Nghiên cứu ảnh hưởng của chất lượng tinh trùng đến kết quả thụ tinh trong ống nghiệm

VŨ THỊ TUẤTSỰ HÌNH THÀNH VÀ BIỆT HÓA TINH TRÙNG Cho đề tài: “Nghiên cứu ảnh hưởng của chất lượng tinh trùng đến kết quả thụ tinh trong ống nghiệm”... Ngày nay khi quan tâm tới chất lượ

VŨ THỊ TUẤT

SỰ HÌNH THÀNH

VÀ BIỆT HÓA TINH TRÙNG

Cho đề tài:

“Nghiên cứu ảnh hưởng của chất lượng tinh trùng

đến kết quả thụ tinh trong ống nghiệm”

ĐẶT VẤN ĐỀ 1

NỘI DUNG 3

I Giải phẫu, sinh lý cơ quan sinh dục nam và ứng dụng trong sinh sản 3

1.1 Tinh hoàn 3

1.2 Cấu tạo ống sinh tinh 6

1.3 Mào tinh hoàn 7

1.4 Ống dẫn tinh và ống phóng tinh 8

1.5 Túi tinh 8

1.6 Tuyến tiền liệt 8

1.7 Dương vật 9

II Quá trình hình thành tinh trùng 9

2.1 Tinh nguyên bào 11

2.2 Giai đoạn tinh bào 12

2.3 Giai đoạn tinh tử 12

III Các giai đoạn biệt hoá của tinh tử 12

3.1 Pha Golgi 12

3.2 Tạo ra mũ cực đầu 13

3.3 Tạo ra đoạn cổ và dây trục, hình thành đuôi tinh trùng 13

3.4 Tinh tử trưởng thành 13

IV Vận chuyển, lưu trữ, biến đổi sinh hoá để tinh trùng trưởng thành dần về chuyển động và khả năng sinh sản 13

4.1 Vận chuyển tinh trùng 13

4.2 Lưu trữ tinh trùng 14

4.3 Khả năng di động của tinh trùng 14

V Điều hòa quá trình sinh tinh trùng 15

5.1 Hormon điều hòa quá trình sinh tinh trùng 15

5.2 Ngoài cơ chế hormon, còn có nhiều yếu tố tham gia vào quá trình điều hòa 16

VI Các yếu tố ảnh hưởng đến sự hình thành tinh trùng 16

VII Cấu tạo tinh trùng 19

7.1 Đầu tinh trùng 20

7.2 Cổ tinh trùng 22

7.3 Đoạn trung gian của đuôi tinh trùng 22

7.4 Đuôi tinh trùng 22

7.5 Giọt bào tương 23

7.6 Liên quan giữa bất thường hình thái tinh trùng với bất thường NST 23

KẾT LUẬN 24 TÀI LIỆU THAM KHẢO

Hình 1 Cấu tạo cơ quan sinh dục nam 3 Hình 2 Quá trình hình thành tinh trùng 9

Hình 3 Cấu tạo tinh trùng 20

DNA : Acid deoxyribonucleic

NST : Nhiễm sắc thể

(chromosome)

PESA : Chọc hút tinh trùng từ mào tinh

TESA : Chọc hút tinh trùng từ tinh hoàn

IVF : Intra vitro fertilization

(thụ tinh trong ống nghiệm)

ICSI : Intra-Cytoplasmic Sperm injection

(bơm tinh trùng vào bào tương noãn)

ĐẶT VẤN ĐỀ

Theo số liệu nghiên cứu của WynS C năm 2007 cho thấy khoảng 80triệu người trên thế giới khó có con; trong đó vô sinh nam chiếm 50% Đếnnăm 2008 theo ước tính cứ 20 người đàn ông sẽ có một người bị vô sinh vànguyên nhân chính gây ra vô sinh nam là do stress oxy hóa, chiếm 30-80%nguyên nhân vô sinh nam trên thế giới (LeKamge DN, 2008)

Nhận rõ được tầm quan trọng của nâng cao chất lượng dân số cần thiếtphải giảm tỉ lệ sảy thai, thai chết lưu, dị tật bẩm sinh cũng như giảm thiểu tỉ lệ

tử vong sơ sinh do thai nghén bất thường thì nâng cao chất lượng tinh trùngcũng đóng một vai trò quan trọng để đạt được những mục đích trên

