Nghiên cứu chọn tạo một số dòng TGMS ngắn ngày để tạo giống lúa lai cực ngắn ở các tỉnh phía bắc

Kết quả đánh giá độ bất dục hạt phấn và các đặc tính nông sinh học, khả năng kết hợp của các dòng TGMS ngắn ngày tốt được lựa chọn...74 3.2.1.. Để khắc phục những hạn chế trên của các dò

BỘ NÔNG NGHIỆP & PTNT BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

NGUYỄN PHỤ THANH

NGHIÊN CỨU CHỌN TẠO MỘT SỐ DÒNG TGMS NGẮN NGÀY ĐỂ

TẠO GIỐNG LÚA LAI CỰC NGẮN Ở CÁC TỈNH PHÍA BẮC

Chuyên ngành : Di truyền và Chọn giống cây trồng

LUẬN ÁN TIẾN SỸ NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học:

1. PGS.TS Nguyễn Trí Hoàn

2. TS Hà Văn Nhân

Hà Nội - 2019

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi Các số liệu kết quảnghiên cứu được nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được công bốtrong bất kỳ một công trình nào khác, các thông tin trích dẫn sử dụng trongluận án đều ghi rõ nguồn gốc

Hà nội, ngày 27 tháng 5 năm 2019

TÁC GIẢ

LỜI CẢM ƠN

Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới ban lãnh đạo Viện Câylương Thực và Cây thực phẩm, Viện khoa học Nông nghiệp Việt nam đã tạođiều kiện thuận lợi cho tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS Nguyễn Trí Hoàn, TS HàVăn Nhân đã nhiệt tình hướng dẫn khoa học, tạo điều kiện thuận lợi cho tôihoàn thành công trình nghiên cứu

Tôi xin chân thành cảm ơn PGS.TS Nguyễn Thị Trâm, Cán bộ Việnnghiên cứu cây trồng và Cán bộ Học viện nông nghiệp Việt Nam đã nhiệt tìnhgiúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận án

Tôi xin chân thành cảm ơn Ban đào tạo Viện khoa học nông nghiệp Việtnam đã tạo điều kiện thuận lợi và nhiệt tình giúp đỡ tôi hoàn thành luận án.Tôi xin chân thành cảm ơn Ban lãnh đạo và đồng nghiệp tại Trung tâmNghiên cứu và Phát triển lúa lai đã nhiệt tình giúp đỡ tôi trong quá trình hoànthành luận án

Luận án được hoàn thành còn có sự giúp đỡ tận tình của nhiều Thầy côgiáo, bạn bè đồng nghiệp lớp cây trồng 41- Học viện Nông nghiệp Việt Nam,Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, Đại học Khoa học tự nhiên - Đại họcQuốc gia Hà Nội, cùng sự hỗ trợ, động viên, khuyến khích vô cùng lớn laocủa Cha Mẹ và sự trợ giúp, ủng hộ nhiệt tình của Vợ, Con

Tôi xin chân thành cảm ơn

Hà nội, ngày 27/5/2019

TÁC GIẢ

Nguyễn Phụ Thanh

iii

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN ii

LỜI CẢM ƠN iii

MỤC LỤC iv

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT viii

DANH MỤC HÌNH ix

DANH MỤC BẢNG x

MỞ ĐẦU 1

CHƯƠNG I: CỞ SỞ KHOA HỌC VÀTỔNG QUAN TÀI LIỆU CỦA ĐỀ TÀI 5

1.1 Cơ sở khoa học của đề tài: 5

1.1.1 Ưu thế lai và khai thác sử dụng ưu thế lai ở lúa 5

1.1.2.Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai 5

1.1.3 Cơ sở phân tử của hiện tượng ưu thế lai 7

1.1.4 Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa. 7

1.1.5 Hệ thống bất dục đực sử dụng trong chọn giống lúa lai hai dòng 8

1.1.5.1 Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ(TGMS) 9

1.2 Cơ sở thực tiễn của đề tài 11

1.2.1 Điều kiện khí hậu thời tiết của các tỉnh phía Bắc Việt Nam. 11

1.2.2 Cơ sở thực tế về sinh trưởng phát triển và gen của giống lúa cực ngắn. 12

1.2.3 Nghiên cứu khả năng kết hợp của các dòng bố với các dòng TGMS13 1.2.4 Tình hình nghiên cứu các dòng TGMS trên Thế giới và ở Việt nam.17 1.2.4.1 Tình hình nghiên cứu các dòng TGMS trên Thế giới 17

1.2.4.2 Tình hình nghiên cứu tạo dòng TGMS của Việt nam 25

1.2.5 Tình hình nghiên cứu chọn tạo tổ hợp lúa lai 2 dòng trên Thế giới và Việt Nam. 28

1.2.5.1 Tình hình nghiên cứu, chọn tạo tổ hợp lúa lai 2 dòng trên Thế giới 28

1.2.5.2 Kết quả chọn tạo các tổ hợp lúa lai 2 dòng ở Việt nam. 30

1.2.6 Tình hình phát triển lúa lai trên Thế giới 34

1.2.7 Tình hình phát triển lúa lai của Việt Nam. 39 CHƯƠNG 2 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN

iv

2.1 Vật liệu nghiên cứu (nguồn gốc phụ lục1)

44

2.1.3 Vật liệu làm bố cho lai tạo và tìm tổ hợp lai cực ngắn ngày mới: 44

2.1.4 Vật liệu cho nhân dòng mẹ, thử sức sống của vòi nhụy, đánh giá các

2.2.2.1 Đánh giá tính bất dục của các dòng TGMS thuần được lựa chọn 45

2.2.2.2 Đánh giá đặc tính hình thái và đặc tính nông sinh học của các dòng TGMS thuần được lựa chọn

v

2.2.4.3 Bước đầu đưa ra hướng dẫn kỹ thuật sản xuất các tổ hợp lai triển vọng. 45 2.3 Phương pháp nghiên cứu: 45 2.3.1 Lai tạo, chọn lọc các dòng TGMS 45 2.3.2 Phương pháp đánh giá đặc điểm nông sinh học và đặc tính bất dục của các dòng TGMS. 48 2.3.3 Phương pháp đánh giá KNKHcác dòng bố mẹ trong TN Line xTester 51

2.3.4 Phương pháp đánh giá so sánh tổ hợp lai triển vọng, nghiên cứu xây dựng quy trình sản xuất hạt lai F1 và nhân dòng TGMS. 54

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 55

3.1 Nghiên cứu chọn tạo, thu thập, làm thuần và đánh giá các dòng

TGMS. 55 3.1.1 Lai tạo, chọn lọc và đánh giá các dòng TGMS mới. 55 3.1.1.1 Lai tạo và chọn lọc các dòng TGMS mới 55 3.1.1.2 Đánh giá một số đặc điểm sinh trưởng, hình thái của các dòng TGMS mới chọn tạo 66 3.1.2 Thu thập và chọn lọc các dòng TGMS ngắn ngày hiện có trong nước 72 3.2 Kết quả đánh giá độ bất dục hạt phấn và các đặc tính nông sinh học, khả năng kết hợp của các dòng TGMS ngắn ngày tốt được lựa chọn 74 3.2.1 Nghiên cứu đặc tính mẫn cảm nhiệt độ, độ bất dục của hạt phấn của một dòng TGMS tốt được lựa chọn 74 3.2.2 Kết quả đánh giá các đặc tính hình thái và tính trạng nông sinh học của các dòng TGMS được lựa chọn 79 3.2.3 Nghiên cứu khả năng kết hợp của các dòng TGMS ngắn ngày triển vọng được lựa chọn. 86 3.2.3.1 Đặc điểm nông sinh học, các yếu tố cấu thành năng suất, năng suất của các dòng bố mẹ trong nghiên cứu KNKH 86 3.2.3.2 Đặc điểm nông sinh học, các yếu tố cấu thành năng suất, năng suất của các tổ hợp lai F1 giữa các dòng bố mẹ trong NC KNKH 88 3.2.3.3 Kết quả đánh giá KNKH chung (GCA) của các dòng bố mẹ 91 3.2.3.4 Kết quả đánh giá KNKH riêng (SCA) của các dòng bố mẹ 95

3.3 Nghiên cứu về lựa chọn TGST của các dòng bố để tạo ra các tổ hợp

lai cực ngắn ngày , so sánh các tổ hợp lai được lựa chọn 105

3.3.1 Nghiên cứu về lựa chọn TGST của các dòng bố để chọn tạo các tổ hợp lai cực ngắn 105

3.3.2 Đánh giá một số tổ hợp lai cực ngắn ngày được lựa chọn 110

3.3.2.1 Kết quả đánh giá một số tổ hợp lai được lựa chọn 110

3.3.2.2 Đánh giá chất lượng gạo củamột số tổ hợp lai triển vọng 118

3.4 Nhân dòng mẹ, nghiên cứu sức sống của vòi nhụy dòng mẹ có KNKH chung cao, bước đầu đưa ra quy trình sản xuất hạt lai F1 các tổ hợp triển vọng. 120

3.4.1 Bước đầu nhân thử dòng mẹ TGMS: T256S,TH17S-16. 120

3.4.2 Nghiên cứu sức sống vòi nhụy của 2 dòng mẹ : T256S, TH17S-16 và bước đầu đưa ra hướng dẫn kỹ thuật sản suất hạt lai các tổ hợp triển vọng 123 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 129

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ 131

LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 131

TÀI LIỆU THAM KHẢO 132

vii

Photo-Thermo Sensitive Genic Male Sterile- Bất dụcđực di truyền nhân mẵn cảm với quang chu kỳ và nhiệtđộ.

