VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAMVIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT *************** NGUYỄN LIÊN HƯƠNG NGHIÊN CỨU SỰ BIẾN THIÊN CÁC CHỈ SỐ HÌNH THÁI HỘP SỌ CỦA MỘT SỐ LOÀI CH
Trang 1VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
***************
NGUYỄN LIÊN HƯƠNG
NGHIÊN CỨU SỰ BIẾN THIÊN CÁC CHỈ SỐ HÌNH THÁI HỘP SỌ CỦA MỘT SỐ LOÀI CHUỘT CHŨI Ở VIỆT NAM
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 8 42 01 03
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: TS NGUYỄN TRƯỜNG SƠN
Trang 2LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu khoa học của riêng tôidưới sự hướng dẫn trực tiếp của Tiến sĩ Nguyễn Trường Sơn
Các số liệu và kết quả nghiên cứu nêu trong luận văn này là trung thực vàchưa từng được ai công bố trong bất kỳ một công trình nghiên cứu khoa họcnào khác
Học viên
Nguyễn Liên Hương
Trang 3LỜI CẢM ƠN
Trước hết, tôi xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới TS Nguyễn Trường Sơn (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật) và ThS Bùi Tuấn Hải (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam) đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận văn này.
Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy, cô giáo tại cơ sở đạo tạo sau Đại học của Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật đã giảng dạy, hướng dẫn tôi trong quá trình học tập tại đây.
Tôi xin được gửi đến quý Thầy, Cô trong Hội đồng chấm luận văn lời cảm
ơn chân thành nhất vì đã có nhiều ý kiến tâm huyết đóng góp thiết thực để việc hoàn thành luận văn này.
Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình và những người thân đã hết lòng giúp đỡ, động viên tôi trong quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận văn Nghiên cứu này được tài trợ bởi Quỹ Phát triển khoa học và công nghệ Quốc gia (NAFOSTED) trong đề tài mã số 106-NN.05-2016.14, và được hỗ trợ bởi đề tài Cơ sở cấp Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam mang mã số A6.9.
Học viên
Nguyễn Liên Hương
Trang 4MỤC LỤC
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN 5
1.1 SƠ LƯỢC LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU THÚ Ở VIỆT NAM 5
1.1.1 Thời kỳ trước năm 1954 5
1.1.2 Thời kỳ 1955 - 1975 6
1.1.3 Thời kỳ 1975 – nay 7
1.2 SƠ LƯỢC LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU CHUỘT CHŨI Ở VIỆT NAM 10
CHƯƠNG 2 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, NGUYÊN LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 12
2.1 THỜI GIAN VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 12
2.1.1 Sơ lược về điều kiện tự nhiên Việt Nam 12
2.1.2 Sơ lược điều kiện tự nhiên các khu vực thu thập mẫu vật 14
2.2 NGUYÊN LIỆU NGHIÊN CỨU 15
2.3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 19
2.3.1 Khảo sát thực địa 19
2.3.2 Làm mẫu sọ 22
2.3.3 So sánh và định loại 22
2.3.4 Phương pháp đánh giá sự ảnh hưởng của các yếu tố địa lý 25
3.1 ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA CÁC LOÀI CHUỘT CHŨI GHI NHẬN Ở VIỆT NAM 26
3.2 DỮ LIỆU SỐ ĐO MỘT SỐ CHỈ TIÊU HÌNH THÁI SỌ 28
3.3 SỰ BIẾN THIÊN CỦA MỘT SỐ CHỈ TIÊU HÌNH THÁI HỘP SỌ 37
3.3.1 Sự biến thiên chỉ tiêu hình thái hộp sọ giữa các loài 37
3.3.2 Sự biến thiên các chỉ tiêu hình thái hộp sọ giữa các quần thể 46
3.4 ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC YẾU TỐ CÁCH LY ĐỊA LÝ ĐẾN SỰ SAI KHÁC VỀ KÍCH THƯỚC VÀ HÌNH DẠNG HỘP SỌ 68
3.4.1 Ảnh hưởng đến sự sai khác giữa các loài 70
3.4.2 Ảnh hưởng đến sự sai khác giữa các quần thể 72
KẾT LUẬN 77
KIẾN NGHỊ 78
TÀI LIỆU THAM KHẢO 79
Trang 5DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1 Danh sách mẫu nghiên cứu 16Bảng 3.1.Các chỉ số hình thái sọ của các loài chuột chũi giống Euroscaptor ở ViệtNam 28Bảng 3.2 Kết quả đo các chỉ số hình thái sọ của quần thể Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi và Chuột chũi or-lov E Orlovi 30Bảng 3 3 Kết quả đo các chỉ số hình thái sọ của quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E.subanura được nghiên cứu 31Bảng 3.4 Kết quả đo các chỉ số hình thái sọ của các quần thể Chuột chũi răng nhỏ E.parvidens được nghiên cứu 33Bảng 3.5 Kết quả đo các chỉ số hình thái sọ của quần thể Chuột chũi miền bắc M.latouchei được nghiên cứu 36Bảng 3.6 Giá trị PC trong phân tích thành phần chính (Character factor loadings forPCA) và phân tích phương sai chính tắc (CVA) 39Bảng 3.7 Hệ số nhập trong phân tích thành phần chính (Character factor loadings forPCA) và phân tích phương sai chính tắc (CVA) 47Bảng 3.8 Hệ số nhập trong phân tích thành phần chính (Character factor loadings forPCA) và phân tích phương sai chính tắc (CVA) 52Bảng 3.9 Kết quả phân tích one-way ANOVA của PC 1 kích thước 57Bảng 3.10 Hệ số nhập trong phân tích thành phần chính (Character factor loadings forPCA) và phân tích phương sai chính tắc (CVA) 57Bảng 3.11 Kết quả phân tích one-way ANOVA của PC 1 hình dạng 61Bảng 3.12 Hệ số nhập trong phân tích thành phần chính (Character factor loadings forPCA) và phân tích phương sai chính tắc (CVA) 63
Trang 6DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1 Bản đồ thảm thực vật Khu bảo tồn Thiên nhiên Tây Côn Lĩnh (Nguồn : Ban
Quản lý Khu BTTN Tây Côn Lĩnh) 15
Hình 2.2 Bản đồ phân bố các mẫu vật được sử dụng trong nghiên cứu (Nguồn bản đồ: Sterling et al., 2006) 18
Hình 2.3 Bẫy chuột chũi thành công 20
Hình 2.4 Các chỉ số đo hình thái ngoài chuột chũi (Nguồn: Bùi Tuấn Hải) 21
Hình 2.5 Các chỉ số đo trên sọ chuột chũi (Nguồn Kawada và Bùi Tuấn Hải) 24
Hình 3.1 Hình thái của các loài chuột chũi ghi nhận ở Việt Nam 27
Hình 3.2 Kết quả PCA đánh giá kích thước 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor 38
Hình 3.3 Giá trị PC1 theo kích thước 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor 41
Hình 3.4 Giá trị PC2 theo kích thước 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor 41
Hình 3.5 Kết quả PCA của 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor 42
Hình 3.6 Giá trị PC2 theo hình dạng 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor 42
Hình 3.7 Kết quả CVA so sánh 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor 43
Hình 3.9 Kết quả so sánh tỷ lệ IOB/GLS của 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor 45
Hình 3.10 Kết quả PCA kích thước các quần thể Chuột chũi kuz-net-sov E.
kuznetsovi và Chuột chũi or-lov E orlovi 48
Hình 3.11 Giá trị PC1 theo kích thước các quần thể Chuột chũi kuz-net-sov E.
kuznetsov i và Chuột chũi or-lov E orlovi 48
Hình 3.12 Kết quả PCA hình dạng các quần thể E kuznetsovi và E orlovi 50
Hình 3.13 Giá trị PC1 theo hình dạng các quần thể E kuznetsovi và E orlovi 50
Hình 3.14 Kết quả CVA các quần thể E kuznetsovi và E orlovi 51
Hình 3.15 So sánh M1-M3 giữa các quần thể E kuznetsovi và E orlovi 51
Hình 3.16 Kết quả PCA kích thước các quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E subanura 54
Hình 3.17 Giá trị PC1 theo kích thước các quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E subanura 54 Hình 3.18 Kết quả PCA hình dạng các quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E subanura 55
Hình 3.19 Kết quả CVA các quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E subanura 56
Hình 3.20 Giá trị PC 1 theo kích thước của các quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E.
parvidens 59
Trang 7Hình 3.21 Kết quả PCA đanh giá kích thước các quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E.
parvidens 60
Hình 3.22 Kết quả PCA hình dạng giữa các quần thể loài Chuột chũi răng nhỏ E.
parvidens 61
Hình 3.23 Giá trị PC 1 theo hình dạng sọ giữa các quần thể loài Chuột chũi răng nhỏ E parvidens 62
Hình 3.24 Kết quả PCA kích thước giữa các quần thể M latouchei 65
Hình 3.25 Giá trị PC theo kích thước các quần thể M latouchei 65
Hình 3.26 Kết quả PCA hình dạng giữa các quần thể loài Chuột chũi miền bắc M.
