus amplexicaudatus là synonyms của loài Rousettus amplexicaudatus

Tordoff et al (2000) [133] đã thu được mẫu vật của loài Rhinolophus

beddomei ở Khu bảo tồn thiên nhiên Ngọc Linh, Quảng Nam Sau đó, Đặng Ngọc

Cần và cs (2008) trích dẫn theo Tordoff et al (2000) và xác định Rhinolophus

beddomei ở Việt Nam [2] Tuy nhiên, Corbet & Hill (1992) xác định: R beddomei

là synonyms của R luctus

Rhinolophus chaseni: Loài Rhinolophus minor được các tác giả Pousagues

(1904) [165], Kloss (1920) [106] ghi nhận ở Việt Nam Sanborn (1939) đã mô tả

một loài mới (Rhinolophus chaseni) từ các mẫu vật thu được vào năm 1920 ở Côn Đảo Trong công bố này, Sanborn (1939) [123] cho rằng các ghi nhận trước về R

minor từ Côn Đảo (Pousagues (1904) [165]; Kloss (1920) [106]) là R chaseni Sau

đó Hill (1972) [101], Hill & Thonglonggya (1972) [157] đã kiểm tra mẫu vật của R

chaseni (Sanborn, 1939) và định loại R chaseni là phân loài của R borneensis

Corbet & Hill (1992) xác định R chaseni là synonyms của R borneensis Tuy

nhiên, Francis (2008) và Kruskop (2013) nhận định: những ghi nhận trước đây về

loài R borneensis là do định loại nhầm những mẫu vật thuộc loài R chaseni Thực

tế, chưa có đủ cơ sở dữ liệu để khẳng định phạm vi phân bố của loài R borneensis ở

Việt Nam

Rhinolophus cornutus: Năm 1969, Van Peenen [155] đã công bố danh sách

39 loài dơi ở miền Nam Việt Nam; trong đó R cornutus được tác giả chỉ dẫn ghi

nhận theo Ogood (1932) Tuy nhiên, chúng tôi không tìm thấy ghi nhận loài dơi này trong Ogood (1932) Sau đó, có một số tài liệu cũng ghi nhận loài này theo Ogood (1932) như [126], [16], [30], [18], [31], [99], [53], [21], [14] nhưng không đề cập đến nguồn mẫu vật hay cơ sở dữ liệu về sự có mặt của loài này ở Việt Nam Mặt khác theo Corbet & Hill (1992), loài dơi này có vùng phân bố giới hạn ở Nhật Bản

và có thể ở Trung Quốc Cho đến nay chưa có cơ sở dữ liệu tin cậy về phạm vi phân

bố của loài dơi này ở Việt Nam

Rhinolophus macrotis, Rhinolophus siamensis: Ogood (1932) và Delacour

(1940) đã ghi nhận Rhinolophus episcopus caldwelli và R macrotis siamensis Cho đến nay, vị trí phân loại của các dạng loài thuộc tổ hợp loài Rhinolophus macrotis

chưa rõ

- Theo Corbet & Hill (1992) và Csorba & Thomas (2003), Rhinolophus

episcopus caldwelli là synonyms của R macrotis caldwelli [80, 84]

- Rhinolophus macrotis siamensis được Gyldenstolpe mô tả năm 1916 dựa

vào 2 mẫu vật ở Doi Par Sakeng, Đông Bắc Thái Lan, kích thước cơ thể nhỏ, FA 36,1 mm, dài sọ (GL) trong khoảng 15,3 -15,4 mm [98] Ở Việt Nam, Ogood

(1932) đã ghi nhận R m siamensis tại Mường Mươn, Điện Biên với dài cẳng tay

FA trong khoảng 38,0 – 39,0 mm, kích thước cơ thể của các mẫu vật ở khoảng giữa

R m siamensis và R m macrotis [119] Theo Csorba & Thomas (2003), Corbet &

Hill (1992), R m siamensis là phân loài của R macrotis Hendrichsen et al (2001) [99] đã thu được 02 mẫu vật R macrotis (1 mẫu R macrotis lớn có số hiệu mẫu HZM.6.27123 và 1 mẫu R macrotis nhỏ hơn có số hiệu mẫu HZM.1.32763), FA của 2 mẫu này là 45 mm và 37,1 mm, tác giả đã so sánh với mẫu R m siamensis

trong tài liệu Gyldenstolpe (1916) cho thấy chúng cơ bản giống nhau về đặc điểm răng và sọ nhưng khác nhau về kích thước cơ thể, hình dạng xương cánh và P2 Mẫu

HZM.1.32763 có xương cánh dài và hẹp, mẫu R macrotis lớn (HZM.6.27123)

xương cánh rộng và có dạng hình gần tròn (oval) P2 của mẫu HZM.1.32763 nhỏ hơn P2 của R macrotis Simmons (2005) [124] xác định R siamensis là 1 loài riêng

biệt dựa theo Francis (1999) và Hendrichsen (2001) Kruskop (2013) cũng xác định

R siamensis là một loài trong thành phần loài dơi ở Việt Nam căn cứ vào mô tả

mẫu vật HZM.1.32763 trong Hendrichsen và cs (2001) [99] và Francis (2008) [90]