Quá trình hình thành và biệt hóa tình trùng trải qua giai đoạn rất dài vàliên tục trong suốt cuộc đời của nam giới Mỗi giai đoạn sinh tinh diễn ra rấtphức tạp chịu tác động của nhiều yếu tố: thần kinh, nội tiết, các yếu tố môitrường… mới tạo ra được tinh trùng có đầy đủ chức năng thực hiện quá trìnhsinh sản, duy trì nòi giống

Trước kia các nghiên cứu không đặc biệt chú trọng tới việc đánh giá chấtlượng tinh trùng nên các tiêu chí đánh giá chất lượng tinh trùng hoặc tinh dịchrất hạn chế với việc đếm số lượng, độ di động và hình thái tinh trùng thôngqua kiểm tra tinh dịch đồ

Trên thực tế tầm quan trọng của chất lượng tinh trùng cả về hình thái lẫnđặc tính sinh học là rất lớn (Asghar W 2014) Tinh trùng là một công cụ vậnchuyển vật liệu di truyền (DNA) từ nam để thụ tinh với noãn Việc vậnchuyển được nguyên vẹn vật chất di truyền sẽ đảm bảo cho hình thành giao tửkhỏe mạnh, đứa trẻ sinh ra bằng phương pháp thụ tinh nhân tạo sẽ không gặpnhững bệnh di truyền (Dattilo, 2014)

Ngày nay khi quan tâm tới chất lượng tinh trùng ta phải quan tâm, đánhgiá từ gốc rễ vấn đề, nghĩa là nghiên cứu đến sự hình thành, phát triển và thụtinh của tinh trùng, đưa ra được những dự đoán tin cậy về khả năng thụ thaicủa nam giới cũng như phát hiện triệt để nguyên nhân gây ra sự vô sinh namtrong đó có đứt gãy DNA của tinh trùng Sự tổn thương DNA của tinh trùng

có thể sảy ra ở bất kì giai đoạn nào trong quá trình hình thành tinh trùng Vìvậy nhằm phục vụ cho đề tài “ nghiên cứu ảnh hưởng của chất lượng tinhtrùng đến kết quả thụ tinh trong ống nghiệm” chúng tôi viết chuyên đề này đềcập đến các nội dung sau:

1 Sự hình thành và biệt hoá tinh trùng

2 Các yếu tố liên quan và quá trình điều hòa sản xuất tinh trùng.

NỘI DUNG

I Giải phẫu, sinh lý cơ quan sinh dục nam và ứng dụng trong sinh sản

Hình 1 Cấu tạo cơ quan sinh dục nam

1.1 Tinh hoàn

- Từ tuần thứ 7 bào thai tuyến sinh dục nguyên thủy (Gonad) bắt đầu biệt

hoá để trở thành nam hoặc nữ (theo gen di truyền giới tính)

- Cuối tháng thứ 3 bào thai, ống Wolf và ống Muller biệt hoá, tinh hoàncũng biệt hoá và bắt đầu xuất hiện chức năng Suốt trong thời kỳ bào thai, haitinh hoàn phát triển trong ổ bụng Từ tuần lễ thứ 24 - 35 tuần thai hai tinhhoàn di chuyển xuống phía dưới Từ khi mới sinh đến 7 tuần trong tinh hoànrất ít thay đổi Từ 7 - 9 tuần sau sinh hoạt hoá giảm nhiễm các tế bào sinh dụcnguyên thủy để hình thành tinh nguyên bào cơ bản Song song với quá trìnhbiệt hoá tinh hoàn, các ống sinh dục cũng biệt hoá thành mào tinh, ống dẫn

tinh, túi tinh và ống phóng tinh Ống cận trung thận (Mueller) thoái hoá chỉ để

lại vài dấu tích là mấu phụ tinh hoàn và túi bịt tiền liệt.[1][2]

- Cấu tạo tinh hoàn:

+ Có 2 tinh hoàn hình bầu dục ở hai bên, đối xứng là tuyến nội tiết vàngoại tiết Tinh hoàn nằm trong bìu mật độ rắn Tinh hoàn của người trưởng

thành Việt Nam 4x3x2.5cm, thể tích trung bình 2-30ml [1][2] Tinh hoàn nằm

trong bìu và được treo bằng thừng tinh (spermatic cord) Cấu tạo mô học của

tinh hoàn gồm hai vùng riêng biệt là các ống sinh tinh và mô kẽ Trong cácống sinh tinh biểu mô chiếm 99% thể tích tinh hoàn còn trong mô kẽ các tếbào leydig chiếm <1% thể tích tinh hoàn.[3][4][5]