latouchei 66
Hình 3.27 Giá trị PC 1 giữa các quần thể loài Chuột chũi miền bắc M latouchei 67
Hình 3.28 Kết quả CVA các quần thể Chuột chũi miền bắc M latouchei 68
Hình 3.29 Hình ảnh hộp sọ các loài chuột chũi giống Euroscaptor ở Việt Nam 70
Hình 3.30 Hình ảnh hộp sọ các loài chuột chũi miền bắc Mogera latouchei 71
ở Việt Nam 71
Hình 3.31 Sự cách ly địa lý giữa các quần thể E kuznetsovi và E orlovi bởi các con sông (Nguồn đồ: Bùi Tuấn Hải) 73
Hình 3.32 Sự cách ly địa lý giữa các quần thể E subanura bởi các con sông (Nguồn bản đồ: Bùi Tuấn Hải) 74
Hình 3.33 Sự cách ly của hai nhóm quần thể Chuột chũi răng nhỏ E Parvidens (Nguồn bản đồ: Bùi Tuấn Hải) 75
Hình 3.34 Kết quả phân tích mối quan hệ di truyền các loài chuột chũi ở Việt Nam (Zemlemerova et al., 2016) 76
Trang 8MỞ ĐẦU
Việt Nam từ lâu đã được xem là một “điểm nóng” về đa dạng sinh học quan
trọng trên trái đất (Myers et al., 2000) Các nghiên cứu trước đây đã chỉ ra rằng
mức độ đa dạng và đặc hữu cao của khu hệ động, thực vật Việt Nam bắt nguồn từ
sự đa dạng về địa hình, tiểu vùng khí hậu, các hệ sinh thái đã tạo lên sư đa dạng vềsinh cảnh sống, cũng như quá trình giao lưu của các loài giữa các vùng lân cận ởĐông Nam Á trong suốt lịch sử phát triển địa sinh vật lâu dài và phức tạp của khu
vực (Sterling et al., 2006; Đặng Ngọc Cần và cs., 2008).
Số lượng các loài thú mới cho khoa học được phát hiện, ghi nhận mới vàphân bố mới ở Việt Nam liên tục tăng theo thời gian Danh lục thú của Đặng HuyHuỳnh và cs (1994) đã ghi nhận 223 loài thuộc 12 bộ, 37 họ Lê Vũ Khôi (2000)
đã thống kê 289 loài và phân loài thuộc 14 bộ, 40 họ Danh lục thú gần đây củaĐặng Ngọc Cần và cs (2008) đã ghi nhận 298 loài và phân loài thuộc 13 bộ (khôngtính thú biển) Trong giáo trình “Phân loại học lớp Thú (Mammalia) và đặc điểmkhu hệ thú hoang dã Việt Nam” Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh (2009) đãđưa ra danh sách thú gồm 322 loài thuộc 15 bộ Chỉ tính riêng nhóm Thú ăn sâu bọ(Eulipotyphla), số lượng loài liên tục tăng từ 14 loài (Đặng Huy Huỳnh và cs
1994) lên 22 loài (Đặng Ngọc Cần và cs., 2008), 24 loài (Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh, 2009), 32 loài theo Abramov et al (2013) Các kết quả công bố gần đây nhất với việc ghi nhận hai loài mới cho khoa học là Chuột chũi or-lov E orlovi
và Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi (Zemlemerova et al., 2016), trong khi ghi nhận trước đây về loài Chuột chũi đuôi dài Euroscaptor longirostris, loài được cho
là phân bố ở Việt Nam (Osgood 1932; Abramov et al., 2008, 2013; Kawada et al.,
2008, 2009; Đặng Ngọc Cần và cs 2008; Smith 2016) thì trong nghiên cứu gần đây
của Zemlemerova et al., (2016) thì loài này mới chỉ ghi nhận ở Trung Quốc Gần đây nhất, với việc ghi nhận bổ sung loài Episoriculus umbrinus (Abramov et al., 2017) thì hiện tại số lượng các loài thú ăn sâu bọ ở Việt Nam đã ghi nhận được 34
loài
Trang 9Họ Chuột chũi (Talpidae) gồm có 17 giống, 114 loài và phân loài, phân bố
rộng khắp trên thế giới (Hutterer et al., 2005) thuộc bộ Chuột chù (Soricomorpha)
mà trước đây được xếp trong bộ Ăn sâu bọ (Insectivora) cùng với họ Chuột voi(Erinaceidae) Tuy nhiên, hệ thống phân loại các loài chuột chũi còn nhiều quanđiểm chưa thống nhất và nhiều khoảng trống cần nghiên cứu kỹ hơn (Grenyer và
Purvis, 2003) Tuy nhiên, nghiên cứu gần đây của Sato et al., (2016) trên cơ sở di
truyền học đã chỉ rõ hệ thống phân loại học của Bộ thú ăn sâu bọ (Eulipotyphla) với
5 họ, bao gồm họ Chuột chũi (Talpidae) Ở Việt Nam, cho tới nay có tổng số 6 loài
chuột chũi thuộc 3 giống (Eurocaptor, Mogera, và Scaptonyx), trong đó có 3 loài
hiện nay mới chỉ ghi nhận ở Việt Nam
Các công trình nghiên cứu về họ Chuột chũi ở khu vực Đông Nam Á trong
đó có Việt Nam gần đây đã được tiến hành bởi các nhà khoa học nước ngoài như
Kawada et al (2005, 2006, 2008, 2009, 2010, 2012), Lunde et al (2007), Abramov
et al (2006, 2009, 2013) Các nghiên cứu này đánh giá vị trí phân loại một số loài
thuộc họ Chuột chũi thuộc giống Eurocaptor và Mogera ở khu vực Đông Nam Á
cũng như đã phát hiện, mô tả một loài chuột chũi mới cho khoa học Các nghiên
cứu về quan hệ di truyền của một số loài thuộc các giống Euroscaptor và Mogera được Shinohara et al (2014, 2015), Zemlemerova et al (2016) thực hiện dựa trên phân tích so sánh trình tự của một số đoạn gen ty thể (Cytb, 12S rRNA và Rag1)
với mẫu vật của 4 loài thu thập được ở Việt Nam và một số nước lân cận
Tuy phân bố ở các khu vực khác nhau nhưng một số loài chuột chũi lại xuấthiện những sự chồng lấn về kích thước cơ thể, kích thước bàn chân, hay chiều dài
tối đa của hộp sọ,… (Kawada et al, 2012) Sự tương đồng về kích thước cơ thể và
hình thái ngoài của các loài chuột chũi ở Việt Nam dẫn đến việc đặt ra câu hỏi đặcđiểm nào là mấu chốt tạo nên sự khác biệt trong cùng loài và giữa các loài Bêncạnh đó, với điều kiện địa hình phức tạp đã tạo ra trên lãnh thổ Việt Nam những sựthay đổi nhất định về điều kiện địa lý ở các vùng miền dẫn đến hình thành các vùng
địa lý khác nhau (Fooden, J 1996; Rundel, 1999; Averyanov et al 2003; Sterling et
al 2006, Lê Vũ Khôi và cs 2015) có ảnh hưởng nhất định đến phân bố của các
Trang 10loài động vật, dẫn đến sự sai khác nhất định về hình thái và kiểu hình của một số
loài (Nguyen et al 2015, 2016; Vuong et al 2015).
Như vậy, các nghiên cứu về họ Chuột chũi mới chỉ tập trung vào việc pháthiện loài mới hoặc ghi nhận mới trong khi đó, các nghiên cứu về sự sai khác các chỉ
số hình thái sọ của các loài thú nhỏ nói chung và các loài chuột chũi nói riêng ở
Việt Nam còn ít, rải rác và mới chỉ thực hiện chủ yếu trên nhóm dơi (Nguyen et al., 2015a,b, 2016; Vuong et al., 2015; 2017a,b; 2018), và nghiên cứu gần đây trên một
số loài chuột chù (Bui et al., 2017), chưa có nghiên cứu nào trên đối tượng chuột
chũi
Mặt khác, việc xác định được sự biến thiên của các chỉ tiêu hình thái, trong
đó có các chỉ tiêu hình thái hộp sọ nhằm phục vụ cho việc định loại còn chưa đượcbàn luận, nghiên cứu đầy đủ Từ các lý do trên, tôi đề xuất thực hiện đề tài “Nghiêncứu sự biến thiên các chỉ tiêu hình thái hộp sọ của một số loài chuột chũi(Eulipotyphla: Talpidae) ở Việt Nam” nhằm phân tích đặc điểm và sai khác hìnhthái hộp sọ, tạo cơ sở khoa học cho việc định loại
Dựa vào kết quả phân tích các mẫu vật đang được lưu giữ tại các bảo tàngtrong và ngoài nước, cùng với các mẫu vật bổ sung được thu thập trong quá trìnhnghiên cứu, chúng tôi tiến hành so sánh đặc điểm hình thái sọ, sử dụng phươngpháp thống kê phân tích đa biến để đánh giá sự sai khác giữa các quần thể của cácloài chuột chũi ở Việt Nam Kết quả của nghiên cứu sẽ cập nhật những thông tin về
sự biến thiên hình thái sọ, góp phần cung cấp cơ sở dữ liệu cho việc nghiên cứu quátrình tiến hoá và hệ thống phân loại các loài chuột chũi ở Việt Nam Đồng thời,trong quá trình nghiên cứu cũng sẽ xây dựng bộ mẫu vật các loài chuột chũi ở ViệtNam phục vụ cho nghiên cứu và đào tạo
Mục tiêu nghiên cứu
1) Xây dựng cơ sở dữ liệu về một số chỉ tiêu hình thái sọ của các loài chuộtchũi ở Việt Nam
Trang 112) Nghiên cứu sự biến thiên của một số chỉ tiêu hình thái hộp sọ trong cùng loài và giữa các loài chuột chũi theo khu vực phân bố.