Maintainer line – Dòng duy trì bất dục đực cho dòng ARestorer line – Dòng phục hồi hữu dục cho dòng A.General Combining Ability- Khả năng kết hợp chungSpecial Combining Ability- Khả năng kết hợp riêngFertile: Hữu dục

Sterile – Bất dụcTemperature- Nhiệt độRandommized complete block design- Kiều khối ngẫunhiên đầy đủ

DANH MỤC HÌNH

hình

Hình 2.1: Sơ đồ chọn lọc các dòng TGMS theo phương pháp phả hệ 46

Hình 3.1: Hình ảnh hoa nở của dòng mẹ T256S 101

Hình 3 2: Hình ảnh hoa nở của dòng mẹ TH17S-16 101

Hình 3.3: Hình ảnh dòng mẹ T256S trên ruộng TN 102

Hình 3.4: Hình ảnh dòng mẹ TH17S-16 trên ruộng TN 102

Hình 3.5: Ảnh dòng mẹ TGMS T256S trồng trong xô 103

Hình 3 6: Ảnh dòng mẹTH17S-16 trồng trong xô 104

Hình 3.7: Ảnh ruộng đánh giá, so sánh một số tổ hợp lai 2 dòng cực ngắn ngày 116

Hình 3.8: Tổ hợp lai F1 T256S/RT205 117

Hình 3.9: Tổ hợp lai F1 T256S/RT201 117

Hình 3.10: Ảnh tổ hợp TH17S-16/ RT203 vụ 118

Hình 3.11: Hình ảnh dòng mẹ T256S khi nhân hạt, 122

Hình 3.12: Hình ảnh dòng mẹ TH 17S-16 khi nhân hạt, 122

ix

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1 Danh sách các dòng bất dục nhiệt độ của một số nước từ năm

1986-2003

Bảng 1.2 Nguồn gốc và đánh giá các dòng TGMS ( Latha và CS, 2004)

Bảng 1.3 Các dòng TGMS phát triển và sử dụng ở Việt Nam

từ 2001-2005

Bảng 1.4 Các tổ hợp lúa lai được công nhận 2003

Bảng 1.5 Lúa lai 2 dòng của Việt Nam được công nhận 2007

Bảng 1.6 Diện tích và năng suất trong sản xuất lúa lai đại trà của

Việt Nam từ 2008-2018

Bảng 1.7 Diện tich và năng suất sản xuất hạt giống lúa lai F1 ở Việt Nam

giai đoạn 2008-2018

Bảng 1.8 Công thức xử lý ngưỡng chuyển đổi tính dục các dòng

Bảng 1.9 Công thức xử lý ngưỡng chuyển đổi tính dục các dòng TGMS

Bảng 3.1 Thời gian từ gieo đến trỗ của một số dòng R và dòng TGMS cho lai tạo dòng TGMS mới, 56

Bảng 3.2 Mức độ cây bất dục đời F2 của một số tổ hợp được phân lập, 59

Bảng 3.3 Độ bất dục hạt phấn và thời gian sinh trưởng của một số dòng bất dục, 60

Bảng 3.4 Đặc điểm của một số dòng bất dục từ F2 được tiếp tục chọn lọc ở các thế hệ tiếp theo

Bảng 3.5 Kết quả phân lập cây F3 bất dục từ cây F2 hữu thụ

Bảng 3.6 Độ bất dục hạt phấn và thời gian từ gieo đến trỗ của một số cá thểbất dục thế hệ F3

Bảng 3.7 Sự thay đổi về thời gian sinh trưởng của các dòng TGMS qua quá trình chọn lọc, qua các đời tự thụ

Bảng 3.8 Một số đặc điểm sinh trưởng, hình thái của các dòng TGMS

Bảng 3.9 Đặc điểm về lá đòng, màu sắc lá đòng

Bảng 3.10 Đặc điểm về hạt phấn, vòi nhụy, màu sắc hoa, hạt, 69

Bảng 3.11 Đặc điểm về bông và hoa của các dòng TGMS

Bảng 3.12 Khả năng chống chịu một số loại sâu bệnh chính

x

Bảng 3.13 Kết quả đánh giá độ thuần của các dòng TGMS ngắn ngày, 72Bảng 3.14 Các dòng TGMS được thu thập và đánh giá sơ bộ 73Bảng 3.15 Thời gian sinh trưởng, độ thuần, độ bất dục hạt phấn của các dòngTGMS mới được lựa chọn 74Bảng 3.16 Tỷ lệ hạt phấn hữu dục và tỷ lệ kết hạt của các dòng TGMS quacác tháng trong điều kiện tự nhiên 76Bảng 3.17 Thời kỳ cảm ứng nhiệt độ và tỷ lệ hạt phấn hữu dục (%) của cácdòng TGMS ở các chế độ nhiệt khác nhau 78Bảng 3.18 Ảnh hưởng của các mức nhiệt độ xử lý đến sự chuyển hóa

hữudục hạt phấn của các dòng TGMS có triển vọng 79Bảng 3.19 Một số đặc tính hình thái của một số dòng TGMS thuần triểnvọng 80Bảng 3.20 Một số tính trạng các dòng TGMS triển vọng 81Bảng 3.21 Đặc điểm số hoa trên bông, chiều dài cổ bông, tỷ lệ hoa ấp bẹ củacác dòng TGMS triển vọng 82Bảng 3.22 Đặc tính nở hoa và ngưỡng nhiệt độ bất dục của các dòng TGMStriển vọng 84Bảng 3.23 Đặc điểm về khả năng nhận phấn của các dòng TGMS triển vọng85

Bảng 3.24 Mức độ nhiễm sâu bệnh của các dòng TGMS triển vọng trongđiều kiện đồng ruộng (điểm) 86Bảng 3.25 Đặc điểm nông sinh học, các yếu tố cấu thành năng suất và năngsuất củacác dòng bố mẹ 87Bảng 3.26 Đặc điểm nông sinh học, các yếu tố cấu thành năng suất và năngsuất của các tổ hợp lai F1 giữa các dòng mẹ mới và các dòng bố 90Bảng 3.2 Giá trị khả năng kết hợp chung (GCA) ở một số tính trạng của cácdòng bố mẹ 94Bảng 3.28 Giá trị SCA của các dòng bố mẹ ở tính trạng năng suất thực thu 96Bảng 3.29 Giá trị SCA ở tính trạng thời gian từ gieo đến trỗ 97Bảng 3.30 Giá trị SCA ở tính trạng chiều cao cây 99Bảng 3.31 Đánh giá thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai so với bố mẹ.106Bảng 3.32 Thời gian sinh trưởng của một số tổ hợp F1 so với bố mẹ 109

xi

Bảng 3.33 Đánh giá so sánh một số tổ hợp lai triển vọng 111Bảng 3.34 Đánh giá sâu bệnh các dòng trong điều kiện tự nhiên 112Bảng 3.35 Đánh giá so sánh một số tổ hợp lai – 113Bảng 3.36 Tình hình sâu bệnh hại chính của một số tổ hợp lai triển vọngtrong điều kiện tự nhiên 115Bảng 3.37 Phân tích mẫu gạo thương phẩm 119Bảng 3.38 Kết quả nhân dòng mẹ T256S, TH17S-16 từ 11/2017-5/2018 121Bảng 3.39 Tỷ lệ kết hạt sau ngày nở hoa của dòng T256S và TH17S-16 123Bảng 3.40 Kết quả sản xuất thử một số tổ hợp lai vọng 128

