Ảnh hưởng biện pháp tưới nước mặn kết hợp hỗ trợ dinh dưỡng và chất điều hòa sinh trưởng thực vật để cải thiện năng suất lúa (Oryza sativa) trên đất nhiễm mặn

 Tính cấp thiết của đề tài Xâm nhập mặn diễn biến ngày càng phức tạp tại các tỉnh Đồng bằng sông Cửu Long, đặc biệt là các tỉnh ven biển bao gồm: Tiền Giang, Trà Vinh, Bến Tre, Kiên Giang, Hậu Giang, Sóc Trăng, Bạc Liêu và Cà Mau. Từ năm 2013 - 2017, độ mặn trên các cửa sông giáp biển có xu hướng gia tăng và xâm nhập ngày càng sâu vào nội đồng theo từng năm. Cụ thể, năm 2013 có độ mặn trung bình trên các cửa sông 14,4‰, năm 2014 có độ mặn 14,3‰, năm 2015 độ mặn 15,8‰, năm 2016 độ mặn 20,5‰, năm 2017 độ mặn 16,2‰. Năm 2016, mặn xâm nhập sớm hơn 2 tháng so với năm 2015. Năm 2017, mặn xâm nhập sớm hơn 1 - 1,5 tháng so với trung bình nhiều năm, muộn hơn mùa khô 2015 – 2016 (Trung tâm Dự báo Khí tượng Thủy văn Trung ương, 2016). Diện tích lúa bị thiệt hại do xâm nhập mặn cũng không ngừng gia tăng qua các năm. Ở vụ Mùa và Thu Đông năm 2015, có 90.000 ha lúa bị ảnh hưởng đến năng suất, trong đó thiệt hại nặng khoảng 50.000 ha (Kiên Giang 34.000 ha, Sóc Trăng 6.300 ha, Bạc Liêu 5.800 ha,…). Vụ Đông Xuân 2015 - 2016, có 139.000 ha lúa bị ảnh hưởng nặng đến năng suất (chiếm 11% diện tích gieo trồng 8 tỉnh ven biển đang bị ảnh hưởng nặng của xâm nhập mặn). Dự kiến, trong thời gian tới, diện tích bị ảnh hưởng khoảng 340.000 ha (chiếm 35,5% diện tích 8 tỉnh ven biển) (Ban Chỉ đạo Trung ương về Phòng chống thiên tai, 2016). Các tỉnh ven biển có diện tích lúa vụ Hè Thu thường phụ thuộc nước trời vào đầu vụ. Gieo sạ vào khoảng cuối tháng 4 đến đầu tháng 5 dương lịch là thời điểm lượng mưa còn thấp. Cây lúa thường thiếu nước vào giai đoạn mạ và đẻ nhánh. Để cứu lúa, nông dân phải sử dụng nước lợ trong các kênh để tưới. Có những năm độ mặn trong nước kênh không cao (< 2‰) thì ít ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển cây lúa. Ngược lại, năm 2016 do xâm nhập mặn nặng và sâu nên độ mặn trong nước kênh cao thì cây lúa bị chết. Theo Tanwar (2003), cây lúa có khả năng chịu được độ mặn với EC bằng 3,0 mS/cm trong đất và 2,0 mS/cm của nước tưới. Hơn nữa, cây lúa có khả năng chịu mặn phụ thuộc vào giai đoạn sinh trưởng. Giai đoạn mạ, đẻ nhánh và tượng khối sơ khởi thì rất mẫn cảm (Lauchli and Grattan, 2007). Ngược lại, giai đoạn trổ bông và chín thì cây ít mẫn cảm hơn (Khan et al., 1997). Một số nghiên cứu chứng tỏ sử dụng các chất như: CaO, KNO3-, brassinolide, n-triacontanol,… giúp tăng cường tính chịu mặn, cải thiện tốt sinh trưởng cây lúa trong điều kiện bất lợi. Bón vôi có chứa lượng Ca2+ cao giúp cải thiện hàm lượng Na+ trao đổi trên đất nhiễm mặn, vì Ca2+ có thể thay thế Na+ trao đổi trên phức hệ hấp thu (Makoi and Verplancke, 2010). Mặt khác, cung cấp Ca2+ giúp giảm nhẹ ảnh hưởng bất lợi của Na+ trên cây trồng (Aslam et al., 2000). Theo Herman Lips et al. (1990), sử dụng KNO3- nồng độ 600 ppm đã ngăn cản sự tích lũy Cl¬- trong chồi. Cây lúa được cung cấp KNO3- tích lũy Cl- ít hơn so với cây không xử lý KNO3- trong điều kiện mặn cao. Sự hiện diện của KNO3- ngăn cản hiệu quả sự hấp thu Na+ vào trong cây. Bên cạnh KNO3- thì brassinolide cũng có vai trò quan trọng đối với khả năng chịu mặn. Anuradha and Rao (2003), cho rằng brassinolide loại bỏ ảnh hưởng của mặn lên các sắc tố và kích thích sinh trưởng, thúc đẩy tích lũy proline trong cây (Tania Das and Shukla, 2011). Ngoài ra, phun n-Triacontanol lúc tượng khối sơ khởi cải thiện hiệu quả chiều cao cây, nồng độ đạm (N) trong lá cờ ở giai đoạn trổ và vào chắc dẫn đến tăng năng suất hạt (Pandey et al., 2001). Sử dụng n-triacontanol ở các liều lượng khác nhau đều làm tăng chiều dài bông, số hạt chắc trên bông và năng suất hạt (Pal et al., 2009). Đất nhiễm mặn ức chế sự phát triển của cây lúa do Na+ và Cl- cao làm giảm sự hấp thu NO3- (Greenway and Munns, 1980). Do đó, bón đạm N với liều lượng hợp lý có ý nghĩa quan trọng đối với cây lúa ở điều kiện mặn. Theo Awan et al. (2003), năng suất của giống lúa PB-95 đạt tối đa khi sử dụng 120 kg N/ha trên đất mặn có ECe 4,72 mS/cm, sử dụng phân N liều lượng 137,5 kg/ha đạt được năng suất tối đa trên đất mặn có ECe 11,4 mS/cm (Mehdi et al., 2008). Để giúp cho cây lúa giảm thiệt hại do tưới nước mặn, đề tài "Ảnh hưởng biện pháp tưới nước mặn kết hợp hỗ trợ dinh dưỡng và chất điều hòa sinh trưởng thực vật để cải thiện năng suất lúa (Oryza sativa) trên đất nhiễm mặn" được thực hiện.  Mục tiêu nghiên cứu (i) Xác định giai đoạn cây lúa mẫn cảm nhất khi bị nhiễm mặn; (ii) Khảo sát ảnh hưởng của dinh dưỡng bổ sung cải thiện sinh trưởng cây lúa khi tưới mặn.  Tính mới của đề tài Tưới nước nhiễm mặn cho cây lúa trong thực tế sản xuất lúa hiện nay là việc làm bắt buộc nhưng không mong muốn. Giai đoạn 10-20 NSKS là giai đoạn cây lúa mẫn cảm với mặn nhiều nhất. Đây là giai đoạn lúa đẻ nhánh do đó mặn làm giảm số chồi, khả năng phục hồi của cây lúa chậm dẫn đến năng suất thấp.

Trang 1

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

NGUYỄN VĂN BO

ẢNH HƯỞNG BIỆN PHÁP TƯỚI NƯỚC MẶN KẾT HỢP

HỖ TRỢ DINH DƯỠNG VÀ CHẤT ĐIỀU HOÀ SINH TRƯỞNG THỰC VẬT ĐỂ CẢI THIỆN NĂNG SUẤT

LÚA (Oryza sativa) TRÊN ĐẤT NHIỄM MẶN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH KHOA HỌC CÂY TRỒNG

2018

Trang 2

TÓM TẮT

Đề tài "Ảnh hưởng biện pháp tưới nước mặn kết hợp hỗ trợ dinh dưỡng và

chất điều hòa sinh trưởng thực vật để cải thiện năng suất lúa (Oryza sativa) trên đất

nhiễm mặn" được thực hiện nhằm: (i) Xác định giai đoạn cây lúa mẫn cảm nhất khi

bị nhiễm mặn; (ii) Khảo sát ảnh hưởng của dinh dưỡng bổ sung cải thiện sinh trưởngcây lúa khi tưới mặn Đề tài đã thực hiện 5 thí nghiệm (2 thí nghiệm trong nhà lưới, 3thí nghiệm ngoài đồng) trong thời gian từ tháng 02/2014 đến tháng 9/2016

Thí nghiệm 1 nghiên cứu ảnh hưởng của các giai đoạn tưới mặn được bốtrí theo kiểu hoàn toàn ngẫu nhiên hai nhân tố gồm 4 giống lúa (Pokkali, IR28,OM5451 và IR50404) kết hợp với 4 giai đoạn tưới mặn (không tưới, 10-20 ngày saukhi sạ (NSKS), 45-60 NSKS, 10-20 và 45-60 NSKS) với 5 lần lặp lại, sử dụng nướctưới có độ mặn 4‰

Thí nghiệm 2 nghiên cứu ảnh hưởng của KNO3, Humate Kali, CaO, Triacontanol và Brassinolide đến sinh trưởng và năng suất lúa nhà lưới trong điềukiện tưới mặn 4‰ NaCl vào giai đoạn 10-20 NSKS được bố trí theo kiểu hoàn toànngẫu nhiên 1 nhân tố gồm 9 nghiệm thức (NT) với 5 lần lặp lại: NT1 (đối chứng),NT2 (phun KNO3, 10 g/lít nước), NT3 (Bón Humate Kali 60%, 50 kg/ha), NT4 (bónlót CaO 1 tấn/ha), NT5 (Phun 1-Triacontanol, 0,825 ppm), NT6 (Phun 1-Triacontanol gấp đôi, 1,65 ppm), NT7 (kết hợp bón Humate Kali 60% và phun 1-Triacontanol gấp đôi), NT8 (kết hợp bón CaO và phun 1-Triacontanol gấp đôi, 1,65ppm), NT9 (Phun Brassinolide, 1,6 g/lít)

1-Thí nghiệm 3 nghiên cứu ảnh hưởng của KNO3, Humate Kali, CaO, Triacontanol và Brassinolide đến sinh trưởng và năng suất lúa tưới mặn 4‰ NaCltrong điều kiện ngoài đồng tại huyện Long Phú, tỉnh Sóc Trăng được bố trí theo kiểukhối hoàn toàn ngẫu nhiên 1 nhân tố gồm 7 nghiệm thức (NT) với 4 lần lặp lại: NT1(đối chứng), NT2 (phun KNO3, 10 g/lít nước), NT3 (Bón Humate Kali 60%, 50kg/ha), NT4 (bón lót CaO 1 tấn/ha), NT5 (Phun 1-Triacontanol, 0,825 ppm), NT6(kết hợp bón CaO và phun 1-Triacontanol gấp đôi, 1,65 ppm), NT7 (PhunBrassinolide 1,6 g/lít)

1-Thí nghiệm 4 nghiên cứu ảnh hưởng của KNO3, Humate Kali, CaO, Triacontanol và Brassinolide đến sinh trưởng và năng suất lúa trên đất nhiễm mặn tạihuyện Long Mỹ, tỉnh Hậu Giang được bố trí theo kiểu khối hoàn toàn ngẫu nhiên 1nhân tố gồm 9 nghiệm thức (NT) với 4 lần lặp lại: NT1 (đối chứng), NT2 (phunKNO3, 10 g/lít nước), NT3 (bón Humate Kali, liều lượng 50 kg/ha), NT4 (bón lótCaO 1 tấn/ha), NT5 (Phun 1-Triacontanol, 0,825 ppm), NT6 (kết hợp bón CaO, phun1-Triacontanol gấp đôi, 1,65 ppm), NT7 (kết hợp bón CaO và phun KNO3), NT8 (kếthợp bón CaO và phun Brassinolide), NT 9 (phun Brassinolide, 1,6g/lít nước) Đốivới thí nghiệm 5 về liều lượng phân đạm và các chế độ tưới bố trí theo kiểu lô phụgồm 3 cách quản lý nước (đất khô sau đó tưới ngập 5 cm, đất khô "nứt chân chim"

Trang 3

n-(ẩm độ đất 60%) và sau đó tưới ngập 5 cm, đất ngập sâu 5 cm) kết hợp với 3 mứcbón đạm (0N, 80N và 120N) với 4 lần lặp lại