3) Bước đầu tìm hiểu ảnh hưởng của phân bố địa lý đến sự sai khác về kíchthước và hình dạng hộp sọ của loài các loài chuột chũi ở Việt Nam
Nội dung nghiên cứu
Nội dung 1: Đo đạc chỉ tiêu hình thái sọ của các loài chuột chũi ở Việt Namgồm 16 chỉ số
Nội dung 2: Phân tích, đánh giá sự biến thiên kích thước và kiểu hình một sốchỉ tiêu hình thái hộp sọ trong cùng loài và giữa các loài chuột chũi theo khu vựcphân bố bằng phần mềm thống kê
Nội dung 3: Đánh giá ảnh hưởng của các yếu tố cách ly địa lý tới sự sai khác
về kích thước và hình dạng hộp sọ của các loài chuột chũi ở Việt Nam
Trang 12CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN 1.1 SƠ LƯỢC LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU THÚ Ở VIỆT NAM
Trong quá khứ, người Việt đã biết khai thác và sử dụng nguồn tài nguyêncác loài thú hoang dã để phục vụ nhu cầu của mình như làm thực phẩm, dượcphẩm, công cụ, vũ khí, quần áo… Ngay từ thế kỷ XIII trong sách "Nam dược thầnhiệu" Danh Y Tuệ Tĩnh đã thống kê 480 vị thuốc nam trong đó có nêu 36 loài thúnhư: hổ, báo, mèo rừng, hươu, nai, sơn dương, gấu, các loài khỉ, tê tê Đó là danhmục các loài thú được ghi nhận lại theo tri thức bản địa của người dân các địaphương, chưa có nghiên cứu gì về sự phân bố địa lý cũng như các lĩnh vực sinhhọc và sinh thái Tuy nhiên qua đó đã cho chúng ta thấy mối quan hệ gắn bó củanguồn lợi thú rừng đối với cuộc sống của cộng đồng người Việt đã có từ lâu (ĐặngHuy Huỳnh và cs 2010)
Tóm tắt lịch sử nghiên cứu thú ở Việt Nam có thể chia làm ba thời kỳ chủyếu như sau: trước năm 1954; thời kỳ từ 1954 - 1975 và từ năm 1975 đến nay
1.1.1 Thời kỳ trước năm 1954
Các nghiên cứu về thú ở Việt Nam đươc cho là bắt đầu vào thế kỷ XVIII vớicác tác phẩm như “Phủ biên tạp lục”, “Vân đài loại ngữ” của Lê Quý Đôn (1724 -1784)… Trong thời kỳ này, việc nghiên cứu tập trung vào thống kê các loài thú cógiá trị như voi, hươu, nai, gấu, hổ, báo, tê giác … để cống nộp các vật phẩm quýgiá cho vua chúa trong nước và nước ngoài Năm 1882, các Sử quan của Quốc Sửquán triều Nguyễn cũng đã ghi chép, mô tả một số loài thú ở địa phương trong bộsách “Đại Nam thống nhất chí” Những ghi chép này cũng cho chúng ta thấy từnhững thế kỷ trước nhân dân Việt Nam cũng đã quan tâm tìm hiểu về loài thúhoang dã (Đặng Huy Huỳnh và cs 2008)
Đầu thế kỷ XIX, việc nghiên cứu các loài thú hoang dã ở Việt Nam mớichính thức bắt đầu Các nhà khoa học đến từ các nước phương Tây đã tiến hànhkhảo sát, thu thập mẫu vật ở Việt Nam và chuyển về các bảo tàng ở Paris (Pháp) vàLondon (Anh) để phân tích và lưu trữ Từ năm 1821 - 1822, Finlayson đã tiến hành
Trang 13các cuộc khảo sát thu thập mẫu vật thú đầu tiên ở Thái Lan, Lào, Cam-pu-chia, ViệtNam (The mission to Siam and Hue Capital of Cochinchia in the years 1821 -1822) Các dữ liệu trong cuộc khảo sát này dần dần được Dustales (1874, 1893,1898), Germain (1887) và Gurney (1889)… công bố sau đó (Nguyễn Xuân Đặng
và cs., 2009)
Từ những năm cuối thế kỷ XIX đến đầu thế kỷ XX, các nghiên cứu về khu
hệ thú ở Việt Nam tiếp tục được các chuyên gia nước ngoài thực hiện như Milne Edwards (1867 - 1874), Morice (1875), Billet (1896 - 1898), Boutan (1990 - 1906),
-De Pousargues (1904), Ménégaux (1905 - 1906)… Trong thời kỳ này, có một số
công trình nghiên cứu tiêu biểu như: “Mission Pavie Indo-Chine 1879 - 1895.3.
Recherches sur l'histoire naturelle” (Pavie, 1904) thống kê 38 loài thú phát hiện ở
khu vực Nam Bộ (Đặng Huy Huỳnh và cs., 2010); “Mission scientifique
permanente d'exploration en Indo-Chine Décades zoologiques (= Mammifères)”
(Boutan, 1906); “Mammals of the Kelley - Roosevelts and Delacour Asiatic
Expenditions” (Osgood, 1932) thống kê ở Việt Nam có 172 loài và phân loài thú
(Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh, 2009)
1.1.2 Thời kỳ 1955 - 1975
Trong thời kỳ này, nhiều cơ quan nghiên cứu và các trường đại học đã tổchức nghiên cứu về thú trên khắp các tỉnh miền Bắc Việt Nam Các kết quả nghiêncứu về thú trong giai đoạn này đã được công bố trên các tạp chí trong và ngoàinước Tiêu biểu có những công trình của Đào Văn Tiến, trên tạp chí Sinh vật - Địahọc, Tạp chí Hoạt động khoa học v.v của Ủy ban khoa học Nhà nước và một sốtạp chí nước ngoài như: Zoologia, Zoologischer Aneiger v.v Ngoài ra, còn có cácnghiên cứu về khu hệ, sinh học, sinh thái của một số loài thú như công trình của VõQuý, Mai Đình Yên, Lê Hiền Hào, Nguyễn Thạnh (1961), Lê Hiền Hào (1962,
1964, 1969, 1973), Lê Hiền Hào và Trần Hải (1970, 1971), Đặng Huy Huỳnh và
Vũ Đình Tuân (1964), Đặng Huy Huỳnh, Đỗ Ngọc Quang và Sablina (1964), ĐặngHuy Huỳnh, Cao Văn Sung, (1965, 1973), Đào Văn Tiến (1966), Lê Vũ Khôi
Trang 14(1970), Lê Vũ Khôi, Nguyễn Trác Tiến (1975) (theo Đặng Huy Huỳnh và cs.,
2010)
Cũng trong giai đoạn này, qua nhiều chuyến khảo sát ở miền Bắc Việt Nam,các nhà khoa học đã thống kê được 169 loài thú (202 loài và phân loài) thuộc 32 họ
và 11 bộ (Đào Văn Tiến, 1985)
Ở miền Nam Việt Nam, Vương Đình Sâm cũng đã mô tả nhiều loài thúthuộc các bộ Dơi, Gặm Nhấm, Linh trưởng, Móng guốc, Thú ăn thịt trong phần
“Thú lạp” của giáo trình giảng dạy (Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh, 2009)
Những năm 1960 - 1970, một số công trình đã công bố như: Van Peenen et
al (1967, 1969, 1970, 1971); Duncan et al (1970, 1971) (Đặng Huy Huỳnh và cs.,
2010) Trong đó, Van Peenen et al., 1969 nghiên cứu toàn bộ khu hệ thú từ Quảng
Trị trở vào Nam đã tổng kết danh lục thú có 151 loài trong đó có 41 loài Gặm nhấm(Rodentia), 40 loài Dơi (Chiroptera), 12 loài thuộc thú Khỉ hầu (Primates), 30 loàithú Ăn thịt (Carnivora), 2 loài Móng guốc ngón lẻ (Perissodactyla), 14 loài Móngguốc ngón chẵn (Artidactyla)
1.1.3 Thời kỳ 1975 – nay
Sau năm 1975, công tác điều tra nghiên cứu thú cũng được đẩy mạnh và cónhững bước phát triển lớn Địa bàn nghiên cứu được mở rộng ra toàn bộ các khuvực địa lý động vật với sự tham gia của các viện nghiên cứu và các trường đại họcđầu ngành trong và ngoài nước
Trong thời kỳ này, nhiều chương trình trọng điểm cấp quốc gia được triểnkhai như: Chương trình cấp Nhà nước mang mã số 52D về bảo vệ tài nguyên vàmôi trường do Bộ Đại học và Trung học chuyên nghiệp chủ trì, Chương trìnhnghiên cứu điều tra động vật vùng Đồng bằng sông Cửu Long, các tỉnh miền ĐôngNam bộ do Viện Khoa học Việt Nam chủ trì, Chương trình kiểm kê tài nguyênrừng do Bộ Lâm nghiệp chủ trì,Chương trình điều tra tổng hợp Tây Nguyên (I, II,III), Chương trình Tây Bắc Thêm vào đó là các dự án Xây dựng hồ sơ loài phục
vụ cho biên tập Sách Đỏ Việt Nam phần Động vật, dự án xây dựng Bộ sưu tập mẫu
Trang 15vật quốc gia Cùng với các Chương trình, Dự ánlớn, các chương trình hợp tácnghiên cứu với các tổ chức quốc tế như: Viện Hàn lâm Khoa học Liên Xô (cũ),Nga, Belarus, Trung Quốc, Ba Lan, Hungari, Mỹ, Ca-na-đa, Anh, Hàn Quốc, NhậtBản… và các tổ chức phi chính phủ như: Quỹ Bảo tồn thiên nhiên Quốc tế (WWF),Hiệp hội Bảo tồn thiên nhiên Thế giới (IUCN), Tổ chức Bảo tồn Động thực vậtQuốc tế (FFI), Trung tâm giáo dục thiên nhiên (ENV)… đã thu thập bổ sung nhiềudẫn liệu về phân loại, sinh học và sinh thái của các loài thú ở Việt Nam.
