BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ --- U Ễ T NGHIÊN CỨU RƯƠI NEREIDIDAE:TYLORRHYNCHUS TRONG HỆ SINH T ÁI ĐẤT VÙNG VE
Trang 1BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-
U Ễ T
NGHIÊN CỨU RƯƠI
(NEREIDIDAE:TYLORRHYNCHUS) TRONG HỆ SINH
T ÁI ĐẤT VÙNG VEN BIỂN MIỀN BẮC VIỆT NAM
Trang 2Công trình được hoàn thành tại: Học viện Khoa học và Công nghệ -Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam
Người hướng dẫn khoa học 1: GS.TSKH V Qu ng ạnh Người hướng dẫn khoa họ 2: TS ng nh
Có thể tìm hiểu luận án tại:
- Thư viện Học viện Khoa học và Công nghệ
- Thư viện Quốc gia Việt Nam
Trang 3và sông rất đ trưng và năng suất sinh họ vào loại o nhất
Cá nh m ngành gồm Th n mềm (Mollusca), Chân khớp ( rthropod ), Giun đốt (Annelida) là thành phần của cấu trúc quần
x động vật không xương sống lớn ủa hệ sinh thái đất vùng ven biển và c a sông Việt Nam Đ biệt, trong ngành giun đốt không
thể không kể đến giống giun nhiều tơ Rươi (Tylorrhynchus) thuộc họ
Nereididae, bộ Phyllodo id , lớp Poly h t v i tr rất qu n trọng trong hệ sinh thái c a sông và hệ sinh thái biển
Trên thế giới, giun nhiều tơ g p nhiều Nhật ản, N m Trung o , Sing por , ndon si với số lượng loài đượ phát hiện khoảng hơn 5000 loài hi thành 86 họ Nh m đối tượng này v i
tr qu n trọng trong hu i và lưới th ăn, không nh ng thế giun nhiều tơ n đượ oi là nh m sinh vật h th để đánh giá hất lượng môi trường nướ và môi trường đáy
nướ t , sự xuất hiện củ Rươi đ được Nguyễn Công Tiễu, Nguyễn Công Tr nh đến từ nh ng thế k XVII, XVIII, nhiều tác giả còn công bố d nh sá h hàng trăm loài giun nhiều tơ xuất hiện Việt N m, đ c biệt có loài còn có khả năng đi s u vào trong đất liền Tuy nhiên, nh ng câu hỏi về Rươi đượ người dân Việt N m ư th h s dụng làm nguồn th ăn bổ dư ng hư được nghiên c u: i) Rươi có nằm trong danh sách nh ng loài giun nhiều
tơ đ được công bố Việt Nam hay không? ii) Thêm n a, cùng với
Trang 42
sự th y đổi củ thời gi n, không gi n, nh ng biến đổi về khí hậu, môi trường sống thì Rươi tại các t nh khác nhau của miền B c Việt Nam có nh ng sai khác, biến đổi về hình thái hay không? n ạnh
đ , trong v ng đời ủ mình, Rươi một thời gi n sống trong đất nhưng lại hư bất kì nghi n u nào x m x t Rươi như một thành phần trong ấu tr quần x động vật không xương sống c lớn đất
Với ý nghĩ kho họ và ơ s thự tiễn n u tr n, một điều
tr ơ bản nghi n u về Rươi như một thành phần trong ấu tr quần x động vật không xương sống lớn ( rof un ) hệ sinh thái đất là ấp thiết Tr n ơ s đ h ng tôi họn đề tài nghi n u
tiến sỹ là “ Nghiên cứu rươi ( ereididae Tylorrhynchus) trong hệ
sin t ái đất vùng ven biển miền Bắc Việt Nam ”
2 ụ ti u n i n ứu ủa lu n án
Nghi n u Rươi (N r idid : Tylorrhynchus) trong ấu tr
quần x động vật không xương sống lớn ( rof un ) hệ sinh thái đất v ng v n biển miền Việt N m và xá đ nh một số điều kiện môi trường sống ủ Rươi v ng nghi n u nhằm ung ấp
ơ s kho họ và thự tiễn ho việ bảo tồn và phát triển h ng
i dun n i n ứu
1/ Nghi n u ph n loại họ Rươi (N r ididae:
Tylorrhynchus) bằng phương pháp hình thái họ truyền thống kết
hợp với phương pháp di truyền ph n t N, hệ sinh thái đất
