Tuy môi trường nước là môi trường thuận lợi nhưng bên cạnh đó cũng không thể nói đến một số vấn đề khó khăn của động vật sống trong nước như: hô hấp, thích nghi trao đổi chất và không th
Trang 1A. MỞ ĐẦU
Bề mặt Trái Đất hiện nay của chúng ta có 361 x 106 km2 diện tích biển và 2,5 x 106 km2 thủy vực nội địa (Theo M.V Lomolino và nnk, 2010) Trong đó, biển là cái nôi của sự sống và xuất hiện các sơ đồ cấu trúc của thể động vật
Nước biển là môi trường thuận lợi cho sự sống, tương đối ổn định do có thể tích lớn và có các đặc điểm riêng nên có thể nói Đại dương là nơi rất phong phú và đa dạng về các loài sinh vật Đại dương xanh biếc là ngôi nhà của muôn loài sinh vật biển, từ những vi tảo siêu nhỏ cho đến động vật to lớn nhất trên hành tinh này là cá voi xanh Sinh vật biển là các loài động vật, thực vật, vi khuẩn, vi-rút rất đa dạng sinh sống trong thế giới đại dương Hầu hết các nhà khoa học đều cho rằng sự sống bắt nguồn từ đại dương từ khoảng 3 tỉ năm trước Một nghiên cứu rất lớn mới đây (2012) cho rằng có khoảng hơn 700,000 cho đến gần 1 triệu loài sinh vật biển; các nhà khoa học tin rằng hơn 1/3 trong số chúng vẫn chưa được phát hiện và có khả năng sẽ được phát hiện trong thế kỉ này [4]
Sinh vật biển xuất hiện với đủ mọi hình dáng, kích cỡ và màu sắc khác nhau; chúng sống tại những môi trường khác nhau trong đại dương bao la Nếu coi đại dương là một miếng bánh, các sinh vật sẽ phân bố tại 5 tầng bánh khác nhau (vùng biển khơi mặt, vùng khơi trung, vùng khơi sâu, vùng khơi sâu thẳm, vùng đáy vực khơi tăm tối) tùy thuộc vào lượng ánh sáng, nhiệt độ và độ sâu của những tầng này Dù ở bất cứ đâu trong đại dương, chúng ta cũng đều tìm thấy sự sống Tuy môi trường nước là môi trường thuận lợi nhưng bên cạnh đó cũng không thể nói đến một số vấn đề khó khăn của động vật sống trong nước như: hô hấp, thích nghi trao đổi chất và không thể nói đến sự thay đổi như thế nào khi
chuyển từ môi trường nước biển sang môi trường nước ngọt Để hiểu rõ hơn, chúng tôi xin chọn đề tài: “Đặc điểm của môi trường nước và tiến hóa thích nghi của động vật ở nước”
1
Trang 2B. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
I Đặc điểm của môi trường nước
1.1 Lượng oxi trong nước
- Hệ số khuếch tán oxi trong nước nhỏ hơn trong không khí khoảng 230 nghìn lần, thường hàm lượng chúng không quá 10ml/l nước, ít hơn trong không khí 21 lần
- Oxi trong nước chủ yếu từ hoạt động quang hợp của tảo và do khuếch tán từ không khí Do vậy lớp nước trên giàu oxi hơn lớp nước ở dưới
- Nồng độ oxi trong nước giảm khi nhiệt độ và nồng độ muối tăng lên
1.2 Độ đậm đặc của nước
- Nước có độ đậm đặc cao hơn không khí nhiều, có tác dụng nâng đỡ cơ thể sống
- Nước biển có tỷ trọng cao hơn nước ngọt nên có tác dụng nâng đỡ tốt hơn
1.3 Ánh sáng trong nước
- Năng lượng ánh sáng vào trong nước sẽ yếu đi nhiều vì có các tia phản chiếu từ nước trở lại