Đây là giai đoạn phát triển vượt bậc trong nghiên cứu thú ở Việt Nam vớinhiều công trình được công bố bởi các nhà khoa học trong nước và quốc tế Cáccông trình trong thời kỳ này tập trung cả về thống kê thành phần loài cũng nhưnghiên cứu các đặc điểm khu hệ và sinh thái học của các loài thú ở Việt Nam.Nhiều công trình được đăng tải trong các sách chuyên khảo, các tạp chí trong nước
và quốc tế Một số công trình nghiên cứu tiêu biểu trong thời kỳ này là:
- “Khảo sát thú miền Bắc Việt Nam” (Đào Văn Tiến, 1985), đã phân tích cácmẫu vật sưu tầm được ở 12 tỉnh miền Bắc Việt Nam từ năm 1957 - 1971 và đưa radanh lục thú miền Bắc Việt Nam gồm 129 loài và phân loài thú thuộc 32 họ, 11 bộ(Đặng Huy Huỳnh và cs., 2010)
- “Những loài gặm nhấm ở Việt Nam” (Cao Văn Sung và cs., 1980) đã thống
kê ở Việt Nam có 64 loài gặm nhấm thuộc 7 họ (Nguyễn Xuân Đặng và Lê XuânCảnh, 2009)
- “Kết quả điều tra nguồn lợi thú Việt Nam” (Đặng Huy Huỳnh và cs., 1981)
đã lập danh sách thú miền Bắc Việt Nam gồm 202 loài và phân loài thú thuộc 32
họ, 11 bộ (Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh, 2009)
- “Danh lục các loài thú (Mammalia) Việt Nam” (Đặng Huy Huỳnh và cs.,1994) đã thống kê ở Việt Nam có 223 loài thú thuộc 12 bộ, 37 họ (không tính cácloài thú biển)
- “Danh lục các loài thú Việt Nam” (Lê Vũ Khôi, 2000) đã thống kê 289 loài
và phân loài thú ở Việt Nam (không tính các loài thú biển)
Trang 16- “Mlekopitausii Vietnama” (Thú Việt Nam, tiếng Nga) (Kyznetsov, 2006)thống kê ở Việt Nam có 310 loài thú thuộc 44 họ và 14 bộ Đây là danh lục thú ViệtNam đầu tiên có thống kê các loài thú biển đã biết ở vùng biển Việt Nam (NguyễnXuân Đặng và Lê Xuân Cảnh, 2009).
- “Thú rừng (Mammalia) Việt Nam – Hình thái và sinh học sinh thái một sốloài, tập 1” (Đặng Huy Huỳnh và cs., 2007) mô tả đặc điểm hình thái và sinh thái củacác loài thú thuộc Bộ ăn sâu bọ (Insectivora) và Bộ dơi (Chiroptera) ở Việt Nam
- “Danh lục các loài thú hoang dã Việt Nam” (Đặng Ngọc Cần và cs., 2008)
đã thống kê 298 loài và phân loài thú thuộc 37 họ và 13 bộ ở Việt Nam (không tínhcác loài thú biển)
- “Động vật chí Việt Nam Tập 25: Lớp thú - Mammalia” đã mô tả đặc điểm của 145 loài thú ở Việt Nam (Đặng Huy Huỳnh và cs., 2008)
- “Hướng dẫn nhận dạng các loài thú ở Việt Nam” (John W K Parr et al.,
2008) đã xây dựng bộ hình ảnh, mô tả đặc điểm hình thái, phân bố và đánh giá tình trạng bảo tồn của các loài thú hoang dã ở Việt Nam
- “Phân loại học lớp thú (Mammalia) và đặc điểm khu hệ thú hoang dã ViệtNam” đã đưa ra danh lục các loài thú Việt Nam gồm 322 loài (340 loài và phânloài) thuộc 155 giống, 43 họ, 15 bộ(Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh, 2009)
- “Thú rừng (Mammalia) Việt Nam - Hình thái và sinh học sinh thái một sốloài, tập 2” mô tả đặc điểm hình thái và sinh thái của 74 loài thú thuộc Bộ Linhtrưởng (Primates), Bộ Ăn thịt (Carvivora), Bộ Có vòi (Proboscidea), Bộ Guốc chẵn(Artiodactyla), Bộ Guốc lẻ (Perissodactyla) (Đặng Huy Huỳnh và cs., 2010)
Ngoài những công trình tiêu biểu kể trên, còn rất nhiều công trình nghiêncứu riêng về các nhóm thú nhất định, tiêu biểu như: “Những loài gặm nhấm ở ViệtNam” (Cao Văn Sung và Bùi Kính, 1980), “Thú linh trưởng của Việt Nam” (PhạmNhật, 2002), “Nhận dạng một số loài dơi ở Việt Nam” (Nguyễn Trường Sơn và VũĐình Thống, 2006),
Trang 17Bên cạnh đó, nhiều loài mới đã được công bố với mẫu chuẩn thu được ở
Việt Nam kể từ năm 2000 trở lại đây như: Chuột chù cao văn sung (C.
caovansunga), Chuột chù kẻ gỗ (C kegoensis), Chuột chù zai-sê (C zaisevi), Chuột
chù sa pa, (C sapaensis) Chuột chũi (E subanura), Chuột chũi kuz-net-sov (E.
kuznetsovi), Chuột chũi or-lov (E orlovi), Chuột núi đá đông bắc (T daovantieni),
Dơi tai việt nam (M annamiticus), Thỏ vằn (N timminsi)… (Lunde et al., 2004; Jenkins et al., 2007, 2009, 2010, 2013; Abramov et al., 2008, 2013).