Vu Dinh Thong (2011); Tu et al (2017) cho rằng, vị trí phân loại của các loài thuộc

tổ hợp loài R macrotis ở Việt Nam chưa rõ và cần những nghiên cứu tiếp theo

Rhinolophus ogoodi: Sokolov và cs (1986) [126] ghi nhận đầu tiên về loài

dơi này ở nước ta Đặng Huy Huỳnh và cs (1994) nhận định loài này có thể có là

synonyms của R lepidus Theo Corbet và Hill (1992) và Hendrichsen et al (2001),

R ogoodi là synonyms của R lepidus Tuy nhiên, Sokolov et al (1986) và Lê Vũ

Khôi (2000) xác định đó là 2 loài riêng biệt nhưng không công bố nguồn mẫu vật Hoàng Trung Thành (kết quả nghiên cứu chưa công bố) có ghi nhận loài

Rhinolophus ogoodi ở Việt Nam Tuy nhiên, trong phạm vi của nghiên cứu này,

chúng tôi xác định những ghi nhận về loài R ogoodii trong những tài liệu đã công

bố thuộc loài R lepidus

Rhinolophus pusillus: Ogood (1932) đã thu được mẫu vật của phân loài Rhinolophus blythi cadidus ở Mường Mươn, Điện Biên và Tây Ninh Theo Corbet

& Hill (1992), Csorba & Thomas (2003), phân loài R blythi cabdudys là synonyms của R pusillus

Rhinolophus sp.: Ogood (1932) [119] đã ghi nhận loài Rhinolophus sp tại

Mường Mô và Mường Mươn Năm 1939, Sanborn [123] đã kiểm tra mẫu vật này và

mô tả là một phân loài mới của Rhinolophus thomasi (R thomasi latiforlius) Năm

1972, Hill và Thonglongya [103] đã xếp mẫu vật này thuộc loài R borneensis Năm

1998, Scorba & Jenkins (1998) [81] nhận định rằng những mẫu vật này có thể là R

stheno microgobossus (= R microglobosus)

Rhinolophus rouxii: Được ghi nhận ở Việt Nam trong nhiều tài liệu nghiên

cứu [2, 14, 16, 18, 21, 24, 27, 28, 36, 42, 44, 49, 51, 53, 55, 77, 80, 99, 104, 110, 126] Tuy nhiên, chưa có tài liệu nào cung cấp bằng chứng thuyết phục về những ghi nhận của loài này ở Việt Nam Theo Corbet & Hill (1992), Nancy Simmons (2005) vùng phân bố của loài này từ Ấn Độ tới Trung Quốc và Bắc Việt Nam Tuy nhiên, theo Gcorba & Thomas (2003) [84], vùng phân bố giới hạn của loài từ Sri Lanka đến Ấn Độ và Myamar Cần phải có những nghiên cứu tiếp theo để khẳng định sự phân bố của loài này ở Việt Nam

Paracoelops megalotis: Năm 1947, Dorst [86] đã mô tả và công bố một loài

mới và giống mới (Paracoelops megalotis) trên cơ sở phân loại một mẫu vật không

hoàn chỉnh thu được năm 1945 ở Vinh của Việt Nam (không có thông tin chi tiết về địa điểm thu mẫu) Giống và loài dơi duy nhất này được xác định là đặc hữu cho Việt Nam trong suốt thời gian từ 1947 đến 2011 Tuy nhiên, Vu Đinh Thong et la

(2012) [151] đã nghiên cứu mẫu chuẩn (holotype) của Paracoelops megalotis và kết luận: đó là một mẫu không hoàn chỉnh thuộc loài Hipposideros pomona

Hipposideros bicolor, Hipposideros fulvus:

+ Hipposideros bicolor được ghi nhận ở nước ta trong các nhiều tài liệu khác

nhau [2, 8, 14, 16, 18, 21, 44, 47, 49, 53, 68, 99] Theo Hill et al (1986) [100],

những ghi nhận về H bicolor ở Việt Nam trong nhiều tài liệu là kết quả định loại nhầm những mẫu vật thuộc loài H pomona Corbet & Hill (1992) [80] cũng nhận định H bicolor không phân bố ở Việt Nam

+ Hipposideros fulvus cũng được ghi nhận trong nhiều tài liệu như [2, 8, 14,

16, 18, 21, 44, 47, 49, 53, 68, 99, 169] Hill et al (1986) [100] nghiên cứu mẫu vật

chuẩn Hipposideros pomona và các mẫu vật Hipposideros fulvus thu được ở Buma,

Thái Lan, Việt Nam lưu giữ trong Bảo tàng Anh quốc, đã chứng minh các mẫu vật

được định danh là Hipposideros fulvus thực chất thuộc loài Hipposideros pomona

Theo Vũ Đình Thống (2013) [43], chưa có đủ cơ sở khoa học để khẳng định

hai loài Hipposideros bicolor, H fulvus phân bố ở Việt Nam Mặt khác, các tài liệu

đã công bố ghi nhận của 2 loài này đều không chỉ rõ nguồn mẫu vật nên chúng tôi không có sơ sở để nghiên cứu chi tiết trong quá trình thực hiện luận án này Vì vậy,

chúng tôi theo Hill et al (1986) nhận định những ghi nhận trước đây về hai loài H

bicolor và H fulvus ở Việt Nam thực chất là kết quả định loại nhầm các mẫu vật

thuộc loài H pomona

Hipposideros gentillis: Được ghi nhận ở Việt Nam trong Ogood (1932)

[119], Delacour (1940) [163], Cao Văn Sung và cs (2001) [31] Tuy nhiên, Corbet

và Hill (1992) [80] nhận định Hipposideros gentillis là synonyms của Hipposideros

pomona

Hipposideros nequam: H nequam được ghi nhận đầu tiên trong Sokolov et al

(1986) nhưng không có thông tin về nguồn mẫu vật cụ thể Sau đó, có một số tác giả ghi nhận loài này theo Sokolov et al (1986) [14, 16, 18, 21, 53] Theo Corbet &