v ng v n biển miền Việt N m
2/ Nghi n u Rươi trong ấu tr quần x động vật không xương sống Macrofauna theo năm loại sinh ảnh, th o năm tầng s u thẳng đ ng trong đất và th o bốn m trong năm v ng nghi n u
Trang 5ấu tr quần x động vật đất lớn ( rof un ) v ng v n biển
ết quả ủ luận án ung ấp v tr ph n loại ủ Rươi, nh ng dẫn liệu mới về mối qu n hệ ủ Rươi với á nh m động vật không xương sống lớn khá trong đất về thành phần, mật độ, sinh khối
ng như một số yếu tố môi trường sống ủ Rươi tại khu vự nghi n u
n n: Cá dẫn liệu thu đượ về ph n loại họ ,
đ trưng sinh họ , sinh thái ủ Rươi trong ấu tr quần x động vật không xương sống lớn đất là ơ s ho á nghi n u tiếp
th o để đề xuất một số biện pháp bảo tồn và đ biệt để s dụng, phát triển, kh i thá hợp lý nguồn lợi Rươi tại v ng nghi n u miền Việt N m n i hung và ải ương n i ri ng n ạnh đ
nh ng dẫn liệu này g p phần bổ sung ho việ x y dựng á giáo trình, huy n đề giảng dạy li n qu n bậ đại họ và s u đại họ
Trang 64
ƢƠ T U T I IỆU 1.1 Tìn ìn n i n ứu về iun n iều tơ (Pol aeta)
tr n t ế iới
N ên ứu về p ân loạ un n ều ơ (Poly e ) bằn
đặ đ ểm hình thái và uậ s n p ân ử ADN
Ph n loại họ là kh u đầu ti n trong nghi n u đ dạng sinh
họ Nh ng nghi n u về ph n loại họ ủ giun nhiều tơ đ đượ tiến hành từ khá sớm tr n thế giới và thể kể đến một số ông trình
ti u biểu như: nghi n u ủ Us h kov (1955) tại v ng Viễn Đông ghi nhận 400 loài, nghi n u tại v ng biển Nhật ản ủ m jim Hartman (1964) với 467 loài đượ ghi nhận, v ng biển n Độ nghi n u ủ uv l (1953), v ng biển Trung Quố Wub oling (1986) hay v ng biển N m Phi nghi n u ủ y (1967)
Trên thế giới, phân loại sinh vật bằng kĩ thuật sinh học phân
t ( N) được tiến hành từ khoảng cuối thế k XIX Tuy nhiên, nếu
t nh ri ng nh m giun nhiều tơ đ 225794 trình tự đượ giải Trong đ , họ N r idid 15418 trình tự và đượ thự hiện nhiều quố gi tr n thế giới như ỹ, Đ , Thu Điển, Trung Quố vv
N ên ứu về s n s n ủ un n ều ơ (Polychaeta)
Nghi n u về sinh họ , sinh thái ủ giun nhiều tơ tr n thế giới thể kể đến ông trình ủ một số tá giả như: Zenkevich (1965), Gidholm (1969), Pearson & Rosenberg (1987), Alogi (1989, 1990) Các tác giả đ nêu lên một số đ điểm về sinh trư ng, phát triển, sinh sản ủ giun nhiều tơ, mối qu n hệ tá động qu lại gi giun nhiều tơ với các sinh vật khác, với môi trường sống và ngượ lại
Trang 75
C n ên ứu về un n ều ơ (Poly e )
Theo Giangrande et al (2005), Castrol & Micheal (1997):
Phần lớn giun nhiều tơ là nguồn th ăn giàu đạm, là sinh vật h th
để đánh giá hất lượng môi trường, b n ạnh đ nh m đối tượng này còn là m t x h qu n trọng trong hu i và lưới th ăn o đ , theo Uschakov (1955) một số loài giun nhiều tơ đ đượ nh n nuôi và
kh i thá làm th ăn giàu đạm ho tôm, u , làm mồi u xuất kh u phụ vụ khá h du l h biển
1.2 Tình hình n i n ứu về Rươi ( ereididae
Tylorrhynchus) tr n t ế iới
N ên ứu về p ân loạ ơ (Nereididae: Tylorrhynchus) bằn đặ đ ểm n v uậ s n p ân ử ADN
Tr n thế giới, nghi n u về ph n loại họ nh m Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) bằng đ điểm hình thái đ đượ một số