Các nghiên cứu gần đây đã sử dụng công nghệ hiện đại như sinh học phân
tử, phân tích thức ăn, bẫy ảnh, sinh thái học… cũng có những bước tiến vượt bậctrong thời gian gần đây, góp phần cung cấp cơ sở khoa học cho quản lý, bảo tồn,phát triển và sử dụng bền vững nguồn tài nguyên thú hoang dã ở Việt Nam
Tóm lại, nghiên cứu về thú ở Việt Nam đã được tiến hành từ lâu, và đã cónhững kết quả nhất định Số lượng các công trình đã được công bố bởi các nhàkhoa học trong nước hay nước ngoài đều cho thấy sự phong phú và đa dạng củakhu hệ thú Việt Nam Mặc dù vậy, các loài thú hoang dã ở Việt Nam còn ẩn chứanhiều điều cần đươc tiếp tục nghiên cứu Hơn nữa, dưới tác động mạnh mẽ củabiến đổi khí hậu và áp lực tàn phá của con người, nhiều loài thú, đặc biệt là thú nhỏđang đứng trước nguy cơ bị tuyệt chủng mà chưa được biết đến, cần được tiếp tục
mở rộng và chuyên sâu, để phục vụ cho công tác bảo tồn và phát triển bền vữngnguồn tài nguyên thú hoang dã nói riêng và đa dạng sinh học ở Việt Nam nóichung
1.2 SƠ LƯỢC LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU CHUỘT CHŨI Ở VIỆT NAM
Ở Việt Nam, các nghiên cứu về thú được cho là chính thức bắt đầu bởi nhànghiên cứu Finlayson từ những năm 1821-1822 Tuy nhiên, phải đến thế kỷ XX cácloài thú thuộc Bộ Chuột chù Soricomorpha mới được ghi nhận ở Việt Nam
Osgood (1932) đã ghi nhận sự xuất hiện của loài Chuột chũi mũi dài
(Euroscaptor longirostris) Miller (1940) đã công bố loài chuột chũi mới cho khoa học (Chuột chũi răng nhỏ Euroscaptor parvidens) với địa điểm thu mẫu chuẩn tại
Di Linh, Lâm Đồng (Đặng Ngọc Cần và cs., 2008)
Trang 18Sang thế kỷ XXI, các nhà khoa học trong nước và quốc tế đã phát hiện mô tảnhiều loài mới cho khoa học cũng như ghi nhận mới nhiều loài cho Việt Nam, cụ thể:
Lunde et al (2003) đã bổ sung loài Chuột chũi đuôi dài (Scaptonyx
fusicaudus) cho khu hệ thú Việt Nam.
Kawada et al (2012) đã công bố loài chuột chũi mới (Chuột chũi đuôi ngắnEuroscaptor subanura), với mẫu chuẩn tại Vườn Quốc gia Tam Đảo (tỉnh Vĩnh Phúc)
Về sinh học phân tử, Shinohara et al (2014, 2015) đã so sánh quan hệ di truyền của 4 loài chuột chũi giống Euroscaptor và Mogera thu thập tại 8 địa điểm ở Việt Nam dựa trên so sánh trình tự của các gen Cytb, 12S rRNA và Rag1.
Gần đây nhất, Zemlemerova et al (2016) đã công bố hai loài chuột chũi mới
cho khoa học (Chuột chũi or-lov Euroscaptor orlovi và Chuột chũi kuz-net-sov E.kuznetsovi) dựa trên phân tích hình thái và di truyền phân tử các mẫu vật thu thập ởViệt Nam hiện đang lưu giữ tại Bảo tàng Động vật, Viện Hàn lâm Khoa học Nga
Các phát hiện mới gần đây về các loài chuột chũi ở Việt Nam đã chứng tỏ đadạng về thành phần loài của họ Chuột chũi (Talpidae) và cần được tiếp tục khámphá Bên cạnh đó, vị trí phân loại của một số loài chuột chũi (Chuột chũi or-lov
Euroscaptor orlovi và Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi…) còn chưa thực sự rõ
ràng hoặc sai khác về mặt hình thái của các quần thể của một số loài có vùng phân
bố rộng (Chuột chũi răng nhỏ Euroscaptor parvidens) cần được tìm hiểu kỹ hơn
làm cơ sở cho việc nghiên cứu sai khác về mặt di truyền và phát sinh chủng loại
Trang 19CHƯƠNG 2 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, NGUYÊN LIỆU VÀ
PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1 THỜI GIAN VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU
Nghiên cứu được thực hiện trong 2 năm từ tháng 1/2016 đến tháng 10/2018,trên cơ sở các mẫu vật hiện có, đồng thời tiến hành điều tra bổ sung thu thập mẫuvật ở Khu bảo tồn thiên nhiên Tây Côn Lĩnh, huyện Vị Xuyên, tỉnh Hà Giang
2.1.1 Sơ lược về điều kiện tự nhiên Việt Nam
Việt Nam nằm trọn trong vành đai nội chí tuyến Bắc bán cầu, trải dài trênnhiều vĩ độ (từ 8030’ đến 23022’ vĩ độ Bắc) (Vũ Tự Lập, 2012) Phía Bắc giápTrung Quốc với đường biên giới dài 1400 km, phía Tây giáp Lào với đường biêngiới dài 2067 km, phía Tây Nam có đường biên giới với Campuchia dài 1080 km.Phía Đông giáp biển Đông có đường bờ biển dài 3264 km, với vùng đặc quyềnkinh tế trên biển khoảng 1 triệu km2 Diện tích phần đất liền 330.363 km2.(Vũ TựLập, 2012)
Kiến tạo địa chất Việt Nam gồm nhiều yếu tố hình thành gồm một phần gắnvới nền cổ Hoa Nam và qua đó thông với Đông Á và Đông Bắc Á; vừa gắn vớiphần Tây của bán đảo Trung Ấn và qua đó thông với Ấn Độ, Hi-ma-lay-a; vừa gắnvới phần Đông Nam Á hải đảo qua thềm lục địa rộng được nối liền vào kỷ đệ tứ
Từ đó tạo thành 8 miền địa chất gồm: Đông Bắc bộ, Bắc Bắc bộ, Tây Bắc bộ, BắcTrung bộ, Kon Tum, Nam Trung bộ và Nam bộ, cực Tây Bắc bộ và quần đảoTrường Sa-Hoàng Sa (Vũ Tự Lập, 2012)
Địa hình Việt Nam mang đặc tính nhiều đồi núi của khu vực Đông Nam Á,
là khu vực đồng nhất bao quanh bởi các đới hút chìm hiện đại vòng từ Mi-an-maxuống hố sâu Giava rồi kết nối với hố sâu Phi-líp-pin cho tới Đài Loan Do đó khuvực Đông Nam Á núi chiếm đa số là núi trẻ và núi già được làm trẻ lại do vận độngHi-ma-lay-a tạo nên do va chạm lục địa Ấn Độ - Á Âu Vì vậy, trên 70% diện tíchnước ta là đồi núi, cùng với vị trí địa lý đặc thù tạo nên sự đa dạng về khí hậu (Vũ
Tự Lập, 2012)
Trang 20Việt Nam là nơi gặp gỡ của nhiều hoàn lưu khí quyển Các khối khí lạnhphương Bắc và cực lục địa tràn từ phía Bắc về phía Nam, trung bình đến vĩ tuyến
160 Bắc, nhưng các đợt mạnh có thể ảnh hưởng đến vĩ tuyến 12-100 Bắc Đồngthời các khối khí xích đạo có nguồn gốc từ Nam bán cầu lại tiến xa về phía Bắckhiến cho đường nội chí tuyến gió mùa ẩm đã xóa hẳn các đới bán hoang mạc vàhoang mạc đáng ra phải có như ở Tây Nam Á và Bắc Phi Việt Nam cũng nằm ở vịtrí tiếp xúc giữa ba loại gió mùa là Đông Bắc Á, Đông Nam Á và Tây Nam Á vớigió tín phong của dải áp cao cận chí tuyến Điều đó làm cho khí hậu Việt Nam vừa
đa dạng vừa thất thường (Vũ Tự Lập, 2012)
Do đặc điểm đa dạng về địa hình đã khiến cho các lưu vực sông lớn ở ViệtNam đều có một bộ phận lớn diện tích lưu vực nằm ngoài lãnh thổ nước ta nhưsông Hồng chiếm 57,3%, sông Mã là 38%, sông Cả là 34% và sông Cửu Longchiếm đến 91% Trong tổng lượng nước của Việt Nam là 839 tỉ m3/năm thì phần
từ bên ngoài chảy vào lên tới 501 tỉ m3/năm chiếm 59,7%, riêng sông Cửu Long thì
tỉ lệ này lên đến 89% (451 tỉ m3/năm trong tổng lượng nước 507 tỉ m3/năm củasông) Sự đa dạng về mặt nước ngọt góp phần chia cắt các vùng địa lý sinh vật đặcthù cho Việt Nam (Vũ Tự Lập, 2012)
Bắt nguồn từ vị trí tiếp xúc về địa chất - địa hình, về khí hậu - thủy văn làmcho sinh vật Việt Nam rất đa dạng và phong phú Trong đó khu hệ sinh vật của ViệtNam chịu ảnh hưởng của các yếu tố từ Hoa Nam xuống (chiếm 10%), từ Xích Kim– Hi-ma-lay-a tới (chiếm 10%), từ Ấn Độ - Mi-an-ma đến (chiếm 14%), từ Ma-lai-xi-a - In-đô-nê-xi-a lên chiếm 15%) Trên biển Đông thì dòng biển lạnh phươngBắc từ Nhật Bản qua eo Đài loan xuống tận vĩ tuyến 120 Bắc đã mang đến chovùng biển nước ta nhiều loài cá từ biển Nhật Bản - Trung Hoa, bên cạnh có nhữngloài cá theo dòng biển Tây Nam, Đông Nam từ Ấn Độ - Ma-lai-xi-a lên (Vũ TựLập, 2012)
Về khoáng sản: cũng chính do tiếp xúc giữa nhiều hệ thống cấu trúc kiến tạođịa mạo mà nước ta cũng có đủ các loại khoáng sản của khu vực Đông Nam Á nhưthiếc, vôn-fram, vàng, đá quý, bôxit, chì, kẽm, than đá, dầu khí (Vũ Tự Lập, 2012)
Trang 212.1.2 Sơ lược điều kiện tự nhiên các khu vực thu thập mẫu vật
Khu bảo tồn thiên nhiên Tây Côn Lĩnh có tọa độ địa lý từ 22039-22050 vĩ độBắc và từ 104039-104059 kinh độ Đông.Tổng diện tích khu bảo tồn là: 15.044,6 ha,trong đó phân khu bảo vệ nghiêm ngặt là 7.406 ha, phân khu phục hồi sinh thái là7.173 ha và còn lại là diện tích vùng hành chính (Hình 2.1)
Khu bảo tồn thiên nhiên Tây Côn Lĩnh nằm ở phía bắc tỉnh Hà Giang, đây làkhu vực với nhiều dẫy núi cao, độ dốc lớn, địa hình chia cắt mạnh, hiểm trở Dẫynúi chạy dài từ Tây sang Đông, nổi tiếng với đỉnh Tây Côn Lĩnh, có độ cao2.428,5m, từ đây phát triển thành một dẫy núi lớn khác chạy xuống phía Nam.Đường phân thủy phía Tây đổ xuống sông Chẩy, phía Đông đổ xuống sông Lô
Do địa hình hiểm trở cho nên vùng quy hoạch cho khu bảo tồn vẫn còn giữđược một khu rừng kín lá rộng thường xanh mưa ẩm á nhiệt đới với diện tích liềnvùng khá lớn (phân khu bảo vệ nghiêm ngặt với diện tích là 7.406 ha) (Hình 2.1.)