- Tinh hoàn được bao bọc bên ngoài bởi màng trắng (tunica albuginea)

không đàn hồi Vì vậy nên khi tinh hoàn bị chấn thương, khi viêm phù nề dễ

bị chèn ép vào các mao mạch nuôi dưỡng, giảm tưới máu dẫn tới teo tinhhoàn Ngay phía dưới lớp màng trắng là lớp mô liên kết mạch, trong đó cónhiều mạch máu nằm trong lớp tổ chức liên kết lỏng lẻo Các mạch máu này

dễ bị chảy máu khi rạch qua lớp màng trắng vào tinh hoàn như trong thủ thuậtchọc hút tinh hoàn hay sinh thiết mô tinh hoàn Màng trắng và lớp mô liên kếtmạch cũng bọc cả mào tinh.[3][5]

- Trong mỗi tinh hoàn có khoảng từ 150-200 tiểu thùy, các tiểu thùy

được ngăn cách nhau bằng các vách xơ (fibrous septa) Trong mỗi tiểu thùy

có 3 - 4 ống sinh tinh, nơi đây sản xuất tinh trùng Ống sinh tinh có đườngkính 150 - 200 micromet, chiều dài 3 - 15cm Nằm xen kẽ giữa các ống sinhtinh là tuyến kẽ, chứa tế bào leydig đứng cạnh mao mạch và chế tiết hormontestosteron và bài tiết vào mạch máu.[3][5]

- Các ống sinh tinh trong tiểu thùy sẽ đổ vào các ống thẳng, rồi vào lưới

tinh (retetestis) hoặc gọi là lưới Haler nằm trong trung thất của tinh hoàn

(mediastinum testis) Từ lưới tinh sẽ đổ vào 12-20 ống ra (ductuli efferenti).

Các ống ra chạy vào đoạn đầu của mào tinh để tạo thành ống mào tinh Ốngmào tinh dài 5-6m

- Các ống mào tinh sẽ hợp nhất tạo thành một ống duy nhất là ống dẫntinh chạy trong thừng tinh cùng với mạch máu và thần kinh từ trong bìu ra.[6][7]

- Động mạch: động mạch tinh hoàn xuất phát từ động mạch chủ ngaydưới động mạch thận và chạy trong thừng tinh đến tinh hoàn Tại tinh hoàn,động mạch nối với động mạch của ống dẫn tinh, là những nhánh xuất phát từđộng mạch chậu trong (động mạch hạ vị) Trên đường tới tinh hoàn, độngmạch tinh hoàn chia thành nhánh động mạch tinh hoàn trong, động mạch tinhhoàn dưới và động mạch đầu đi tới mào tinh Chỗ phân nhánh nằm trong ốngbẹn (chiếm 31% đến 85%) Khi mổ thoát vị bẹn hoặc ống dẫn tinh dễ chạmhoặc buộc vào các động mạch này, gây chảy máu hoặc thiểu dưỡng, làm giảmchức năng của tinh hoàn Do nhiều nhánh nối giữa động mạch ở đầu mào tinh,tại đuôi mào tinh là vòng nối giữa động mạch tinh hoàn và động mạch màotinh, động mạch cơ bìu và động mạch ống dẫn tinh Các động mạch tinh hoàn

đi vào trung thất và phân nhánh dưới bao trắng, chủ yếu phần trước, giữa vàbên của đầu dưới và phần trước của đầu trên Vì vậy, khi cố định tinh hoànbằng mối chỉ móc có thể làm tổn hại các mạch máu nông này, dẫn đến thiếumáu tinh hoàn Sinh thiết tinh hoàn chỉ nên làm ở mặt giữa hoặc hai mặt bên

cả đầu trên, nơi có ít mạch máu, sẽ làm giảm nguy cơ tổn thương đến cácmạch máu.[1][2]

- Tĩnh mạch: trong ống bẹn, tĩnh mạch chạy cùng với động mạch và tạothành 2 hay 3 tĩnh mạch nhỏ, rồi hợp nhất thành một tĩnh mạch lớn hơn, dẫnmáu trở thành tĩnh mạch chủ ngay dưới tĩnh mạch thận (đối với bên phải) vàtĩnh mạch thận (đối với bên trái) Các tĩnh mạch tinh hoàn có thể nối thôngvới các tĩnh mạch ống dẫn tinh, tĩnh mạch cơ bìu, tĩnh mạch thẹn ngoài Vòngnối phong phú này giúp máu lưu thông để làm giảm nhiệt độ tinh hoàn, bảo

vệ tinh trùng, nhưng cũng dễ bị giãn hoặc nếu bị tắc dễ dẫn đến giãn tĩnhmạch thừng tinh.[1][2]