tá giả thự hiện như uv l (1953), y (1967), Uschakov (1955) hay Imajima (1972), cá tá giả đ đư r một số đ điểm hình thái phần đầu, hi b n và tơ ủ Rươi n ạnh đ , tr n thế giới h
Trung Quố là nướ đ tiến hành ph n loại Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) bằng kĩ thuật sinh họ ph n t , với giải m trình tự ADN v ng g n ty thể ủ loài Rươi Tylorrhynchus heterochaetus)
Trang 8N ên ứu về p ân loạ un n ều ơ (Poly e ) bằn
đặ đ ểm n v uậ s n p ân ử (ADN)
Nghiên c u đ tổng qu n được các nghiên c u về ph n loại giun nhiều tơ (Poly h t ) bằng đ điểm hình thái trong á hệ sinh thái: rạn s n hô, thảm ỏ biển, v ng triều đáy mềm, rừng ngập m n, đầm nuôi thủy sản
Tại Việt N m, đối với nh m giun nhiều tơ, việ ph n loại s dụng kĩ thuật sinh họ ph n t N hư đượ thự hiện
N ên ứu về s n s n ủ un n ều ơ (Polychaeta)
Tại Việt N m, nghi n u về sinh họ , sinh thái ủ giun nhiều tơ đ đượ một số tá giả thự hiện như ông trình ủ Phạm Đình Trọng (1999, 2003, 2018), Đ Văn Nhượng và s (2007), Ph n
Th im ồng (2009, 2012) Các nghiên phần lớn u đề ập đến sự biến động về sinh vật lượng ủ giun nhiều tơ trong á m và á
hệ sinh thái khá nh u
C n ên ứu về un n ều ơ (Poly e )
Nghi n u về v i tr , tầm qu n trọng ủ giun nhiều tơ đượ một số tá giả thự hiện như Theo Nguyễn Văn Chung (1994), Phạm Đình Trọng và Đ Văn Nhượng (2001, 2003, 2004) Các nghi n u ho thấy, giun nhiều tơ đ ng g p qu n trọng vào t nh đ dạng sinh họ , là nh m sinh vật h th để đánh giá hất lượng môi trường nướ và tầng đáy n ạnh đ , nh m đối tượng này là m t
Trang 97
xích quan trọng trong chu i và lưới th ăn
Theo Phạm Đình Trọng (1997, 2018), hiện n y nguồn lợi hải sản n i hung ng như nguồn th ăn ủ h ng là động vật đáy, là
giun nhiều tơ, là Rươi (Tylorrhynchus) n i ri ng đ ng b suy giảm
nghi m trọng Vì vậy, để bảo tồn đ dạng sinh họ , trong nh ng năm gần đ y nướ t đ thành lập đượ 16 khu bảo tồn biển và 10 khu dự
tr sinh quyển thế giới n ạnh đ , hiện n y một số loài giun nhiều tơ đượ nghi n u nh n nuôi làm th ăn tươi sống ho á trại sản xuất giống tôm, u , á ho làm mồi u ho khá h du l h (Phạm Đình Trọng và Trần H u Huy, 2005)
1.4 Tình hình n i n ứu về Rươi ( ereididae
Tylorrhynchus) tại Việt am
N ên ứu về p ân loạ ơ (Nereididae: Tylorrhynchus) bằn đặ đ ểm n v uậ s n p ân ử ADN
ự tr n á đ điểm hình thái Đ ng Ngọ Th nh và s (1980) đ khẳng đ nh tại Việt N m sự xuất hiện ủ loài Rươi
tên Tylorrhynchus heterochaetus Tuy nhi n, hư tài liệu nào
khẳng đ nh nh m Rươi đượ ư huộng s dụng làm th ăn tại á
t nh khá nh u ủ Việt N m ng 1 loài h y không Ch ng nằm trong d nh sá h nh ng loài giun nhiều tơ đ đượ ông bố h y không Và th o sự th y đổi ủ thời gi n, không gi n, á yếu tố thời tiết, kh hậu thì Rươi tại á t nh khá nh u sự s i khá h y không thì nh ng vấn đề này vẫn hư đượ nghi n u n ạnh
đ , tại Việt N m hiện hư bất kì nghi n u nào thự hiện ph n loại nh m Rươi bằng kĩ thuật sinh họ ph n t N
N ên ứu về s n s n ơ (Nereididae: Tylorrhynchus)
Trang 108
Nghi n u về sinh họ , sinh thái ủ Rươi đ đượ một số