Kết quả nghiên cứu cho thấy: (i) việc tưới mặn có ảnh hưởng đến sinhtrưởng và năng suất của bốn giống lúa khảo sát Trong đó, nghiệm thức tưới mặn vàogiai đoạn 45-60 NSKS đạt được chiều cao, số chồi, các thành phần năng suất và năngsuất tốt hơn so với tưới ở giai đoạn 10-20 NSKS hoặc 10-20 và 45-60 NSKS Ngoài

ra, giống lúa OM5451 tưới mặn giai đoạn 45-60 NSKS duy trì tốt số bông/chậu, sốhạt chắc/bông, khối lượng 1.000 hạt và đạt được năng suất cao hơn các nghiệm thứckhác; (ii) bón CaO, phun 1-Triacontanol, bón CaO kết hợp phun 1-Triacontanol cảithiện tốt chiều cao cây, số chồi, số bông/m2, số hạt chắc/bông đồng thời làm tăngnăng suất lúa trong điều kiện nhà lưới; phun KNO3, bón CaO, phun 1-Triacontanolcải thiện tốt số chồi, số bông/m2, số hạt chắc/bông đồng thời làm tăng năng suất lúatrong điều kiện ngoài đồng đối với đất nhiễm mặn tại huyện Long Phú, tỉnh SócTrăng; (iii) bón CaO kết hợp phun KNO3 cải thiện tốt số chồi, số bông/m2, số hạtchắc/bông đồng thời làm tăng năng suất lúa trong điều kiện tưới nước mặn đối vớiđất nhiễm mặn tại huyện Long Mỹ, tỉnh Hậu Giang Sử dụng 1-Triacontanol, CaOkết hợp KNO3 tăng cường tích lũy proline trong cây lúa ở giai đoạn sinh trưởng 20,

50 và 65 ngày sau khi sạ; (iv) Các chế độ tưới IR1, IR2 và IR3 kết hợp bón phân Nvới liều lượng 120 kg/ha cải thiện tốt năng suất lúa trong điều kiện tưới mặn Cầnnghiên cứu tiếp tục việc bổ sung các chất dinh dưỡng cải thiện khả năng chịu mặncho lúa theo từng vùng đất nhiễm mặn khác nhau

Từ khoá: Đất nhiễm mặn, giống lúa chịu mặn, giai đoạn tưới nước mặn, cung cấp

các chất dinh dưỡng, năng suất lúa

Trang 4

The thesis "Effects of the method of salt-water irrigation combined with

nutritional support and plant growth regulator to improve rice (Oryza sativa) yield on

salt - affected soils" was conducted to (i) determine the most susceptible stage of therice plant when salinized; (ii) examine effects of supplemented nutrition on rice growthwhen salinization The thesis includes 5 experiments (2 experiments in net house, 3experiments in the field) in the period from February, 2014 to September, 2016

Experiment 1, which investigated the effect of saline drench stages, was in a

completely randomized design 2 factor including four rice varieties (Pokkali, IR28,

OM5451 and IR50404) combined with four saline drench stages (no saline drench,

10-20 days after sowing (das), 45-60 das, 10-10-20 and 45-60 das) with 5 replications, usingdrenching water with salinity of 4‰

Experiment 2, which investigated the effects of KNO3, Potassium Humate,CaO, 1-Triacontanol and Brassinolide on growth and yield of net-house rice in thesaline drench of 4 ‰ NaCl in the period of 10-20 days after sowing, was in a

completely randomized design including 1 factor with 9 treatments (NT) and 5

replications: NT 1 (control), NT2 (KNO3 spray, 10 g liter-1 of water), NT3 (HumateKali fertilization, 50 kg ha-1), NT4 (basal fertilizing with 1 ton of CaO), NT5 (1-Triacontanol spray, 0.825 ppm), NT6 (1-Triacontanol spray doublely, 1.65 ppm),NT7 (combined with Humate Kali fertilization and spray 1-Triacontanol doublely),NT8 (combined with CaO and Triacontanol spray doublely), and NT9 (Brassinolidespray, 1.6 g liter-1)

Experiment 3, which studied the effects of KNO3, Potassium Humate, CaO, Triacontanol and Brassinolide on growth and yield of rice drenched with 4‰ NaCl infield conditions in Long Phu district, Soc Trang province, was in a randomized

1-completely design (RCD) including 1 factor with 7 treatments (NT) and 4 replications:

NT1 (control), NT2 (KNO3 spray, 10 g liter-1 of water), NT3 (Humate Kalifertilization, 50 kg ha-1), NT4 (basal fertilizing with 1 ton of CaO), NT5 (1-Triacontanol spray, 0.825 ppm), NT6 (combination of CaO and 1-Triacontanol spraydoublely), and NT7 (Brassinolide spray, 1.6 g liter-1)

Experiment 4, which studied the effects of KNO3, Potassium Humate, CaO,1-Triacontanol and Brassinolide on growth and yield of rice on salt-effected soils inLong My district, Hau Giang province, was in a randomized completely block design(RCBD) including 1 factor with 9 treatments (NT) and 4 replications: NT1 (control),NT2 (KNO3 spray, 10 g liter-1 of water), NT3 (Humate Kali fertilization, 50 kg ha-1),NT4 (basal fertilizing with 1 ton of CaO), NT5 (1-Triacontanol spray, 0.825 ppm),NT6 (combination of CaO and 1-Triacontanol spray doublely), NT7 (combination ofCaO and KNO3 spray), NT8 (combination of CaO and Brassinolide), and NT9(Brassinolide spray, 1.6 g liter-1 of water) Experiment 5 was about the effects ofnitrogen fertilizer dosage and irrigation regimes in Split plot design including 3 ways

Trang 5

of water management (soil is dry then flooded 5 cm, soil is "cracking" (60%moisture) and then flooded 5 cm, soil is flooded continously 5 cm) combined with 3nitrogen levels (0N, 80N and 120N) with 4 replications.

The results showed that: (i) salinization affects the growth and yield of thefour rice varieties surveyed In particular, the treatment of saline drench in the stage

of 45-60 das achieved higher height, shoots, yield components and yields than those

of 10-20 das or 10-20 and 45-60 das In addition, OM5451 variety treating withsaline drench in the stage of 45-60 das maintained good number of panicle per pot,the number of filled grains per panicle, 1,000 grain weight and achieved higheryields than different treatments; (ii) applying CaO, spraying 1-Triacontanol, applyingCaO in combination with 1-Triacontanol improved plant height, number of shoots,the number of panicle per m2, the number of filled grains per panicle and increase

rice yield under net-house; spraying KNO3, applying CaO, spraying 1-Triacontanolimproved number of shoots, the number of panicle per m2, the number of filled

grains per panicle and increased rice yield under field conditions for salt-effected

soils in Long Phu district, Soc Trang province; (iii) CaO application combined withKNO3 spraying improved number of shoots, the number of panicle per m2 and thenumber of filled grains per panicle, at the same time, it increased the productivity ofrice under saline drench conditions in salt-effected soils in Long My district, HauGiang province Usage of nutrients in broadcasting form or spraying for prolineaccumulation in rice at 20, 50 and 65 days after sowing; (iv) The drench regimes ofIR1, IR2 and IR3 combined with applying fertilizer N at a rate of 120 kg ha-1

significantly improved good rice yield under saline drench conditions Further study

on the addition of nutrients to improve salinity tolerance for rice under different saltaffected soil zones should be continued

Keywords: Salt-effected soils, salinity tolerant rice, saline drench stage, supplied

nutrients, rice yield.

Trang 7

MỤC LỤC

Nội dung Trang

Tóm tắt i

Summary iii

Lời cam đoan v

Mục lục vi

Danh sách bảng xiii

Danh sách hình xviii

Chữ viết tắt xx

CHƯƠNG 1: GIỚI THIỆU 1

CHƯƠNG 2: LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU 4

2.1 Cơ sở lý luận của vấn đề nghiên cứu 4

2.1.1 Ảnh hưởng của các giai đoạn nhiễm mặn đối với cây lúa 4

2.1.2 Ảnh hưởng của mặn đối với các đặc tính sinh trưởng và phát triển của cây lúa 5

2.1.2.1 Ảnh hưởng của mặn đối với chiều cao cây lúa 5

2.1.2.2 Mặn ảnh hưởng lên khả năng đẻ nhánh 5

2.1.2.3 Mặn ảnh hưởng đến chiều dài bông lúa 6

2.1.2.4 Số hạt chắc trên bông và tỷ lệ hạt chắc 6

2.1.2.5 Ảnh hưởng của mặn đối với khối lượng hạt 6

2.1.2.6 Năng suất lúa trong điều kiện nhiễm mặn 6

2.1.2.7 Hình thái bông lúa dưới ảnh hưởng của mặn 7

2.1.2.8 Ảnh hưởng của mặn đến sự gia tăng số hạt lép trên bông 7

2.1.3 Khả năng chống chịu mặn của cây lúa 9

2.1.3.1 Khả năng hấp thu và loại trừ Na+ của cây lúa 9

2.1.3.2 Vai trò của tỷ lệ K+/Na+ đối với khả năng chịu mặn ở cây lúa 10

2.1.3.3 Vai trò của proline đối với khả năng chịu mặn 14

2.1.3.4 Chức năng của suberin trong rễ lúa đối với khả năng chịu mặn 17

2.1.4 Bất lợi của mặn đối với sự đóng mở khí khẩu và quang hợp 19

Trang 8

2.1.4.1 Mặn ảnh hưởng đến sự đóng mở khí khẩu 19

2.1.4.2 Mặn ảnh hưởng đến quá trình quang hợp 20

2.1.4.3 Ảnh hưởng của mặn lên hàm lượng diệp lục tố 22

2.1.4.4 Sự phát triển của mô khí và vòng casparian 24

2.1.5 Quá trình cây lúa hấp thu dưỡng chất trong điều kiện mặn 25

2.2 Cơ sở thực tiễn của vấn đề nghiên cứu 27

2.2.1 Đặc điểm tự nhiên của huyện Long Mỹ 27

2.2.1.1 Vị trí địa lý 27

2.2.1.2 Điều kiện khí hậu 28

2.2.1.3 Đặc tính đất đai và tình hình xâm nhập mặn 28

2.2.2 Đặc điểm tự nhiên của huyện Long Phú 29

2.2.2.1 Vị trí địa lý 29

2.2.2.2 Điều kiện khí hậu 30

2.2.2.3 Đặc tính đất đai và tình hình xâm nhập mặn 30

2.2.3 Biện pháp quản lý nước trên đất nhiễm mặn 31

2.2.3.1 Sử dụng nước lợ tưới cho lúa 31

2.2.3.2 Hiệu quả quản lý nước tưới trên ruộng lúa 32

2.2.3.3 Ảnh hưởng của quản lý nước đối với sự mất nước tưới

trên ruộng lúa 32

2.2.4 Hiệu quả sử dụng phân N trong điều kiện quản lý nước ruộng 33

2.2.5 Một số kết quả nghiên cứu về vai trò của Ca2+, K+, Brassinolides (BRs), n-Triacontanol và Humate kali đối với khả năng chịu mặn của cây lúa 34

2.2.5.1 Vai trò của Ca2+ 35

2.2.5.2 Vai trò của K+ 35

2.2.5.3 Vai trò của brassinolides (BRs) 36

2.2.5.4 Vai trò của n-Triacontanol 37

2.2.5.5 Vai trò của Humate kali (KH) 38

2.2.6 Một số kết quả chọn tạo giống chịu mặn 39

CHƯƠNG 3: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 41

3.1 Cơ sở lý thuyết của luận án 41

Trang 9

3.2 Phương pháp nghiên cứu 42

3.2.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu 42

3.2.1.1 Thời gian 42

3.2.1.2 Địa điểm nghiên cứu 42

3.2.2 Vật liệu thí nghiệm 42

3.2.2.1 Vật liệu 42

3.2.2.2 Dụng cụ 44

3.2.3 Phương pháp thí nghiệm 44

3.2.3.1 Thí nghiệm 1: Ảnh hưởng của các giai đoạn tưới mặn đến sinh trưởng và năng suất của 4 giống lúa trong điều kiện nhà lưới 44

* Bố trí thí nghiệm 44

* Liều lượng phân bón 45

* Chỉ tiêu theo dõi 45

* Phương pháp phân tích 46

3.2.3.2 Thí nghiệm 2: Ảnh hưởng của KNO3, Humate Kali, Canxi oxít (CaO), 1-Triacontanol và Brassinolide đến sinh trưởng và năng suất lúa nhà lưới

trong điều kiện tưới mặn 4‰ NaCl vào giai đoạn 10-20 ngày sau khi sạ 48

3.2.3.3 Thí nghiệm 3: Ảnh hưởng của KNO3, Humate Kali, Canxi oxít (CaO), 1-Triacontanol và Brassinolide đến sinh trưởng và năng suất lúa tưới mặn

4‰ NaCl trong điều kiện ngoài đồng tại huyện Long Phú, tỉnh Sóc Trăng 50

3.2.3.4 Thí nghiệm 4: Ảnh hưởng của KNO3, Humate Kali, Canxi oxít (CaO), 1-Triacontanol và Brassinolide đến sinh trưởng và năng suất lúa trên đất nhiễm mặn tại huyện Long Mỹ, tỉnh Hậu Giang 53