- Những tia sang có độ dài bước sóng khác nhau được hấp thụ không đều nhau, ánh sang đỏ bị hấp thụ ngay ở lớp nước trên cùng, tiếp đến là da cam, vàng, lục, lam
- Sự phân bố không đều của các tia sáng là nguyên nhân gây ra sự phân bố khác nhau của các loài sinh vật
1.4 Chế độ nhiệt trong nước
- Trong nước có chế độ nhiệt ít thay đổi hơn so với trên cạn
- Biên độ giao động nhiệt ở lớp nước trên cùng của đại dương không quá 10-15 độ, ở khu vực nội địa nhỏ hơn 30
độ, ở các nước sâu nhiệt độ ổn định hơn từ đó ta thấy rằng được các sinh vật thủy sinh trong nước có biên độ chịu nhiệt hẹp hơn các sinh vật trên cạn
Thuận lợi:
+ Thức ăn hòa tan trong nước nên các sinh vật dễ dàng hấp thụ trực tiếp qua bề mặt cơ thể
+ Nước che chở giúp tế bào khỏi bị khô, giữ thăng bằng cho cơ thể
+ Nước có độ đậm đặc cao hơn không khí nên tạo được sức nâng đỡ do đó cơ thể không cần hệ thống ống dẫn và chống đỡ
+ Trong nước có chế độ nhiệt ổn định và thấp thuận lợi cho các quá trình sinh trưởng và phát triển của sinh vật
+ Nước không chịu lực đẩy của gió và áp lực của trọng lực
Khó khăn:
Trang 3+ Lượng oxi hòa tan trong nước thấp.
+ Ánh sang trong nước rất yếu
II Tiến hóa thích nghi của động vật ở nước
2.1 Thích nghi bài tiết NH 3 và trao đổi nước và muối của động vật ở nước
2.1.1 Thích nghi bài tiết các chất thải chứa nito từ chuyển hóa protein
- Có hai cách để thải NH3:
+ NH3 được hình thành đến đâu thì thải ra ngoài đến đó qua bề mặt của cơ thể
+ Chuyển NH3 thành chất ít độc hơn để thải dần chúng ra ngoài
- Tuy ít độc hơn NH3 nhưng ure cũng độc với cơ thể Nồng độ ure cao sẽ làm rối loạn các cầu nối peptid và thay đổi cấu hình protein, do đó ở những phần lớn động vật, ure cần được bài tiết thường xuyên để bảo đảm nồng độ thấp của chúng trong thể dịch
Hình 1: Các chất bài tiết của các phản ứng chuyển hóa protein ở động vật (theo Hickman và cs, 2014)
2.1.2 Thích nghi trao đổi nước và muối
Trao đổi nước và muối giữa cơ thể với môi trường là hoạt động sống quan trọng đặc trưng cho sinh vật ở nước Trong cơ thể sinh vật luôn có một lượng muối hòa tan đảm bảo cho hoạt động sống của các mô, lượng muối này cùng với các phân tử hữu cơ khác trong dịch cơ thể tạo ra một áp suất thẩm thấu nhất định trong thể dịch Môi trường nước bao quanh cơ thể cũng chứa muối hòa tan và cũng tạo áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào nồng độ của muối Thành cơ thể của động vật thực chất là một màng bán thấm, chênh lệch về áp suất thẩm thấu giữa thể dịch và nước bao quanh đã gây nguy cơ hoặc rút nước khỏi cơ thể hoặc làm cho cơ thể ứ nước
3
Trang 4- Động vật biến thẩm thấu: động vật không xương sống ở biển có áp suất thẩm thấu của thể dịch chỉ hơi lớn hơn và
thay đổi theo áp suất thẩm thấu của nước bao quanh