Hill (1992), H nequam không phân bố ở Việt Nam Vì vậy, chưa có cơ sở dữ liệu

thuyết phục về ghi nhận của loài dơi này ở Việt Nam

Hipposideros turpis: Được ghi nhận trong các tài liệu: [80], [132], [18], [99],

[24], [51], [77], [3], [44], [53], [26], [27], [21], [28], [14], [19], [45], [2], [47]

Bourret (1942) [161] đã ghi nhận phân loài Hipposideros larvatus alongensis ở Việt Nam Tuy nhiên, Topal (1993) so sánh mẫu vật H l alongensis ở Việt Nam với các mẫu vật H turpis ở Nhật Bản, Thái Lan và định loại các mẫu vật ở Việt Nam thuộc phân loài H turpis alongensis Cho đến trước năm 2012, kết quả định loại đó đã có nhiều tài liệu công bố ghi nhận H turpis ở Việt Nam [2, 3, 14, 18, 19, 21, 24, 26-

28, 44, 45, 47, 51, 53, 77, 80, 99, 132] Vu Dinh Thong et al (2012) [152] đã nghiên cứu đặc điểm hình thái ngoài, sọ, sụn ngọc hành, tiếng kêu siêu âm và dẫn liệu sinh học phân tử và chứng minh rằng: những mẫu vật trước đây định loại là

Hipposideros turpis ở Việt Nam thuộc loài dơi đặc hữu của Việt Nam

(Hipposideros alongensis)

Hipposideros speoris: Được ghi nhận ở nước ta trong tài liệu của Đào Văn

Tiến (1978) và Hendrichsen (2001) [99, 169] Theo Corbet & Hill (1992), Bates &

Harrison (1997), H speoris là loài đặc hữu của Nam Ấn Độ và Sri Lan Ka

Hendrichsen et al (2001) nhận định: cần phải có nghiên cứu tiếp theo để khẳng định những ghi nhận của loài dơi này ở Việt Nam

Cheiromeles torquatus: Loài dơi này được ghi nhận ở Việt Nam trong Morice

(1875) [164] Tuy nhiên, Corbet & Hill (1992) [80] nhận định những ghi nhận của

Cheiromeles torquatus ở Thái Lan và Việt Nam không chắc chắn Mặt khác, từ năm

1875 đến nay, không có tài liệu nào ghi nhận loài này ở Việt Nam

Tadarida teniotis: Brissenko và Kruskop (2003) [77] và Kruskop (2013) [110]

nhận định loài T teniotis có thể phân bố ở nước ta Tuy nhiên, nhận định này chưa

có cơ sở dữ liệu khẳng định sự phân bố của loài dơi này ở Việt Nam

Pipistrellus abramus: Thomas (1927) đã ghi nhận 9 loài dơi cho Việt Nam;

trong đó, có loài Pipistrellus sp chưa định danh được Thomas (1928a) đã căn cứ vào đặc điểm hình thái, sọ và sụn ngọc hành xác định Pipistrellus sp trong Thomas (1927) chính là Pipistrellus abramus

Van Peenen (1969) [155] đã mô tả loài Pipistrellus javanicus dựa vào các đặc

điểm hình thái, sọ và sụn ngọc hành Tuy nhiên, so sánh hình dạng và kích thước

sụn ngọc hành trong Van Peenen (1969) với sụn ngọc hành của P abrramus trong

tài liệu của Hill & Harrisoni (1987) [102], Pipistrellus javanicus trong Van Peenen (1969) thực chất thuộc loài Pipistrellus abramus

Pipistrellus tralatitius: Được ghi nhận trong Thomas (1928a) [141], Ogood

(1932) [119] và Delacour (1940) [163] Theo Corbet và Hill (1992) [80],

Pipistrellus tralatitius là synonyms của Pipistrellu javanicus

Pipistrellus tenuis: Pipistrllus mimus, Pipistrellus cromandrus tramatus

- Pipistrellus cromandrus tramatus: Thomas (1925) [139] đã ghi nhận 5 loài dơi ở Việt Nam; trong đó, có loài Pipistrellus sp.-coromandra group Thomas

(1928a) [141] căn cứ vào đặc điểm hình thái và sụn ngọc hành xác định

“Pipistrellus sp.- coromandra” là phân loài Pipistrellus cromandrus tramatus Sau

đó, phân loài này đã được ghi nhận trong Thomas (1928b) [142], Ogood (1932) [119], Delacour (1940) [163] Tuy nhiên, Corbet và Hill (1992) [80] xác định

Pipistrellus cromandrus tramatus là synonyms của Pipistrellus tenuis

- Pipistrellus mimus: Được ghi nhận ở Việt Nam trong nhiều tài liệu khác

nhau [16, 18, 24, 26, 119, 155, 163] Corbet & Hill (1992) [80], Bates & Harrison

(1997) đã xác định Pipistrellus mimus là synonyms của Pipistrellus tenuis

Scotophilus heathii: Được ghi nhận ở Việt Nam trong nhiều tài liệu [2, 8-10,

14, 16, 18, 21, 28, 45, 50, 53, 55, 77, 80, 99, 110, 115, 116, 119, 126, 131, 155, 166,

167] Ogood (1932) [119] ghi nhận loài Pachyotus kuhli ở Lai Châu, Quảng Trị,

Bắc Kạn Tuy nhiên, đặc điểm hình thái (màu sắc lông và dài cẳng tay) trong Ogood

(1932) tương tự với loài Scotophilus heathii

Scotophilus kuhlii: Được ghi nhận ở Việt Nam trong nhiều tài liệu [2, 8, 10,

14, 16, 18, 21, 24, 26-28, 30, 31, 35, 45, 50, 51, 53, 55, 75, 77, 80, 99, 110, 119,

