ĐẠI HỌC ĐÀ NẴNG TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM KHOA SINH - MÔI TRƯỜNG HOÀNG THI ̣ MAI THÀNH PHẦN LOÀI ĐỘNG VẬT THÂN MỀM THUỘC LỚP CHÂN ĐẦU CEPHALOPODA KHAI THÁC KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP Đà Nẵ
Trang 1ĐẠI HỌC ĐÀ NẴNG TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM KHOA SINH - MÔI TRƯỜNG
HOÀNG THI ̣ MAI
THÀNH PHẦN LOÀI ĐỘNG VẬT THÂN MỀM THUỘC LỚP
CHÂN ĐẦU (CEPHALOPODA) KHAI THÁC
KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP
Đà Nẵng - Năm 2018
Trang 2ĐẠI HỌC ĐÀ NẴNG TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM KHOA SINH - MÔI TRƯỜNG
HOÀNG THI ̣ MAI
THÀNH PHẦN LOÀI ĐỘNG VẬT THÂN MỀM THUỘC LỚP
CHÂN ĐẦU (CEPHALOPODA) KHAI THÁC
Ngành: Sư phạm Sinh học
Người hướng dẫn: TS Nguyễn Thị Tường Vi
Đà Nẵng - 2018
Trang 3LỜI CAM ĐOAN
Tôi cam đoan đây là công trình nghiên cứu riêng của tôi
Các số liệu, kết quả nêu trong khóa luận là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác
Tác giả
Trang 4Em xin chân thành cảm ơn cô giáo TS Nguyễn Thị Tường Vi đã quan tâm, giúp đỡ, góp phần định hướng bài luận, cũng như hỗ trợ về tinh thần để em có thể thực hiện tốt khóa luận tốt nghiệp này
Em cũng xin chân thành cảm ơn các thầy cô, các anh chị cán bộ trong khoa Sinh-Môi trường, trường Đại học Sư Phạm - ĐH Đà Nẵng cũng như các thầy cô trong trường đã giảng dạy, giúp đỡ chúng em trong 4 năm học qua Chính các thầy cô đã xây dựng cho chúng em những kiên thức nền tảng và những kiến thức chuyên môn để em có thể hoàn thành luận văn này cũng như những công việc của mình sau này
Cuối cùng em xin bày tỏ lời cảm ơn chân thành đến gia đình, người thân và bạn bè đã luôn động viên giúp đỡ em trong suốt thời gian học tập
và hoàn thành khóa luận này!
Đà Nẵng, ngày 26 tháng4 năm 2018
Sinh viên
Hoàng Thị Mai
Trang 5MỤC LỤC
ĐẶT VẤN ĐỀ 1
CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4
1.1 TỔNG QUAN VỀ TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI THÂN MỀM CHÂN ĐẦU (CEPHALOPODA) 4
1.1.1 Tình hình nghiên cứu thành phần loài thân mềm chân đầu trên thế giới 4
1.1.2 Tình hình nghiên cứu thành phần loài thân mềm chân đầu ở Viê ̣t Nam 5
1.2 ĐẶC ĐIỂM TỰ NHIÊN KHU VỰC NGHIÊN CỨU 7
1.2.1 Vị trí địa lý 7
1.2.2 Đặc điểm khí hậu 8
1.2.3 Nhiệt độ 8
1.2.4 Lượng mưa 9
1.2.5 Độ ẩm 9
1.2.6 Điều kiện thủy văn 10
1.3 MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ SINH THÁI HỌC LOÀI THÂN MỀM LỚP CHÂN ĐẦU 11
1.3.1 Đặc điểm hình thái cấu ta ̣o 12
1.3.2 Đặc điểm sinh sản và phát triển 16
1.3.3 Vai trò 16
1.3.4 Phân loại và vai trò thực tiễn 21
CHƯƠNG II ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 25
2.1 ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU 25
2.2 ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 25
2.3 THỜI GIAN NGHIÊN CỨU 25
2.4 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 25
Trang 62.5 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 26
2.5.1 Phương pháp thu mẫu ngoài thực địa 26
2.5.2 Phương pháp phân loại mực 26
CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ BIỆN LUẬN 28
3.1 THÀNH PHẦN, CẤU TRÚC LOÀI ĐỘNG VẬT THÂN MỀM CHÂN ĐẦU (CEPHALOPODA) TẠI VÙNG BIỂN ĐÀ NẴNG 28
3.1.1 Thành phần loài đô ̣ng vâ ̣t thân mềm chân đầu (Cephalopoda) ta ̣i vù ng biển Đà Nẵng 28
3.1.2 Cấu trú c loài đô ̣ng vâ ̣t thân mềm chân đầu (Cephalopoda) ta ̣i vùng biển Đà Nẵng 29
3.2 SO SÁNH THÀNH PHẦN LOÀI ĐỘNG VẬT THÂN MỀM THUỘC LỚP CHÂN ĐẦU (CEPHALOPODA) VÙNG BIỂN ĐÀ NẴNG VỚI MỘT SỐ NƠI KHÁC 31