* Kỹ thuật canh tác 54

Trang 10

3.2.3.5 Thí nghiệm 5: Ảnh hưởng của liều lượng và cách bón đạm lên sinh

trưởng và năng suất lúa trên đất xâm nhập mặn tại huyện Long Mỹ,

tỉnh Hậu Giang 56

3.2.4 Phương pháp xử lý số liệu 58

CHƯƠNG 4: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 59

4.1 Ảnh hưởng của các giai đoạn tưới mặn đến sinh trưởng và

năng suất của 4 giống lúa trong điều kiện nhà lưới 59

4.1.1 Ảnh hưởng của tưới mặn đối với độ dẫn điện (ECe) và pH đất trong

chậu thí nghiệm 59

4.1.1.1 Diễn biến pH đất qua các giai đoạn tưới mặn 61

4.1.1.2 Độ dẫn điện (ECe) trong đất qua các giai đoạn tưới mặn 61

4.1.1.3 Hàm lượng Natri hòa tan trong dung dịch đất 65

4.1.1.4 Trị số ESP trong điều kiện tưới mặn 66

4.1.2 Ảnh hưởng của quá trình tưới mặn lên đặc tính nông học cây lúa

qua các giai đoạn sinh trưởng 67

4.1.2.1 Ảnh hưởng của mặn đối với chiều cao cây lúa 67

4.1.2.2 Số chồi lúa dưới điều kiện nhiễm mặn 69

4.1.2.3 Chiều dài lá cờ 71

4.1.2.4 Chiều dài bông lúa 72

4.1.3 Sự nhiễm mặn ảnh hưởng lên các thành phần năng suất và

năng suất lúa 73

4.1.3.1 Số bông/chậu 73

4.1.3.2 Số hạt chắc/bông 74

4.1.3.3 Tỷ lệ hạt chắc 75

4.1.3.4 Khối lượng 1.000 hạt 76

4.1.3.5 Khối lượng hạt trên chậu 77

4.1.4 Đánh giá khả năng chịu mặn của cây lúa 78

4.1.4.1 Quá trình tích lũy proline trong cây lúa bị sốc mặn 78

4.1.4.2 Sự hình thành suberin trong rễ lúa 80

Trang 11

4.2 Ảnh hưởng của KNO3, Humate Kali, Canxi oxít (CaO), 1-Triacontanol

và Brassinolide đến sinh trưởng và năng suất lúa nhà lưới trong điều kiện

tưới mặn 4‰ NaCl vào giai đoạn 10-20 ngày sau khi sạ 83

4.2.1 Diễn biến ECe của đất 84

4.2.2 Diễn biến pH của đất qua các giai đoạn thí nghiệm 84

4.2.3 Chiều cao cây lúa 85

4.2.4 Số chồi lúa 87

4.2.5 Thành phần năng suất và năng suất lúa 88

4.2.5.1 Số bông/chậu 88

4.2.5.4 Khối lượng 1.000 hạt 90

4.2.5.5 Khối lượng hạt/chậu 90

4.2.6 Sự tích lũy proline sau thời gian tưới mặn 91

và Brassinolide đến sinh trưởng và năng suất lúa tưới mặn 4‰ NaCl trong điều kiện ngoài đồng tại huyện Long Phú, tỉnh Sóc Trăng 92

4.3.1 Diễn biến độ dẫn điện (ECe) của đất 93

4.3.2 Diễn biến pH trong đất 94

4 3.3 Các chỉ tiêu nông học trong điều kiện nhiễm mặn 94

4.3.3.1 Chiều cao cây lúa 95

4.3.3.2 Số chồi lúa 96

4.3.4 Thành phần năng suất và năng suất lúa 96

4.3.4.1 Số bông/m2 96

4.3.4.3 Khối lượng 1.000 hạt 98

4.3.4.4 Năng suất thực tế 98

4.3.5 Ảnh hưởng của mặn đến quá trình tích lũy proline trong cây lúa 99

và Brassinolide đến sinh trưởng và năng suất lúa trên đất nhiễm mặn

tại huyện Long Mỹ, tỉnh Hậu Giang 101

Trang 12

4.4.1 Diễn biến lượng mưa trong thời gian làm thí nghiệm 101

4.4.1.1 Diễn biến lượng mưa qua các tháng 101

4.4.1.2 Diễn biến lượng mưa qua các ngày trong tháng 6 101

4.4.2 Sự biến động của giá trị pH, EC nước trong ruộng thí nghiệm 102

4.4.3 Các đặc tính hoá học đất ở ruộng thí nghiệm 103

4.4.3.1 Các đặc tính hoá học đất tại các thời điểm quan sát 103

4.4.3.2 Các đặc tính hoá học đất cuối vụ 104

4.4.4 Ảnh hưởng của các hợp chất lên đặc tính nông học của cây lúa dưới điều kiện tưới mặn 105

4.4.4.1 Chiều cao cây lúa 106

4.4.4.2 Số chồi lúa 108

4.4.5 Ảnh hưởng của các hợp chất lên các thành phần năng suất và

năng suất lúa 110

4.4.5.1 Số bông/m2 110

4.4.5.3 Khối lượng 1.000 hạt 111

4.4.5.4 Năng suất lý thuyết 112

4.4.5.5 Năng suất thực tế 113

4.4.6 Chỉ số thu hoạch (HI) 113

4.4.7 Ảnh hưởng của các hợp chất đến sự tích lũy proline

trong cây lúa 113

4.5 Ảnh hưởng của liều lượng phân đạm và chế độ tưới lên sinh trưởng và năng suất lúa trên đất nhiễm mặn tại huyện Long Mỹ, tỉnh Hậu Giang 116

4.5.1 Sự biến động của pH, EC nước trong thí nghiệm 116

4.5.2 Sự biến động của pH, ECe đất trong thí nghiệm 117

4.5.2.1 Độ sâu 0-20 cm 117

4.5.2.2 Độ sâu 20-40 cm 117

4.5.3 Ảnh hưởng của các liều lượng phân đạm và chế độ tưới lên sự sinh trưởng của cây lúa 118

4.5.3.1 Chiều cao cây 118

Trang 13

4.5.3.2 Số chồi 121

4.5.4 Ảnh hưởng của các liều lượng phân đạm và chế độ tưới lên chiều dài lá cờ và bông lúa 124

4.5.4.1 Chiều dài lá cờ 124

4.5.4.2 Chiều dài bông lúa 124

4.5.5 Ảnh hưởng của các nhân tố thí nghiệm lên các thành năng suất và năng suất lúa 125

4.5.5.1 Số bông/m2 125

4.5.5.2 Số hạt chắc trên bông 127

4.5.5.4 Khối lượng 1.000 hạt 128

4.5.5.5 Năng suất 129

4.5.6 Chỉ số thu hoạch (HI) 130

CHƯƠNG 5: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤ 132

5.1 Kết luận 132

5.2 Đề xuất 132

DANH MỤC LIỆT KÊ CÁC BÀI BÁO ĐÃ CÔNG BỐ 133

TÀI LIỆU THAM KHẢO 134

Trang 14

DANH SÁCH BẢNG

3.1 Đặc tính hoá lý đất tầng mặt (0 - 20 cm) của đất thí nghiệm

3.2 Đặc tính hoá lý đất tầng mặt (0 - 20 cm) của đất thí nghiệm

4.1 Giá trị pH của 4 giống lúa theo các giai đoạn tưới mặn lúc

4.5 Giá trị ECe (mS/cm) trong đất của 4 giống lúa theo các giai

đoạn tưới mặn lúc 20 ngày sau khi sạ trong điều kiện nhà lưới 62

đoạn tưới mặn lúc 45 ngày sau khi sạ trong điều kiện nhà lưới 62

đoạn tưới mặn lúc 60 ngày sau khi sạ trong điều kiện nhà lưới 634.8 Giá trị ECe (mS/cm) trong đất của 4 giống lúa theo các giai 66

Trang 15

đoạn tưới mặn lúc thu hoạch trong điều kiện nhà lưới

4.9 Giá trị Natri hòa tan (meq/100g) của 4 giống lúa theo các

4.10 Giá trị ESP của 4 giống lúa theo các giai đoạn tưới mặn lúc

4.11 Diễn biến chiều cao cây (cm) của 4 giống lúa theo 4 thời

4.12 Chiều cao cây lúa (cm) giai đoạn 20 NSKS của 4 giống lúa

4.13 Chiều cao cây lúa (cm) giai đoạn 45 NSKS của 4 giống lúa

4.14 Diễn biến số chồi lúa của 4 giống lúa theo các giai đoạn tưới

4.15 Số chồi lúa giai đoạn 20 NSKS của 4 giống lúa theo các giai

4.18 Chiều dài lá cờ và dài bông lúa (cm) của 4 giống lúa theo

4.19 Thành phần năng suất và năng suất hạt của 4 giống lúa theo

4.20 Số bông trên chậu của 4 giống lúa theo các giai đoạn tưới

4.21 Số hạt chắc trên bông của 4 giống lúa theo các giai đoạn tưới

4.22 Khối lượng 1.000 hạt (g) của 4 giống lúa theo các giai đoạn

4.23 Khối lượng hạt trên chậu (g/chậu) của 4 giống lúa theo các

Trang 16

4.24 Nồng độ proline (µmol/g chất khô) trong cây lúa vào giai

4.25 Giá trị ECe (mS/cm) đất qua các giai đoạn sinh trưởng của cây lúa 84

4.30 Giá trị ECe (mS/cm) đất qua các giai đoạn sinh trưởng của lúa 93

4.33 Số chồi lúa trên m2 ở các giai đoạn sinh trưởng của cây lúa 96

4.34 Các thành phần năng suất và năng suất của các nghiệm

4.35 Giá trị pH, EC của nước trong ruộng tại các thời điểm quan sát 102

4.36 Giá trị pH, ECe đất ở độ sâu 0-20 cm của nghiệm thức đối

4.37 Một số đặc tính hóa học đất cuối vụ ở độ sâu 0-20 cm của

4.38 Chiều cao cây lúa (cm) ở các thời điểm sinh trưởng và phát triển 1064.39 Số chồi lúa trên m

2 ở các thời điểm sinh trưởng và phát triển

4.40 Các thành phần năng suất và năng suất lúa của các nghiệm thức 110

4.42 Nồng độ proline (µmol/g chất khô) trong cây lúa vào giai

Trang 17

4.44 Một số đặc tính hóa học đất thí nghiệm ở độ sâu 20-40 cm 118

4.45 Chiều cao cây lúa ở các nghiệm thức thí nghiệm qua các giai

4.46 Chiều cao cây lúa (cm) của 3 liều lượng phân đạm theo các

4.47 Chiều cao cây lúa (cm) của 3 liều lượng phân đạm theo các

2 của 3 liều lượng phân đạm theo các chế độ tưới

4.51 Chiều dài lá cờ (cm) của 3 liều lượng phân đạm theo các chế

4.52 Chiều dài bông (cm) của 3 liều lượng phân đạm theo các chế

4.53 Số bông/m2 của 3 liều lượng phân đạm theo các chế độ tưới 126

4.54 Số hạt chắc/bông của 3 liều lượng phân đạm theo các chế

Trang 18

DANH SÁCH HÌNH

2.1 Gié lúa bất thụ do ảnh hưởng của mặn vào giai đoạn sinh

2.2 Nồng độ proline tập trung trong lá đòng của 3 giống lúa lúc

2.4 Ảnh hưởng của NaCl lên hàm lượng diệp lục tố và

3.1 Sơ đồ bố trí thí nghiệm nhà lưới tại Bộ môn Khoa học đất,

3.2 Sơ đồ bố trí thí nghiệm ngoài đồng tại xã Phú Hữu, huyện

4.3 Mối tương quan giữa khối lượng hạt/chậu và độ dẫn diện

4.4 Lớp suberin ở nội bì rễ phát huỳnh quang màu vàng xanh

4.5 Lớp suberin ở ngoại bì rễ phát huỳnh quang màu vàng xanh

4.7 Quá trình tích lũy proline của cây lúa trong điều kiện tưới

Trang 19

Hậu Giang 2015

4.9 Lượng mưa các ngày trong tháng 6, năm 2015 tại tỉnh

4.10 Biểu đồ biểu diễn pH và EC trong nước ruộng thí nghiệm

Trang 20

ECe: Độ dẫn điện trích bão hòa

ECw: Độ dẫn điện trong nước

CEC: Khả năng trao đổi cation

ESP: Phần trăm Na+ trao đổi

HI: Chỉ số thu hoạch

Trang 21

CHƯƠNG 1: GIỚI THIỆU

Tính cấp thiết của đề tài

Xâm nhập mặn diễn biến ngày càng phức tạp tại các tỉnh Đồng bằngsông Cửu Long, đặc biệt là các tỉnh ven biển bao gồm: Tiền Giang, Trà Vinh,Bến Tre, Kiên Giang, Hậu Giang, Sóc Trăng, Bạc Liêu và Cà Mau Từ năm