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Các tỉnh phía Bắc hàng năm thường có rét đậm, rét hại vào tháng cuốinăm trước đến tháng đầu năm sau (tháng 12, tháng 1), đặc biệt là các tỉnhmiền núi, có những năm rét sâu, nhiệt độ xuống dưới 00C Các tỉnh miền núinhư Lào Cai, Lai Châu, Cao Bằng, Lạng Sơn, Bắc Cạn,Yên Bái, Hà Giang,Lạng Sơn, Điện Biên đợt rét ngày 12 tháng 1 năm 2015 nhiệt độ trung bìnhchỉ từ 10 - 150C, đợt rét ngày 25 tháng 1 năm 2016 các tỉnh đều có mưa tuyếtbăng giá, nhiều nơi có sương muối (TTKTTVTƯ, 2015, 2016) Rét đậm réthại gây thiệt hại rất lớn cho sản xuất nông nghiệp, đặc biệt với cây lúa Rétđậm, rét hại thường dẫn đến lúa chết sau khi cấy, hoặc gieo cấy chậm lại làmảnh hưởng đến năng suất và làm chậm gieo cấy các vụ tiếp theo Ngoài rétđậm rét hại thì các tỉnh miền núi phía Bắc, các tỉnh Bắc Trung bộ còn hay xảy

ra ngập lũ, lũ thường bắt đầu từ tháng 6 đến tháng 8 hàng năm, đây cũng làyếu tố gây thiệt hại rất lớn cho đời sống và cho sản xuất lúa Như vậy để tránhrét đậm, rét hại vào đầu vụ Xuân của các tỉnh đồng bằng và các tỉnh miền núiphía Bắc và né tránh ngập lũ cho vụ hè thu cho các tỉnh Bắc Trung bộ và cáctỉnh Miền Trung thì cần có các giống lúa cực ngắn ngày (TGST< 100 ngàytrong vụ Mùa), năng suất cao, đảm bảo gieo cấy vào tháng 2, tháng 3 thuhoạch tháng 5, tháng 6 trong vụ Xuân muộn, hoặc gieo cấy cuối tháng 4,tháng 5 thu hoạch tháng 8 trong vụ Hè thu, Mùa cực sớm Lúa mùa cực sớmcòn đóng vai trò quan trọng trong chuyển đổi cơ cấu cây trồng, thuận lợi chosản xuất cây rau mầu vụ Đông có giá tri kinh tế cao ở các tỉnh phía Bắc

Hiện tại Việt Nam đã có các giống lúa thuần cực ngắn ngày nhưng năngsuất ở các tỉnh phía Bắc còn hạn chế, năng suất mới chỉ đạt 4,5-5,5 tấn/ha nhưgiống P6ĐB, giống N25 năng suất 5,5-6,5 tấn/ha Trong khi đó lúa lai năngsuất cao hơn lúa lùn cải tiến có thời gian sinh trưởng tương đương từ 20-30%

Do vậy việc nghiên cứu chọn tạo các giống lúa lai 2 dòng cực ngắn ngày cónăng suất cao là cần thiết cho các tỉnh phía Bắc

1

Trước hạn chế là các dòng mẹ TGMS hiện có trong nước hầu hết cóthời gian sinh trưởng trung và dài ngày, nên không phù hợp cho lai tạo lúa laicực sớm Để khắc phục những hạn chế trên của các dòng TGMS cho lai tạogiống lúa lai cực sớm ở Việt Nam và đáp ứng được nhu cầu cấp thiết của sản

xuất chúng tôi thực hiện đề tài nghiên cứu “Nghiên cứu chọn tạo một số

dòng TGMS ngắn ngày để tạo giống lúa lai cực ngắn ở các tỉnh phía Bắc”

2.Mục tiêu của đề tài

- Tạo và chọn lọc được các dòng TGMS ngắn ngày có các đặc tínhnông sinh học tốt, độ bất dục ổn định, có khả năng kết hợp cao để tạo đượccác tổ hợp lúa lai hai dòng cực ngắn ngày (≤100 ngày trong vụ Mùa) năngsuất cao, chất lượng khá phục vụ cho sản xuất lúa ở các tỉnh phía Bắc

3.Đối tượng nghiên cứu

- Đối tượng nghiên cứu: Gồm các dòng mẹ TGMS (dòng bất dục đực

di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ), các dòng lúa thuần và một số tổ hợp laihai dòng được tạo ra từ các vật liệu nói trên

4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

4.1.Ý nghĩa khoa học

- Kết quả nghiên cứu của đề tài cung cấp thêm luận cứ khoa học cho laitạo và chọn lọc các dòng mẹ bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ

có thời gian sinh trưởng ngắn ngày và các tổ hợp lúa lai cực ngắn ngày năng suất cao.

- Luận án là tài liệu tham khảo cho các nhà nghiên cứu chọn tạo giống,cho công tác giảng dạy tại các trường Đại học chuyên ngành sinh học và nôngnghiệp

4.2 Ý nghĩa thực tiễn.

- Đã chọn tạo được 2 dòng TGMS: T256S, TH17S-16 và 2 dòng bốRT205, RT201 có khả năng kết hợp chung cao về năng suất Dòng T256S còn

có khả năng kết hợp thấp về TGST và chiều cao cây cuối cùng, đặc tính nàyrất phù hợp cho dòng mẹ của tổ hợp lúa lai cực sớm, chống đổ tốt

- Chọn tạo được 3 tổ hợp lai triển vọng: T256S/RT205, T256S/RT201

và TH17S-16/RT203 có TGST cực sớm, năng suất cao, chất lượng khá lànguồn giống tốt cho ứng phó với rét đậm, rét hại ở phía Bắc, né lũ và tiết kiệmnước ở Miền Trung Ngoài ra giống trồng trong vụ mùa cực sớm còn tạo điềukiện cho sản xuất rau mầu, cây vụ Đông sớm có giá trị kinh tế cao trên đất lúacủa các tỉnh phía Bắc

5 Những đóng góp mới của luận án

5.1.Những đóng góp mới về lý luận cho sự phát triển của khoa học chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng.

- Để tạo dòng mẹ TGMS ngắn ngày mới: Dùng các dòng bố ngắn ngàylai với các dòng mẹ TGMS và chọn lọc các tổ hợp lai F1 có thời gian sinhtrưởng ngắn, tiếp tục phân lập và chọn lọc cây bất dục và cây hữu dục từ thế

hệ F2, F3 có thời gian sinh trưởng cực ngắn theo phương pháp phả hệ sẽ chọnđược các dòng TGMS có thời gian sinh trưởng ngắn ngày, cực ngắn ngày

- Để tạo các tổ hợp lai F1 có thời gian sinh trưởng cực ngắn ngày: thìchọn dòng bố có TGST từ gieo đến trỗ nhỏ hơn hoặc bằng 75 ngày lai vớidòng mẹ có TGST cực ngắn ngày, sẽ tạo ra các tổ hợp lai cực ngắn ngày mới

5.2 Những đóng góp mới phục vụ sản xuất

3

- Chọn tạo được dòng mẹ T256S, TH17S-16 và 3 tổ hợp lai cực ngắnngày T256/RT201, T256/RT205, TH17S-16/RT203 có năng suất cao, có chấtlượng tốt, có thời gian sinh trưởng cực ngắn ngày ≤ 100 ngày, có khả năngđáp ứng tốt cho các vùng tránh lũ, cho chuyển đổi cơ cấu cây trồng và làgiống dự phòng trong vụ Xuân sớm khi lúa Xuân sớm chết do gặp rét hại.

CHƯƠNG I

CỞ SỞ KHOA HỌC VÀ TỔNG QUAN TÀI LIỆU CỦA ĐỀ TÀI 1.1 Cơ sở khoa học của đề tài:

1.1.1 Ưu thế lai và khai thác sử dụng ưu thế lai ở lúa

Ưu thế lai (heterosis) là một thuật ngữ để chỉ tính hơn hẳn của con laiF1 so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sứcsống, sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng

Trong việc khai thác ưu thế lai ở lúa, lúa lai hai dòng đã tỏ ra có nhiều

ưu điểm hơn lúa lai ba dòng: khi nghiên cứu và sản xuất chỉ sử dụng hai dòng

bố mẹ, không cần dòng duy trì bất dục, cơ hội tìm dòng cho phấn dễ dànghơn, ưu thế lai cao hơn từ 5-10%, chất lượng gạo dễ cải thiện Ngoài ra còntạo ra nhiều thuận lợi cho việc nghiên cứu ứng dụng ưu thế lai của các tổ hợpIndica/Japonica (Nguyễn Việt Long, 2006)

Hệ thống lúa lai hai dòng liên quan đến dòng bất dục có thể là bất dụcchức năng, có thể là bất dục phấn phụ thuộc vào nhiệt độ hoặc ngày dài (Galal

Anis et al., 2017).