CHƯƠNG IV: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHI ̣ 34
4.1 Kết luận 34
4.2 Kiến nghị 34
TÀI LIÊ ̣U THAM KHẢO 35
PHỤ LỤC 37
Trang 7DANH MỤC CÁC BẢNG
Số hiệu
Trang 8DANH MU ̣C CÁC HÌNH
Sô ́ hiê ̣u
2.5.1 Phe ́p đánh giá phân loa ̣i mực nang, mực ống
va ̀ ba ̣ch tuô ̣c
Trang 9ĐẶT VẤN ĐỀ
Ngành thân mềm có nhiều chủng loại rất đa dạng, phong phú và là nhóm động vật biển lớn nhất chiếm khoảng 23% tổng số các sinh vật biển đã được đặt tên Chúng phân bố ở các môi trường khác nhau như biển, sông, suối, ao,
hồ và nước lợ Ví dụ như ở vùng cửa sông, thân mềm có giá trị khai thác lớn
nhất là lớp chân bụng (Gastropoda) và hai mảnh vỏ (Bivalvia), còn ở vùng biển khơi, nơi có nồng độ muối cao, lớp chân đầu (Cephalopoda) là đối tượng
đánh bắt quan trọng
đánh bắt được của thế giới đứng thứ ba sau cá và tôm biển Và ở Viê ̣t Nam, mực là một trong những loại thủy sản có sản lượng lớn Sản lượng khai thác mực trên toàn vùng biển Việt Nam hàng năm vào khoảng 24.000 tấn với sản lượng mực xuất khẩu khoảng 2.000 – 3.000 tấn/năm mang lại doanh thu hàng năm vào khoảng 50-60 triệu USD [17] Thị trường xuất khẩu mực của Việt Nam ngày càng được mở rộng hơn Việt Nam hiện đang xuất khẩu mực sang
59 thị trường, mở rộng hơn 9 thị trường so với cùng kỳ năm 2016
Thành phố Đà Nẵng với chiều dài bờ biển khoảng 89 km, diện tích ngư
nước nông rộng lớn Vì vậy, Đà Nẵng nằm trong 4 ngư trường trọng điểm của
những năm gần đây, sự phát triển kinh tế Đà Nẵng diễn ra rất nhanh chóng, trong đó khai thác hải sản là một ngành chiếm tỷ trọng cao trong cán cân kinh
tế của thành phố Sự phát triển mạnh của các hoạt động kinh tế vùng ven bờ
đã và đang mang lại giá trị kinh tế góp phần nâng cao đời sống người dân cũng như phát triển kinh tế của vùng, trong đó các đối tượng nguồn lợi hải sản đóng vai trò rất quan trọng Song nguồn lợi hải sản này hiện nay đang bị suy giảm một cách nhanh chóng, thậm chí một số loài có giá trị kinh tế cao đang ở
Trang 10ngưỡng cửa của sự tuyệt chủng Một trong những đối tượng nguồn lợi đang bị khai thác mạnh đó là thân mềm Thân mềm là một đối tượng hải sản có giá trị dinh dưỡng và là nguồn kinh tế cao của người dân vùng ven bờ biển Đà Nẵng Bên cạnh đó, thân mềm còn đóng vai trò là một mắt xích quan trọng trong chuỗi, lưới thức ăn của hệ sinh thái vùng biển
Do phát triển mạnh của các hoạt động kinh tế vùng ven bờ làm gây ảnh
hưởng đến sự tồn tại của thủy sinh vật Bên cạnh đó còn nhiều nguyên nhân
mức, ô nhiễm môi trường và sự tàn phá sinh cảnh của các loài thủy sản Nguyên nhân sâu xa vẫn là do trình độ hiểu biết của người dân về kiến thức pháp luật liên quan đến bảo vệ các động vật này còn hạn chế và việc quản lí của các cơ quan chức năng chưa thực sự hiệu quả Hậu quả là trong những năm gần đây nhiều loài đông vật thân mềm thuộc lớp chân đầu
(Cephalopoda) đã bị suy giảm nghiêm trọng và hệ sinh thái bị tổn thương
Cho đến nay, ta ̣i vùng biển Đà Nẵng chưa có nghiên cứu nào về đa da ̣ng
CHÂN ĐẦU (Cephalopoda) KHAI THÁC TẠI VÙNG BIỂN ĐÀ NẴNG”
1 Mục tiêu của đề tài
Trang 11và ho ̣c, nghiên cứu các đề tài liên quan đến đô ̣ng vâ ̣t thân mềm lớp chân đầu
(Cephalopoda)
Nghiên cứu này sẽ làm nguồn tư liệu ban đầu cho các nghiên cứu về động
thời giúp cho cơ quan quản lí cập nhật được thông tin mới nhất về động vật
thân mềm thuộc lớp chân đầu (Cephalopoda) Từ đó đề xuất các hướng để