2013 - 2017, độ mặn trên các cửa sông giáp biển có xu hướng gia tăng và xâmnhập ngày càng sâu vào nội đồng theo từng năm Cụ thể, năm 2013 có độ mặntrung bình trên các cửa sông 14,4‰, năm 2014 có độ mặn 14,3‰, năm 2015

độ mặn 15,8‰, năm 2016 độ mặn 20,5‰, năm 2017 độ mặn 16,2‰ Năm

2016, mặn xâm nhập sớm hơn 2 tháng so với năm 2015 Năm 2017, mặn xâmnhập sớm hơn 1 - 1,5 tháng so với trung bình nhiều năm, muộn hơn mùa khô

2015 – 2016 (Trung tâm Dự báo Khí tượng Thủy văn Trung ương, 2016)

Diện tích lúa bị thiệt hại do xâm nhập mặn cũng không ngừng gia tăngqua các năm Ở vụ Mùa và Thu Đông năm 2015, có 90.000 ha lúa bịảnh hưởng đến năng suất, trong đó thiệt hại nặng khoảng 50.000 ha (KiênGiang 34.000 ha, Sóc Trăng 6.300 ha, Bạc Liêu 5.800 ha,…) Vụ Đông Xuân

2015 - 2016, có 139.000 ha lúa bị ảnh hưởng nặng đến năng suất (chiếm 11%diện tích gieo trồng 8 tỉnh ven biển đang bị ảnh hưởng nặng của xâm nhậpmặn) Dự kiến, trong thời gian tới, diện tích bị ảnh hưởng khoảng 340.000 ha(chiếm 35,5% diện tích 8 tỉnh ven biển) (Ban Chỉ đạo Trung ương về Phòngchống thiên tai, 2016)

Các tỉnh ven biển có diện tích lúa vụ Hè Thu thường phụ thuộc nướctrời vào đầu vụ Gieo sạ vào khoảng cuối tháng 4 đến đầu tháng 5 dương lịch

là thời điểm lượng mưa còn thấp Cây lúa thường thiếu nước vào giai đoạn mạ

và đẻ nhánh Để cứu lúa, nông dân phải sử dụng nước lợ trong các kênh đểtưới Có những năm độ mặn trong nước kênh không cao (< 2‰) thì ít ảnhhưởng đến sinh trưởng và phát triển cây lúa Ngược lại, năm 2016 do xâmnhập mặn nặng và sâu nên độ mặn trong nước kênh cao thì cây lúa bị chết.Theo Tanwar (2003), cây lúa có khả năng chịu được độ mặn với EC bằng 3,0mS/cm trong đất và 2,0 mS/cm của nước tưới Hơn nữa, cây lúa có khả năngchịu mặn phụ thuộc vào giai đoạn sinh trưởng Giai đoạn mạ, đẻ nhánh vàtượng khối sơ khởi thì rất mẫn cảm (Lauchli and Grattan, 2007) Ngược lại,

giai đoạn trổ bông và chín thì cây ít mẫn cảm hơn (Khan et al., 1997)

Một số nghiên cứu chứng tỏ sử dụng các chất như: CaO, KNO3-,brassinolide, n-triacontanol,… giúp tăng cường tính chịu mặn, cải thiện tốtsinh trưởng cây lúa trong điều kiện bất lợi Bón vôi có chứa lượng Ca2+ cao

Trang 22

giúp cải thiện hàm lượng Na+ trao đổi trên đất nhiễm mặn, vì Ca2+ có thể thaythế Na+ trao đổi trên phức hệ hấp thu (Makoi and Verplancke, 2010) Mặtkhác, cung cấp Ca2+ giúp giảm nhẹ ảnh hưởng bất lợi của Na+ trên cây trồng

sơ khởi cải thiện hiệu quả chiều cao cây, nồng độ đạm (N) trong lá cờ ở giai

đoạn trổ và vào chắc dẫn đến tăng năng suất hạt (Pandey et al., 2001) Sử dụng

n-triacontanol ở các liều lượng khác nhau đều làm tăng chiều dài bông, số hạt

chắc trên bông và năng suất hạt (Pal et al., 2009)

Đất nhiễm mặn ức chế sự phát triển của cây lúa do Na+ và Cl- cao làmgiảm sự hấp thu NO3- (Greenway and Munns, 1980) Do đó, bón đạm N với liềulượng hợp lý có ý nghĩa quan trọng đối với cây lúa ở điều kiện mặn Theo

Awan et al (2003), năng suất của giống lúa PB-95 đạt tối đa khi sử dụng 120

kg N/ha trên đất mặn có ECe 4,72 mS/cm, sử dụng phân N liều lượng 137,5 kg/

ha đạt được năng suất tối đa trên đất mặn có ECe 11,4 mS/cm (Mehdi et al.,

2008) Để giúp cho cây lúa giảm thiệt hại do tưới nước mặn, đề tài "Ảnh

hưởng biện pháp tưới nước mặn kết hợp hỗ trợ dinh dưỡng và chất điều

hòa sinh trưởng thực vật để cải thiện năng suất lúa (Oryza sativa) trên đất

nhiễm mặn" được thực hiện.

Mục tiêu nghiên cứu

(i) Xác định giai đoạn cây lúa mẫn cảm nhất khi bị nhiễm mặn; (ii) Khảo sát ảnh hưởng của dinh dưỡng bổ sung cải thiện sinhtrưởng cây lúa khi tưới mặn

Tính mới của đề tài

Tưới nước nhiễm mặn cho cây lúa trong thực tế sản xuất lúa hiện nay

là việc làm bắt buộc nhưng không mong muốn

Giai đoạn 10-20 NSKS là giai đoạn cây lúa mẫn cảm với mặn nhiềunhất Đây là giai đoạn lúa đẻ nhánh do đó mặn làm giảm số chồi, khả năng phụchồi của cây lúa chậm dẫn đến năng suất thấp

Trang 23

Trước khi tưới mặn cung cấp các chất CaO, humate kali, KNO3, Triacontanol và brassinolide để năng suất lúa không giảm hoặc giảm ít Đây làtính mới và sáng tạo của đề tài.

n-Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

* Ý nghĩa khoa học:

Khi tưới nước mặn vào mà không can thiệp dinh dưỡng thì sinh trưởng

và năng suất lúa giảm Sử dụng các chất dinh dưỡng thì năng suất lúa cao hơn

từ 43,7-62,2% trong điều kiện nhà lưới, đối với điều kiện ngoài đồng năngsuất lúa cao hơn từ 17,8-26,1% so với đối chứng Bổ sung các chất CaO,KNO3, 1-Triacontanol, Brassinolide và Humate kali cung cấp đủ dinh dưỡngcho cây lúa khi bị sốc mặn; các chất Ca2+, K+, KNO3- có vai trò hạn chế hấpthu Na+ và Cl- vào trong cây, giúp cân bằng dinh dưỡng, điều chỉnh thẩm thấubên trong tế bào để gia tăng hút nước, tăng cường khả năng chống chịu mặn

* Ý nghĩa thực tiễn:

Cung cấp dinh dưỡng cho cây lúa trước khi tưới nước nhiễm mặn là việclàm dễ thực hiện Có thể áp dụng được vào thực tiễn sản xuất giúp nông dângiảm thiểu rủi ro do mặn gây ra

Trang 24

CHƯƠNG 2: LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU

2.1 Cơ sở lý luận của vấn đề nghiên cứu

2.1.1 Ảnh hưởng của các giai đoạn nhiễm mặn đối với cây lúa

Cây lúa chống chịu mặn tốt trong suốt giai đoạn nảy mầm nhưng rấtmẫn cảm ở giai đoạn mạ và sinh sản Nó ít mẫn cảm trong suốt giai đoạn đẻnhánh và vào chắc (Lafitte, 2004) Một nghiên cứu khác cho thấy cây lúa bịảnh hưởng mặn trong thời gian cấy, sau cấy và trổ bông Tuy nhiên, nó chịuđựng tốt ở giai đoạn chín (Falah, 2010) Trong giai đoạn sinh sản, mặn làmgiảm số bông hữu thụ, khối lượng 1.000 hạt, phần trăm hạt chắc, năng suất vàgia tăng số hạt bất thụ ở tất cả các giống lúa trong bất kỳ giai đoạn nào Giaiđoạn mẫn cảm mặn nhiều nhất là tượng khối sơ khởi Ảnh hưởng của mặntăng lên trong điều kiện thời tiết ấm và bốc hơi nước cao (Asch, 2000) Ngượclại, Arefand Rad (2012), cho rằng giai đoạn trổ bông và chín chống chịu mặntốt hơn các giai đoạn sinh trưởng ban đầu Do đó, việc tưới nước mặn nênđược áp dụng ở giai đoạn sinh trưởng sau

Tưới mặn cho lúa gây ra nhiều ảnh hưởng bất lợi đến thành phần năngsuất và năng suất lúa Năng suất lúa giảm mạnh khi độ mặn nước tưới giatăng Độ mặn của nước tưới là rất quan trọng đối với giai đoạn mạ và trổ bông

(Fraga et al., 2010) Khả năng chống chịu mặn khác biệt có ý nghĩa giữa các giống ở cả giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng và giai đoạn sinh sản (Eynard et

al., 2005) Cây mạ thì rất mẫn cảm với độ mặn vùng rễ ở hầu hết các giống lúa

(Zeng and Shannon, 2000a) Hơn nữa, độ mặn của nước hoặc của đất là yếu tố

quan trọng dẫn đến sự bất thụ của hạt lúa (Zeng et al., 2003)

Mặn còn ảnh hưởng đến quá trình chín của cây lúa Theo Gridhar (1988),khi bị nhiễm mặn thì lúa chín chậm khoảng 1 tuần Nhiễm mặn trong giai đoạnsinh trưởng dinh dưỡng và tượng khối sơ khởi làm chậm trổ bông và kéo dàithời gian sinh trưởng khoảng 5 - 10 ngày (Phap, 2006) Do đó, mặn ảnh hưởnglên tỷ lệ hạt lép/bông nhiều hơn giai đoạn đẻ nhánh và tượng khối sơ khởi Tuynhiên, độ mặn ít ảnh hưởng lên tỷ lệ hạt lép trong giai đoạn trổ bông và chín

(Rad et al., 2012) Mặn trong giai đoạn sinh sản làm giảm năng suất hạt nhiều

hơn so với mặn trong giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng (Phap, 2006) Bông lúagiảm khả năng tạo hạt do hạt phấn giảm sức sống hay giảm sự tiếp nhận của bề

mặt nhụy (Abdullah et al., 2001; Khatun and Flowers, 1995a)

Năng suất lúa cao nhất khi tưới xen kẻ ở điều kiện thủy dung với độmặn nước tưới nhỏ hơn 4 mS/cm Vì vậy, sử dụng nước tưới có độ mặn bằng 2mS/cm thì năng suất lúa giảm 25%, 4 mS/cm năng suất giảm 70%, 6 mS/cmnăng suất giảm 80% và 8 mS/cm làm cho năng suất giảm đến 97% Như vậy,

Trang 25

sử dụng nước lợ tốt nhất là tưới xen kẻ ở điều kiện thủy dung ngoài đồng với

EC = 2 mS/cm vì giảm năng suất lúa ít hơn (Aref and Rad, 2012)

Các kết quả nghiên cứu chỉ đánh giá được giai đoạn nào chống chịumặn, giai đoạn nào mẫn cảm mà chưa chỉ rõ thời gian cụ thể do đó khó đưa rabiện pháp giúp tăng cường khả năng chịu mặn cho cây lúa Việc xác địnhchính xác thời gian cho từng giai đoạn cây lúa phản ứng với mặn để quyếtđịnh việc sử dụng nước mặn vào giai đoạn nào cho hợp lý, ít ảnh hưởng đếnsinh trưởng và phát triển của cây lúa Xác định thời gian bao lâu phải tướinước ngọt trở lại thì cây lúa ít giảm năng suất

2.1.2 Ảnh hưởng của mặn đối với các đặc tính sinh trưởng và phát triển của cây lúa

2.1.2.1 Ảnh hưởng của mặn đối với chiều cao cây lúa

Chiều cao cây thay đổi theo các mức độ mặn khác nhau Chiều cao câygiảm khi mức độ mặn tăng lên Shalhevet (1995), báo cáo rằng mặn làm giảmsinh trưởng của chồi nhiều hơn rễ Mặn ức chế sinh trưởng cây lúa dẫn đến

chiều cao cây thấp hơn (Khan et al., 1997, Zelensky, 1999) Chiều cao cây có

mối tương quan thuận với diện tích lá cờ và khối lượng hạt Tuy nhiên, nócũng có mối tương quan nghịch với số bông/bụi, số hạt/bông và khả năng thụtinh của hạt (Thirumeni and Subramanian, 1999) Pushpam and Rangasamy(2002), quan sát thấy rằng mặn làm giảm chiều cao của chồi và chiều dài rễ ởcác giống lúa nhiễm mặn (IR-20, IR-50) nhiều hơn so với giống chịu mặn

(Pokkali) Theo Razzaque et al (2009), chiều cao bắt đầu giảm ở mức độ mặn

3 mS/cm Choi et al (2003), tìm thấy rằng chiều cao giảm ở độ mặn nước

trong đất bằng 5‰

Nồng độ muối hòa tan trong đất và áp suất thẩm thấu cao cản trở quátrình hấp thu nước và các chất dinh dưỡng làm cho chiều cao cây giảm (Gain

et al., 2004) Mặn ảnh hưởng khác nhau lên sự kéo dài thân của các giống

khác nhau do khả năng di truyền của giống (Hasamuzzaman et al., 2009).