126, 131, 140, 141, 148, 155, 161-163, 166, 167, 169] Trong số các tài liệu đã công

bố, Morice (1875) [164] ghi nhận Nycticejus temmincki, Thomas (1927) [140] ghi nhận Scotophilus castaneus, Ogood (1932) [119] ghi nhận Pachyotus castaneus, Van Peene (1969) [155] ghi nhận Scotophilus temmincki Tuy nhiên, Corbet và Hill (1992) [80] xác định các loài Nycticejus temmincki, Scotophilus castaneus,

Pachyotus castaneus là synonyms của Scotophilus kuhlii

Myotis longipes: Loài dơi này được ghi nhận lần đầu tiên ở nước ta bởi

Ogood (1932) [119] Sau đó, một số tài liệu có ghi nhận về loài dơi này theo Osgood (1932) như Delacour (1940), Sokolov et al (1986), Đặng Huy Huỳnh và cs

(1994), Hendrichsen et al (2001) [99] Corbet và Hill (1992) nhận định: những ghi nhận về loài dơi này trong Ogood (1932) là không chắc chắn Sau đó, Hill et al (1996) ghi nhận loài này ở KBTTN Na Hang Tuy nhiên, đây chỉ là kết quả định loại sơ bộ Trong thời gian gần đây, đã có một số tài liệu ghi nhận loài dơi này [18] [24], [51], [53], [27], [21], [14] Đáng chú ý, tất cả những ghi nhận đó không chỉ rõ nguồn mẫu vật nghiên cứu, nên chưa có cơ sở dữ liệu tin cậy về sự có mặt của loài này ở Việt Nam

Murina aurata: Được ghi nhận ở Việt Nam trong nhiều tài liệu khác nhau [2,

3, 14, 21, 44, 49, 50, 53, 55, 77] Francis & Eger (2012) [91] đã căn cứ vào các đặc điểm hình thái ngoài, sọ và dẫn liệu sinh học phân tử đã đề nghị chuyển những ghi

nhận M aurata ở Việt Nam và vùng phụ cận thành thành Murina eleryi

Murina tubinaris: Được ghi nhận ở Việt Nam trong nhiều tài liệu khác nhau

[2, 9, 14, 16-18, 21, 22, 24, 27-29, 33, 34, 42, 44, 49, 50, 53, 55, 77, 80, 99, 119,

126, 155, 163] Theo Csorba et al (2011) [82], M tubinaris chỉ phân bố ở phía Tây Hymalya Những ghi nhận của M tubinaris ở Việt Nam đã công bố trước đây là kết

quả định loại nhầm những mẫu vật thuộc nhiều loài khác nhau (Csorba et al 2011)

Csorba et al (2011) [82] đã mô tả một loài mới (Murina cineracea) ở Việt

Nam và một số nước lân cận Tuy nhiên, Francis & Eger (2012) đã nghiên cứu mẫu

chuẩn của loài M feae ở Myamar và xác định M cineracae là synonyms của loài

M feae [91]

Murina tiensa: Csorba et al (2007) [83] đã mô tả một loài dơi mới cho khoa

học được phát hiện ở Việt Nam (Murina tiensa) Tuy nhiên, Francis & Eger (2012) [91] so sánh đặc điểm di truyền phân tử và xác định Murina tiensa là synonyms của

Murina harrisoni

Tylonycteris pachypus được công bố trong nhiều tài liệu đã công bố trước đây

[10], [2], [139], [140], [119], [163], [155], [126], [80], [16], [30], [18], [99], [42], [24], [77], [53], [50], [27], [55], [21], [34], [17], [28], [14], [25], [109], [38], [29], [110], [148] Kết quả nghiên cứu đặc điểm di truyền phân tử của nhiều mẫu vật đã

xác định những ghi nhận trước đây của loài T pachypus ở Việt Nam thuộc loài

Tylonycteris fulvida [137]

Tylonycteris robustula đã được công bố trong nhiều tài liệu khác nhau [10],

[2], [119], [163], [155], [126], [80], [16], [18], [99], [42], [77], [53], [50], [27], [55],

[21], [34], [14], [29], [110], [148] Kết quả nghiên cứu gần đây cũng xác định

những ghi nhận của loài T robustula ở Việt Nam trước đây bao gồm một tổ hợp gồm 2 loài T tonkinensis và T malayana Trong đó T tonkinensis phân bố chủ yếu

ở các tỉnh phía Bắc, T malaynana phân bố ở các tỉnh phía Nam [137]

1.4 Thành phần loài dơi ghi nhận ở KVNC đã công bố

Trước khi thực hiện luận án này, số lượng công trình khoa học đã công bố có ghi nhận về các loài dơi ở ba tỉnh: Điện Biên, Lai Châu và Sơn La còn rất hạn chế Ogood (1932) là tài liệu đầu tiên công bố chính thức những ghi nhận về các loài dơi

ở KVNC, bao gồm 22 loài thuộc 10 giống và 4 họ Dưới đây là thông tin khái quát

về những tài liệu công bố có ghi nhận về các loài dơi ở các tỉnh Điện Biên, Lai Châu và Sơn La từ sau năm 1932 đến năm 2017:

Năm 1994, Đặng Huy Huỳnh và cs [16] đã công bố Danh lục các loài thú hoang dã Việt Nam, trong đó có ghi nhận 18 loài dơi thuộc 12 giống, 3 họ (tỉnh Lai Châu có 13 loài, 4 họ; tỉnh Sơn La có 5 loài thuộc 2 họ)

Năm 2006, Trần Hồng Việt và cs [63] đã ghi nhận ở huyện Quỳnh Nhai 13 loài dơi thuộc 9 giống, 4 họ

Năm 2006, Trần Hồng Việt và cs [64] đã thống kê khu hệ thú huyện Yên Châu, Sơn La bao gồm 75 loài thú thuộc 27 họ và 8 bộ; trong đó có 13 loài dơi thuộc 8 giống, 6 họ

Năm 2006, Trần Hồng Việt và cs [65] đã công bố kết quả nghiên cứu khu hệ thú huyện Mộc Châu, tỉnh Sơn La, trong đó có 10 loài dơi thuộc 7 giống, 4 họ Năm 2006, Trần Hồng Việt và cs [62] công bố kết quả nghiên cứu khu hệ thú

ở huyện Thuận Châu, tỉnh Sơn La; trong đó có 13 loài dơi thuộc 9 giống, 5 họ Năm 2007, Trần Hồng Việt và cs [67] đã công bố kết quả nghiên cứu khu hệ thú ở hai huyện Sông Mã và Sốp Cộp, tỉnh Sơn La; trong đó có ghi nhận 18 loài dơi thuộc 12 giống, 5 họ

Năm 2008, Phạm Văn Nhã [23] đã ghi nhận 148 loài thú thuộc 33 họ, 9 bộ ở tỉnh Sơn La, trong đó ghi nhận 35 loài dơi thuộc 18 giống, 6 họ

Năm 2008, Đặng Ngọc Cần và cs [2] đã thống kê được KVNC có 32 loài dơi thuộc 4 họ phân bố (trong đó tỉnh Lai Châu có 16 loài thuộc 4 họ, tỉnh Sơn La có 22 loài thuộc 4 họ)

Năm 2008, trong báo cáo dự án quy hoạch chi tiết KBTTN Mường Nhé, có ghi nhận 3 loài dơi thuộc 2 giống, 3 họ [5]

Năm 2009, Furey và cs [94] đã mô tả một loài dơi mới cho khoa học ở Việt

Nam (Murina eleryi) Trong số tư liệu nghiên cứu, có 01 mẫu vật được thu từ xã

Mường Do, huyện Phù Yên, tỉnh Sơn La

Năm 2009, Vũ Đình Thống và cs [48] đã ghi nhận ở khu vực ở khu vực Mường Do có 25 loài dơi thuộc 13 giống, 5 họ

Năm 2010, Trần Hồng Hải và cs [12] đã thống kê khu hệ thú ở Mường Phong, huyện Phù Yên, tỉnh Sơn La; trong đó có 37 loài dơi thuộc 18 giống, 6 họ

Năm 2010, Trần Hồng Hải [11] đã ghi nhận được 37 loài dơi thuộc, 18 giống,

6 họ ở KBTTN Mường Do, huyện Phù Yên, tỉnh Sơn La

Năm 2012, Lê Trần Chấn [4] ghi nhận ở khu rừng đặc dụng Copia có 17 loài dơi thuộc, 4 họ Tuy nhiên trong công trình nghiên cứu này, tác giả không cung cấp thông tin về cơ sở khoa học của những ghi nhận đó

Bảng 1.2 Thành phần loài dơi ở KVNC đã công bố

Stt Tên khoa học Tên Việt Nam Phân bố

Điện Biên

Lai Châu Sơn La

I MEGACHIROPTER

I.1 Pteropodidae Họ Dơi quả

1 Cynopterus sphinx Dơi chó ấn [2, 16,

119]

[11, 12, 23, 48, 63-67]

2 Eonycteris spelaea Dơi quả lưỡi dài [2, 16,

5 Sphaerias blanfordi Dơi quả núi cao [2, 11, 12, 23,

48, 62, 66, 67]

6 Rousettus leschenaulti Dơi ngựa nâu [2, 11, 12, 23,

48, 65-67]

II MICROCHIROPTERA PHÂN BỘ DƠI MUỖI

II.1 Rhinolophidae Họ Dơi lá mũi

7 Rhinolophus affinis Dơi lá đuôi [2, 5,

48, 63, 66, 67]

12 R microglobosus Dơi lá mũi bắc [11, 12, 48]

13 R paradoxolophus Dơi lá quạt [11, 12, 23, 48, 66]

14 R pearsoni Dơi lá pecxôn [2, 16,

119]

[16, 119]

[2, 11, 12, 23, 62-67, 169]

15 R pusillus Dơi lá muỗi [119] [2, 11, 12, 23,

48, 63, 66]

16 R thomasi Dơi lá tô ma [2, 16] [2] [11, 12, 23, 48,

66, 67]

II.2 Hipposideridae Họ Dơi nếp mũi

17 Aselliscus stoliczkanus Dơi mũi ba lá [16,

119]

[2, 11, 12, 23,

48, 63-66, 169]

18 Coelops frithii Dơi thùy không đuôi [2, 16,

119]

19 Hipposideros armiger Dơi nếp quạ [119]

[2, 11, 12, 23,

48, 62, 63, 66, 169]

20 H larvatus Dơi mũi xám [2, 16] [119]

[2, 11, 12, 23,

48, 64, 66, 169]

21 H pomona Dơi mũi xinh [2, 119] [2, 119]

[2, 11, 12, 16,

23, 48, 64, 66, 169]