bảo vệ đa dạng sinh học vùng biển Đà Nẵng, cung cấp cơ sở dữ liệu cho việc lập kế hoạch quản lý và phát triển bền vững nguồn lợi thủy sản vùng biển Đà Nẵng
Trang 12CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 TỔNG QUAN VỀ TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN
LOÀI THÂN MỀM CHÂN ĐẦU (CEPHALOPODA)
thế giới
đươ ̣c tiến hành rất sớm Aristos (382-322 trước Công nguyên) đã nghiên cứ
Hoyle (1866), Sasaki (1929), Thiele (1935) [1]
đô ̣ng vâ ̣t này, chủ yếu ở phân lớp Hai mang (Dibranchi)
Từ năm 1954- 1975, cùng với sự thành lập cơ quan nghiên cứu biển của nước
nhiều chương trình nghiên cứu lớn ở Vịnh Bắc Bộ Với hợp tác Việt- Xô,
Giáo Sư E F Gurjanova cùng các cán bộ điều tra ngành Thủy sản Việt
trung, thực hiện điều tra trên vùng triều vịnh Bắc Bộ từ năm 1959 -1962 đã
có những đóng góp đáng kể [1] Năm 1978 công bố kết quả nghiên cứu xác
định được 25 loài động vật thân mềm thuộc lớp chân đầu (Cephalopoda) ở
vịnh Bắc Bộ
Trang 13Cho tớ i nay, hê ̣ thống phân loa ̣i của Voss G.L đã đươ ̣c sửa du ̣ng trong các
Nam
đầu [1] Từ 1978 đến nay, các công bố về thành phần loài, phân bố, sản lượng đánh bắt loài thân mềm lớp chân đầu ở biển Viê ̣t Nam chủ yếu là của tác giả
Đông điều tra nguồn lơ ̣i vùng biển Thuâ ̣n Hải – Minh Hải (1978-1979) đã
chưa đươ ̣c đi ̣nh tên Ngoài ra còn có mô ̣t số tác giả như Nguyễn Chính (1980,
1991, 1992), ông đã xác đi ̣nh được 3 loài mực có giá tri ̣ xuất khẩu lớn từ vùng
Loligo formosama Sasaki; một số tổng kết về mă ̣t nguồ n lơ ̣i của Trần Tro ̣ng Thương (1989, 1990)
Trang 14Quần đảo Hòn Mê được đánh giá là nơi có giá trị về đa dạng sinh học và sự
đa dạng về sinh cảnh Khu vực Hòn Mê là ngư trường đánh bắt cá quan trọng
ở vịnh Bắc Bộ, do nằm khá gần đất liền nên hoạt động khai thác hải sản ở đây rất nhộn nhịp, nhất là vào mùa khai thác Trong một thời gian dài, nguồn tài nguyên đa dạng sinh học biển ở đây chưa được quản lý và khai thác một cách hiệu quả và bền vững Việc sử dụng chất nổ và sử dụng lưới quét mặt nhỏ đang trở thành vấn nạn và thách thức lớn đối với công tác quản lý nguồn lợi thủy sản khu vực này Tại hội nghị khoa học toàn quốc về sinh thái và tài
nguyên sinh vật lần thứ 5, Lưu Thế Anh với bài viết về “Đa dạng sinh học
khu vực quần đảo Hòn Mê-Thanh Hóa”, đã thống kê được 102 loài tảo (thuộc
các ngành: Tảo Lam 3 loài, tảo Silic 85 loài, tảo Giáp 11 loài và tảo lục có 4
loài); 47 loài động vật thân mềm chân đầu (Cephalopoda) có 14 loài [12] Tác
giả khẳng định rõ trong những năm gần đây, nguồn lợi hải sản trong khu vực
đã bị giảm sút nhanh, đặc biệt là các loài thủy sinh vật quý hiếm và có giá trị kinh tế do tình trạng rạn san hô bị phá hủy và hoạt động đánh bắt bằng các phương pháp hủy diệt (mìn, hóa chất, lưới kéo đáy mắt nhỏ, ) Nhiều loài thuộc danh sách những loài quý hiếm có nguy cơ tuyệt chủng tại Việt Nam
Cephalopoda) ở vùng biển Hà Tiên, Kiên Giang” Nghiên cứu được thực hiện
trong thời gian từ tháng 10/2010 đến tháng 5/2011 Kết quả nghiên cứu đã xác
định được 17 loài mực và bạch tuộc thuộc 4 bộ Teuthoida, Octopoda, Sepiida
và Sepiolida phân bố trong vùng biển Hà Tiên [8]
thái rạn san hô và vùng ven đảo ở vùng biển Việt Nam phục vụ phát triển bền vững” đã tiến hành nghiên cứu, đánh giá hiện trạng thành phần loài, phân bố, sinh khối động vật thân mềm trong vùng rạn san hô tại 19 đảo khảo sát [13] Bằng phương pháp hình thái so sánh, nhóm tác giả đã xác định được 227 loài