- Động vật đồng thẩm thấu: giáp xác bậc cao giữ áp suất thẩm thấu của dịch cơ thể khá độc lập với sự thay đổi áp
suất thẩm thấu của nước bao quanh
- Động vật thẩm thấu giả: động vật biển biến thẩm thấu sống xa bờ nơi mà độ mặn của nước biển không thay đổi,
tuy có áp suất thẩm thấu của thể dịch ổn định nhưng không phải do khả năng điều hòa của cơ thể
Ví dụ: giáp xác Sadura entomon là sinh vật điều hòa thẩm thấu trong nước có độ mặn thấp hơn độ mặn của đại dương,
nhưng nếu độ muối cao hơn thì nó chuyển thành đồng thẩm thấu với môi trường
Động vật sống trong nước nếu các thích ứng trên không hiệu quả thì vẫn còn một cách cuối cùng là chấp nhận mất
nước để chuyển sang tiềm sinh vẫn không chết trong một thời gian dài, có thể hằng tháng hoặc hằng năm chờ khi có
nước sống lại, phổ biến ở các động vật nước ngọt
2.1.2.1 Chọn môi trường thuận lợi về thẩm thấu
- Các động vật hẹp muối sống trong nước biển, nước lợ hoặc nước ngọt chỉ sống ở vực nước có độ muối thích hợp với nó ở trong tự nhiên
- Khi độ mặn của nước có nhiều thay đổi động vật có khuynh hướng di chuyển đến nơi có độ mặn quen thuộc
2.1.2.2 Cách li thẩm thấu
- Để ngăn cản hoặc hạn chế muối và nước và muối thấm qua, hạn chế biến động của hàm lượng muối và nước và
áp suất thẩm thấu của thể dịch hình thành nên lớp vo cách li bọc ngoài Lớp vỏ này có thể là vỏ của trai, ốc hoặc vỏ giáp xác chân tơ
- Khi nước quá nhạt hoặc quá mặn chúng khép kín vỏ tạm thời cách ly với nước bao quanh và chỉ sinh hoạt khi có
độ muối thích hợp
2.1.2.3 Điều hòa thẩm thấu
- Động vật nước ngọt hoặc động vật biển sống trong nước lợ có áp suất thẩm thấu của thể dịch luôn cao hơn môi trường nước bao quanh nên tiến hành điều hòa ưu thẩm thấu, thải lượng nước thừa do xâm nhập từ ngoài vào và bổ sung lượng muối mất đi do bị thấm ra ngoài
Ví dụ: trùng giày Paramaecium sống trong nước ngọt có hàm lượng muối tăng dần thì chênh lệch áp suất giảm và lượng
nước xâm nhập vào cơ thể thấp dần:
Trang 5- Động vật nguyên sinh nước ngọt thải lượng nước xâm nhập thừa này bằng không bào co bóp
- Cá xương ở biển hoặc động vật nước ngọt sống trong nước lợ có áp suất thẩm thấu của thể dịch luôn thấp hơn môi trường nước bao quanh nên tiến hành điều hòa nhược thẩm thấu, lấy thêm nước bù vào lượng nước đã mất đi
- Hình 2 giới thiệu các hoạt động chính trong điều hòa thẩm thấu của cơ thể động vật ở nước Có thể phân biệt 2
nhóm quá trình: (1) quá trình tự nhiên diễn ra theo quy
luật vật lí, nước từ nơi có nồng độ muối thấp chuyển sang
nơi có nồng độ muối cao còn các ion hòa tan thì chuyển
theo hướng ngược lại; (2) quá trình điều hòa, với hoạt
động chủ động của cơ thể để lấy lại áp suất thẩm thấu vốn
có và hàm lượng các ion cần thiết của mình
Ở động vật ở nước, nếu không kể hệ ống Malpighi
của ấu trùng cồn trùng ở nước vốn là cơ quan bài tiết của
tổ tiên ở cạn, tồn tại 3 kiểu cơ quan bài tiết là: nguyên đơn