22 H cineraceus Dơi mũi bé [119] [119]

II.3 Megadermatidae Họ Dơi ma

62, 64, 66]

II.4 Family Molossidae Họ Dơi thò đuôi

25 Chaerephon plicatus Dơi thò đuôi [11, 12, 23, 64,

28 P abramus Dơi muỗi sọ dẹt 48, 62, 66, 67] [2, 11, 12, 23,

29 P javanicus Dơi muỗi java [6]

[2, 11, 12, 16,

23, 48, 62, 63, 65-67]

30 P tenuis Dơi muỗi mắt [2, 11, 12, 16, 23, 66, 67,

169]

32 Eudiscopus denticulus Dơi chai chân [2, 16]

119]

[2, 11, 12, 23, 63-67]

66, 137]

36 M muricola Dơi tai chân nhỏ [11, 12]

38 M siligorensis Dơi tai sọ cao [2, 16,

44 M feae Dơi mũi ống lông

chân

[11, 12, 94, 129]

46 Harpiocephalu harpia Dơi mũi ống cánh

47 Kerivoula hardwickii Dơi mũi nhẵn [2, 119] [11, 12, 23,

66]

48 K kachinensis Dơi mũi nhẵn ka chi [2, 149]

49 K papillosa Dơi mũi nhãn java [119]

II.6 Miniopteridae Họ dơi cánh dài

1.5 Khái quát về đặc điểm tự nhiên, xã hội KVNC

- Phía Bắc giáp tỉnh Lai Châu và tỉnh Yên Bái

- Phía Nam giáp tỉnh Thanh Hoá và nước Cộng hòa Dân chủ nhân dân Lào

- Phía Đông giáp tỉnh Hoà Bình và tỉnh Phú Thọ

- Phía Tây giáp tỉnh Điện Biên

ha, chạy dọc theo 2 bên Quốc lộ 6 từ Hòa Bình đến Yên Châu Cao nguyên Nà Sản

- Sơn La có độ cao 600-800m, với diện tích gần 1,5 vạn ha chạy dọc theo 2 bên Quốc lộ 6, từ Yên Châu đến đèo Pha Đin (Thuận Châu) [61]

c Đặc điểm thổ nhưỡng

Tài nguyên đất tỉnh Sơn La gồm 7 nhóm đất, chia thành 24 loại đất với diện tích 1.332.390,33 ha, chiếm 94% tổng diện tích tự nhiên toàn tỉnh, cụ thể như sau: nhóm đất đỏ vàng, nhóm đất mùn vàng đỏ trên núi, nhóm đất mùn trên núi cao, nhóm đất phù sa, nhóm đất thung lũng, nhóm đất đen, nhóm đất cát [61]

d Đặc điểm khí hậu

Sơn La nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, mang đặc điểm chung của vùng núi Tây Bắc: mùa đông lạnh khô và mùa hè nóng ẩm, mưa nhiều Tuy nhiên, chế độ nhiệt, chế độ mưa, số giờ nắng có khác so với vùng đồng bằng Bắc Bộ và khí hậu tại một số tiểu vùng ở đây cũng khác nhau Nhiệt độ trung bình năm 21,2 độ

C, nhiệt độ cao nhất năm là 41,80 C (tháng 7), nhiệt độ thấp nhất -4,70 C và biên độ nhiệt thay đổi giữa mùa đông với mùa hè, giữa ngày với đêm lớn Lượng mưa trung bình năm là 115 mm Lượng mưa phân bố không đều giữa các tháng, mùa mưa kéo dài 6-7 tháng với lượng mưa chiếm trên 85% so với tổng lượng mưa cả năm (tháng mưa nhiều nhất là tháng 7 với 322,6 mm) [61]

e Thủy văn

Sơn La có mạng lưới sông, suối khá dày, với mật độ từ 1,2 - 1,8km/km2 nhưng phân bố không đều Sông suối có độ dốc lớn, nhiều thác ghềnh do địa hình núi cao, chia cắt sâu Trên địa bàn tỉnh có 2 con sông lớn chảy qua: sông Đà và sông Mã cùng

35 con suối lớn, hàng trăm con suối nhỏ Sông Đà có chiều dài khoảng 250 km đoạn chảy vào địa phận tỉnh Sơn La, diện tích lưu vực khoảng 9.844 km2, trong đó có 02

hồ chứa lớn nhất vùng Tây Bắc là hồ thủy điện Hòa Bình và hồ thủy điện Sơn La

1.5.1.2 Điều kiện kinh tế xã hội

Theo số liệu thống kê năm 2015 dân số toàn tỉnh là 1.192.100 người Mật độ dân số bình quân 84 người/km2, cao nhất là ở thành phố Sơn La 317 người/km2, thấp nhất là huyện Sốp Cộp 30 người/km2 Dân số phân bố không đều giữa thành thị

và nông thôn Hầu hết dân cư (1.029.400 người, bằng 86,35% tổng dân số toàn tỉnh) sinh sống ở khu vực nông thôn; dân số thành thị chỉ chiếm 13,65% (162.700 người), thấp hơn rất nhiều so với trung bình của cả nước (29,6%)

Toàn tỉnh có 12 dân tộc, trong đó dân tộc Thái chiếm 54,01%; dân tộc Kinh chiếm 16,29%; dân tộc Mông chiếm 14,88%; dân tộc Mường chiếm 7,65% và còn lại 7,17% là các dân tộc Dao, Xinh Mun, Khơ Mú, Kháng, La Ha