Điều kiện khí hậu Việt Nam có hai mùa nóng lạnh tương đối rõ rệt nên

có thể lợi dụng sự thay đổi nhiệt độ trong năm để duy trì các dòng TGMS vàsản xuất hạt giống lúa lai hệ hai dòng, thuận lợi cho việc nghiên cứu và ứngdụng các dòng mẹ TGMS (bất dục di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ)

1.1.2 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai

5

Ưu thế lai đã được sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng Tuy nhiêncác nhà khoa học chưa đưa ra được một thuyết duy nhất để giải thích hiệntượng ưu thế lai Hiện nay có nhiều giả thiết để giải thích hiện tượng nàynhưng có 2 giả thuyết quan trọng nhất là: Giả thuyết tính trội của Davenportđưa ra năm 1908 và giả thuyết siêu trội của East đưa ra năm 1936 (trích theo

Vũ Văn Liết và CS., 2013)

+ Giả thuyết về sự tác động tương hỗ giữa các gen trội (hay còn gọi là giả thuyết tính trội) Giả thuyết này cho rằng ưu thế lai là kết quả của sự tác động

tương hỗ giữa các gen trội có lợi cho sự sinh trưởng

Các tính trạng có lợi cho sự sinh trưởng của cơ thể do nhiều gen trội kiểmsoát, còn gen lặn tương ứng có tác dụng ngược lại Khi đem giao phối chúngvới nhau, thì con lai ở nhiều vị trí gen, các gen trội sẽ lấn át các gen lặn, số vịtrí gen chứa gen trội sẽ tăng lên Do vậy xuất hiện hiện tượng ưu thế lai, đồngthời thể hiện tính đồng đều của con lai F1, do các con lai có kiểu gen giốngnhau chúng sẽ có hình thái giống nhau

+ Giả thuyết tính siêu trội (hay còn gọi là giả thuyết dị hợp tử): Vì

thuyết tính trội chưa giải thích đầy đủ được một số trường hợp về ưu thế lai,

do vậy thuyết siêu trội được đưa ra và thu hút nhiều người chú ý

Theo thuyết này thì chính bản thân dị hợp tử là nguyên nhân quan trọngtạo nên ưu thế lai Cơ sở của giả thuyết này là quan niệm cho rằng: Trong một

số trường hợp, mỗi tác động tương hỗ giữa 2 alen trong cùng một locus có thểdẫn đến cơ thể di hợp tử Aa có sức mạnh vượt qua cả 2 thể đồng hợp tử AA vàaa

Giả thuyết tính trội và siêu trội cho rằng ưu thế lai là do sự tương tác giữacác allel trong một locus, giả thuyết lấn át gen cho rằng ưu thế lai là do tươngtác giữa các gen ở locus khác nhau

Do tính chất phức tạp của ưu thế lai và mối liên quan nhiều mặt của nóvới các vấn đề khác của di truyền học, cho nên các giả thuyết đã nêu trên,

không những không bài trừ lẫn nhau mà còn bổ sung cho nhau để giải thích hiện tượng ưu thế lai ở sinh vật (Nguyễn Công Tạn và CS., 2002).

1.1.3 Cơ sở phân tử của hiện tượng ưu thế lai

Ở mức phân tử có hai mô hình giải thích ưu thế lai: thứ nhất là do haialen khác nhau của hai gen khác nhau và cùng biểu hiện; thứ hai là sự tổ hợpcủa các alen khác nhau tạo ra tương tác là cơ sở biểu hiện của ưu thế lai.Thách thức của mô hình phân tử giải thích ưu thế lai là xác định chính xácliên kết tương quan giữa kiểu hình và phân tử xảy ra trong con lai ưu thế lai( Xu, 2010)

1.1.4 Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa.

Ưu thế lai biểu hiện trên các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng và sinhtrưởng sinh thực, những biểu hiện này thể hiện trên tất cả các tính trạng hìnhthái và sinh lý như cường độ quang hợp, cường độ hấp thụ, diện tích lá…

- Ưu thế lai ở hệ rễ: Con lai F1 rễ ra sớm, số lượng nhiều, rễ ăn sâu và

rộng Thể hiện ở độ dày của rễ, trọng lượng chất khô, số lượng rễ phụ, sốlượng lông hút và hoạt động của bộ rễ khi hút chất dinh dưỡng từ đất vào cây(Burton,1983)

- Ưu thế lai về khả năng đẻ nhánh: Lúa lai F1 vừa đẻ khỏe vừa có tỷ lệ

nhánh hữu hiệu cao, đẻ sớm và tập trung (Lin và Yuan, 1980)

- Ưu thế lai về chiều cao cây: Tuỳ từng tổ hợp, chiều cao cây của F1 có

lúc biểu hiện ưu thế lai dương, có lúc nằm trung gian giữa bố mẹ, có lúc xuấthiện ưu thế lai âm Vì chiều cao cây có liên quan tới tính chống đổ trên đồngruộng nên khi chọn bố mẹ phải chú ý chọn các dạng nửa lùn để con lai códạng cây nửa lùn (Chang,1967)

- Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng: Lin và Yuan (1980) cho rằng đa

số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinhtrưởng dài nhất Một số kết quả nghiên cứu khác xác định thời gian sinhtrưởng của con lai tương đương hoặc ngắn hơn thời gian sinh trưởng của dòng

bố hoặc dòng mẹ chín muộn (Ponnuthurai,1984)

7

- Ưu thế lai về một số đặc tính sinh lý: Nhiều nghiên cứu phát hiện thấy

lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục trên một đơn vị diện tích lá cao

do đó hiệu suất quang hợp cao Trái lại cường độ hô hấp của lúa lai thấp hơnlúa thường Con lai F1 có cường độ quang hợp cao hơn dòng bố khoảng 35%,cường độ hô hấp thấp hơn lúa thường từ 5-27% Hiệu suất tích luỹ chất khôcủa lúa lai hơn hẳn lúa thường nhờ vậy mà tổng lượng chất khô trong câytăng, trong đó lượng vật chất tích luỹ vào bông hạt tăng mạnh còn tích luỹ vàocác cơ quan như thân lá lại giảm mạnh (Kasura, 2007)

- Ưu thế lai về khả năng chống chịu: Con lai F1 có khả năng chống

chịu với những điều kiện bất thuận: lạnh, hạn, ngập, mặn, chua Sức chịulạnh của lúa lai cao ở thời kỳ mạ nhưng lại chịu lạnh kém ở thời kỳ chín sáp.Lúa lai có khả năng tái sinh chồi và khả năng chịu nước sâu cao (SirajulIslam, 2007)

- Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất: Kết quả

nghiên cứu của một số tác giả cho thấy con lai có năng suất cao hơn bố mẹ từ21% - 70% khi gieo cấy trên diện rộng và hơn hẳn các giống lúa lùn cải tiếntốt nhất từ 20% - 30% Đa số các tổ hợp lai có ưu thế lai cao về sốbông/khóm, khối lượng trung bình bông, tỷ lệ hạt chắc và khối lượng 1000 hạt(Virmani, 1981)

1.1.5 Hệ thống bất dục đực sử dụng trong chọn giống lúa lai hai dòng

Bất dục đực là hiện tượng cây không có khả năng sản sinh ra hạt phấn,hoặc sản sinh ra hạt phấn nhưng lại không có khả năng giải phóng hạt phấn,hoặc sản sinh ra các hạt phấn bất dục, các hạt phấn bất dục thường dị dạng vàquan trọng nhất là chúng không có khả năng nảy mầm trên đầu nhụy, vì vậykhông thể thực hiện được quá trình thụ tinh Tính bất dục của các dòng mẹcủa lúa lai hai dòng được kiểm soát bởi các gen trong nhân mẫm cảm với môitrường

Khác với phương pháp khai thác ưu thế lai ba dòng thì ở phương phápnày người ta sử dụng 2 dòng bố mẹ để sản xuất hạt lai F1 Có 2 kiểu dòng mẹ

được dùng là: Kiểu (1) dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảmvới nhiệt độ (Thermo-sensitive Genic Male Sterility – TGMS) và kiểu (2) làdòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng(Photoperiodic – sensitive Genic Male Sterility – PGMS) Sự chuyển hóa tínhdục từ bất dục sang hữu dục (và ngược lại) của 2 kiểu dòng này gây ra bởiđiều kiện môi trường vì vậy mà kiểu bất dục này được gọi là bất dục đực chứcnăng di truyền nhân mẫn cảm với điều kiện môi trường (EnvironmentalSensitive Genetic Male Sterile – EGMS).