tá giả thự hiện như Đ ng Ngọc Thanh và cs (1980) Phạm Đình Trọng (1999, 2000, 2001, 2018), Nguyễn Qu ng Chương (200, 2009) Nghiên c u của các tác giả đ đề cập đến một số kh ạnh như: m vụ xuất hiện, k h thướ , on đường di ư sinh sản ủ Rươi Tuy nhi n, trong v ng đời ủ mình, Rươi thời gi n sống trong đất nhưng hư bất kì nghi n u nào x m x t Rươi như một thành phần trong ấu tr quần x động vật không xương sống lớn trong đất
N ên ứu đề cập đến các chỉ êu m n trong sinh cảnh có ơ (Nereididae: Tylorrhynchus)
Nghi n u ủ Nguyễn Qu ng Chương (2009) ho thấy loài
Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) sống trong môi trường nền
đáy là b n ho b n át, p từ 7,2 - 7,8, độ m n 0 - 5‰ Hay Phạm Đình Trọng (2018) ho thấy trong sinh ảnh Rươi, pH ủ nướ
d o động từ 7 - 9, tổng lượng hất r n h t n hất r n h t n và độ
m n d o động từ 0,2 - 0,3‰
C n ên ứu về ơ (Ne e d d e: Tylo yn us)
Th o Trần Th Th nh ình và s (2016) loài Rươi
(Tylorrhynchus heterochaetus) có giá tr kinh tế cao, là nguồn th c
ăn bổ dư ng ho on người Phạm Đình Trọng (2018) cho thấy Rươi
có v i tr vô qu n trọng trong ải thiện hất m n b h u ơ, là á sinh vật h th m ô nhiễm môi trường và là một loại thuố quý
Th o Nguyễn Văn h ng (1991) và Phạm Đình Trọng (1999, 2018) nguồn lợi Rươi tự nhi n ngày àng giảm s t mà nguyên nhân là do nơi ư tr b mất dần và môi trường ủ h ng b
x m hại, b ô nhiễm Vì vậy, Phạm Đình Trọng (2018) trong ông trình nghi n u ủ mình đ đư r một quy trình đầy đủ gồm 5 bướ để ải tạo và thiết kế ruộng nuôi Rươi
Trang 119
ƢƠ Đ I TƢ Đ ĐIỂ T I I V
P ƢƠ P ÁP I ỨU Đ i tƣ n v p ạm vi n i n ứu
Đối tượng nghi n u ủ đề tài luận án là Rươi ( nn lid :
Polychaeta: Phyllodocida: Nereididae: Tylorrhynchus)
Phạm vi nghi n u: Nghi n u ph n loại họ Rươi
(Nereididae: Tylorrhynchus) bằng phương pháp hình thái họ truyền
thống kết hợp với phương pháp di truyền ph n t N Rươi
(Nereididae: Tylorrhynchus) đượ khảo sát và nghi n u như một
thành phần qu n trọng trong ấu tr quần x động vật rof un
hệ sinh thái đất v ng v n biển miền Việt N m
Đ a điểm n i n ứu
Đ điểm nghi n u ủ đề tài b o gồm 5 t nh và thành phố
v ng v n biển miền Việt N m: Quảng Ninh, ải ương, ải
Ph ng, Thái ình, N m Đ nh
T i ian n i n ứu
Nghi n u đượ tiến hành từ năm 2015 đến 2019
ẫu vật đượ thu l p lại trong 2 năm (2016-2017 và 2018) vào 8 đợt khảo sát với sự h trợ ủ đề tài CN ộ
2017-G ĐT, m số B2016-SPH-24
Số lượng mẫu vật: mẫu Rươi ph n t h hình thái gồm 305 á thể (70 đự , 235 ái), mẫu Rươi ph n t h N gồm 5 á thể; mẫu động vật không xương sống lớn khoảng 4200 mẫu vật (3209 mẫu
Trang 1210
xương sống lớn Mẫu đ nh lượng đượ thu tại t nh ải ương
th o thời gi n 4 m trong năm (xu n, m hạ, thu, đông), theo không gi n: 5 sinh ảnh (Sinh ảnh bờ đ ngoài v n sông, sinh ảnh ruộng Rươi, sinh ảnh bờ đ trong, sinh ảnh bờ mương và sinh ảnh vườn nhà); 5 tầng s u thẳng đ ng trong hệ sinh thái đất, i sinh ảnh lấy 5 phẫu diện, m i phẫu diện diện t h 50 m 50 m, lấy
s u 50 m th o từng tầng, m i tầng s u 10 m: tầng s u (-1): 0-10
m, tầng s u (-2): 10-20 m, tầng s u (-3): 20-30 m, tầng s u (-4): 30-40 m và tầng s u (-5): 40-50 cm
Ph n loại hình thái nh m Rươi th o Fauvel (1953); Day (1967); Gallardo (1967); Imajima (1964, 1972); Fauchald K (1977); Mortimer (2003) Ph n loại á nh m động vật không xương sống lớn khá th o tài liệu đ nh loại ủ Đ ng Ngọ Th nh và s (1980) ật độ, sinh khối á nh m động vật không xương sống lớn đượ t nh r tr n 1m2