2.1.2.2 Mặn ảnh hưởng lên khả năng đẻ nhánh

Xử lý nồng độ mặn bằng 4‰ và 5‰ ở giống lúa Bluebonnet dẫn đến số

chồi lúa giảm có ý nghĩa (Akbar et al., 1972, Heenan et al., 1988) Grattan et al.

(2002), quan sát thấy rằng mặn có ảnh hưởng mạnh mẽ trên số lượng bông Độ

mặn của nước hay đất làm giảm đáng kể số bông lúa (Beatriz et al., 2001).

Năng suất hạt phụ thuộc nhiều vào số chồi mang bông trên bụi Mặn ảnh hưởngnhiều đến sự phát triển và sức sống của chồi Số lượng chồi giảm dần dần khigia tăng mức độ mặn Số chồi lúa giảm mạnh khi khảo sát ở mức độ mặn 150

Trang 26

mM NaCl Số lượng bông thấp hơn ở độ mặn cao là do sự tích lũy các chất

đồng hóa trong các cơ quan sinh sản thấp hơn (Hasamuzzaman et al., 2009).

2.1.2.3 Mặn ảnh hưởng đến chiều dài bông lúa

Chiều dài bông lúa giảm có ý nghĩa ở các giống nhiễm mặn khi bị mặn

ở nồng độ 2‰ Giống chịu mặn chỉ bị ảnh hưởng ở nồng độ 3‰ (Akbar et al., 1972) Hasamuzzaman et al (2009), cũng ghi nhận được chiều dài bông bị ảnh

hưởng bởi các mức độ mặn khác nhau Chiều dài bông lúa giảm nhiều đượcquan sát từ nồng độ 30 mM NaCl trở đi

2.1.2.4 Số hạt chắc trên bông và tỷ lệ hạt chắc

Số hạt trên bông giảm khi xử lý mặn ở nồng độ 5‰ (Akbar et al., 1972) Theo Hasamuzzaman et al (2009), số hạt trên bông giảm nhiều khi độ

mặn tăng lên Số hạt trên bông thấp nhất được ghi nhận ở độ mặn 150 mM

NaCl Kết quả này cũng phù hợp với báo cáo của Zaibunnisa et al (2002).

Bên cạnh đó, tỷ lệ hạt chắc cũng giảm mạnh khi nồng độ muối gia tăng Nồng

độ muối 4‰ gây ra giảm 50% hạt chắc (Akbar et al., 1972).

2.1.2.5 Ảnh hưởng của mặn đối với khối lượng hạt

Khối lượng 1.000 hạt khác biệt có ý nghĩa dưới ảnh hưởng của mặn.Mặn là một trong những nguyên nhân gây ra giảm khối lượng 1.000 hạt (Ota

et al., 1956) Khatun and Flowers (1995a), đã báo cáo rằng khối lượng 1.000

hạt giảm cùng với việc gia tăng mức độ mặn Khối lượng 1.000 hạt đạt tối đa

là ở đối chứng trong khi khối lượng thấp nhất thu được từ nồng độ mặn 150

mM NaCl Điều này là do sự tích lũy của carbohydrate và các chất khác thấp

hơn dưới điều kiện mặn (Hasamuzzaman et al., 2009)

2.1.2.6 Năng suất lúa trong điều kiện nhiễm mặn

Năng suất hạt lúa là sản phẩm sau cùng của các thành phần năng suất

và bị ảnh hưởng do mặn nhiều nhất Theo Akbar et al (1972), mức độ mặn

cao gây ra sự giảm năng suất một cách rõ ràng Mặn tạo ra sự mất mát năngsuất là do các nhân tố sinh hóa, sinh lý ở các giai đoạn khác nhau của câylúa Cơ chế kiểm soát sự hấp thu Na+ trước lúc trổ hoa thông qua đặc tính của

rễ Điều chỉnh sự phân phối Na+ trong các bộ phận sinh dưỡng và bộ phậnhoa khác nhau, đặc biệt là ở các lá Mặn gây chết lá do đó giảm sự vậnchuyển các chất đồng hóa tổng số tới nơi đang sinh trưởng (Munn, 2002)

Mức độ mặn gia tăng thì năng suất lúa bị giảm nhiều hơn Có sự khácbiệt năng suất ở mức độ mặn 30 và 60 mM NaCl Dưới điều kiện mặn liêntục, năng suất giảm xuống xuất phát từ việc giảm số cây ban đầu, số hạt trênbông, khả năng thụ phấn và chỉ số thu hoạch Độ hữu thụ của hạt có ảnh

Trang 27

hưởng mạnh mẽ nhất và gây ra sự giảm năng suất có ý nghĩa Ngoài độ hữuthụ, chiều dài bông và số bông là hai đặc tính bị ảnh hưởng quan trọng đóng

góp vào năng suất hạt (Hasamuzzaman et al., 2009)

Mặn ở giai đoạn sinh sản làm giảm năng suất nhiều hơn ở giai đoạn

sinh trưởng dinh dưỡng (Akbar et al., 1972) Cây lúa nhiễm mặn có thể cho

năng suất rơm bình thường nhưng sản xuất ít hay không có hạt (Kapp,1947) Năng suất hạt thường giảm tương quan với nồng độ mặn và thời gian

xử lý mặn (Kaddah and Fakhry, 1962) Khi cây được đặt vào môi trườngmặn liên tục thì mặn ảnh hưởng sự hình thành bông, gié, sự thụ tinh của hoa

và sự nảy mầm của hạt phấn, do đó nó gây ra sự gia tăng số hoa bất thụ

(Akbar et al., 1972) (Hình 2.1) Ảnh hưởng của mặn gây tổn thương lớn

nhất là trên bông Mặn làm giảm chiều dài bông, số nhánh gié sơ cấp, số hạt

trên bông, tỷ lệ hạt chắc dẫn đến giảm năng suất hạt (Akbar et al., 1972).

Sự tổn thương do mặn cũng làm cho hạt nhỏ bởi sự giảm chiều dài, chiều

rộng và trạng thái sánh đặc của hạt (Ota et al., 1955) Mặn cũng ảnh hưởng

chất lượng hạt lúa (Pan, 1964)

Hình 2.1: Gié lúa bất thụ do ảnh hưởng của mặn vào giai đoạn sinh sản

(Singh, 2006)

2.1.2.7 Hình thái bông lúa dưới ảnh hưởng của mặn

Bông lúa bao gồm nhánh sơ cấp, nhánh thứ cấp sinh ra từ các nhánh sơ

cấp và mầm hoa phát triển trên các nhánh gié lúa (Hoshikawa, 1989) Cui et al.

(1995), tìm thấy mặn làm giảm số nhánh sơ cấp và thứ cấp trên bông lúa dưới

độ mặn vùng rễ từ 1 - 4‰ (khoảng 1,56 - 6,25 mS/cm) Các gié lúa tiềm năng bịmất là do thoái hóa các nhánh sơ cấp, nhánh thứ cấp và mầm hoa Sự khác biệt

Trang 28

của mầm nhánh sơ cấp, thứ cấp và mầm gié xảy ra trong thời gian một vài ngày

sau khi tượng khối sơ khởi (Hoshikawa, 1989; Counce et al., 2000) Xử lý độ

mặn trước hoặc ngay lúc tượng khối sơ khởi sẽ gây ra thoái hóa mầm hoa vàgiảm số lượng gié trên bông, trong khi xử lý mặn giai đoạn sau làm đòng sẽ có

ít hoặc không có ảnh hưởng

Bông lúa bị ảnh hưởng mặn không giống nhau khi xử lý ở các giai đoạnsinh sản khác nhau Số gié trên bông giảm do mặn ở giữa giai đoạn 3 lá vàtượng khối sơ khởi hoặc giữa giai đoạn tượng khối sơ khởi và làm đòng là rõrệt hơn so với các thời điểm xử lý khác Các thành phần năng suất không giảmhoặc giảm nhẹ khi nhiễm mặn trước giai đoạn 5 lá hoặc sau khi làm đòng,chứng tỏ giai đoạn từ 5 lá và đầu giai đoạn làm đòng là rất quan trọng cho sự

phát triển của số gié/bông dưới điều kiện mặn (Zeng et al., 2001) Năng suất

hạt giảm rõ nhất là khi cây bị mặn trong thời gian 20 ngày từ giai đoạn 3 lá vàgiai đoạn tượng khối sơ khởi Khoảng thời gian giữa hai giai đoạn này là thờiđiểm chồi sơ cấp xuất hiện tích cực nhất Cả số chồi/bụi và số gié/bông đều bịảnh hưởng của mặn nhiều nhất trong giai đoạn này Số gié/bông cũng bị ảnhhưởng đáng kể do mặn giữa giai đoạn tượng khối sơ khởi và làm đòng Choi

et al (2003), cho rằng tưới nước mặn ở giai đoạn hình thành bông lúa đã làm

chậm thời gian trổ bông, chiều dài bông bị giảm, số hạt trên bông và khốilượng 1.000 hạt cũng giảm, đặc biệt là ở độ mặn 7‰

Độ mặn cao làm giảm số gié lúa trong bông (Cui et al., 1995; Khan et

al., 1997), ảnh hưởng đến số hạt/bông và khối lượng hạt dẫn đến năng suất

thấp (Katerjia et al., 2003) Fraga et al (2010), đã nghiên cứu ảnh hưởng của

nước mặn trên cây lúa và cho rằng số bông/chậu, số hạt/bông và khối lượng1.000 hạt giảm trong khi số gié bất thụ tăng lên cùng với độ mặn gia tăng

Độ mặn ảnh hưởng đến tất cả các giai đoạn sinh trưởng và phát triển của câylúa và sự đáp ứng với độ mặn thay đổi theo giai đoạn sinh trưởng, nồng độ

và thời gian tiếp xúc với mặn (Joseph et al., 2010)

2.1.2.8 Ảnh hưởng của mặn đến sự gia tăng số hạt lép trên bông

Hạt hữu thụ là một yếu tố đóng góp quan trọng đối với năng suất lúa

Sự hữu thụ của hạt lúa bị giảm có thể do mất khả năng sống của hạt phấn dẫn

đến sự hình thành hạt không thực hiện được (Hasamuzzaman et al., 2009) Khatun et al (1995b), cũng đã báo cáo rằng mặn làm giảm sức sống của hạt

phấn và sự tạo hạt lúa Ở cây lúa, bất thụ là một yếu tố quan trọng đối vớinăng suất dưới điều kiện mặn và nó được xác định bởi ít nhất ba gen (Akbarand Yabuno, 1977) Khả năng chống chịu với độ mặn của cây lúa thay đổitheo giai đoạn phát triển Quá trình thụ phấn thành công có liên quan rất nhiều

Trang 29

đến năng suất hạt (Abdullah et al., 2001) và việc tạo hạt giảm là do sự tiếp

nhận của núm nhụy không thực hiện được (Khatun and Flowers, 1995a)

Sự chuyển vị carbohydrate hòa tan trong các bộ phận của hoa và tronglúc hạt vào chắc quyết định khả năng tạo hạt và chịu sự chi phối của độ mặn.Mặn ức chế nghiêm trọng khả năng hữu thụ do sự cạnh tranh nguồn cung cấpcarbohydrate giữa giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng và giai đoạn bông lúađang phát triển (Murty and Murty, 1982) Hàm lượng tinh bột hòa tan giảmhoặc sự chuyển vị chúng trong các bộ phận hoa khác nhau có thể làm cho sựtiếp nhận của núm nhụy không thể thực hiện hoặc hạt lúa không vào chắcđược Mặn làm cho quá trình tích lũy các sản phẩm quang hợp trong tất cả

các lá bị giảm (Abdullah et al., 2001)

Ảnh hưởng của mặn đến sự phát triển bộ phận sinh sản ở cây lúa cũng rấtquan trọng đối với việc tạo hạt Sự tạo hạt không thực hiện được dẫn đến giảmnăng suất có thể là do giảm khả năng thụ phấn của hạt lúa (Abdullah and Khan,1997) Tỷ lệ các hoa hữu thụ thấp là do ảnh hưởng độc hại của mặn trên enzymetổng hợp tinh bột trong phát triển hạt lúa Hạt của cả nhánh gié sơ cấp và thứ cấpđều có enzyme tổng hợp tinh bột bị ức chế Hạt của nhánh thứ cấp chịu ảnhhưởng của mặn nhiều hơn Sự mất mát hạt chắc là do hoạt động của enzyme côđặc tinh bột giảm đáng kể Sự di chuyển của tinh bột hòa tan trong hạt của nhánhgié sơ cấp và thứ cấp giảm cũng có liên quan đến việc tạo ra hạt bất thụ Hoạtđộng của enzyme tổng hợp tinh bột bị ức chế là do sự tích lũy Na+ cao hơn và K+

thấp hơn trong các bộ phận hoa khác nhau (Abdullah et al., 2001).