1.2 Cấu tạo ống sinh tinh

- Ống sinh tinh có hai đặc tính: hấp thu các chất dinh dưỡng và ngăncách lòng ống sinh tinh không được tiếp xúc với hệ miễn dịch của cơ thể, đâychính là hàng rào máu - tinh hoàn

- Dưới kính hiển vi quan sát từ thành ống sinh tinh đến lòng ống sẽ thấytinh nguyên bào A, tinh nguyên bào B nằm trên màng đáy Các tinh bào sơcấp và các tinh bào đang ở giai đoạn phân chia khác nhau Hàng rào máu tinhngăn cách tế bào dòng tinh với hệ miễn dịch của cơ thể do vậy tinh trùng cóthể được biệt hoá, di chuyển và trưởng thành mà không bị ức chế bởi các tếbào miễn dịch Hàng rào máu tinh được tạo bởi mao mạch, mô kẽ, vỏ xơ,màng đáy, bào tương của các tế bào Sertoli nhô ra và liên kết với nhau.[8]Ngoài ra, tế bào Sertoli cũng nằm trên màng đáy có chức năng tạo hàng rào

máu-tinh, tổng hợp và bài tiết ABP (Androgen Binding Protein) gắn kết và vận

chuyển testosteron qua hàng rào máu tinh tác động đến tế bào dòng tinh

- Bài tiết Tranferrin có tác dụng vận chuyển sắt kích thích quá trình pháttriển của tế bào dòng tinh Bài tiết inhibin có tác dụng ức chế tế bào hướngsinh dục thùy trước tuyến yên bài tiết FSH Bài tiết dịch lỏng làm cho tinhtrùng di chuyển dễ dàng từ lòng ống sinh tinh đến ống mào tinh, vận chuyển

và phóng thích các tế bào dòng tinh và thực bào các tế bào sinh tinh bị thoáihoá, các tinh trùng không giải phóng và các mảnh vỡ tế bào.[5]

1.3 Mào tinh hoàn

Mào tinh hoàn nằm dọc theo bờ sau bên của tinh hoàn được tạo bởi cácống mào tinh xoắn bện lại với nhau nằm bên trong một tổ chức liên kết lỏnglẻo Mào tinh gồm 3 phần: đầu mào tinh (caput), nằm cực trên của tinh hoàn,thân mào tinh (body) nằm dọc theo bờ sau và đuôi mào tinh (tail) nằm cựcdưới của tinh hoàn.[9][5]

- Mỗi tế bào tinh gồm 3 hệ thống ống chính: ống ra nối các ống sinh tinh

từ tinh hoàn ra, tinh trùng sẽ đi ra khỏi tinh hoàn qua các ống này Sau đó tậptrung lại thành một ống duy nhất là ống mào tinh

- Ống ra: khoảng 12-20 ống, thành ống được cấu tạo bởi các tế bào dạng

cơ (myoid), co bóp tự nhiên để giúp tinh trùng di chuyển được trong ống mào

tinh Lót mặt trong ống ra là các tế bào trụ có lông có tác dụng hấp thu nước

và protein

- Ống mào tinh cũng được cấu tạo bởi các tế bào dạng cơ và tế bào cơtrên lòng ống cũng được lót tế bào biểu mô trụ có chức năng bài tiết các chấtvào lòng ống sinh tinh

- Tinh trùng di chuyển trong ống mào tinh mất khoảng 4-12 ngày [10][11] Cá biệt có trường hợp tinh trùng di chuyển trong 1 ngày Chính vì vậytuổi trưởng thành của tinh trùng ở đuôi mào tinh rất khác nhau [12] Thời gian

di chuyển này rất quan trọng trong việc giúp tinh trùng trưởng thành để có

khả năng thụ tinh Ống mào tinh xoắn cuộn thành ống dẫn tinh (vasdeferene).