Do đề tài chỉ liên quan đến nghiên cứu dòng mẹ mẫn cảm với nhiệt độ(TGMS) nên dưới đây chúng tôi chỉ đi sâu tìm hiểu về dạng bất dục nhân mẫncảm với nhiệt độ (TGMS)

1.1.5.1 Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS)

Dạng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) do yếu

tố nhiệt độ quyết định, ở nhiệt độ cao thì bất dục nhưng ở nhiệt độ thấp hữu

dục bình thường (Chen et al., 2010) Sự di truyền tính bất dục dạng TGMS do cặp gen lặn tms trong nhân kiểm soát (Zhang et al., 2013).

Các dòng TGMS khác nhau thì có ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa khônggiống nhau Nghiên cứu của các nhà khoa học Trung Quốc và một số nướckhác trên thế giới đã cho thấy nhiệt độ chuyển hóa của các dòng TGMS rấtkhác nhau tùy thuộc vào bản chất gen của mỗi dòng Dựa vào ngưỡng phảnứng với nhiệt độ, các dòng TGMS có thể được xếp vào 3 nhóm sau:

Nhóm dòng có ngưỡng chuyển hóa nhiệt độ thấp: Đại diện cho nhómnày là các dòng Peiai 64S, 735S, HN5-2S, 8906S, K14S…(Lu, 1994) ngưỡngnhiệt độ chuyển hóa bất dục - hữu dục của nhóm này khoảng 23,50C Vì vậynhóm này có đặc tính bất dục tốt, ổn định và an toàn trong sản xuất hạt lai.Tuy nhiên khả năng nhân dòng TGMS là khó khăn và thường đạt năng suấtthấp

9

Nhóm dòng TGMS có ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa hữu dục cao(260C): Các dòng bất dục nhóm này dễ duy trì và thường đạt năng suất caotrong nhân dòng Đại diện nhóm này là các dòng: 8902S, 5047S….

Nhóm dòng có ngưỡng nhiệt độ cao gây hữu dục và nhiệt độ thấp gâybất dục Sự chuyển hóa hữu dục cuả nhóm này được gây ra bởi độ dài chiếusáng trong một khoảng nhiệt độ ở thời kì phản ứng sáng, trong điều kiện tựnhiên chúng hầu như bất dục hoàn toàn Đại diện cho nhóm này gồm cácdòng: W6154S, W7415S, 8801S… Trong nhóm này cũng có các dòng chỉmẫn cảm với nhiệt độ (Dianxin1A, 1VA Diannong S-1) Khi nhiệt độ thấp hơn

240C thì chúng bất dục và nhiệt độ cao hơn 260C chúng hữu dục (Jiang

Yiming et al.,1997) Nghiên cứu về bản chất di truyền của sự thay đổi nhiệt

độ tới hạn cho bất dục phấn, Wu và cộng sự cho biết nhiệt độ chuyển hóa thấp

là tính trạng trội được kiểm soát bởi 2 gen trội L1, L2 Hai gen này có khảnăng làm giảm ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa bất dục của dòng TGMS Vì vậytùy thuộc vào kiểu gen của dòng TGMS khác nhau mà chúng duy trì nhiệt độtới hạn gây bất dục khác nhau (23-290C) Ngoài ra còn một số dòng TGMSnghịch: Hữu dục trong điều kiện nhiệt độ cao và bất dục trong điều kiện nhiệt

độ thấp

Giai đoạn cảm ứng nhiệt độ của các dòng TGMS khác nhau cũng khácnhau do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dòng quyết định (Borkakati vàVirmani, 1997) Nhiều nghiên cứu cho thấy giai đoạn cảm ứng của dòngTGMS từ giai đoạn 16 ngày đến 3 ngày trước trỗ Giai doạn phân chia tế bào

mẹ hạt phấn (khoảng 11- 8 ngày trước trỗ) là giai đoạn mẫn cảm nhất vớinhiệt độ

Các nhà khoa học cũng xác định có các gen ký hiệu là tms, tms2, tms, tms4(t), tms6, tmsX kiểm soát tính trạng bất dục đực mẫn cảm với nhiệt độ.

Gen tms1 phát sinh nhờ đột biến tự nhiên ở giống lúa IR54, nằm trên nhiễm

sắc thể thứ 8 Gen tms2 do Maruyama et al (1991) tạo ra bằng phương pháp

gây đột biến phóng xạ giống lúa Reimei, nằm trên nhiễm sắc thể số 7 Gen

tms3 do Subudhi tạo ra bằng phương pháp gây đột biến phóng xạ giống lúa

IR32364, nằm trên nhiễm sắc thể số 6 (Lê Duy Thành, 2001) Ở Việt Nam,Phạm Văn Đồng (1999), đã dùng kỹ thuật sinh học phân tử (phương pháp

phân tích BSA kết hợp với kỹ thuật AFLP và RFLP) để định vị gen tms4(t) từ

dòng TGMSVN1, gen này nằm cạnh tâm động trên vai ngắn của nhiễm sắc

thể số 4 Gentms9 nằm trên NST số 2 được tìm thấy khi nghiên cứu dòng

Zhu1 l dòng TGMS có ngưỡng chuyển đổi tính dục thấp, khả năng kết hợp

cao, khi lập bản đồ gen tms9 cho thấy nó nằm ở đoạn chèn vào-mất đi (Indel) của 2 chỉ thị Indel37 và Indel57, khoảng cách di truyền từ gen tms9 đến 2 chỉ

thị là 0.12 và 0.31cM, khoảng cách vật lý giữa 2 chỉ thị khoảng 107.2kb

(Sheng et al., 2013).

1.2 Cơ sở thực tiễn của đề tài

1.2.1 Điều kiện khí hậu thời tiết của các tỉnh phía Bắc Việt Nam.

Các tỉnh phía Bắc thường có rét đậm, rét hại vào tháng 1 và lạnh vàotháng 12 năm sau và thường hay có lũ xảy ra từ tháng 6 đến cuối vụ Mùa, vụ

Hè thu hàng năm Hai tác nhân rét đậm, rét hại và lũ lụt tồn tại từ nhiều nămnay làm ảnh hưởng rất lớn đến đời sống và sản xuất, đặc biệt là việc trồng lúa

ở các tỉnh phía Bắc Việt Nam

Theo TTKTTVTƯ (các năm :2014, 2015, 2016, 2017 và 2018), hàngnăm đã xảy ra 5 đợt rét đậm, rét hại trên diện rộng ở các tỉnh Bắc Bộ và BắcTrung Bộ Riêng năm 2017chỉ có 2 đợt rét đậm, rét hại xẩy ra Tuy nhiêntrong năm 2013, chỉ xuất hiện 1 đợt rét đậm Tổng số ngày rét đậm rét hạihàng năm biến động từ 19 - 21 ngày cho các năm rét nhiều như năm 2014,

2015 và 2016 Vào những năm rét ít (2013, 2016 và 2018) rét đậm rét hại chỉxẩy ra trong 6 - 9 ngày

Trong các đợt rét đậm, rét hại, số ngày kéo dài của từng đợt là khônggiống nhau

* Diễn biến mưa, lũ Để thấy được tình hình mưa lũ ở các tỉnh phía Bắc,

chúng ta so sánh mức độ mưa lũ của năm 2014 (là năm có số trận lũ vừa và

11

lớn trên các sông toàn quốc ít hơn so với TBNN) so với số liệu trung bìnhmưa lũ nhiều năm ở các tỉnh phía Bắc Năm 2014 theo thống kê trên 20 sôngchính đã xảy ra 71 trận lũ với biên độ nước lên trên 1m, thấp hơn nhiều sovới TBNN (1997-2013: 101 trận); trong đó ở Bắc bộ đã xảy ra 48 trận lũ, íthơn mức TBNN: 20 trận; Trung bộ xảy ra 23 trận, ít hơn TBNN: 19 trận.Trận lũ từ 17-19/9/2014 ngập lụt trên diện rộng đã xảy ra ở nhiều nơi thuộccác tỉnh Cao Bằng, Lạng Sơn, Thái Nguyên, Bắc Giang, Bắc Cạn Đợt mưadiện rộng trên toàn Bắc bộ từ ngày 19-21/07/2014 đã gây đợt lũ khá lớn ởthượng lưu hệ thống sông Hồng Nhiều nơi trên hệ thống sông Hồng đã đạtđỉnh lũ cao nhất năm Lũ trên sông Đà đến hồ Sơn La và sông Chảy tại BảoYên đều vượt mức BĐ3 Đỉnh lũ trên sông Thao tại Yên Bái, sông Lô tại HàGiang đều vượt mức BĐ2; Trong đợt mưa, lũ này đã có 10970 ha lúa bị thiệthại; 5.520 ha hoa mầu bị thiệt hại Tổng thiệt hại khoảng 1262 tỷ đồng(nguồn từ BCĐPCLBTƯ).