Khu bảo tồn thiên nhiên Tây Côn Lĩnh có đặc điểm khí hậu nhiệt đới giómùa, chịu ảnh hưởng sâu sắc của khí hậu vùng núi cao phía Bắc Việt Nam
Mùa Hè có gió Đông Nam, Tây Nam kéo dài từ tháng 5 đến tháng 10
Mùa Đông có gió mùa Đông Bắc kéo dài từ tháng 11 đến tháng 4 năm sau.Chế độ nhiệt: + Nhiệt độ trung bình năm: 22,6 – 230C
+ Nhiệt độ trung bình cao nhất: 27,2- 27,50C+ Nhiệt độ thấp nhất: 1,50C
Các Suối ở phía Đông dẫy Tây Côn Lĩnh như suối Thanh Thủy, Suối Sửu,suối Nậm Má đều đổ ra sông lô Các suối phía Tây như suối Nậm Khốc, suốiNậm Song đổ ra sông Chẩy Nhìn chung các sông, suối đều dốc, nhiều thác nghềnh
do ảnh hưởng của địa hình Khu bảo tồn thiên nhiên Tây Côn Lĩnh có 5 loại đá mẹchính: đá Granit, đá Phiến thạch sét, đá hỗn hợp, đá vôi, đá Sa thạch
Trang 22Hình 2.1 Bản đồ thảm thực vật Khu bảo tồn Thiên nhiên Tây Côn Lĩnh (Nguồn :
Ban Quản lý Khu BTTN Tây Côn Lĩnh)
Về đa dạng sinh học, khu bảo tồn thiên nhiên Tây Côn Lĩnh có 796 loài thựcvật, 58 loài thú, 105 loài chim, 55 loài bò sát ếch nhái Trong đó, có 54 loài thựcvật, 20 loài thú, 26 loài chim, 11 loài bò sát ếch nhái là những loài quý hiếm(Nguồn số liệu: Ban Quản lý Khu bảo tồn thiên nhiên Tây Côn Lĩnh, 2017)
2.2 NGUYÊN LIỆU NGHIÊN CỨU
Nghiên cứu đƣợc thực hiên dựa trên tổng số 159 mẫu vật của 5/6 loài, 2/3giống Chuột chũi đƣợc thu thập tại 20 địa điểm (do không thu thập và tham khảo
Trang 23được mẫu vật loài chuột chũi đuôi dài Scaptornyx fusicaudus, loài mới chỉ thu thập
được ở Khu bảo tồn thiên nhiên Tây Côn Lĩnh, tỉnh Hà Giang và không thu thậpđược mẫu trong đợt khảo sát bổ sung) Trong đó có 155 mẫu vật được lưu giữ tạicác bộ sưu tập trong và ngoài nước, và 04 mẫu vật thu thẩp bổ sung (Bảng 2.1)
Đã đo đạc 122 mẫu sọ thu thập tại 19 địa điểm và các mẫu đang được lưutrữ tại Phòng Động vật học có xương sống, Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật vàPhòng Bảo tồn thiên nhiên, Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam Đồng thời, tham khảo
số liệu của 37 mẫu vật hiện đang lưu trữ tại Bảng tàng động vật, Viện Động vậtSaint-petersbug, Viện Hàn lâm khoa học Nga
Bảng 2.1 Danh sách mẫu nghiên cứu
Chuột chũi VQG Tam Đảo, tỉnh 19 Motokawa 539-540, 554; BTHkuz-net-sov Vĩnh Phúc 12; SIKO 774-779, 781-786, 788;
101532 (paratype)KBTTN Pia Oắc-Phia Đén, 4 SIKO 865-867; CB16huyện Nguyên Bình, tỉnh
Cao BằngKBT Loài và sinh cảnh 4 SIKO 965-967, 969Khau Ca, tỉnh Hà Giang
KBTTN Tây Côn Lĩnh, Hà 4* TCL 2017.05.05 - 07, 09
GiangChuột chũi VQG Hoàng Liên, huyện 8 ZIN 96318 (holotype); ZIN 97789
980-982Chuột chũi VQG Xuân Sơn, 18 SIKO 930-939; ZIN 102249,
đuôi ngắn E. tỉnh Phú Thọ 102252, 102254, 102255,
KBTTN Xuân Nha, tỉnh 3 XN 16, 20, 58
Sơn LaVQG Ba Vì, tp Hà Nội 4 ZIN 101897-101900VQG Tam Đảo, 8 ZIN 101533-101535; SIKO 875,tỉnh Vĩnh Phúc 876, 883, 884 (paratype); SIKO
882
Trang 24Loài Địa điểm n Mẫu vật
KBTTN Tây Côn Lĩnh, 1 TCL 17.2613tỉnh Hà Giang
Chuột chũi KBTTN Bắc Hướng Hoá, 8 BTH 02; SIKO 970 - 976
răng nhỏ E. tỉnh Quảng Trị
parvidens KBTTN Sao La Quảng 9 SIKO 855 - 859, 861 - 864
Nam, huyện Đông Giang,tỉnh Quảng NamKBTTN Ba Tơ, 7 BTQN 04, 06-09; M190413.5;tỉnh Quảng Ngãi M190413.6
KBTTN Ngọc Linh, tỉnh 6 ZIN 96663 (Holotype), 96664,
Kon Tum 96665 (Paratype), Motokawa 637,
641, 642Kon Plông, Kon Tum 4 ZIN 103242-103245VQG Chư Yang Sin, tỉnh 9 CYS 36, 39; SIKO 852 - 854, ZIN
KBTTN Nam Nung, tỉnh 3 NNU2017.02, NNU2017.05,
VQG Bi Doup-Núi Bà, 4 ZIN 98916 - 98919tỉnh Lâm Đồng
Bảo Lộc, 3 ZIN 101901 101902, BTH111Lâm Đồng
KBTTN Hòn Bà, tỉnh 15 Motokawa 420, 421, 427 - 430,
Chuột chũi KBTTN Phia Đén-Pia Oắc, 5 SIKO 870 - 874
miền bắc M. huyện Nguyên Bình, tỉnh
KBTTN Khau Ca, tỉnh 1 SIKO 968
Hà Giang
Trang 25Hình 2.2 Bản đồ phân bố các mẫu vật được sử dụng trong nghiên cứu (Nguồn
bản đồ: Sterling et al., 2006)
Trang 262.3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.3.1 Khảo sát thực địa
Phỏng vấn và lựa chọn địa điểm thu mẫu
Trước khi tiến hành khảo sát thực địa thu thập bổ sung vật mẫu nghiên cứu,chúng tôi đã tiến hành phỏng vấn các chuyên gia, các nhân viên kiểm lâm và nhândân địa phương nhằm tổng hợp các thông tin về nơi bắt gặp, mùa sinh sản… củachuột chũi ở các khu vực nghiên cứu Thông tin phỏng vấn sẽ giúp cho việc xácđịnh các khu vực có khả năng thu thập mẫu vật và thực hiện các quan sát về đặcđiểm sinh thái học của các loài chuột chũi
Thu thập mẫu vật bổ sung
Sử dụng các loại bẫy chuyên dụng được sản xuất ở Nhật Bản và đặt trênđường di chuyển của chuột chũi (Hình 2.3)
Thu thập mẫu vật bằng cách đặt bẫy chuyên dụng ở những nơi quan sát đượcdấu vết của chuột chũi để thu thập mẫu vật dưới sự tham gia hỗ trợ của người dânđịa phương, trong đó đợt thu thập mẫu bổ sung chúng tôi đã được sự hỗ trợ củangười dân tại xã Cao Bồ, huyện Vị Xuyên, tỉnh Hà Giang
- Thu thập mẫu đại diện của tất cả các loài bắt gặp, đặc biệt chú ý các loài cóđặc điểm hình thái khác lạ
- Bẫy được đặt ở nhiều dạng sinh cảnh và độ cao khác nhau để thu thập mẫuvật bổ sung, thường là những nơi có nền đất ẩm, nhiều loài sâu bọ, côn trùng, tánrừng thoáng, hay quan sát được dấu vết đào đường di chuyển của chuột chũi (vengốc cây, sát vách đá, ven bờ suối)
Trang 27Hình 2.3 Bẫy chuột chũi thành công
- Mẫu vật thu thập đƣợc phải đảm bảo đạt yêu cầu về: số lƣợng, chất lƣợng
và ghi chép đầy đủ các thông tin có liên quan nhƣ: Thời gian bẫy, sinh cảnh bẫy,
độ cao bẫy, toạ độ bẫy,…