Nhìn chung, về chất lượng dân số, trong những năm qua do thực hiện tốt chương trình phổ cập tiểu học và xoá mù chữ, trình độ dân trí không ngừng được cải thiện Tuy nhiên ở các xã vùng cao, vùng sâu, vùng xa nên điều kiện đầu tư cho giáo dục còn khó khăn, học vấn của cộng đồng nhìn chung còn thấp nên việc ứng dụng các tiến bộ kỹ thuật vào sản xuất nông nghiệp còn hạn chế

Tổng số lao động trên địa bàn tỉnh Sơn La năm 2015 là 753.130 người chiếm 63,18% dân số toàn tỉnh Lao động làm việc trong lĩnh vực nông - lâm - thuỷ sản chiếm tới 72,7% tổng lao động trong các ngành kinh tế và chỉ có 27,3% lao động làm việc ở khu vực phi nông nghiệp Cơ cấu lao động của tỉnh Sơn La đã dần có sự chuyển dịch tuy nhiên vẫn còn rất chậm Chất lượng lao động nông, lâm nghiệp đã được cải thiện song vẫn đang là điều đáng lo ngại bởi rất ít người trong số lao động đang làm việc trong lĩnh vực này được đào tạo chuyên môn về phát triển mô hình nông nghiệp nông nghiệp ứng dụng công nghệ cao

a Tình hình kinh tế

Theo số liệu thống kê năm 2015, tổng sản lượng lương thực có hạt của tỉnh đạt 770,29 nghìn tấn (tăng 70 nghìn tấn so với năm 2010), sản lượng lương thực có hạt bình quân đầu người đạt 646,2 kg/năm An ninh lương thực và thực phẩm được đảm bảo, đời sống người làm nông nghiệp được cải thiện

Toàn tỉnh có 60.516 ha cây công nghiệp (lâu năm và hàng năm) như cao su, cà phê, chè, mía, sắn…và 19.593 ha cây ăn quả, 159.915 ha ngô với sản lượng gần 60 vạn tấn Nhiều mô hình đã mang lại hiệu quả kinh tế cao và được nhân rộng như: thâm canh lúa cải tiến theo phương pháp SRI, canh tác ngô bền vững trên đất dốc,

ghép cải tạo vườn nhãn, xoài già cỗi, chuyển đổi đất trồng ngô sang trồng cây ăn quả, mô hình tưới nhỏ giọt kết hợp với bón phân hòa tan cho cây cà phê (xã Chiềng Ban huyện Mai Sơn, xã Phỏng Lái huyện Thuận Châu và xã Chiềng Cọ thành phố Sơn La), Những diện tích này đang tạo lên vùng sản xuất tập trung các loại cây khác nhau, gắn với chế biến và tiêu thụ sản phẩm, hình thành lên nhiều vùng sản xuất nông sản hàng hóa cà phê, chè, hoa màu, cây ăn quả

b Tài nguyên rừng

Căn cứ kết quả kiểm kê rừng năm 2016 được phê duyệt tại Quyết định số 1529/QĐ-UBND ngày 29/6/2016 của tỉnh Sơn La, tổng diện tích đất lâm nghiệp của Sơn La là 1.037.634 ha, trong đó: 967.157 ha đất lâm nghiệp nằm trong quy hoạch 3 loại rừng và 70.077 ha ngoài quy hoạch lâm nghiệp.Tổng diện tích đất có rừng là 599.463 ha (đạt độ che phủ là 57,8%), trong đó rừng đặc dụng là 59.371 ha (chiếm 9,9% tổng diện tích rừng), rừng phòng hộ là 265.886 ha (chiếm 44,35%) rừng sản xuất là 204.027 ha (chiếm 34,03%), và rừng ngoài quy hoạch lâm nghiệp

là 70.179 ha (chiếm 11,71%) Diện tích đất chưa có rừng là 438.171 ha (chiếm 42,2% tổng diện tích đất toàn tỉnh)

Diện tích đất có rừng của tỉnh biến động nhẹ từ 574.225 ha năm 2005 đến 586.969 ha năm 2009, sau đó tăng mạnh lên 633.686 ha vào năm 2011 và được giữ khá ổn định cho tới năm 2014 trước khi giảm xuống còn 599.463 ha vào năm 2015 Nhìn chung, trong cả giai đoạn 2005-2015, diện tích có rừng của tỉnh tăng 25.238

ha (tương đương với 4,40% diện tích rừng năm 2005), trong đó rừng tự nhiên tăng 19.516 ha (3,52% diện tích rừng tự nhiên năm 2005) và rừng trồng tăng 5.722 ha (28,40% diện tích rừng trồng năm 2005)

1.5.2 Tỉnh Điện Biên

1.5.2.1 Đặc điểm tự nhiên

a Vị trí địa lý

Điện Biên có tổng diện tích tự nhiên 9.541,25 km2 (≈ 2,9% diện tích cả nước);

có 10 đơn vị hành chính trực thuộc là: Thành phố Điện Biên Phủ, thị xã Mường Lay, 08 huyện: Điện Biên, Tuần Giáo, Mường Ảng, Điện Biên Đông, Mường Chà, Mường Nhé, Nậm Pồ, Tủa Chùa có tọa độ địa lý:

Từ 20054’ đến 22033’ vĩ độ Bắc;

Từ 102010’ đến 103036’ kinh độ Đông;