Trang 15thuộc 44 họ, 13 bộ của 3 lớp động vật thân mềm, trong đó lớp chân đầu
trọng có phân bố ở khu vực biển ven 19 đảo khảo sát như: Sepioteuthis
lessoniana, Loligo chinensis, L edulis, L.singhalensis, Sepia latimanus …
[13] Nhìn chung tình hình nghiên cứu động vật thân mềm chân đầu
(Cephalopoda) trên thế giới và ở Việt Nam đã xuất hiện từ lâu và có nhiều
công trình bổ sung thêm thành phần đa dạng của lớp chân đầu Tuy nhiên, ở
Đà Nẵng còn chưa thấy tác giả nào tiến hành nghiên cứu mảng quan trọng này Vì vậy công trình nghiên cứu thành phần loài động vật thân mềm thuộc lớp chân bụng tại Đà Nẵng được sử dụng như những dẫn liệu ban đầu cho việc bảo tồn và phát triển bền vững động vật thân mềm chân đầu ở nơi đây
1.2 ĐẶC ĐIỂM TỰ NHIÊN KHU VỰC NGHIÊN CỨU
1.2.1 Vị trí địa lý
Thành phố Đà Nẵng nằm ở tọa độ 15055’ đến 16014’ vĩ bắc, 107018’ đến
thứ 3 của nước ta
Địa hình Đà Nẵng rất đa dạng và phức tạp với nhiều loại hình khác nhau gồm: địa hình đồi núi cao, đồi núi thấp, địa hình đồng bằng ven biển Độ dốc của đồi núi cao, khoảng cách từ núi đến biển rất ngắn, dải đồng bằng ven biển hẹp
và bị chia cắt bởi nhiều sông, suối Chính những yếu tố về địa hình, địa lý như trên đã tạo sự khác biệt về chế độ khí hậu, thủy văn của Đà Nẵng so với những địa phương khác trong khu vực miền Trung [6]
Thành phố Đà Nẵng với chiều dài bờ biển khoảng 70 km, diện tích ngư
Nẵng trải ra 125 km tạo thành vành đai nước rộng lớn thích hợp cho phát triển kinh tế biển tổng hợp và giao lưu quốc tế
Trang 16Đà Nẵng là thành phố trực thuộc trung ương, bao gồm 6 quận nội thành, 1 huyện ngoại thành và 1 huyện đảo trong đó có 5 quận ven biển đó là Liên Chiểu, Thanh Khê, Hải Châu, Sơn Trà và Ngũ Hành Sơn
1.2.2 Đặc điểm khí hậu
Thành phố Đà Nẵng bị ngăn cách bởi các dãy núi cao vì vậy khí hậu có sự phân hoá rõ rệt Khí hậu Đà Nẵng đan xen giữa khí hậu miền Bắc và miền Nam và mang những đặc điểm chung của khí hậu Việt Nam đó là khí hậu nhiệt đới, nóng ẩm gió mùa điển hình, nền nhiệt độ cao và ít biến động, có chế độ sáng, mưa và độ ẩm phong phú Đặc biệt do khu vực Sơn Trà dốc về phía Sông Hàn nên khí hậu Đà Nẵng còn mang tính chất biển
Đà Nẵng với xung quanh được bao bọc với các dãy núi cao như phía Tây là dãy núi Phước Tường, phía Bắc là dãy Bạch Mã, Hải Vân cao trên 700m, phía Đông có núi Sơn Trà với đỉnh cao nhất là 630m đã giúp che chắn cho thành phố khỏi các cơn bão và gió mùa Đông Bắc [6] Hàng năm, Đà Nẵng thường
có ít nhất là 5 cơn bão gây ảnh hưởng hay trực tiếp đổ bộ lên đất liền kèm theo mưa lớn, gió xoáy và giật vô hướng Tốc độ gió khi có bão lên đến 40 m/s Ngoài ra, vào các tháng 5, 6 thường xuất hiện lũ tiểu mãn và các trận lũ lớn thường xuất hiện vào tháng 10 và 12 Lũ kéo dài do ảnh hưởng lượng mưa
từ thượng nguồn sông Hàn
Khí hậu Đà Nẵng thường chia thành hai mùa rõ rệt đó là mùa mưa bắt đầu từ tháng IX và kết thúc vào tháng XII và mùa khô bắt đầu từ tháng I đến tháng VIII thì kết thúc
Trang 17tháng 7, thỉnh thoảng có những đợt rét vào mùa đông nhưng không đậm và không kéo dài
bình là 25,7 độ C, thỉnh thoảng có thể có không khí lạnh nhưng không đáng
kể và thường sớm kết thúc Riêng năm 2016, nhiệt độ trung bình của thành
(tháng 2/2016), đã gây ra những ảnh hưởng không tốt đến đời sống của người
Nẵng nói riêng
1.2.4 Lượng mưa
Lượng mưa trung bình hàng năm ở các nơi thuộc Đà Nẵng vào loại lớn so