Qua số liệu và tình hình thời tiết rét đậm rét hại, lũ lụt của các tỉnh phíaBắc trong 5 năm trở lại đây, chúng ta thấy cần phải nghiên cứu chọn tạo cácgiống ngắn ngày để tránh rét đầu vụ Xuân và tránh lũ đầu vụ Mùa và cuối vụ

Hè thu ở các tỉnh phía Bắc Trong thực tế đã có các giống lúa thuần cực ngắnngày đáp ứng được về mặt thời gian tránh rét, tránh lũ, song năng suất tại cáctỉnh phía Bắc còn hạn chế như: P6ĐB, N25 năng suất thấp hơn 6,5 tấn/ha

1.2.2 Cơ sở thực tế về sinh trưởng phát triển và gen của giống lúa

cực ngắn.

Sinh trưởng phát triển của cây lúa chia làm 3 giai đoạn: giai đoạn sinh trưởngsinh dưỡng (từ nảy mầm đến hình thành hoa), giai đoạn sinh trưởng sinh thực(hình thành hoa đến nở hoa), giai đoạn hình thành hạt (nở hoa đến chín) Ởgiống lúa chín sớm (giống cực ngắn) thì có sinh trưởng ngắn trong giai đoạnsinh trưởng sinh dưỡng, một số giống có sự sinh trưởng ngắn trong cả giaiđoạn sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực Giai đoạn nở hoa đến

chín có thể từ 25-40 ngày và cũng có thể 35 ngày ở vùng nhiệt đới và đến 65

ngày ở vùng thời tiết lạnh (Calvert et al., 2006).

Trong điều kiện ngày ngắn, protein Hd1 là chất hoạt hóa biểu hiện geneHd3a Hệ thống tương tác OsGI-Hd1-Hd3a sẽ khởi động quá trình ra hoa.Trong đó sự hoạt hóa promoter của gen Hd3a do sự tăng nồng độ protein sản

phẩm của gen Hd1 và PRR37 đã được kiểm chứng bởi Goretti et al (2017).

Một số giống lúa thuộc nhóm japonia thích nghi với điều kiện ngày dàichỉ sinh trưởng và ra hoa vào mùa hè vùng ôn đới Quá trình thích nghi từvùng nhiệt đới ngày ngắn di chuyển lên phía bắc là kết quả của sự thay đổi hệ

thống điều hòa các gen điều khiển ra hoa ở cây lúa (Naranjo et al., 2014).

Lin et al (1998) khi phân tích các tính trạng số lượng tương ứng với

thời gian trỗ trong phép lai giữa Nipponbare và Kasalath đã phát hiện 2 locus

tính trạng số lượng QTL là Hd-1 và Hd-2 nằm tương ứng trên NST 6 và 7 2

locus này đều có vai trò rút ngắn thời gian từ gieo đến trỗ Ngoài ra, 3 locus

phụ khác là Hd-3, Hd-4, Hd-5 có nguồn gốc từ Nipponbare cũng có tác động

giảm thời gian từ gieo đến trỗ

1.2.3 Nghiên cứu khả năng kết hợp của các dòng bố với các dòng TGMS

Khả năng kết hợp (combining ability) có liên quan tới khả năng củamột kiểu gen có thể chuyển những đặc tính tốt của nó sang cho thế hệ sau haykhả năng phối hợp là khả năng cho ưu thế lai của các dòng tự phối trong các

tổ hợp lai (Trần Duy Quý, 2000)

Khả năng kết hợp chung (General Combining Ability) là sự biểu hiệngiá trị trung bình của bố mẹ trong một loạt các dạng lai KNKHC được xácđịnh bằng giá trị trung bình ưu thế lai của tất cả các tổ hợp lai có mẫu thamgia vào lai thử (Trần Duy Quý, 2000)

Khả năng kết hợp riêng (Specific Combining Ability) là sự lệch trongbiểu hiện của dạng lai trong sự biểu hiện được báo trước trên cơ sở khả năng

13

kết hợp chung của bố mẹ chúng Hay KNKHR là độ lệch của một tổ hợp lai

cụ thể nào đó với ưu thế lai trung bình của nó (Nguyễn Văn Hoan, 2006)

Kiểu gen F1 được hình thành do kết hợp giao tử đực và giao tử cái củacác bố mẹ, đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ chính là xác địnhhiệu quả tác động của các gen thu được ở F1 trong sự thể hiện tính trạng Mộtdòng nào đó khi lai với nhiều dòng khác cho các F1 mà có giá trị trung bình

về độ lớn của tính trạng cao, ta nói dòng ấy có khả năng kết hợp chung cao.Nếu trong các F1 đó có kiểu nào cho thể hiện tính trạng vượt trội hơn hẳn giátrị trung bình trên, ta nói tổ hợp lai cụ thể ấy có khả năng kết hợp riêng cao.(Trần Duy Quý, 2000)

KNKH chung là tiêu chuẩn đáng tin cậy trong việc chọn cặp bố mẹ đểđưa vào lai tạo giống Việc ước lượng tác động của khả năng kết hợp chung(GCA) giúp cho việc chọn các dòng bố mẹ có khả năng kết hợp cao, trungbình và thấp Về tổng thể, chọn các dòng bố mẹ có GCA cao sẽ làm tăng khảnăng cho ưu thế lai ở con lai Tuy nhiên, thí nghiệm trên đối tượng lúa chỉ rarằng con lai có ưu thế lai có thể tạo thành từ lai các cặp bố mẹ có GCA nhưsau: cao x thấp và cao x cao Các nghiên cứu ở IRRI chỉ ra rằng các tổ hợp cóSCA cao và ưu thế lai cao thường tạo thành từ ít nhất một bố mẹ có GCA cao

và một bố mẹ kia có GCA có thể thấp, trung bình hoặc cao Tuy nhiên, mộtvài tổ hợp có ưu thế lai với giá trị SCA cao lại được tạo thành từ cả hai dạng

bố mẹ có GCA thấp; điều này chỉ ra rằng việc dự đoán ưu thế lai dựa vàoGCA không phải lúc nào cũng chính xác (Nguyễn Văn Hoan và Vũ HồngQuảng, 2006)

Theo kết quả nghiên cứu của Nguyễn Như Hải (2007) trên 110 tổ hợp(22 bố và 5mẹ), tính trên cả 7 tính trạng quan sát, tỷ số SCA(+)/SCA(-) vớikiểu kết hợp bố mẹ dạng kết hợp bố mẹ có GCA cao là 19/0, bố mẹ dạng kếthợp giữa một bố/mẹ có GCA cao với một bố/mẹ có GCA thấp và dạng kếthợp bố mẹ có GCA thấp tương ứng là 31/27 và 8/86 Trong khi đó, KNKH

riêng là đặc điểm của giống chỉ có trong một số tổ hợp nhất định KNKHriêng phụ thuộc nhiều vào mức độ phản ứng của kiểu gen tham gia vào tổ hợplai do vậy biến động nhiều hơn Vì vậy, KNKH riêng không có nhiều ý nghĩatrong việc chọn cặp bố mẹ để đưa vào lai tạo giống Tuy nhiên, giá trị KNKHriêng cho nhà chọn giống đánh giá được những tổ hợp lai ưu tú và tương ứngvới nó là các cặp bố mẹ ưu tú vì khả năng kết hợp riêng có mối quan hệ rấtgần với ưu thế lai (Trần Duy Quý, 2000).