Tinh trùng trong tinh hoàn chưa có khả năng di chuyển và mào tinh có chứcnăng giúp cho tinh trùng trưởng thành Tinh trùng trong mẫu xuất tinh mộtnửa có nguồn gốc từ ống dẫn tinh và một nửa có nguồn gốc từ ống mào tinh.Đuôi mào tinh là vị trí thấp nhất trong bìu và nhiệt độ nơi này cũng thấp nhất,đây là vị trí thích hợp để dự trữ tinh trùng trước khi xuất tinh Tại đây tinhtrùng sẽ tiêu thụ lượng oxy thấp nhất Do vậy duy trì được khả năng sống và

di động lâu nhất.[3][5]

1.4 Ống dẫn tinh và ống phóng tinh

- Ống dẫn tinh bắt đầu từ đuôi mào tinh đến túi tinh dài khoảng 25 cm.Ống này là ống thẳng dày và có lớp cơ bao bọc xung quanh ống chạy trongthừng tinh gồm 3 đoạn nằm trong bìu nằm trong ống bẹn và nằm trong ổ bụng

- Ống phóng tinh nằm trong tiền liệt tuyến Chức năng ống phóng tinh vàống dẫn tinh là dẫn tinh trùng và tinh dịch từ túi tinh đến niệu đạo tiền liệt tuyến

1.5 Túi tinh (Seminal vesicle)

- Túi tinh nằm ngay phía trên tiền liệt tuyến, phía sau và dưới bàngquang gần với trực tràng có cùng nguồn gốc bào thai với ống dẫn tinh

- Túi tinh bài tiết phần lớn tinh dịch chiếm 60% khối lượng mỗi lần xuấttinh chứa nhiều fructose và prostaglandin và một phần protein có tác dụnglàm đông vón tinh dịch.[13][14]

1.6 Tuyến tiền liệt

- Tuyến tiền liệt có hình nón lộn ngược nằm ở đáy bàng quang và baobọc xung quanh niệu đạo (còn gọi là niệu đạo tiền liệt tuyến) gồm 3 thùyphải,trái và giữa Người trưởng thành tiền liệt tuyến nặng 15-20 gram gồm tổchức tuyến và vỏ bao xơ với các cơ thắt có tác dụng co lại trong lúc phóngtinh tránh hiện tượng phóng tinh ngược dòng Tuyến tiền liệt gọi là tuyếnngoại tiết, tiết xấp xỉ 1/3 lượng tinh dịch chứa nhiều kẽm, acid citric vàcholin.[14]

- Trong tinh dịch còn có dịch của một số tuyến phụ nằm ở hành niệu đạo,bài tiết tinh dịch lệ thuộc vào nồng độ nội tiết tố nam, DHT, testosteron…[13]

1.7 Dương vật

Dương vật có cấu tạo chủ yếu là 3 thể hình trụ của mô cương và niệuđạo, bên ngoài có da bao bọc (thể hang, thể xốp và niệu đạo nằm trong thểxốp) Phía cuối của thể xốp phình to tạo nên quy đầu Niệu đạo nằm giữadương vật chung cho cả nước tiểu và tinh dịch nhưng không bao giờ thoát racùng lúc Khi tinh dịch đang được phóng ra khỏi túi tinh thì cơ thắt cổ bàngquang co chặt không cho nước tiểu từ bàng quang vào niệu đạo.[1][2]

II Quá trình hình thành tinh trùng

Hình 2 Quá trình hình thành tinh trùng

Quá trình hình thành tinh trùng trải qua các giai đoạn từ tinh nguyên bàophân chia và biệt hoá để trở thành tinh trùng

- Vào tuần thứ 7 của thai kỳ, các tế bào mầm sinh dục của nguyên thủy ở

gò sinh dục bắt đầu tăng sinh và tăng nhanh đến tuần thứ 17 của tuổi thaibằng cách giảm phân, sau đó đến tuần thứ 20 thì dừng lại

- Khi trẻ ra đời, ống sinh tinh vẫn là một thể đặc, chưa có lòng ống,phần trở thành lòng ống sau này chứa đầy các tế bào sinh dục nguyên thủythoái hoá

- Lúc trẻ 6 tuổi các tế bào sinh dục nguyên thủy biệt hoá thành tinhnguyên bào Một số tinh nguyên bào liên tục giảm phân làm nguồn sinh sảncác tế bào dòng tinh trong suốt đời Tất cả những biến đổi của tinh nguyênbào chỉ liên quan đến giảm phân Hiện tượng giảm phân chỉ xảy ra ở tuổi dậythì và bắt đầu từ tinh bào I.