Nẵng là thời điểm có nhiều mưa, lượng mưa trung bình là 161,4 mm/ tháng, Năm 2016, lượng mưa cao nhất vào các tháng 10,11,12 và thấp nhất vào các tháng mùa khô (tháng 6,7,8)(bảng 2.5)
Trang 18Bảng 2.5 Nhiệt độ, lượng mưa, độ ẩm các tháng trong năm 2016 ở
1.2.6 Điều kiện thủy văn
a Chế độ triều
Vùng biển Đà Nẵng có chế độ triều rất phức tạp bao gồm bán nhật triều và nhật triều nhưng trong đó dạng bán nhật triều không đều chiếm ưu thế [3]
những ngày bán nhật triều lên xuống trung bình khoảng 6 giờ Những ngày nhật triều, thời gian triều lên trung bình dài hơn thời gian triều xuống
Trang 19Biên độ triều: triều của vùng biển Đà Nẵng thuộc loại triều yếu, biên độ trung bình từ 0,8 – 1,2 m, lớn nhất đạt 1,5 m Tại cảng Đà Nẵng biên độ cao nhất là 1,4 m, trung bình là 0,7 m
b Nhiệt độ nước biển
Theo kết quả phân tích mẫu nước trong 12 tháng năm 2016 vào các thời kỳ triều cường và triều kém của trạm Môi trường biển Sơn Trà thì nhiệt độ trung bình tầng mặt tăng từ tháng 1 đến tháng VI và giảm từ tháng VII đến tháng
nhiều, biên độ dao động nhiệt phụ thuộc vào thời tiết [3]
c Độ mặn
Theo như kết quả quan trắc của Trạm môi trường biển Sơn Trà thì độ mặn khu vực ven bờ biển Đà Nẵng có sự phân tầng rõ rệt Trong mùa mưa nhiệt độ xuống khá thấp, đột biến vào tháng 1 năm 2016 lúc chân triều độ mặn đo
trong tháng VII (đỉnh triều – tầng đáy và chân triều – tầng đáy) Độ mặn trong năm dao động: tầng đáy trung bình 26,7-35,2‰ và tầng mặt dao động từ 6,2
1.3 MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ SINH THÁI HỌC LOÀI
THÂN MỀM LỚP CHÂN ĐẦU
Động vật thân mềm trở nên phổ biến trong suốt kỷ Ordovic, đặc trưng
là Nautiloidea nguyên thủy Lớp này hiện chỉ có 2 phân lớp còn tồn tại
là Coleoidea, bao gồm mực ống, bạch tuộc, và mực nang Trong phân lớp
Coleoidea, vỏ của nó đã bị tiêu biến; trong khi phân nhóm Nautiloidea, vỏ bên
Trang 20ngoài vẫn còn Khoảng 800 loài còn tồn tại trong lớp này đã được nhận dạng
Hai nhóm tuyệt chủng quan trọng đó là Cúc đá (Ammonoidea)
và Belemnoidea
Teuthoidea, Bô ̣ Octopoda, với 6 ho ̣, 12 giống
Đặc điểm nổi bật nhất của động vật thân mềm lớp chân đầu (Cephalopoda)
công và cũng có chức năng di chuyển con vật Phễu của chúng là một ống kín, miệng phễu hướng vào xoang áo và đáy phễu hướng ra ngoài Đáy phễu có khả năng đổi hướng giúp chúng đổi chiều khi di chuyển [10]
Phần lớn động vật chân đầu có kích thước cơ thể trung bình, dài từ 30 - 50cm
Tuy vậy vẫn có những loài đang sống có kích thước cực lớn như Architeuthis
princeps sống ở đáy biển dài tới 18m, riêng xúc tu dài tới 1m, hay
loài đã hoá thạch Pachydiscus seppenradensis ở vào kỷ Phấn trắng có
đường kính vỏ là 2m
Phần đầu thường phát triển, có mắt cấu tạo hoàn hảo
Chân là phần biến đổi nhiều nhất, không còn giữ được cấu tạo điển hình của động vật thân mềm Thân của động vật chân đầu kéo dài theo hướng lưng - bụng và chứa xoang áo phía dưới Xoang áo là một túi kín, bờ trước của vạt
áo ép lên phía trước mặt bụng của thân, làm thành khe áo Trên mặt khe áo có
2 vết lõm tương ứng với 2 gờ sụn cứng Khi gờ sụn khớp chặt với 2 vết lõm,
Trang 21khe áo khép kín lại là lúc xoang chỉ thông với ngoài qua phễu Nước từ xoang
áo qua khe áo và được tống ra ngoài qua phễu [4]
Vỏ của động vật chân đầu có quá trình biến đổi theo các mức độ khác nhau
Chân đầu hoá thạch Belemnites cũng có vỏ nhiều ngăn nhưng không xoắn
Mặt lưng của vỏ là tấm sừng mỏng (proostracum), phần cuối vỏ là chóp
vỏ (phragmocon) tận cùng bằng một chủy đá vôi (rostrum), buồng vỏ hẹp nên các vách gần như xếp sít vào nhau Theo Shrack và Twenhofel khi