thận (protonephridium), hậu đơn thận (metanephridium)
và thận (nephros) Hình thái của 3 kiểu thận này rất khác
nhau nhưng đều có chung một nguyên lí hoạt động Mỗi kiểu thận đều có phần siêu lọc ở tận cùng hoặc cả ở trên thành ống, nơi tách từ máu hoặc từ dịch cơ thể nước, các ion và các chất bài tiết và phần tái hấp thu các chất cần thiết cho cơ thể (gồm nước, ion và ure ở các mang tấm) Phần siêu lọc là tế bào cùng (ở nguyên đơn thận) hoặc tế bào có chân (prodocyte) đặc trưng của thành bao Bowman trùm trên thành mao quản của tiểu cầu thận Tế bào chân cũng được tìm thấy trên thành ống dẫn của hậu đơn thận Giun đốt Phần tái hấp thu trên ống thận có mạng mao quản của thận và của hậu đơn thận lấy lại một số chất cần thiết vào máu
5
Hình 2 Các quá trình tham gia vào điều hòa ưu thẩm thấu và
nhược thẩm thấu thể dịch của động vật không xương sống ở
nước (theo Karandeeva, 1996; từ Konstantinov, 1972)
Trang 6Có thể lấy ví dụ cụ thể trong hoạt động điều chỉnh thẩm thấu của cá xương Môi trường biển và nước ngọt khác xa nhau về áp suất thẩm thấu, ở biển là 1000mM, nước ngọt là 1 – 5mM Do áp suất thẩm thấu của mái cá xương nước ngọt
là 200 – 300mM, còn ở máu cá xương biển là 300 – 400mM, nên cá xương nước ngọt luôn phải điều chỉnh trao đổi muối
và nước để áp xuất thẩm thấu cao hẳn hơn môi trường ngoài (điều chỉnh ưu thẩm thấu) Cá xương biển thì điều chỉnh ngược lại để có áp suất thẩm thấu thấp hơn môi trường ngoài (điều chỉnh nhược thẩm thấu) Các nhóm động vật khác cũng điều hòa áp suất thẩm thấu theo cơ chế tương tự
Hình 4 Điều hòa áp suất thẩm thấu ở cá xương nước ngọt (A) và cá xương biển (B)
(theo Hickman và cs, 2014)
Trang 7Ví dụ: Tôm nước ngọt thải nước thừa qua tuyến râu, ốc, trai nước ngọt thải nước thừa qua “thận” (tuyến râu và “thận” đều là dạng biến đổi của hậu đơn thận)…
Sự ổn định của môi trường trong cơ thể không chỉ phụ thuộc vào sự điều hòa áp suất thẩm thấu mà còn phụ thuộc vào lượng điều hòa hàm lượng các ion , giữ cho nồng độ muối trong cơ thể ổn định
2.2 Thích nghi hô hấp của động vật ở nước
Oxi là một trong các nhu cầu thiết yếu của sinh vật cần cho các phản ứng phân giải các chất hữu cơ, lấy năng lượng dùng cho các hoạt động sống của cơ thể Nước có hàm lượng oxi hòa tan rất thấp (5ml/l trong nước biển và 5-9ml/
l trong nước ngọt, còn trong không khí là 209ml/l) Do đó, lấy được oxi hòa tan ít ỏi trong nước đủ dùng cho cơ thể là khó khăn mà sinh vật biển phải vượt qua trong buổi đầu tiến hóa
Với sinh vật bé hoặc ít hoạt động, oxi khuếch tán qua bề mặt cơ thể đủ để đáp ứng cho hoạt động đơn giản và nghèo nàn của chúng Đối với động vật đa bào có tổ chức cao, nhu cầu oxi cao hơn nhiều Bề mặt của cơ thể, nơi trao đổi của oxi, tăng chậm hơn nhiều so tương ứng với độ tăng của thể tích, con vật bị thiếu oxi trầm trọng Tự nhiên đã chọn lọc các biến đổi thích nghi sau để bảo đảm nhu cầu oxi cho cơ thể:
2.2.1 Tằng diện tích hấp thụ oxi
Mang được hình thành là nơi có diện tích bề mặt lớn (nhờ phân nhiều nhánh hoặc có cấu trúc nhiều tấm), có mô bì mỏng và tiếp xúc trược tiếp với thể dịch hoặc với thành mao quản, tạo thuận lợi cho trao đổi khí
Khởi đầu, ở nhiều nhóm sinh vật ở nước, mang chưa phải là phần biệt hóa cố định Ở giun ít tơ nước ngọt chẳng hạn, trao đổi khí được tiến hành qua toàn bộ bề mặt cơ thể, tuy một số loài đã có vùng biểu mô biệt hóa cho hô hấp, gọi
là mang, tùy vùng này ở các phần rất khác nhau của biểu mô, tức không phải là 1 phần trong sơ đồ cấu trúc chung của
Giun ít tơ Ví dụ mang của Branchiura sowerbyi là các sợi ở nửa thân phía sau, mang của Dero và của Aulophorus là số
ít đôi tấm hoặc đôi sợi ẩn trong hốc phía bụng ở cuối thân, còn mang của Branchiodrilus semperi là các sợi ở phần thân
phía trước Dòng nước giàu oxi liên tục được di chuyển qua mang, hoặc nhờ hoạt động của tiêm mao trên mang, hoặc do hoạt động liên tục của phần cơ thể đó
7
Hình 5 Phần hô hấp hoặc mang
A - Branchiura sowerbyi
B - Aulophorus
C - Branchiodrilus semperi
Trang 8Ta vẫn thường thấy phần đuôi thò trên mặt bùn của giun đỏ Tubifex tubifex sống trong cống rãnh hoạt động liên
Với các sinh vật có tổ chức cao hơn, mang là
phần biệt hóa trong sơ đồ cấu trúc của cơ thể, như
mang trên chi bên của giun nhiều tơ, mang của tôm
cua, mang lá đối của thân mềm và mang hầu của cá
Mang của giun nhiều tơ là phần biệt hóa từ nhánh lưng của
chi bên
Mang của tôm, cua được định khu ở phần đầu ngực, xuất phát từ gốc của phần phụ, có giáp ngực tạo thành khoang mang và có hoạt động của nhánh ngoài của đôi hàm dưới thứ hai tạo dòng nước qua mang Mang lá đối của thân mềm có cấu trúc rất đặc trưng, nằm trong khoang áo, liên tục được tưới nước giàu oxi nhờ hoạt động của tiêm mao của mô bì mang
Hình 6 Loài giun đỏ Tubifex tubifex
Hình 7 Phần mang của Giun nhiều tơ
A - Amphitrite ornata
B - Sternaspis scutata
1 Mang
2 Gốc chân ngực
3 Tấm bên của giáp đầu ngực lát phía ngoài khoang mang.
4 Tim
5 Gan
6 Ruột
7 ĐM xuống bụng
8 Dây thần kinh
9 ĐM dưới thần kinh
10 Chi bên
11 Cánh của tấm mang lá đối
12 Mạch máu đến mang
13 Mạch máu rời mang
14 Cơ dọc mang
15 Vách dọc trục mang
16 Chùm tiêm mao sống mang
Trang 9Mang của cá gắn với khe hầu và nằm trong khoang mang Khoang miệng – hầu thông với khoang mang hoạt động như một bơm kép hút nước vào khoang miệng hầu rồi đẩy nước qua khoang màng, tạo dòng nước giàu oxi liên tục tưới mang
Hình 9 Mang cá xương và cơ chế trao đổi khí
Vậy là oxi hấp thụ qua bề mặt của cơ thể chỉ đủ cho động vật bé hoặc động vật ít hoạt động vật ít hoạt động Tăng diện tích hấp thụ oxi ở động vật ở nước đã được hình thành bằng các phần lồi chuyên hóa gọi là mang, khởi đầu không