Phía Bắc giáp Trung Quốc và tỉnh Lai Châu; phía Nam giáp tỉnh Sơn La; phía Đông giáp tỉnh Lai Châu và tỉnh Sơn La; phía tây giáp Lào

b Khí hậu

Điện Biên có khí hậu nhiệt đới gió mùa núi cao, mùa đông tương đối lạnh và ít mưa; mùa hạ nóng, mưa nhiều với các đặc tính diễn biến thất thường, phân hoá đa dạng, chịu ảnh hưởng của gió tây khô và nóng Nhiệt độ trung bình hàng năm từ 21– 23oC, nhiệt độ trung bình thấp nhất thường vào tháng 12 đến tháng 2 năm sau (từ 14o – 18oC), các tháng có nhiệt độ trung bình cao nhất từ tháng 4 - 9 (25oC) - chỉ xảy ra các khu vực có độ cao thấp hơn 500m Lượng mưa hàng năm trung bình từ 1.300 - 2.000 mm, thường tập trung theo mùa, mùa khô kéo dài từ tháng 10 đến tháng 4 năm sau Độ ẩm trung bình hàng năm từ 76 - 84% Số giờ nắng bình quân

từ 158 – 187 giờ trong năm; các tháng có giờ nắng thấp là tháng 6, 7; các tháng có giờ nắng cao thường là các tháng 3, 4, 8, 9 [170]

c Địa hình

Địa hình toàn tỉnh có thể phân chia thành 4 bậc địa hình như sau [13]:

- Bậc I: Vùng có độ cao từ 200 – 600 m đặc trưng cho các bậc thềm sông suối, phân bố dọc theo hệ thống các sông suối lớn trong vùng, các đồi, núi thấp, dạng địa hình này chiếm > 15% diện tích và phân bố rải rác trên toàn tỉnh

- Bậc II: Vùng có độ cao từ 600 – 1200 m đặc trưng cho địa hình trung bình chiếm 68,32% diện tích, phân bố không theo quy luật nhất định

- Bậc III: Vùng có độ cao 1.200 m – 1.600 m đặc trung cho địa hình núi cao chiếm khoảng 13,87% diện tích, tạo thành những dải nhỏ hẹp phân bố rải rác trong khu vực

- Bậc IV: Vùng có độ cao từ 1.600 – 2.000 m đặc trưng cho địa hình núi rất cao tạo thành một vài dải nhỏ chiếm khoảng 1,06% diện tích, phấn bố ở huyện Mường Chà

1.5.2.2 Điều kiện kinh tế - xã hội

a Dân số, dân tộc

Dân số của tỉnh năm 2015 là 547.785 người, mật độ dân số trung bình 57 người/km2 [58] Là tỉnh khá đa dạng về thành phần dân tộc, toàn tỉnh có 19 dân tộc anh em sinh sống đan xen trên toàn tỉnh Trong đó, dân tộc Thái chiếm 38%; dân tộc Mông chiếm 34,8%; dân tộc Kinh chiếm 18,4%; còn lại các dân tộc khác chiếm

8,8% [58] Đặc điểm chung nổi bật của đại bộ phận người dân ở đây là canh tác nông nghiệp trên đất cao, sườn dốc, các dân tộc thiểu số ở gần rừng sống chủ yếu bằng canh tác nương rẫy Để đảm bảo những nhu cầu thiết yếu trong cuộc sống sinh hoạt hàng ngày, một bộ phận người dân đã có những hoạt động khai thác trái phép, ảnh hưởng xấu đến tài nguyên rừng như: Khai thác gỗ, củi, lâm sản ngoài gỗ, xâm lấn đất rừng để canh tác nông nghiệp, chăn thả gia súc, …

Toàn tỉnh có 279.035 lao động, chiếm 53,2% tổng dân số, trong đó lao động nông, lâm nghiệp là 207.323 người, chiếm 74,3% lực lượng lao động, còn lại là lao động phi nông nghiệp chiếm 25,7% lực lượng lao động [58]

b Tình hình kinh tế

Điện Biên là một trong những tỉnh khó khăn, chậm phát triển, tỷ lệ đói nghèo nằm trong tốp cao nhất cả nước (năm 2015 là 28,5%) Sản lượng lúa của đa phần các hộ gia đình không đủ nhu cầu sử dụng cho gia đình (trừ vùng lòng chảo Điện Biên thuộc cánh đồng Mường Thanh), có nhiều hộ thường thiếu, đói kéo dài 3-4 tháng/năm hoặc phải bán các sản phẩm nông nghiệp như: Sắn, ngô,… để mua gạo Thu nhập bình quân đầu người năm 2015 là 17,6 triệu đồng/người/năm [58]

c Trồng trọt

Tổng diện tích gieo trồng cây lương thực toàn tỉnh là 75.544,6 ha, sản lượng lương thực đạt 224.935,7 tấn, bình quân lương thực trên đầu người đạt 445 kg/người/năm [58]

Diện tích đất trồng lúa nước 23.388 ha chiếm 19% diện tích sản xuất nông nghiệp, diện tích nương các loại 7.629 ha chiếm 6,4% [58] Ngoài ra diện tích đất sản xuất nông nghiệp được sử dụng để chăn nuôi gia súc và trồng các loại cây hàng năm khác như sắn, đậu, dưa

Năng suất lúa ruộng đạt bình quân 31-35 tạ/ha, năng suất bình quân trồng trên nương đạt 12 - 15 tạ/ha [58] Do năng suất cây trồng canh tác trên nương thấp, để đáp ứng nhu cầu lương thực hàng ngày của người dân sống gần rừng, việc xâm lấn rừng, phá rừng làm nương xảy ra ở hầu hết các địa phương trong tỉnh Chính điều này là một trong những nguyên nhân lớn gây ra tình trạng mất rừng, suy thoái rừng của tỉnh

d Tài nguyên rừng