chuyển vào trong cơ thể, vỏ của Belemnites sẽ biến đổi theo 4 hướng để hình
thành vỏ của động vật chân đầu Hai mang hiện sống, hay xoắn lại trong một
mặt phẳng để hình thành nên vỏ xoắn của Spirula, hoặc xoắn nhưng mất phần
bụng của vỏ để hình thành mai mực Quan sát mai mực nang ta còn thấy rõ tấm sừng phía lưng, các vách ngăn xếp song song và sít nhau về phía bụng và chủy đá vôi tận cùng) Ở vỏ của mực ống mất cả phần bụng và phần lưng, chỉ
có lại tấm sừng Còn mất hoàn toàn không để lại dấu vết gì như ở duốc biển
Vỏ các chân đầu hoá thạch có hình chóp, hình ngà voi, xoắn trong một mặt phẳng hay xoắn hình chóp Khi di chuyển từ ngoài vào trong có thể, vỏ chuyển chức năng từ bảo vệ cơ thể sang nâng đỡ cơ thể Tiêu giảm vỏ có liên quan đến đời sống hoạt động của động vật chân đầu Ngoài vỏ hay mai mực
có nguồn gốc từ vỏ (từ lá phôi ngoài), động vật chân đầu còn hình thành bao sụn bảo vệ não, mắt, bình nang tương tự như sọ của động vật có xương sống Đây là một hiện tượng hiếm có ở động vật không xương sống [10]
ống có thể lao như tên bắn vào đàn cá thu, dùng tua chộp lấy con mồi và sử dụng đôi hàm sắc nhọn cắm vào hành tuỷ làm cho con cá bị tê liệt ngay lập tức Mực ố ng thường rình con mồi sau các tảng đá, khi con mồi đi qua (cá, tôm, cua ) thì dùng tua đầu chộp lấy con mồi Ở mực có 10 tay, bạch tuộc có 8 tay Tay bắt mồi đưa con mồi vào miệng và hầu Hầu của chân đầu
Trang 22dưới biển sâu, ăn vụn bã hữu cơ lắng đọng thì lưỡi gai mất hẳn Động vật chân đầu có tuyến mực ở vào phần cuối trực tràng (ngoại trừ ốc anh vũ), khi gặp nguy hiểm chúng tiết mực màu đen tạo thành vùng tối quanh cơ thể để che mắt kẻ thù Mặt khác bản chất alcaloid của chất mực làm tê liệt các cơ quan thần kinh và cảm giác của kẻ thù
Tim của động vật chân đầu có 1 tâm thất và 2 tâm nhĩ (ở nhóm Hai mang) hay 2 tâm thất và 2 tâm nhĩ (ở nhóm Bốn mang) Trước và sau tâm thất xuất phát động mạch chủ trước và động mạch chủ sau Động mạch chủ trước chạy dọc thực quản rồi phân nhánh tới đầu và tua đầu, động mạch chủ sau đưa máu tới ruột và cơ quan sinh dục Động mạch chia thành mạng mao quản Máu từ động mạch vào hệ mao quản hay khe hổng vào tĩnh mạch Máu qua tĩnh mạch đầu vào tĩnh mạch lớn rồi phân thành 2 hay 4 nhánh (tùy nhóm) đến mang Như vậy hệ tuần hoàn của chân đầu là gần kín và là một đặc điểm sai khác quan trọng so với các động vật thân mềm khác
Cơ quan hô hấp của động vật chân đầu là mang lá đối, có thể có 2 hay 4 mang tuỳ theo nhóm Lớp mô bì của mang không có tiêm mao Dòng nước đưa ô xy đến cho mang khi con vật di chuyển Dòng nước vào mang qua khe
áo vùng lưng, chảy xuống phía bụng rồi ra ngoài qua phễu Khi qua hậu môn
và lỗ bài tiết nằm trong phần bụng của xoang áo, dòng nước cuốn theo chất cặn bã ra ngoài
một xoang bao tim, còn đầu kia đổ vào xoang ở hai bên hậu môn
Hệ thần kinh và giác quan có cấu tạo phức tạp để thích nghi với đời sống hoạt động bắt mồi tích cực Não bộ nằm trong bao sụn đầu, giữa 2 mắt Não bộ do nhiều hạch tập trung lại và có sụn đầu bao bọc Đặc điểm có bộ não khá lớn
và có sụn đầu bao bọc là đặc điểm tiến hóa của động vật chân đầu Nhìn mặt lưng bộ não do 2 hạch chập lại với nhau, hai bên có 2 dây thần kinh thị giác lớn nối liền với 2 thùy thị giác cũng rất lớn nằm ở đáy mắt Phía trên khối