có vị trí và cấu trúc nhất định, tiếp theo được định hình ở 1 số nhóm động vật Ở mức này, diện tích trao đổi khí của
9
Hình 8 A,B – từ thùy lưng của chi bên (giun nhiều tơ:
A - Chloe fulva;
B - Diopatra gallica)
C - Từ nhánh của phần phụ (tôm Astacus ở gốc chân ngực) [cắt ngang]
D;E - từ thành khoang áo [mang lá đối của thân mềm song kinh Chiton: D
- nhìn chếch bên; E-nhìn trực diện (phần trên) và cắt ngang (phần dưới)
Trang 10mang tăng rất lớn nhờ cấu trúc gồm nhiều nhánh hoặc nhiều tấm của mang Mặt khác, mang được bảo vệ trong khoang,
có dòng nước di chuyển thường xuyên tưới cho mang nguồn oxi mới, giúp tăng hiệu quả hấp thu oxi qua mang và đồng thời nhanh chóng chuyển đi các khí thải của cơ thể
2.2.2 Hình thành cơ chế tải nhanh oxi hấp thụ được đến các phần sử dụng của cơ thể
Lượng oxi mà cơ thể hấp thụ được nhiều hay ít phụ thuộc vào chênh lệch nồng độ oxi lớn hay bé ở phía trong và phía ngoài bề mặt trao đổi khí Nồng độ oxi ở phía ngoài càng cao, nồng độ oxi ở phía trong càng thấp, chênh lệch giữa chúng càng lớn thì lượng oxi hấp thụ được càng nhiều
- Ở phía ngoài, nước nghèo oxi luôn được chuyển đi nhờ dòng nước liên tục di chuyển qua mang hoặc nhờ các hoạt động đặc trưng để xáo trộn nước Giun đỏ sống trong cống rãnh có đuôi luôn hoạt động để tạo dòng nước mới tưới bề mặt hô hấp
- Ở phía trong, nồng độ oxi giảm được nhiều hay ít phụ thuộc vào các yếu tố tải oxi (huyết sắc tố) chở được nhiều hay ít phụ thuộc vào tốc độ dòng chảy của thể dịch Sự xuất hiện của hệ tuần hoàn là mốc quan trọng để chuyển nhanh oxi hấp thụ được ra khỏi bề mặt troa đổi khí Có 2 cơ chế đáng chú ý: hình thành các sắc tố hô hấp kết hợp với oxi phân tử làm tăng khả năng vận tải của máu và hoàn chỉnh cấu trúc của hệ tuần hoàn làm tăng tốc độ vận chuyển máu
Có nhiều loại sắc tố hô hấp: hemoglobin (huyết cầu tố), chlorocruorin (huyết lục tố), hemocyanin (huyết thanh tố)
và hemerythrin (huyết hồng tố) Trong số này chỉ có huyết cầu tố là đặc trưng cho Động vật có xương sống và chất đầy trong hồng cầu, các sắc tố khác ở trong huyết tương và gặp với mức độ tản mạn khác nhau ở các nhóm động vật khác Ví
dụ huyết thanh tố thường hiện hữu trong máu giáp xác Mười chân và thân mềm Chân đầu; huyết hồng tố và huyết lục tố gặp ở một số giun đốt Nhờ sự kết hợp giữa sắc tố hô hấp với oxi, oxi tự do không còn trong huyết tương, thuận lợi cho khuếch tán của oxi từ nước và máu
Hệ tuần hoàn được hoàn chỉnh theo hướng tăng sức đẩy máu (hình thành tim) và tách biệt máu giàu oxi đi nuôi nội quan và máu nghèo oxi đi qua mang
cấu trúc đơn giản, gồm các mạch dọc (mạch lưng, mạch bụng và mạch
tới diện tích trao đổi khí là toàn bộ da (hô hấp qua da) hoặc cả qua mang sắp
thể hoạt động Nhìn chung ở Giun vòi và Giun đốt chưa có vùng phân biệt máu giàu và nghèo oxi
Hệ tuần hoàn Giun đốt
1 Mạch lưng
2 Mạch bụng
3 Mạch vòng
Hình 10 Hệ tuần hoàn Giun đốt và Giun vòi