s dụng 3 trình tự th m khảo gồm 2 trình tự thuộ loài
Tylorrhynchus heterochaetus ủ Trung Quố (KM111507.1, NC 025561.1) và 1 trình tự thuộ Giống Arenicola ủ ồ Đào Nh
(KM042101.1) để phân tích cây phả hệ Kĩ thuật sinh học phân t (ADN) được thực hiện tại Ph ng Sinh họ Ph n t i truyền và ảo tồn, thuộ Viện sinh thái và tài tguy n sinh vật
Phương pháp thu thập, bảo quản và ph n t h mẫu lý, hoá môi trường nướ , đất tu n thủ đ ng th o hướng dẫn Quy hu n Việt Nam 6663-1:2011, Ti u hu n Việt N m 5297:1995 Mẫu đất thu
Trang 1311
được đượ ph n t h trong ph ng th nghiệm ủ Viện hoá họ thuộ Viện àn l m khoa học và công nghệ Việt N m
X l số liệu bằng các phần mềm Word và x l 2010, PRIMER 5 trong phân tích các ch số đ dạng sinh thái; BioEdit 7.0.0 (Hall, 1997) và MEGA 6.0.6 (Tamura et al., 2007) được thực hiện trong phân tích trình tự ADN và spss 16 được thực hiện so sánh sai khác của các ch số hình thái gi a các quần thể của các vùng thu mẫu
ƯƠ ẾT U I ỨU
3.1 Phân loại ủa Rươi ( ereididae Tylorrhynchus)
ệ sin t ái đất v n ven iển miền ắ Việt am
Phần đầu (Prostomium) gồm á phần phụ: 2 đôi m t, 1 đôi
x tu, 1 đôi x biện, 4 đôi irri trong đ đôi tr n ng dài nhất Phần hầu á nh nồi mềm, m t tr n t hơn m t dưới, hầu đôi hàm kitin h khỏ , m i b n hàm từ 7-10 răng n n, răng th nhất á h x đầu ngọn
Phần th n ( t stomium): o gồm nhiều đốt th n ấu tạo tương đối đồng nhất, m i đốt th n gồm 2 chi bên
Trang 1412
Chi b n (P r podi ) là phần phụ đ biệt đượ biến đổi từ
vá h b n ơ thể d ng bơi, b Chi b n kiểu hẻ đôi ( hi h i rami: Nhánh lưng-notopodium và nhánh bụng-neuropodium) Nhánh
nhánh-m t lưng ủ hi b n là á th y bẹt Nhánh nhánh-m t bụng hợp thành dạng hình liềm i hi b n đều 2 t m tơ ( á t m tơ b o gồm nhiều lông nhỏ ng khá nh u): t m tơ lưng, t m tơ bụng, trong
m i t m tơ đều tơ trụ h khỏ ( i ulum) rõ ràng; 2 irri: irri lưng và irri bụng trong đ irri bụng hình sợi, mảnh, ng n, irri lưng gố hình th y tr n và hình sợi ngọn Phần s u ơ thể á
hi b n lớn hơn phần trướ , á t m tơ lưng và bụng rậm hơn Chi bên không biến đổi thành mang
Trong nghi n u này, qu việ tiến hành qu n sát á hi
b n phần th n ủ Rươi từ phần trướ đến phần s u ơ thể ho thấy phần hi b n sự xuất hiện ủ 7 loại tơ, b o gồm: 1/tơ trụ ( i ulum); 2/tơ hình liềm (si kl -sh p ); 3/tơ hình mái h o (o r-
sh p ); 4/tơ hình d o găm (dors l homogomph f l ig r); 5/tơ g i khớp (homogomph spinig r bristl ); 6/tơ g i khớp khá (h t rogomph f l ig r) và 7/tơ hình đàn li (lyriform) Như vậy, so
với á nghi n u về hình thái Rươi Tylorrhynchus heterochaetus
miền Việt N m ủ á tá giả trướ đ y như Fauvel (1953),
Đ ng Ngọ Th nh và s (1980) thì trong nghi n u này, tại phần
hi b n ủ Rươi đ đượ mô tả, bổ sung th m tơ hình đàn li phần
gi ơ thể Tơ hình đàn li với phần đầu tơ đượ hẻ làm đôi S dĩ nghi n u ủ á tá giả trướ h phát hiện đượ 6 loại tơ phần
hi b n Rươi do á tá giả mới h qu n sát phần trướ và phần s u
ơ thể, n phần gi ơ thể với sự m t ủ tơ hình đàn li thì không đượ á tá giả đề ập đến