Chính vì vậy, trong quá trình tạo và chọn lọc các dòng tự phối, thườngthì sau khi đã xác định KNKHC người ta mới tiến hành xác định KNKHR.Tuy nhiên, khi xét KNKHC nếu ta loại bỏ các dòng một cách quá chặt chẽ thìđôi khi có thể để mất một số dòng có giá trị về sau

Việc đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ ban đầu là hết sứchữu ích trong chương trình chọn giống lai, đặc biệt khi mà có sẵn rất nhiềudòng bố mẹ triển vọng và một dòng triển vọng nhất được tìm ra trên nền tảngcủa khả năng kết hợp của chúng để tạo các dạng lai cao hơn Theo tính toáncủa các nhà nghiên cứu thì có khoảng 0,01- 0,1% các dòng thuần được tạo ra

là có khả năng cho ra các con lai có ưu thế lai cao Đó chính là các dòng cóKNKH cao Muốn tìm được các dòng đó phải thử KNKH của chúng bằngcách lai thử Dựa trên sự biểu hiện các tính trạng của con lai mà ta có thể xácđịnh được tiềm năng tạo ưu thế lai của các dòng; và chỉ những dòng cho ƯTLcao mới được giữ lại Phương pháp line × tester (Kempthorne 1957) được sửdụng thông dụng cho mục đích này

Phân tích phương sai Line x tester: cần tiến hành phân tích phương sai

do cặp lai, do line, do tester và do Line x Tester; bảng phân tích phương sainày cho biết sự khác nhau về di truyền của các vật liệu tham gia, sự đóng gópthể hiện do hiệu quả của tương tác gen cộng tính hay không cộng tính đếnbiểu hiện tính trạng và vai trò của bố, mẹ trong biểu hiện tính trạng (đó là có

sự đóng góp hiệu quả của gen cộng tính) Nếu phương sai do LxT có ý nghĩa

15

đó là sự đóng góp có ý nghĩa của các con lai F1 Nếu phương sai do Lines vàTester có ý nghĩa trên tính trạng nào thì tính trạng đó được tác động tích cựccủa các gen không cộng tính Theo kết quả nghiên cứu của Nguyễn Như Hải

và Nguyễn Văn Hoan (2005), bảng phân tích phương sai Line x tester cho biết

ở các tính trạng năng suất, số bông/khóm, số hạt/bông, khối lượng 1000 hạt,chiều cao cây và thời gian sinh trưởng đều có sự đóng góp tích cực của cácgen cộng tính và không cộng tính, riêng tính trạng tỉ lệ hạt chắc, gen cộng tính

có vai trò tích cực hơn Về sự đóng góp của bố, mẹ trong biểu hiện tính trạngcủa con lai F1: bố có vai trò quan trọng hơn trong tính trạng số hạt trên bông,

mẹ có vai trò quan trọng hơn trong tính trạng năng suất, số bông/khóm, tỉ lệhạt chắc, chiều cao cây và thời gian sinh trưởng Riêng với tính trạng P1000thì hai bố mẹ có đóng góp tương đương nhau

Trần Mạnh cường và CS (2013), các dòng TGMS thơm mới được chọnlọc phân ly từ cùng một tổ hợp lai giữa dòng TGMS thơm 135S và dòng bốHoa sữa Mỹ có khả năng kết hợp chung cao về các tính trạng số hạt trên bông

và năng suất cá thể Dòng E15S-14 có khả năng kết hợp chung cao trên tất cácyếu tố cấu thành về năng suất và năng suất cá thể, có thể sử dụng để phát triểnlúa lai hai dòng năng suất cao, chất lượng tốt và gạo có mùi thơm ở Việt Nam

Phạm Văn Thuyết và CS (2016), cho rằng dòng mẹ TGMS E13S doViện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng chọn tạo có khả năng kết hợp chungcao về số bông/khóm, số hạt/bông và năng suất thực thu Dòng bố R11 có khảnăng kết hợp chung cao về số bông/khóm, dòng bố R2 có khả năng kết hợpchung cao về số hạt/bông và năng suất thực thu Dòng mẹ E30S và dòng bốR2 có khả năng kết hợp riêng cao về số bông/ khóm và năng suất thực thu.Dòng mẹ E17S và dòng bố R527 có khả năng kết hợp riêng cao về số hạtchắc/bông, khối lượng 1000 hạt và năng suất thực thu

Hai dòng mẹ AT24 và AT27 có khả năng kết hợp chung cao về sốhạt/bông, số hạt chắc/bông, khối lượng 1000 hạt và năng suất thực thu Dòng

bố RA28 có khả năng kết hợp chung cao về số bông/khóm, số hạt/bông vànăng suất thực thu Dòng mẹ AT27 có khả năng kết hợp chung cao về tỷ lệgạo xát, tỷ lệ trắng trong, hàm lượng protein và độ ngon cơm Dòng bố RA28

có khả năng kết hợp chung cao về tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ trắng trong và độ ngoncủa cơm (Nguyễn Văn Mười và CS., 2016)

Đánh giá khả năng kết hợp 24 tổ hợp lai của 11 dòng bố mẹ (03 dòngCMS và 08 dòng phụ hồi) theo phương pháp Lines x Tester, kết quả cho thấy:Phần lớn các dòng có sự sai khác có ý nghĩa về chiều cao cây, chiều dài hạt vàchiều rộng hạt; Đối với cây thử có sự sai khác có ý nghĩa số nhánh vô hiệu,chiều dài và chiều rộng lá đòng; Các dòng có khả năng kết hợp chung cao vềcác tính trạng như: thời gian trỗ, số dảnh hữu hiệu, khối lượng 1000 hạt, tỷ lệD/R Các tổ hợp lai IR58025A x RNR21301, JMS 13A x RNR2604 và58025A x RNR21218 có khả năng kết hợp riêng cao về năng suất và các yếu

tố cấu thành năng suất (Ramesh et al., 2018).

Tóm lại, dựa trên kết quả đánh giá đúng về KNKH của các vật liệu, cácnhà chọn giống có thể tìm ra được các dòng bố mẹ có KNKH chung cao vàcác tổ hợp có KNKH riêng cao Từ đó định hướng sử dụng chúng theo từngmục đích chọn tạo Đây là công tác quan trọng và rất cần thiết giúp chochương trình chọn giống lúa lai đạt hiệu quả

1.2.4 Tình hình nghiên cứu các dòng TGMS trên Thế giới và ở Việt nam.

1.2.4.1 Tình hình nghiên cứu các dòng TGMS trên Thế giới

Hệ thống bất dục đực mẫn cảm nhiệt độ được điều khiển bởi gen nhân,tác động bởi nhiệt độ, ngày dài hoặc cả hai Hệ thống này được đưa ra đầutiên bởi Martin và Crowford năm 1951 Chúng chỉ được khai thác thương mại

tiên phong bởi các nhà khoa học Trung Quốc trên cây lúa, (Virmani et al.,

2003) như bảng 1.1 Khi lai Nongken58S với các giống indica và japonicakhác rồi chọn ở các đời phân ly sẽ được các dòng PGMS và TGMS mới (YinHua Qi và Zhuje, 1996) Có thể nói rằng Nongken58S được dùng làm nguồn

17

cho gen để truyền gen bất dục đực vào nhiều giống khác nhau làm cho ngàycàng phong phú thêm nguồn bất dục đực di truyền nhân Thực tế đã có hàngloạt các dòng EGMS mới được tạo ra có nguồn gốc từ Nongken58S nhưN5047S, 311S, WD -1S, 7001S, 0407S, 8902S, Peiai64S…(Mou, 2000).

Xác định các dòng TGMS triển vọng với đặc tính nở hoa và lai ngoàiđược gieo trồng trong vụ hè 2017 và quan sát sự bất dục trong điều kiện môitrường Trong 7 dòng TGMS thì 4 dòng biểu hiện ổn định và 2 dòngTNAU45S, TNAU 60S chỉ ra hoàn toàn bất dục trong mùa hè Độ biến thiên

về các đặc tính biểu hiện góc mở vỏ trấu, % thò vòi nhụy, phần % lai ngoàichỉ ra có khả năng kết hợp chung cao

Bảng 1.1 Danh sách các dòng bất dục nhiệt độ của một số

N5088S

SM5

SM3

JP2

IV A

J 207S

Di truyền và ưu thế lai có thể sử dụng có hiệu quả trong chọn giống 4dòng TGMS: TNAU 39S, TNAU 45S, TNAU 60S, TNAU 95S chỉ ra có giátrị cao nhất với góc mở vỏ trấu lớn hơn 35%, tỉ lệ thò vòi nhụy lớn hơn 65%,hoa nở lớn hơn 90% Từ những nghiên cứu này cho thấyTNAU 39S, TNAU45S, TNAU 60S và TNAU 95S là những dòng có thể sử dụng cho phát triểnlúa lai 2 dòng (Kanimozhi, 2018)

Bất dục đục di truyền nhân là hệ thống bất dục gen trong cây trồng nóảnh hưởng đến bất dục và hữu dục khi phản ứng với nhiệt độ 8 dòng TGMS,DDR 1S, DDR 18S, DDR 19S, DDR 20S, DDR 23S, DDR 27S, DRR 28Sand DDR 29S chỉ ra đậu hạt ở vĩ độ cao, nhưng hoàn toàn bất dục ở vĩ độthấp Ở vĩ độ thấp với ngưỡng nhiệt độ 35,4 độ thì dòng DRR 19S, DRR 20Sand DRR 29S biểu hiện bất dục khi nở hoa Dòng DRR 1S thì ở nhiệt độ 36.6

20

hoàn toàn bất dục khi nở hoa 7 dòng còn lại thì nhiệt độ hoàn toàn bất dục ở

nhiệt độ từ 33,9 đến 35,8 ở vĩ độ thấp (Salgotra et al., 2012).