Tóm lại, các kết quả nghiên cứu về ảnh hưởng của mặn đối với cây lúacho thấy các chỉ tiêu nông học (chiều cao cây, số chồi,…) của cây lúa đềugiảm, tăng số hạt lép/bông, số hạt chắc/bông giảm, khối lượng 1.000 hạt giảmdẫn đến năng suất giảm Giống nhiễm mặn bị ảnh hưởng nhiều hơn so vớigiống chống chịu mặn Cây lúa có khả năng chống chịu được mặn thông qua cơchế né tránh hoặc chịu đựng Khi gặp điều kiện mặn, cây lúa chống chịu bằng cơchế né tránh để hạn chế hấp thu các ion mặn Bên cạnh đó, nó có thể chịu đựngbằng cách hấp thu một số chất (K+, Ca2+, Si2+) hoặc sinh tổng hợp các hợp chấthữu cơ (proline, glycinebetain) để gia tăng khả năng chịu mặn Tuy nhiên, giốngchịu mặn có thể duy trì khả năng sống sót và phục hồi sau thời gian bị mặn còngiống mẫn cảm thì không thể Bởi vì, mặn hạn chế khả năng hút nước của cây,đồng thời làm cho khí khổng đóng thường xuyên dẫn đến quang hợp giảm Do

đó, cây trồng phải tăng cường hô hấp để cung cấp năng lượng cho quang hợp,biến dưỡng các sản phẩm quang hợp và hấp thu dưỡng chất để duy trì sự sống.Khi chất dự trữ trong cây cạn kiệt kéo theo hô hấp giảm thì đến một lúc nào đócây trồng suy kiệt và chết

Trang 30

2.1.3 Khả năng chống chịu mặn của cây lúa

2.1.3.1 Khả năng hấp thu và loại trừ Na + của cây lúa

* Quá trình hấp thu Na + của cây lúa

Cây chịu mặn hấp thu chọn lọc Na+, K+ (Ramani and Kannan, 1986) và

nó phụ thuộc vào đặc tính kiểu gen của từng giống Kiểu gen chịu mặn cao có

tỷ lệ K+/Na+ cao hơn do đó số lượng ion Na+ trong lá ít hơn ở điều kiện mặn

(Wang et al., 1988) Aslam and Qureshi (1989), đã quan sát thấy tốc độ vận

chuyển Na+ từ rễ đến chồi ở giống lúa mẫn cảm mặn cao hơn gấp bốn lầnnhững giống lúa chịu mặn cao Tốc độ hấp thu Na+ thấp hơn là do sự hấp thu

có tính chọn lọc cao đối với ion Na+ trong rễ Nồng độ ion Na+ thấp là do sự

loại trừ muối hoặc bằng cách hấp thu ít hơn (Wang et al., 1988), cơ chế loại

trừ muối đã được tìm thấy ở các thực vật phát triển trong điều kiện nước mặnnhư lúa (Yeo and Flowers, 1982)

Cây lúa hấp thu Na+ phụ thuộc vào các quá trình sinh lý hơn là sự chênhlệch nồng độ Na+, thời gian xử lý và khối lượng khô của thân Vì vậy, tốc độhấp thu Na+ tổng số được sử dụng để xác định cơ chế hấp thu Na+ (Akita and

Cabuslay, 1990) Ẩm độ không khí ảnh hưởng cao lên sự hấp thu muối (Ota et

al., 1956), đồng thời phụ thuộc vào sự hấp thu thụ động, chịu ảnh hưởng bởi

diện tích bốc thoát hơi nước Hầu hết các giống lúa chống chịu mặn có tốc độhấp thu Na+ thấp hơn các giống mẫn cảm Tốc độ thoát hơi nước của giốngmẫn cảm cao hơn giống chống chịu mặn dẫn đến quá trình hấp thu Na+ cao

hơn (Akita and Cabuslay, 1990) Asch et al (2000), đã nhận định rằng mặn

làm tăng nồng độ Na+ trong lá, đặc biệt trong mùa khô Nồng độ Na+ trong lácủa giống mẫn cảm cao hơn giống chịu mặn từ hai đến ba lần

Rễ lúa có khả năng chọn lọc cao đối với ion Na+ nên tốc độ hấp thu Na+

thực tế thấp hơn (Tsuchiya et al., 1987) Kết quả là nồng độ Na+ và Cl- trongthân giảm xuống cho thấy rễ có khả năng chọc lọc khi hấp thu Na+ (Muhammed

et al., 1987) Một ít Na+ đi vào trong cây qua con đường ngoại bào chất ở cây

lúa (Gong et al., 2006) và chứng tỏ có sự thay đổi khả năng chống chịu giữa các giống lúa (Krishnamurthy et al., 2011) Tuy nhiên, ở nồng độ Na+ cao hơn thìphần lớn Na+ đi vào trong nội bào chất của rễ lúa (Faiyue et al., 2010) Giống

IR20 có Na+ trong nhựa mạch gỗ cao hơn chứng tỏ lượng Na+ hấp thu ở ranh

giới giữa đất và rễ lớn hơn giống Pokkali (Kavitha et al., 2012)

Hoạt động của rễ giảm trong điều kiện mặn gây ra sự giảm khả năngchọn lọc Na+ của rễ và tăng sự hấp thu Na+ vào trong cây của giống lúa mẫn

cảm (Akbar et al., 1987) Cây lúa hấp thu Na+ phụ thuộc vào các quá trình chủđộng và thụ động được xác định bởi diện tích lá và khả năng chọn lọc của rễ

Trang 31

Tính chọn lọc của rễ đối với ion Na+ giảm dẫn đến sự hấp thu Na+ phụ thuộclớn vào dòng bốc thoát hơi nước Khi Na+ được hấp thu vào trong cây thôngqua rễ, nó được khuếch tán tới bẹ lá và sau đó đến lá Do đó, nồng độ Na+ của

bẹ lá gia tăng trước khi nồng độ Na+ của lá bắt đầu tăng Nồng độ Na+ của látiếp tục tăng đến mức bằng nồng độ Na+ của bẹ lá cho đến khi cây chết Khinồng độ Na+ trong bẹ lá thấp hơn, nồng độ Na+ trong lá trở nên cân bằng vớinồng độ Na+ trong bẹ lá ở hầu hết các giống (Akita and Cabuslay, 1990)

Quá trình hấp thu Na+ cũng phụ thuộc một phần vào sự hấp thu thụđộng qua lớp đôi lipid của màng tế bào (Yeo and Flowers, 1984b), nó bị ảnh

hưởng bởi diện tích lá cây (Akita and Cabuslay, 1988) Wang et al (1988),

khẳng định rằng hàm lượng Na+ là tương tự nhau ở cả kiểu gen chống chịumặn cao và mẫn cảm mặn khi xử lý mặn kéo dài đến 5 ngày Điều này chothấy rằng cây lúa với tỷ lệ diện tích lá cao hơn có liên quan đến sự hấp thuthụ động ion Na+ lớn hơn (Akita and Cabuslay, 1988) Heenan et al (1988),

đã tìm thấy mối quan hệ chặt chẽ giữa nồng độ Na+, K+ hoặc tỷ lệ K+/Na+

trong cây mạ và trong sản xuất vật chất khô Họ cho rằng nồng độ ion trongthân là một chỉ số hữu ích trong quá trình sinh trưởng dinh dưỡng Khả năngchống chịu mặn cao trong cây lúa có thể được cải thiện bằng cách giảm nồng

độ Na+ trong thân, tăng sự hấp thu K+ vào thân hoặc cả hai

Wang et al (1988), cho rằng xử lý mặn gây ra sự rò rỉ nhẹ ion trong lá

đầu tiên của giống chống chịu mặn cao Ảnh hưởng này là nghiêm trọng hơn ở

lá thứ ba Như vậy, có một số kiểu quan hệ giữa tính thấm màng tế bào và khả

năng kháng mặn trong cây lúa Cramer et al (1985), cho rằng tính thấm của

màng tế bào có thể tăng lên khi Na+ thay chỗ các ion Ca2+ có liên quan đến bềmặt bên ngoài của màng tế bào

* Khả năng loại trừ Na + trong cây lúa

Cây lúa có khả năng loại bỏ ion Na+ dư thừa ra khỏi cây Nồng độ củamột ion trong mô cây thực hiện chức năng thay đổi liên tục bên trong lá,chức năng đối với tốc độ sinh trưởng và khả năng loại trừ qua tuyến muối

(Munns et al., 1983) Sự kiểm soát có ý nghĩa nồng độ Na+ trong thân trướchết qua sự pha loãng sinh trưởng để điều chỉnh ion đi vào và quan trọng hơnnữa là loại trừ Na+ vượt quá mức yêu cầu Những nghiên cứu của Tsuchiya

et al (1992), Asch et al (1997b), đã chỉ ra rằng Na+ được rễ hấp thu chủ yếuqua vận chuyển thụ động trong mạch gỗ hướng tới các vị trí thoát hơi nướccủa cây Nhưng phần lớn Na+ bị chặn khi đi qua gốc cây, bẹ lá và dự trữ ở đó

(Asch et al., 1997a) Sự lắng đọng của tinh thể muối trên bẹ lá, phiến lá và

Trang 32

tai lá của lúa IR20 là dấu hiệu hấp thu muối nhiều quá mức Nó cũng cho

thấy một cơ chế đẩy muối dư thừa ra ngoài (Krishnamurthy et al., 2009).

Độ mặn làm tăng hàm lượng Na+, giảm K+ và tỷ lệ K+/Na+ trong lá lúa.Cây lúa chống chịu được mặn bởi 3 cơ chế hoạt động đơn lẻ hoặc phối hợp

(Munns et al., 2008; Islam, 2009) Các cơ chế này bao gồm: sự loại trừ, pha

loãng, sự chia ngăn nhỏ hoặc duy trì tỷ lệ K+/Na+ cao (i) Sự loại trừ: liên quanđến việc hấp thu hạn chế các ion Na+ bởi giống lúa chịu mặn; (ii) hiệu quả phaloãng: thông thường các giống chống chịu mặn phát triển nhanh hơn so vớicác giống nhiễm mặn Hàm lượng Na+ trong giống lúa Pokkali thấp hơn khôngphải do kiểm soát vận chuyển Na+ của rễ tốt hơn mà là do sinh trưởng dinhdưỡng nhanh chóng làm tăng hiệu quả pha loãng; (iii) Sự chia ngăn nhỏ: khicây lúa tiếp xúc với mặn thì lá già chết do lượng Na+ tích lũy cao trong khinhững lá non vẫn còn xanh và phát triển Đây là đặc tính sinh lý của cây lúa vàđược gọi là sự chia ngăn nhỏ mà nó là một tính năng hữu ích của họ hòa bản

Gramineae (Islam et al., 2011); (iv) Duy trì tỷ lệ K+/Na+ cao: Giống lúa chốngchịu duy trì tỷ lệ K+/Na+ cao hơn so với những giống không chịu mặn

(Senguttuvel et al., 2010).