Trong quá trình khảo sát và thu thập mẫu vật bổ sung, thực hiện đặt bẫy theonguyên tắc lập tuyến sau:
- Tuyến điều tra đƣợc lập dựa vào bản đồ địa hình, thảm thực vật và sinh cảnh sống của các loài chuột chũi tại khu vực nghiên cứu
- Tuyến điều tra sẽ đi qua các dạng sinh cảnh đại diện, độ cao khác nhau củakhu vực nghiên cứu, đặc biệt quan tâm đến các điểm có độ cao lớn, nhiều vách đá,hoặc ven suối
- Các bẫy đƣợc đặt cách đều nhau trên toàn bộ tuyến bẫy để có thể thực hiệncác nghiên cứu về tần suất bắt gặp
Trang 28Đo đạc các chỉ số hình thái ngoài
Đo đạc các chỉ số hình thái bên ngoài như: chiều dài thân đầu (HB), chiềudài đuôi (TL), Chiều dài bàn chân trước (FF), chiều rộng bàn chân trước (FFw),chiều dài bàn chân sau (HF) (Hình 2.4)
Hình 2.4 Các chỉ số đo hình thái ngoài chuột chũi (Nguồn: Bùi Tuấn Hải)
Mẫu được cố định trong cồn 90% từ 18 - 24 tiếng, sau đó mẫu được chuyểnsang bảo quản trong cồn 70% và cũng để cố định mẫu sọ Mẫu sẽ được bảo quản từ
7 – 10 ngày giúp cho việc cố định mẫu hình thái cũng như cấu trúc sọ Sau khoảngthời gian này, các thao tác tách sọ, tách xương, sẽ được tiếp tục tiến hành Đối vớimẫu nhồi để có thể bảo toàn độ chính xác của màu sắc hình thái bộ lông, mâu saukhi thu thập sẽ được lột da và nhồi bông ngay và sẽ được sấy khô và bảo quảntrong hộp chuyên dụng trên thực địa Đặc biệt lưu ý khi nhồi bông cho mẫu cầnphải tuân thủ các quy tắc về chất bảo quản và sấy khô mẫu Các mẫu bộ xương saukhi đã lột da sẽ tiếp tục được cố định trong cồn (70%) phục vụ cho công tác nghiêncứu bộ xương khi cần thiết
Thu thập thông tin có liên quan
Ghi chép toàn bộ các thông tin trên cơ sở quan sát thực tế môi trường tự nhiên, sinh cảnh, đặc điểm hình thái, hoạt động sống Các yếu tố đe doạ đến các
Trang 29loài chuột chũi được ghi nhận thông qua quan sát trực tiếp ngoài tự nhiên Ghichép những hiểu biết về chuột của chuyên gia và người dân đia phương thông quaphỏng vấn trực tiếp.
Quan sát, chụp ảnh các sinh cảnh, mẫu vật và hoạt động của chuột chũi trongquá trình thực địa Chú thích những thông tin cần thiết như: thời gian ghi hình, tênngười trong ảnh, địa danh, độ cao, vào thông tin ảnh
sọ Chú ý cẩn thận với xương cung gò má
Sấy hoặc phơi khô sọ
Tiếp tục làm sạch hết các phần cơ, gân còn bám lại trên sọ
Kính lúp sẽ được sử dụng trong suốt quá trình tách và làm sạch sọ để đảmbảo sọ còn nguyên vẹn hình thái Có thể ngâm sọ vào xăng sau khi luộc để tách hết
mỡ, sau khi sấy khô có thể ngâm vào oxy già (H2O2) loãng (2-5%) trong 1-2 giờ để
vệ sinh sọ
2.3.3 So sánh và định loại
Việc so sánh được thực hiện theo các bước sau:
Trang 30+ Bước 1: xây dựng bảng đo đếm hình thái sọ gồm 16 chỉ tiêu theo Kawadaet al (2007) (Hình 2.5) Dữ liệu chỉ tiêu sẽ được nhập vào phần mềm
Microcsoft® Ecxel (Microsoft®, 2015) (Bảng số liệu gốc)
+ Bước 2: xử lý số liệu gốc trên phần mềm Microcsoft® Ecxel bằng các
hàm toán học
- Tính giá trị cực đại (Max), tính giá trị cực tiểu (Min), tính giá trị trung bình(Average), ước tính độ lệch chuẩn (Stdev), ước lượng khoảng tin cậy(Confidence.norm), tính giá trị trung bình nhân (Geomean)
- Lập bảng số liệu chuẩn (Standardized data) bằng cách lấy số liệu gốc chia cho giá trị trung bình nhân
+ Bước 3: Phân tích thống kê bằng phần mềm PAST Statistic 2.0 (Hammer
et al., 2001).
- Số đo hình thái ngoài của sọ (hay còn gọi là các biến số) với 16 chỉ số sẽđược dùng để phân tính sai khác (hay biến thiên) về kích thước liên quan đến kiểuhình dạng sọ Các cá thể đực và cái sẽ được kiển định trước khi tiến hành phân tích
để xác định có hiện tượng dị hình giới tính hay không (sex dimorphism) Nếukhông có sự sai khác rõ rệt về kích thước giữa các thể đực và cái, các cá thể sẽđược tiến hành phân tích đồng nhất và không có sự tách biệt đực, cái Phân tích đabiến (Multivariate analysis) hay thống kế thành phần chính (Principal ComponentAnalysis) (PCA) để đánh giá sự khác biệt về kích thước và hình dạng của các đốitượng nghiên cứu trên cơ sở xác định sự biến đổi của các biến số (hay các chỉ sốđo); hay phân tích mối tương quan giữa các đối tượng cùng nhóm (Phân tíchphương sai chính tắc) (Canonical Variate Analysis) (CVA) để xác nhận khả năngtách biệt giữa các nhóm loài khác nhau Phần mềm PAST (Hammer et al 2001) sẽđược sử dụng trong phương pháp nghiên cứu này
Đối với PCA, CVA, tiến hành phân tích theo hai bước: (1) sử dụng thànhphần chính (PC1) là sự biến thiên của các chỉ số đo trên các phép đo từ việc phântích dữ liệu nguyên bản (raw data) nhằm đánh giá sai khác về kích thước giữa tập
Trang 31hợp đối tượng phân tích (Blackith và Reyment, 1971; Reyment, 1971) và (2) sửdụng các thành phần chính (PCs) từ việc phân tích dữ liệu chuẩn hoá đã chuyểnđổi (Standardized data) để đánh giá thay đổi về hình dạng hộp sọ với 1000 lặp lại.
Cả hai dữ nguyên bản và dữ liệu tiêu chuẩn hóa đều được chuyển sang dạnglogarit (log-transformed data hoặc log-standardized data) để đưa về phân bố chuẩncũng như đồng nhất hoá số liệu để đánh giá sự sai khái có ý nghĩa về kích thướcliên quan đến kiểu hình của các số đo hình thái (Blackith và Reyment 1971;Reyment 1971)
+ Bước 4: Phân tích, biện luận dựa trên kết quả PCA, CVA
Hình 2.5 Các chỉ số đo trên sọ chuột chũi (Nguồn Kawada và Bùi Tuấn Hải) Chú thích: 1 Chiều dài sọ tối đa (GLS); 2 Khoảng cách giữa hai lỗ dưới ổ mắt (BIOF); 3 Chiều rộng mõm (RB); 4 Khoảng cách giữa hai ổ mắt (IOB); 5.