Với mục đích đưa đặc tính trội từ gen trội sang các dòng TGMS manggen lặn hiện có, một dạng lúa hoang dại (Chaling), có tính trội về hạt, vòinhụy đen lớn, tỉ lệ vòi nhụy cao được lai tạo với các dòng TGMS lúa chínsớm “Zhu 1S” Sau khi sàng lọc các dòng chín sớm và có tính trội về hạt Cácdòng lúa sớm “Yezao S” và “Yezhuzao S” với các đặc tính trội về hạt đượclựa chọn Ngưỡng bất dục nhiệt độ cao của 2 dòng này 23,50C Vòi nhụy của

“Yezao S” đen và tỉ lệ thò vòi nhụy 79,9%, trong khi “Yezhuzao S” có vòinhụy màu, có tỉ lệ thò vòi nhụy 76,8% Biểu lộ gen OsNCEDs trong “YezaoS” và “Yezhuzao S” là có ý nghĩa hơn “Zhu 1S” sau 15 ngày nở hoa, và hàmlượng a xít ABA cũng cao hơn “Zhu 1S” sau 20 ngày nở hoa Kết quả chỉ rađặc tính trội từ lúa hoang “chaling” chuyển sang dòng TGMS chín sớm là có

hiệu quả bảo vệ hạt không nảy mầm trước khi thu hoạch (Chen et al., 2018).

Mục đích là đặt cơ sở cho ứng dụng dòng phản ứng nhiệt độ và ánhsáng LY172S trong chọn giống lúa Quá trình chọn tạo đặc tính, khả năng bấtdục, kháng sâu bệnh, kỹ thuật sản xuất của LY172S đã được giới thiệu.LY172S được tạo ra từ việc lai 189S với Xieqing zao B, là một kiểu PTGMSindica mới Nó được phát triển bởi công ty AnHui Green rain Seed Co.Ltd…Bất dục ổn định, ngưỡng bất dục thấp, tỉ lệ thụ phấn cao, chất lượng hạt tốt,

khả năng phối hợp cao (Liu Bin et al., 2013).

Dòng TGMS 33S là dòng có kiểu hình đẹp, vòi nhụy không màu, làdòng PTGMS chọn lọc trực tiếp từ Peiai 64 và dòng 201B (dòng duy trì của

hệ thống ba dòng, 33S là dòng TGMS được chọn lọc theo phả hệ hơn 5 năm).TGMS 33S là dòng có kiểu hình đẹp, số hoa nhiều, ngưỡng nhiệt độ hữu dục

là 230C, chống đổ, tập tính nở hoa tốt, thời gian nở hoa sớm (95,1% trước

buổi sáng), tỉ lệ nhận phấn ngoài cao (Guo hua et al., 2013).

21

Các dòng TGMS được phát triển ở TNAU như TNAU 45S, TNAU 60S,TNAU 95S, TNAU 19S and TNAU39S được đánh giá về sự ổn định bất dụchạt phấn dưới chế độ môi trường khác nhau Trong giai đoạn nở hoa tất cả cácdòng chỉ ra 100% hạt phấn bất dục ở tất cả các địa phương Ở giai đoạn nởhoa hạt phấn hữu dục được quan sát có sự quay trở lại hữu dục lớn hơn 90%

(Manonmani et al., 2016).

Sử dụng hệ thống gen mẫn cảm với nhiệt độ đã tạo tiềm năng lớn chocuộc cách mạng sản xuất lúa lai ở những nước nhiệt đới Để thành công trong

sử dụng hệ thống lý thuyết bất dục đực trong chọn giống lúa lai, thì kiến thức

về tập tính bất dục cúa các dòng TGMS là cần thiết Sáu dòng TGMS triểnvọng ở đại học nông nghiệp Tamil Nadu, Coimbatore, India viz, đã được mô

tả về đặc tính bất dục của chúng trong điều kiện đồng ruộng Hạt phấn hữuthụ hoa đã được ghi lại ở những cây trồng trong khoảng 15 ngày bộc lộ ở tất

cả các dòng có bất dục ổn định 100% hạt phấn bất dục trong hơn 50 ngày liêntục trong nhiệt độ cao (300C maximum) và nhiệt độ thấp 200C (minimum) và

có sự hữu dục trở lai ở điều kiện nhiệt độ thấp hơn (thấp hơn 30/200C) với60% hạt phấn và hoa hữu thụ Ngưỡng nhiệt độ của giai đoạn mẫn cảm là 24đến 260C Thêm vào đó độ ẩm và ánh sáng cũng ảnh hưởng đến sự hữu thụcủa một số dòng Điều này là do khác nhau về nguồn gốc gen bất dục, nền gen

khác nhau (Latha et al., 2004).

Bảng 1.2: Nguồn gốc và đánh giá các dòng TGMS (Latha et al., 2004)

những tổ hợp này có năng xuất hạt cao và chất lượng hạt tốt (Zhou yong et al., 2008).

N55S được tạo ra từ lai N5088S và japonica R2000, là một dòngTGMS japonica mới, với ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa hữu dục thấp Dướiđiều kiện tự nhiên Vũ hán N55S có sự ổn định bất dục 28 ngày từ bắt đầutháng 8 tới tháng 10 Nó có chất lượng hạt và khả năng phối hợp tốt dễ dàngtrong quá trình nhân và sản xuất hạt lai Năm 2014 tổ hợp lai 5519

(N55S/R19) đã được công nhận sản xuất thương mại (Hu Gang et al., 2014).

23

119 dòng TGMS được sử dụng để nghiên cứu mức độ đa dạng di truyền trên

10 đặc tính sử dụng trong phân tích Mahalannobis D2 Dựa trên phân tíchphân nhóm Torcher’s 119 dòng được phân thành 9 nhóm Nhóm I với nhiềunhất 85 dòng, nhóm II với 15 dòng, nhóm III với 11dòng Nhóm IV, VI, VII,VIII và nhóm IX là nhóm đơn với 1 dòng Khoảng cách xa nhất giữa nhóm lànhóm V và nhóm IX theo sau là nhóm V và nhóm VIII, điều này chỉ ra giữacác nhóm có sự đa dạng lớn về di truyền Khoảng cách xa nhất trong nhómđược quan sát là nhóm III (22.08) Trong các đặc tính, số hạt/hoa (49,76%) do

số chồi sinh ra (23,43%), hoa hữu thụ(14,46%) và phấn hữu thụ (9,93%) đónggóp lớn về di truyền giữa các dòng trong nghiên cứu Những đặc tính nàyđược coi là quan trọng trong việc cải tiến giống cây trồng (Rahul Roy andKumaresan, 2018)

Để phát triển các dòng mẹ, dự án đánh giá quần thể 206 F2 và 1717dòng F3-F6 trong điều kiện môi trường bất dục trong khi 1462 cây là daođộng môi trường hữu dục và tăng lượng hạt 5 dòng TGMS được đánh giá giaiđoạn cuối Nhiều dòng TGMS được sử dụng để phát triển tổ hợp lai mới chođánh giá khả năng kết hợp và khả năng năng suất hạt F1 16 dòng F6 đượcđánh giá giai đoạn cuối ở điều kiện môi trường hữu dục 20 dòng TGMS mới

ổn định được đưa vào sản xuất vào năm 2020 (Mel Anthony and Talavera,2017)

Số liệu chỉ ra rằng giai đoạn mẫn cảm của hầu hết các dòng TGMS xảy

ra trong giai đoạn phát triển hình thành hoa xấp xỉ 26 tới 5 ngày trước khi nởhoa Hạt phấn bất dục được ghi trên cây tăng khoảng tuần cuối bộc lộ ở tất cảcác dòng có giai đoạn ổn định bất dục với 100% hạt phấn bất dục cho hơn 40ngày liên tiếp trong điều kiện nhiệt độ cao Những dòng TNAU45S,TNAU60S, TNAU95S, GDR 61S và GDR 70S được xác định là có ngưỡngbất dục nhiệt độ ở khoảng 290C Các dòng TNAU 45S, TNAU60S, TNAU95S và GDR61S được biểu thị là dòng ổn định thậm chí có thay đổi nhẹ về