Cây lúa chịu được mặn bằng cách hạn chế sự gây độc của Na+ Nồng

độ Na+ ổn định trong lá ở các độ tuổi khác nhau sau 6 ngày tiếp xúc với NaCltrong khi K+ suy giảm, có thể do sự huy động K+ trở lại các lá non hơn Việctránh né Na+ trong các lá non bởi sự cô lập Na+ trong các mô già hơn dườngnhư không phải là một cơ chế chống chịu mặn Cơ chế loại trừ Na+ và Cl- sơcấp của cây là ở rễ, sự kiểm soát nồng độ Na+ và Cl- thứ cấp bằng cách loạitrừ Na+ và Cl- dư thừa thông qua các tuyến muối của lá (Warwick andHalloran, 1992) Bên cạnh việc loại trừ Na+ thì K+ được huy động và vậnchuyển từ các lá già đến các lá non đang phát triển qua mạch libe (Wolf andJeschke, 1987) Cây lúa duy trì môi trường ion có lợi cho sự phát triển củacác mô non trong lá (Jeschke, 1984) Theo Yeo and Flowers (1982), Na+ tíchlũy trong các lá già phía trước các lá non của những giống chống chịu mặn.Điều này giúp loại trừ Na+ ra khỏi các lá non trong khoảng thời gian dài hơncác giống mẫn cảm

Sự hấp thu Na+ từ dung dịch đất vào trong rễ liên quan đến con đường

chọn lọc và không chọn lọc ion của rễ (Tsuchiya et al., 1994) Nghiên cứu của Asch et al (1997a) cho thấy giống chịu mặn có khả năng chọn lọc cao trong

khi giống mẫn cảm có hệ thống rễ không có tính chọn lọc cao Khả năng chọnlọc ion không gây ra sự mất mát chất đồng hóa Bởi vì, giống có khả năngchọn lọc sử dụng hiệu quả chất đồng hóa cho sự phát triển, ngược lại giốngkhông có khả năng chọn lọc không có chất đồng hóa trong vật chất khô của

Trang 33

cây Việc loại trừ Na+ ở bề mặt rễ không liên quan đến quá trình vận chuyểnchủ động (Matsushita and Matoh, 1991) Tuy nhiên, Na+ và Cl- có thể đượcvận chuyển tích cực qua màng tế bào trong cây (Jeschke and Pate, 1991) Sựđiều chỉnh trong cây lúa bị mặn bao gồm quá trình vận chuyển tiêu thụ nănglượng có liên quan gián tiếp đến Na+ Quá trình này có thể giải thích một phần

chất đồng hóa bị mất trong các giống mẫn cảm mặn (Asch et al., 2000).

2.1.3.2 Vai trò của tỷ lệ K + /Na + đối với khả năng chịu mặn ở cây lúa

Nhiều báo cáo cho rằng những ảnh hưởng có lợi của tỷ lệ K+/Na+ caoliên quan đến khả năng chịu mặn của cây (Maathuis and Amtmann, 1999; Asch

et al., 2000; Shabala et al., 2010) Đối với cây lúa, ion K+ và Na+ ở mức độ môcây cho thấy sự khác biệt rõ rệt giữa giống chống chịu và giống mẫn cảm mặn,chẳng hạn như giống FL487 duy trì tỷ lệ K+/Na+ gấp hai lần giống IR29 (Walia

et al., 2005; Senadheera et al., 2009) Mức độ Na+ ở rễ và thân trong giốngIR20 thì cao hơn Pokkali, đặc biệt trong mô của thân Tuy nhiên, tỷ lệ K+/Na+ ở

lá của giống Pokkali thì cao hơn ở lá giống IR20 Trong suốt thời gian bị mặn,mức độ K+ trong mạch gỗ là khác biệt không có ý nghĩa giữa các giống Nồng

độ Na+ trong nhựa mạch gỗ của giống IR20 cao hơn giống Pokkali khoảng 40%

khi cây trồng trong điều kiện mặn (Krishnamurthy et al., 2011).

Hàm lượng Na+ tương quan nghịch với hàm lượng nước trong cây

(Siringam et al., 2011) Nói chung, ion Na+ được tích lũy trong toàn bộ các môcây của các giống lúa nhiễm mặn như là: IR28 (Dionisio-Sese and Tobita,

1998; Nakamura et al., 2002), Pathumthani 1 (Cha-um et al., 2007; Siringam

et al., 2009), IR20 (Krishnamurthy et al., 2009), Khao Dawk Mali 105

(Summart et al., 2010) và I Kong Pao (Lefevre et al., 2001) Quá trình tích lũy

Na+ có quan hệ với các mức độ sốc (Siringam et al., 2011).

Sự tích lũy ion Na+ trong cây cũng gia tăng theo thời gian tiếp xúc với

mặn Siringam et al (2009), tìm thấy hàm lượng Na+ trong lá của giốngPathumthani 1 tăng lên 28 lần khi tiếp xúc với 342 mM NaCl trong 4 ngày Hơn

nữa, Nakamura et al (2002), cũng đã báo cáo rằng ion Na+ tăng cao 3 lần so vớiđối chứng khi tiếp xúc 113 mM NaCl trong 14 ngày ở giống IR28 Sự tích lũy

Na+ tăng cao trong khi hàm lượng K+ không thay đổi Trái lại, cũng có nhữngnghiên cứu trước đó cho thấy sốc mặn làm tăng sự tích lũy Na+ trong khi K+ bịgiảm ở các giống lúa mẫn cảm như là: IR28 (Dionisio-Sese and Tobita, 1998;

Nakamura et al., 2002), IR20 (Krishnamurthy et al., 2009) và I Kong Pao (Lefevre et al., 2001) Giống lúa mẫn cảm Pathumthani 1 tiếp xúc với mặn có thể

đã sử dụng các cơ chế phòng thủ muối khác để sống sót Sự gia tăng hàm lượng

Trang 34

Na+ trong rễ lúa sốc mặn lập tức làm giảm tỷ lệ K+/Na+, đặc biệt ở các giống mẫn

cảm (Siringam et al., 2009)

Ở cây lúa, việc tích lũy Na+, tỷ lệ K+/Na+ và sự hư hại màng tế bào được

sử dụng để nhận biết giống lúa mẫn cảm hay chống chịu mặn cao (Zeng et al.,

2004; Zeng, 2005) Ở nồng độ 342 mM NaCl, rễ lúa Pathumthani 1 đã mấtchức năng bảo tồn nội cân bằng ion của màng tế bào bao gồm kiểm soát sự lấy

Na+ vào và sự bảo toàn K+ (Siringam et al., 2011) Theo Zeng (2005), tỷ lệ K+/

Na+ giảm ở các giống lúa IR29, GZ5310-20-3-2, GZ177, Sakha101 vàIR70074-AC14 trồng trong điều kiện mặn 57 mM NaCl trong thời gian 34ngày Dionisio-Sese and Tobita (1998), đã báo cáo rằng sự hư hại màng tế bàotăng lên 8,7 đến 12 lần ở giống lúa mẫn cảm Hitomebore và IR28 khi tiếp xúcvới 12 mM NaCl trong 7 ngày Màng tế bào bị hư hại là do rò rỉ chất điện

phân (Dionisio-Sese and Tobita, 1998) và mất cân bằng nước (Nakamura et

al., 2002) Cây lúa chống chịu mặn bằng cơ chế ngăn mặn, giảm hấp thu Na+

và gia tăng hấp thu K+ để duy trì sự cân bằng K+ - Na+ tốt trong chồi Ion K+ cóvai trò tạo ra tính chống chịu mặn ở cây lúa (Ngô Đình Thức, 2006)

Như vậy, khả năng hấp thu chọn lọc các chất dinh dưỡng có vai tròquan trọng đối với cây lúa trong điều kiện mặn Rễ hạn chế hấp thu những ionkhông có lợi hoặc có khả năng gây độc cho cây Cây sẽ ưu tiên loại bỏ các ionđộc hại từ hệ thống rễ vì cây lúa đòi hỏi cao đối với K+, Ca2+ và Mg2+ Sự hấpthu chọn lọc cation là bắt buộc đối với cây lúa cho nên hàm lượng K+ và Ca2+

trong cây cao hơn là có lợi trong điều kiện mặn Sự hấp thu Na+ và tỷ lệ

K+/Na+ trong cây thấp đã làm giảm năng suất do độc tính ion và sự mất cânbằng dinh dưỡng Sự hấp thu K+ và Ca2+ cao hơn Na+ dẫn đến năng suất hạtcao hơn trong điều kiện mặn

2.1.3.3 Vai trò của proline đối với khả năng chịu mặn

Proline là một amino acid mà nó được sản xuất trong thực vật bậc cao vàtích lũy số lượng cao trong phản ứng với các loại stress phi sinh học, đặc biệt là

mặn và thiếu nước (Kavi Kishor et al., 2005; Ashraf and Foolad, 2007) Proline

đóng một vai trò quan trọng như chất thẩm thấu ở dạng trung tính để làm ổnđịnh các bào quan, protein và màng tế bào cũng như bảo tồn năng lượng khi cây

tiếp xúc với điều kiện bất lợi (Hare and Cress, 1997; Hare et al., 1998) Proline

có thể được tạo ra trong trường hợp nhiễm mặn, có rất nhiều công bố đề cập đếnsinh tổng hợp và tích lũy proline như là phản ứng phòng thủ muối nhanh chóng

ở cây lúa (Hien et al., 2003; Hur et al., 2004).

Sự tích lũy proline trong cây lúa tương quan thuận với nồng độ muối xử

lý và thời gian tiếp xúc mặn Hàm lượng proline của tất cả các giống tích lũy

Trang 35

mức độ rất thấp ở tất cả các giai đoạn khi trồng dưới điều kiện đối chứng (0

mM NaCl) Ngược lại, hàm lượng proline tăng thêm đột ngột ở cây mạ bị mặnvới nồng độ 342 mM NaCl, đặc biệt ở nhóm tích lũy proline cao Khảo sát sựtích lũy proline ở các giống lúa khi tiếp xúc với các mức độ mặn khác nhau đã

có nhiều báo cáo như là: Taichung Native 1 (Lin and Kao, 1996), Taipei-309

(Shah et al., 2002), CR203, Cuom, DR2 (Hien et al., 2003), Anapurna, Keowha (Hoai et al., 2003), SR-26B (Basu et al., 2002) Ở giống Taichung

Native 1, hàm lượng proline được tích lũy một cách liên tục ở các mô rễ củacây mạ trồng dưới điều kiện 50, 100 và 150 mM NaCl trong khoảng thời gian

5 ngày Trong khi đó, hàm lượng proline trong lá chỉ tăng ở nồng độ 150 mMNaCl (Lin and Kao, 1996) Tương tự, sự tích lũy proline ở giống Taipei-309

liên quan đến các nồng độ 200, 250 và 300 mM NaCl (Shah et al., 2002) Như

vậy, thời gian tiếp xúc mặn là một trong những tác nhân kích thích tích lũy

proline ở cây lúa (Lin and Kao, 1996; Hien et al., 2003).

Hàm lượng proline được tích lũy trong các mô lá của cây mạ có liên

quan với nồng độ muối trong môi trường sốc mặn Pongprayoon et al (2008),

cho rằng sự tích lũy proline được phân thành ba nhóm: tích lũy cao, trung bình

và thấp Ở nhóm tích lũy cao, hàm lượng proline tăng lên nhanh chóng và duytrì ở mức cao hơn 200 μmol/gmol/gchất khô, liên quan đến việc tăng nồng độ muốitrong môi trường Trường hợp tích lũy trung bình, nồng độ proline được tíchlũy dần dần ở mức độ từ 50 - 130 μmol/gmol/g chất khô Trái lại, mức proline trongnhóm tích lũy thấp được giữ lại ở hàm lượng thấp hơn 50 μmol/gmol/g chất khô

Nguyễn Văn Bo và ctv (2011), đã tìm thấy cây lúa bị mặn tích lũy proline

nhiều hơn so với cây đối chứng của cùng một giống Cây bị mặn được cungcấp Ca2+ có hàm lượng proline cao hơn so với cây không được cung cấp Ca2+

Có sự tích lũy proline khác nhau giữa các giống lúa dưới điều kiện mặn.Giống lúa IR29 đã được xác định là giống không tích lũy proline, đặc biệt làtrong điều kiện mặn lên đến 684 mM NaCl Tuy nhiên, giống Pokkali được biếtđến như là giống chịu mặn và được nhận biết trong nhóm tích lũy proline trungbình Tương tự như vậy, hàm lượng proline ở giống lúa SR-26B chịu mặn caohơn ở giống Basmati 370 nhiễm mặn được trồng dưới điều kiện mặn cao với

nồng độ 854,5 mM NaCl (Basu et al., 2002) Ngược lại, hàm lượng proline ở

giống Pokkali chịu mặn không thay đổi, trong khi ở giống IR28 nhiễm mặn tăngthêm khoảng 1,2 đến 2,2 lần khi tiếp xúc với 60 hoặc 120 mol/m3 NaCl trongkhoảng thời gian 7 ngày (Demiral and Turkan, 2005) Theo Moradi and Ismail(2007), hàm lượng proline trong các mô lá cờ của hai dòng lúa lai IR632 vàIR651 chịu mặn tích lũy cao hơn giống IR29 nhiễm mặn khoảng 2 - 3 lần khitrồng theo điều kiện đối chứng (0 dS/m) Tuy nhiên, hàm lượng proline được

Trang 36

tăng lên như nhau trong tất cả các giống với giá trị khoảng 22 μmol/gmol/g chất tươikhi xử lý với 6 mS/cm NaCl (Hình 2.2)