Trang 23hạch này có các dây thần kinh nhỏ đi đến hành miệng, bình nang Nhìn mặt bụng thấy bộ não có nhiều hạch chập lại gồm một đôi hạch chân, một đôi hạch phủ tạng, chính giữa khối hạch chân có một lỗ nhỏ để động mạch chui qua Khối hạch trên và dưới nối với nhau qua cầu nối não - chân và não - phủ tạng Từ đôi hạch chân có các dây thần kinh đi vào các tua bắt mồi Từ đôi hạch phủ tạng có nhiều dây thần kinh chạy về phía sau cơ thể điểu khiển các
cơ quan khác nhau Từ não và các hạch thần kinh có các đôi dây thần kinh đi đến nội quan
Cơ quan cảm giác đáng chú ý nhất của động vật chân đầu là mắt và bình
động vật có xương sống.Có hố mắt tách khỏi lớp mô bì tạo thành túi kín, đáy của túi là màng lưỡi, quanh mắt hình thành một gờ gọi là mống mắt để hở 1 lỗ giữa được gọi là con ngươi Mô bì tiết ra một lớp ở ngoài và một lớp ở trong
có hình cầu trong suốt gọi là thủy tinh thể, có trường hợp thêm lớp ngoài bao phủ gọi là màng cứng Màng lưới có nhiều tế bào dài, liên hệ với dây thần kinh thị giác Mắt của chân đầu có thể điều khiển nhờ cơ chế điều chỉnh tiêu
cự bằng cách thay đổi thể thủy tinh để ảnh nằm đúng trên màng lưới để nhìn
rõ vật (ở người thì thay đổi tiêu cự bằng cách thay đổi độ cong của thể thủy tinh) Mật độ của hạt sắc tố trong tế bào màng lưới thay đổi theo độ chiếu sáng Trong ánh sáng chói, các hạt sắc tố phân tán đều khắp tế bào, còn ban đêm thì chúng tập trung ở gốc tế bào Độ tinh (nhạy) của mắt chân đầu phụ thuộc một phần vào mật độ tế bào nhận ánh sáng (ở mực nang có 105.000 tế
Động vật chân đầu có cơ quan cảm giác là bình nang Đôi bình nang chứa nhiều bình thạch nằm ở hai xoang rất nhỏ ở trong sụn bao đầu, ngay cạnh đôi hạch chân Cơ quan khứu giác là osphradi chỉ có ở động vật chân đầu Bốn mang, còn chân đầu Hai mang có 2 hố khứu giác nằm dưới mắt Độ nhạy khá lớn, mực phủ có thể nhận ra nhau cách 1,5m
Trang 24Động vật chân đầu có khả năng biến đổi màu sắc rất nhanh chóng do sự biến dạng của tế bào sắc tố nằm trong mô liên kết Tế bào sắc tố lớn, chứa nhiều hạt sắc tố màu đen, vàng, đỏ hay xanh Chúng phân bố song song với bề mặt
cơ thể và phân chia nhiều nhánh Khi tế bào dãn thì da mực có màu xám, còn khi tế bào co thì da có màu sáng hơn Thông thường da của chân đầu thay đổi theo màu sắc của môi trường Tế bào sắc tố do não và hạch thần kinh thị giác điều khiển
chủng tính (giống Argonauta) Tuy nhiên con đực và cái không sai khác nhau
nhiều về hình dạng ngoài mà chỉ ở các tay Chẳng hạn như ở mực, con đực có tay sinh dục (hetocotyle) trong mùa sinh sản (tua bên trái) Ở một
số bọn động vật chân đầu có 1 đôi ống dẫn sinh dục (ốc anh vũ, mực phủ, mực nang) nhưng hầu hết ống dẫn bên phải tiêu giảm, chỉ còn lại ống dẫn bên trái
1.3.2 Đặc điểm sinh sản và phát triển
Quá trình thụ tinh tiến hành trong xoang áo Cơ quan giao phối là 1 tua đầu biến đổi, có giác ít phát triển và có rãnh giữa Khi thụ tinh con đực lấy một ít bao tinh từ túi Needham rồi chuyển vào xoang áo của con cái và gắn chặt vào
lỗ sinh dục cái Trứng giàu noãn hoàng, kích thước khá lớn; ví dụ như ở mực nang, trứng có đường kính tới 15mm, những nhóm khác trứng bé hơn và có ít noãn hoàng Trứng phân cắt hình đĩa Khối noãn hoàng cung cấp chất dự trữ, tiêu dần trong quá trình phát triển Trong quá trình phát triển mắt được hình thành từ lá phôi ngoài, tua miệng được chuyển ra phía trước và xếp quanh miệng Phát triển trực tiếp không qua biến thái [4]
1.3.3 Vai trò
a Vai trò làm thực phẩm