- Tinh trùng là tế bào biệt hoá cuối cùng của các tế bào dòng tinh Saukhi được sinh ra tại ống sinh tinh, tinh trùng đi vào mào tinh để trải qua giaiđoạn trưởng thành và được dự trữ một phần nhỏ ở phần đuôi của mào tinh,một phần lớn tinh trùng được dự trữ ở ống dẫn tinh Tại nơi dự trữ chúng cóthể duy trì khả năng thụ tinh trong vòng một tháng Hàng ngày, ở ngườitrưởng thành, mỗi tinh hoàn có thể tạo ra 94x106 tinh trùng Nếu hiện tượngxuất tinh lâu không xảy ra, tinh trùng sẽ thoái hoá, chết và bị hấp thu bởi biểu

mô mào tinh

- Quá trình sinh tinh rất nhạy cảm với các nhân tố tác động từ môitrường bên ngoài và bên trong cơ thể [3] Quá trình sinh tinh từ các tế bàomầm ban đầu phải trải qua rất nhiều giai đoạn trong quá trình biệt hoá để trởthành tinh trùng Gồm 3 giai đoạn:

+ Sinh tinh bào: là quá trình tinh nguyên bào phân chia, sản xuất liêntiếp các thế hệ tế bào và đến cuối cùng tạo thành tinh bào

+ Giảm phân : là quá trình tinh nguyên bào chia đôi qua hai lần liêntục, quá trình này giảm đi một nửa nhiễm sắc thể và DNA trong mỗi tế bào vàcuối cùng và sản xuất ra tế bào tiền tinh trùng

+ Tạo tinh trùng: Trong quá trình này có sự biệt hoá của tiền tinh trùngthành tinh trùng.[2][3]

- Một tiền tinh bào sản sinh ra 16 tinh bào và sau phân chia giảm nhiễm,mỗi tinh bào giảm nhiễm sản sinh 4 tiền tinh trùng và cuối cùng là 4 tinhtrùng Như vậy mỗi tiền tinh bào sản sinh ra 64 tinh trùng qua 6 giai đoạn củaquá trình sinh tinh

2.1 Tinh nguyên bào (Spermatogomina)

Tinh nguyên bào là tế bào đầu dòng của người trưởng thành, nằm ở

ngoại vi biểu mô tinh và sát màng đáy, có đường kính 9 – 15 micromet, trongbào tương có chứa ít mitochondri và các mitochodri có hình que ngắn

Tinh nguyên bào phân chia bằng cách giảm phân để tăng nhanh về sốlượng Một số tinh nguyên bào biệt hoá thành tinh bào I Tinh nguyên bàođược chia làm 3 loại dựa vào đặc điểm của nhân tế bào: loại A sẫm màu, loại

A nhạt màu và loại B

- Loại A sẫm màu (Type A dark – Ad – tinh nguyên bào chủng): nhân tế

bào hình cầu hoặc hình trứng, nhiều hạt nhiễm sắc, phân bố đều nên thẫmmàu Tinh nguyên bào chủng được cho là những tế bào mầm nằm trong ốngsinh tinh, chúng có khả năng gián phân thường xuyên Gián phân của tinhnguyên bào chủng sinh ra hai tế bào con: một trong số đó vẫn giữ nguyênđược đặc điểm cấu tạo và khả năng gián phân để làm nguồn dự trữ sinh sản

vô hạn của nam giới cho tới khi chết Tế bào còn lại sẽ biệt hoá thành tinhnguyên bào loại A nhạt màu

- Loại A nhạt màu (Type A pale – Ap – tinh nguyên bào bụi): nhân tế

bào nói chung có hình trứng, các hạt nhiễm sắc nhỏ như hạt bụi Khi phânchia, cặp tế bào con loại này nối với nhau bằng cầu nối bào tương Sau vài lầnphân chia, tinh nguyên bào bụi biệt hoá thành tinh nguyên bào B (tinh nguyênbào vảy)

- Loại B (Tinh nguyên bào vảy): nhân hình cầu có những đám nhiễm sắclớn như những vảy nằm ở xung quanh hoặc sát với màng nhân Loại B cũng

có gián phân để gia tăng số lượng tế bào, các cặp tế bào con sinh ra vẫn nốinhau bằng cầu nối bào tương Tinh nguyên bào vảy biệt hoá thành tinh bào 1

có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n=46 Số lần gián phân từ giai đoạn A đậmđến tinh bào 1 thường cố định và nhiều ít tùy thuộc loài