Trang 32Chiều dài xương cung gò má (LZA); 6 Khoảng cách giữa hai răng hàm thứ 2 (BAM); 7 Chiều dài hàm răng trên (I1-M3); 8 Khoảng cách giữa răng nanh và răng hàm trên thứ 3 (C-M3); 9 Chiều dài răng hàm hàm trên (M1-M3); 10 Chiều dài khẩu cái (khoang miệng) (PL); 11 Chiều rộng hộp sọ (BB); 12 Chiều dài răng hàm dưới (i1-m3); 13 Khoảng cách giữa răng trước hàm và răng hàm dưới thứ 3 (p1-m3); 14 Chiều dài răng hàm hàm dưới (m1-m3); 15 Chiều dài xương hàm dưới (ML); 16 Chiều cao xương hàm dưới (ML).
+ Bước 5: Việc kiểm định sai khác có ý nghĩa về kích thước các chỉ số đo và
các giá trị trung bình của các số đo giữa quần thể loài ở vùng địa lý sử dụng kiểm
định phương sai (ANOVA) với thử Tukey (P<0,05) và so sánh sai khác giữa các cá
thể đực, cái hoặc các cặp quần thể loài với nhau bằng kiểm định F và t-tests
(P<0,05).
Định danh và tên khoa học của các loài thông qua tham khảo các các tài liệu
của Đặng Ngọc Cần và cs (2008), Huttereret al (2005), Kawada et al (2012), Abramov et al (2013), Zemlemerova et al 2016.
2.3.4 Phương pháp đánh giá sự ảnh hưởng của các yếu tố địa lý
Dựa trên tham khảo các tài liệu về phân vùng địa lý, địa hình, địa chất và kếtquả nghiên cứu để đưa ra nhận xét, đánh giá sự sai khác giữa các quần thể, các loàichuột chũi ở Việt Nam theo phân các yếu tố cách ly địa lý gồm sông, núi, cao
nguyên
Trang 33CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ 3.1 ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA CÁC LOÀI CHUỘT CHŨI GHI NHẬN Ở VIỆT NAM
Chuột chũi gốm những loài thú ăn sâu bọ thích nghi với đời sống đào bới,tạo đường hầm tìm kiếm thức ăn nên có thân mập, hình trụ, cổ không rõ ráng, lôngngắn, mềm, mịn và mọc theo hướng cho phép con vật có thể bò tiến hoặc bò lùitrong hang với tốc độ như nhau mà không bi bộ lông cản trở Bản chân trước khỏe,gắn với xương bả vai lớn và xương đòn khỏe có vai trò chống đỡ Bàn chân trước
bè rộng và chìa ra ngoài ở chỗ gần cổ Các ngón có vuốt sắc, khỏe gan bàn chântrước có các u nhỏ Chân sau ít biến đổi, các ngòn có vuốt bình thường và gan bànchân cũng có u đệm (Hình 3.1)
Sọ sài, nhỏ, các đường nối khá rõ nhưng không rõ ở con vật còn non Cungxương gò má mảnh nhưng khép kín hoàn toàn Nha thức có thể khác nhau trongcùng một họ Điều này dẫn đến có nhiều tên của cùng một loài, nhiều tên đồng vậtvới Talpa Công thức răng của con vật trưởng thành trong họ Talpidae thường là i3/3, c1/1, pm 4/4, m 3/3 x 2 = 44 (các loài giống Euroscaptor), i 3/2, c 1/1, pm 4/4,
m 3/3 x2 = 42 (giống Mogera)
Chuột chũi kuz-net-sov Euroscaptor kuznetsovi: Bộ lông dày, mềm, mịn,
màu nâu đen, bề mặt ngoài có màu bạc bạc Lưng màu nâu đen đến đen Chân vàđuôi màu đen Bụng màu nhạt hơn lưng Mũi nhọn, dài, trụi lông, có rãnh ở mặttrên Mắt kém phát triển, tai tiêu giảm, đuôi nhỏ, ngắn, mút đuôi có túm lông nâuche phủ Đuôi hoạt động như là cơ quan cảm giác khi con vật đi giật lùi Bàn chântrước màu hống nhạt rất phát triển, rộng có vuốt lớn, chân sau nhỏ (Hình 3.1)
Chuột chũi or-lov Euroscaptor orlovi: thú rất nhỏ (HB 90-150mm), T:
10-25mm), đuôi dài, thân màu xám tối đến đen Chuột sống ở vùng núi cao trên1.500m (Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh, 2009) (Hình 3.1)
Chuột chũi răng nhỏ Euroscaptor parvidens: thú rất nhỏ (HB: 140mm, T:
6mm, HF: 14mm) Hình dạng tương tự như chuột chũi kuz-net-sov và chuột chũior-lov nhưng đuôi ngắn hơn (Hình 3.1)
Trang 34Chuột chũi đuôi ngắn Euroscaptor subanura: kích thước nhỏ, bộ lông màu
xám đen, mặt bụng sáng hơn mặt lưng Các bàn chi màu hồng trắng Hình dạngtương tự các loài chuột chũi cùng giống ở phía Bắc Việt Nam nhưng đuôi ngắn vàrộng hơn rõ rệt (Hình 3.1)
Mogera latouchei: Bộ lông dày, mềm, mịn Lưng màu tối đến đen Bàn tay
và đuôi có màu nâu nhạt Bụng màu nhạt hơn lưng Đuôi nhỏ, ngắn và đầu mútnhọn, có lông ngắn màu nâu Bàn chân trước có bè rộng, các ngón có vuốt lớn, dài,cong (Hình 3.1)
Scaptonyx fusicaudus: Chiều dài đầu và thân khoảng 65-90mm, chiều dài
đuôi khoảng 1/3 chiều dài đầu và thân Bộ lông mềm, ngắn và mịn nhung, lông màuxám đen đến nâu đen Thân có dạng chuột chũi Các bàn chân rộng bản, các ngónchân có vuốt sắc để đào, mắt nhỏ không lộ ra ngoài Đuôi được phủ lớp lông mỏng,ngắn, cứng (Hình 3.1)
Hình 3.1 Hình thái của các loài chuột chũi ghi nhận ở Việt Nam
(A: E parvidens, B: E subanura, C: E orlovi, D: E kuznetsovi, E: M latouchei)
Ảnh: Masaharu Motokawa, Nguyễn Trường Sơn, Bùi Tuấn Hải
Trang 353.2 DỮ LIỆU SỐ ĐO MỘT SỐ CHỈ TIÊU HÌNH THÁI SỌ
Giá trị lớn nhất, giá trị nhỏ nhất, giá trị trung bình và độ lệch chuẩn của 16chỉ số hình thái sọ trên tổng số 155 mẫu sọ của các loài chuột chũi giống
Euroscaptor ở Việt Nam được thể hiện ở bảng 3.1 dưới đây:
Bảng 3.1 Các chỉ số hình thái sọ của các loài chuột chũi
giống Euroscaptor ở Việt Nam
Chỉ số E kuznetsovi (31) E orlovi (8) E subanura (34) E parvidens (68)
Trang 36Chỉ số E kuznetsovi (31) E orlovi (8) E subanura (34) E parvidens (68)
Giá trị lớn nhất, giá trị nhỏ nhất, giá trị trung bình và độ lệch chuẩn của 16
chỉ số hình thái sọ của các quần thể Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi và Chuột chũi or-lov E orlovi thu thập tại VQG Tam Đảo (tỉnh Vĩnh Phúc), KBTTN Phia
Đén-Pia Oắc (huyện Nguyên Bình, tỉnh Cao Bằng), KBTTN Khau Ca và Tây CônLĩnh (tỉnh Hà Giang), và VQG Hoàng Liên (tỉnh Lào Cai) đƣợc thể hiện ở bảng3.2
Trang 37Bảng 3.2 Kết quả đo các chỉ số hình thái sọ của quần thể Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi và Chuột chũi or-lov E Orlovi
(chỉ số lớn nhất, chỉ số nhỏ nhất, chỉ số trung bình và độ lệch
chuẩn)
Chuột chũi Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi or-lov E.
5,19 0,10 5,57 0,03 4,76 0,12 4,43 0,04 5,06 0,10
Trang 3830
Trang 39Chuột chũi Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi or-lov E.
Giá trị lớn nhất, giá trị nhỏ nhất, giá trị trung bình và độ lệch chuẩn của 16
chỉ số hình thái sọ của các quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E subanura thu thập tại
VQG Xuân Sơn (tỉnh Phú Thọ), KBTTN Xuân Nha (tỉnh Sơn La), VQG Ba Vì (tp
Hà Nội), và VQG Tam Đảo (tỉnh Vĩnh Phúc) đƣợc thể hiện ở bảng 3.3
Bảng 3 3 Kết quả đo các chỉ số hình thái sọ của quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E subanura được nghiên cứu
GLS 29,36– 31,39 30,06– 30,80 30,88 – 31,83 29,66 – 31,29
30,41 0,64 30,43 0,37 31,41 0,43 30,48 0,53