Trang 25Động vật thân mềm là một ngành có số lượng loài rất lớn (khoảng 130.000 loài - Thái Trần Bái [4], 2001; 104.000 loài - Hà Quang Hiến, 1980) chiếm khoảng 10% tổng số các loài động vật trên trái đất, đứng thứ hai sau ngành
giáp xác (Crustacea) (với 800.000 loài) Ngay từ thời cổ đại, khi loài người
chưa biết săn bắn thú rừng thì đã biết bắt động vật thân mềm về ăn Những di
tích còn lại hiện nay của người Mút - tê - riêng (Mousteriens) ở Gibraltar (eo
biển giữa Tây Ban Nha và Ma Rốc) chứng tỏ họ đã biết đập vỡ vỏ của các loài động vật thên mềm để lấy thịt ăn Đến thời đại đồ đá, động vật thân mềm
là nguồn thực phẩm quan trọng và phổ biến của cư dân các vùng ven biển do chúng sống cố định hoặc di chuyển chậm nên việc khai thác chúng cũng dễ dàng Ngày nay rất nhiều loài động vật thân mềm vẫn là thức ăn ưa thích của con người, có loài còn là thức ăn quý hiếm [5] So sánh thành phần dinh dưỡng của thịt động vật thân mềm với thịt một số động vật khác người ta thấy rằng, hàm lượng prôtêin và gluxit trong thịt động vật thân mềm khá cao, trong khi đó hàm lượng lipit lại rất thấp Chính vì thế mà khi chúng ta ăn thịt của chúng không ngán
Mực là loại hải sản với giá trị dinh dưỡng cao, mực là một thực phẩm chứa rất nhiều protein và các nguồn khoáng chất thiết yếu như Riboflavin , Vitamin B12, phốt pho, đồng và Selen Nó cũng là một nguồn tốt của Niacin và kẽm, mực còn được đánh giá cao do chứa ít chất béo bão hòa và ít natri Thịt mực thơm ngon, chứa nhiều chất dinh dưỡng, là loại thực phẩm ưa thích của nhân
có giá trị Theo Akimuskin, trong 100g trọng lượng thì mực hộp cho 117 calo
và 17,3g protid, mực khô cho 305 calo và 62,3g protid Trong khi đó, tôm he cũng chỉ đạt 84,7 calo và 14,8g protid Trong thịt mực còn chứa hàm lượng khá cao các loại vitamin B12, B2 và PP Các nhà khoa học ở Nhật Bản cũng
Trang 26tìm thấy ở thịt mực có 18 loại axit amin khác nhau, trong đó có một số là những axit amin không thay thế
Trong công nghiệp, túi mực làm nguyên liệu ấn loát, nang mực có thể chế than hoạt tính, làm nguyên liệu thuốc đánh răng, chống còi xương và tránh đẻ
non trong chăn nuôi gia cầm [11]
Trong y học, dùng bột nang mực để chế thuốc cầm máu, thuốc chữa đau dạ dày Theo Đông y, mai mực vị mặn, tính ấm không độc, có tác dụng làm se và cầm máu; cố tinh và trừ khí hư, chống toan hóa và giảm đau, làm lành vết loét Nang mực có chứa calium carbonate, phosphate, có tác dụng kềm chế acid, có hiệu quả đối với người có quá nhiều dịch vị, dư acid và người loét dạ dày Dùng bên ngoài trị bị thương ngoài da ra máu, chi dưới loét lâu không kín miệng [11]
c Ý nghĩa địa tầng và cổ địa lý của động vật thân mềm chân đầu
Động vật thân mềm xuất hiện từ Cambri và tồn tại đến ngày nay, nhưng hóa thạch của chúng phổ biến nhất trong trầm tích Mesozoi và Kainozoi, giúp cho việc phân chia và xác định tuổi của trầm tích rất tốt
Động vật thân mềm chân đầu khá phát triển trong môi trường biển Hoá thạch
thạch của lớp Chân đầu (Cephalopoda) thường đặc trưng cho môi trường biển
sâu Ở Việt Nam, trong số thân mềm, Chân đầu có nhiều giống và loài có ý nghĩa địa tầng trong Trias và Jura [7] Ngoài ra, sự có mặt của hóa thạch thân mềm cũng giúp ta xác lập môi trường cổ địa lý của các thể trầm tích, ví dụ như sự có mặt của hóa thạch Chân đầu trong các lớp đá giúp ta khẳng định là các lớp đó hình thành trong môi trường biển
Có ý nghĩa địa tầng hơn cả là hoá thạch của phụ lớp Dạng Cúc đá thuộc lớp Chân đầu Các giống loài thuộc phụ lớp này có sự tiến hóa rất nhanh, thể hiện