Việc tích lũy proline cũng có ảnh hưởng đến khả năng duy trì diện tích láxanh Diện tích lá xanh giảm đáng kể ở nồng độ muối cao đặc biệt ở loại tíchlũy proline thấp Hơn nữa, phần trăm lá xanh tương quan nghịch với sự tích lũyproline Phần trăm lá xanh được duy trì ở loại tích lũy proline cao trong khi bị

hư hại ở loại tích lũy proline thấp Tích lũy proline với mức cao thực hiện đượcchức năng như là tác nhân bảo vệ thẩm thấu ngăn chặn diện tích lá xanh bị hạidẫn đến tăng cường khả năng chịu mặn so với loại tích lũy proline thấp Lúathơm Thái đã được phân loại như là nhóm tích lũy proline cao nên duy trì được

diện tích lá xanh (Pongprayoon et al., 2008) Theo Basu et al (2002), giống lúa

IR29 đã được xác định là giống không tích lũy proline và xếp vào giống nhiễmmặn liên quan đến phần trăm lá xanh thấp nhất (< 50%) Sự tích lũy prolinethực hiện chức năng như là chất thẩm thấu ở cây bị mặn để duy trì sắc tố dẫn

đến duy trì diện tích lá xanh khi tiếp xúc với mặn (Kumar et al., 2003; Misra and Gupta, 2005; Veeranagamallaiah et al., 2007; Wang et al., 2007)

Hình 2.2: Nồng độ proline tập trung trong lá đòng của 3 giống lúa lúc trổ bông

(Moradi and Ismail, 2007)

Sự tích lũy proline liên quan chặt chẽ đến loài thực vật, các loại stress,

các bào quan của cây và thời gian tiếp xúc mặn (Hien et al., 2003; Koca et al.,

2007) Con đường sinh tổng hợp trong thực vật bậc cao đã được thành lậpthông qua glutamate là con đường chính bằng cách sử dụng enzyme hạn chếmức Δ1-pyrroline-5-carboxylate synthetase (P5CS) (Igarashi et al., 1997),

cũng như sử dụng enzym hoạt động ornithine-δ-aminotransferase (δ-OAT)

như là một kênh thay thế (Roosens et al., 1998; Kavi Kishor et al., 2005)

(Hình 2.3)

Trang 37

Bên cạnh việc tổng hợp proline thì glycinebetaine cũng được tích lũytrong cây để gia tăng khả năng chống chịu mặn Glycinebetaine là một trong

những hợp chất amoni bậc bốn có nhiều nhất trong môi trường bất lợi (Yang et

al., 2003) Glycinebetaine là chất điều chỉnh thẩm thấu làm ổn định cấu trúc và

hoạt động của các enzym, phức hợp protein và duy trì tính toàn vẹn của màng tếbào chống lại các tác hại của muối dư thừa Xử lý mặn làm tăng sự tích lũyglycinebetaine và đường Điều này cho thấy rằng nồng độ các chất hoà tan hữu

cơ cao có thể đóng góp cho khả năng chịu mặn (Shahid et al., 2013)

Hình 2.3: Con đường sinh tổng hợp proline (Delauney and Verma, 1993)

2.1.3.4 Chức năng của suberin trong rễ lúa đối với khả năng chịu mặn

Rễ lúa được chia thành hai vùng bao gồm: (i) vùng chóp rễ đang pháttriển và (ii) vùng trưởng thành với các rễ phụ Có hai loại suberin được hìnhthành trong nội bì của rễ lúa Phần chóp rễ đang phát triển có lượng suberin béo

và suberin thơm trong nội bì thấp hơn phần rễ đã trưởng thành ở cả giống chịumặn và giống nhiễm mặn Suberin béo và thơm trong rễ cây bị mặn cao hơn sovới cây đối chứng Mặc khác, lượng suberin gia tăng khi độ mặn tăng lên.Lượng suberin béo và suberin thơm trong giống Pokkali cao hơn giống IR20.Hơn nữa, phần ngoài của rễ có lượng suberin cao hơn trong nội bì từ 1,5 đến 2lần ở phần chóp rễ đang phát triển Rễ lúa trồng trong đất tích tụ suberin nhiềuhơn rễ trồng trong dung dịch thủy canh Có mối tương quan nghịch giữa lượngsuberin trong rễ và sự tích lũy Na+ trong thân Lượng suberin trong rễ cao thì sựtích lũy Na+ trong thân giảm và ngược lại (Krishnamurthy et al., 2009).

Suberin có vai trò quan trọng trong việc hạn chế các dòng vận chuyển

đi vào bên trong tế bào Điều này góp phần quan trọng vào khả năng chịu

mặn của cây lúa Krishnamurthy et al (2009), cho rằng suberin có trách

nhiệm làm tắc nghẽn các vi sợi trung gian trong vách tế bào Nó tăng cườngphát triển các rào cản ngoại bào chất để ngăn chặn phần lớn các dòng vận

Trang 38

chuyển Dòng vận chuyển ngoại bào giảm xuống làm cho chất tan đi qua các

tế bào và trên màng tế bào trước khi vào dòng mạch gỗ để thực hiện tínhchọn lọc Sự tích lũy Na+ trong thân thấp hơn nhờ vào khả năng hấp thu chọnlọc Na+ Kết quả là, cây trồng trong đất sống sót tốt hơn dưới điều kiệnnhiễm mặn Sự tích lũy Na+ khác nhau trong thân ở các giống lúa có tươngquan chặt chẽ với số lượng suberin tích lũy trong rễ Giống lúa Pokkali chịumặn tích lũy suberin đầy đủ ở ngoại bì gần chóp rễ, trong khi ở giống IR20chỉ có một phần suberin được hình thành

Quá trình lắng tụ suberin có sự tham gia của enzyme sinh tổng hợp

suberin Hofer et al (2008), đã chỉ ra rằng P450 (CYP86A1) mã hóa một acid

béo ω - hydroxylase mà nó là một enzyme chính cho phản ứng sinh tổng hợpsuberin trong rễ cây Cây lúa bị nhiễm mặn tạo ra mức độ mRNA P450(CYP86A9) và elongase (12030) ở giống Pokkali trong vòng 30 phút tiếp xúc vớimặn Tuy nhiên, việc tích tụ suberin gia tăng không được tìm thấy vào cuối 2

ngày nhiễm mặn Axit ω - hydroxy và axit béo gia tăng đáng kể được tìm thấy

trong rễ khi theo dõi vào cuối 1 tuần mặn kéo dài Do đó, sự tổng hợp và tích tụsuberin là một quá trình chậm và các protein chịu trách nhiệm được ổn định trongkhoảng thời gian hơn vài ngày Các cây trồng bị mặn nghiêm trọng có thể bị tổnhại nặng và không có khả năng tích tụ suberin mới Sự sống sót và phục hồi sinhtrưởng của giống Pokkali dưới điều kiện mặn nhờ có khả năng tích tụ suberin

mới (Anil et al., 2005) Quá trình tích tụ suberin xảy ra sau hơn một tuần nhiễm mặn nhẹ (Krishnamurthy et al., 2009).

Phiến suberin trong nội bì được hình thành sớm hơn ở giống chống chịumặn và đặc biệt là trong điều kiện mặn Kết quả nghiên cứu của

Krishnamurthy et al (2009) cho thấy không có phiến suberin trong nội bì của

hai giống tại vị trí 20 mm từ chóp rễ ở đối chứng Phiến suberin có nhiều trongbào tế của giống Pokkali; trong khi ở giống IR20 có thể nhìn thấy ở một số tếbào tại 30 mm từ chóp rễ Tuy nhiên, sự lắng tụ phiến mỏng suberin rất íttrong tế bào nội bì của giống Pokkali nhưng xuất hiện trong phần lớn các tếbào của giống IR20 ở khoảng cách 50 mm Các tế bào nội bì của cả 2 giống cóchứa nhiều phiến mỏng suberin ở khoảng cách 100 mm từ chóp rễ Trái ngượcvới đối chứng, phiến mỏng suberin được tạo ra bên trong nội bì ở khoảng cách

20 mm từ chóp rễ của cây bị sốc mặn Điều quan trọng là giống Pokkali pháttriển phiến mỏng suberin rất sớm trong các tế bào nội bì Ở khoảng cách 30

mm từ chóp rễ, giống Pokkali có khoảng 25% tế bào đã phát triển phiến mỏngsuberin; trong khi đó suberin phát triển đầy đủ và trưởng thành ở giống IR20.Phiến mỏng suberin phát triển đầy đủ và rất rõ rệt trong nội bì rễ của cảPokkali và IR20 ở khoảng cách 100 mm từ chóp rễ

Trang 39

Suberin không những phát triển trong nội bì mà còn hình thành trong cả

ngoại bì của rễ Cũng theo Krishnamurthy et al (2009), cây đối chứng không

có phiến suberin ngoại bì ở khoảng cách 20 mm từ chóp rễ Tuy nhiên, phầnlớn các tế bào ngoại bì đã hình thành phiến mỏng suberin trong giai đoạn đầu

ở giống Pokkali nhưng giống IR20 chỉ có một vài tế bào hình thành phiếnsuberin ở vị trí 30 mm từ chóp rễ Phiến suberin đã hình thành trong tất cả các

tế bào ngoại bì của giống Pokkali tại khoảng cách 50 và 100 mm từ chóp rễ,trong khi sự phát triển phiến suberin chỉ loang lổ và hiện diện rất ít trong tếbào của giống IR20 Sự phát triển phiến suberin ngoại bì có khác biệt giữa cáccây đối chứng và cây bị sốc mặn Các phiến mỏng suberin trong ngoại bì bắtđầu lắng tụ ở khoảng cách 20 mm từ chóp rễ trong hai giống khi nhiễm mặn.Tại vị trí 30 mm từ chóp rễ, phiến mỏng suberin phát triển đầy đủ và liên tụctrong cả hai giống Mật độ phiến mỏng gia tăng dọc theo chiều dài của rễ vàhướng về khoảng cách 50 và 100 mm tính từ chóp rễ

Cây lúa sống trong môi trường mặn thì sinh trưởng của thân bị ức chếnhiều hơn rễ do rễ không cung cấp đủ chất dinh dưỡng cho cây Rễ cây khôngngừng tạo ra nhiều rễ mới để trì hoãn sốc mặn đồng thời giúp rễ gián tiếp loại

bỏ các ion độc hại thông qua sự chết của các rễ già Hơn nữa, chương trình chết

tế bào trong rễ cây xuất hiện do tác hại của muối có thể là một sự thích nghi cầnthiết cho khả năng chịu mặn Tính kháng mặn của rễ non thì cao hơn lá và rễgià Tuy nhiên, các tác giả chưa cho thấy rõ ảnh hưởng của mức độ mặn hoặcđiều kiện ẩm độ đất lên chiều dài của rễ Ảnh hưởng của mặn lên sự phát triển

rễ lúa ở các giai đoạn phát triển của cây lúa chưa được nghiên cứu cụ thể

2.1.4 Bất lợi của mặn đối với sự đóng mở khí khẩu và quang hợp 2.1.4.1 Mặn ảnh hưởng đến sự đóng mở khí khẩu

Sinh trưởng của cây mạ giảm khi tiếp xúc với các mức độ mặn gia tăng.Mặn làm giảm diện tích lá nên thế năng nước của lá thấp hơn và hàm lượngnước tương đối trong lá giảm xuống Thiếu nước dẫn đến mất sức trương của

tế bào, gây ra đóng khí khẩu, hạn chế đồng hóa CO2 và giảm tốc độ quang hợp(Amirjani, 2010) Theo Gale and Zeroni (1984), áp sức trương của tế bàogiảm, sự đóng khí khẩu xảy ra và giới hạn sự đồng hóa CO2 dẫn đến quang

hợp giảm Kết quả này cũng phù hợp với nhận định của Sultana et al (1999)

và Pattanagul and Thitisaksakul (2008) Tuy nhiên, Asch et al (2000), đã tìm

thấy độ mặn 3,5 mS/cm làm tăng hàm lượng diệp lục của lá và tốc độ trao đổi

CO2 tại bức xạ hoạt động quang hợp bão hòa Sự gia tăng tốc độ trao đổi CO2

đã được giải thích bởi hai giả thuyết: (i) hàm lượng diệp lục của lá bị hạn chếbởi nguồn N hữu dụng trong đối chứng, nhưng không bị giới hạn trong cây bị

Trang 40

sốc mặn; và (ii) nồng độ Na+ là không đủ cao để gây ra sự lão hóa lá sớm vàsuy thoái chất diệp lục.

Hàm lượng nước tương đối trong lá giảm ở cây mạ bị nhiễm mặn Điều

đó cho thấy mặn ảnh hưởng lên cả tình trạng nước và sinh trưởng của lá Ảnhhưởng thẩm thấu xuất phát từ độ mặn đất có thể gây xáo trộn cân bằng nước củacây và ức chế sinh trưởng cũng như kích thích đóng khí khẩu và giảm quanghợp Cây trồng phản ứng bằng cách điều chỉnh thẩm thấu thông qua việc tăngcường nồng độ Na+ và Cl- trong các mô của chúng Mặc dù, sự tích lũy các ion

vô cơ như vậy có thể tạo ra những ảnh hưởng độc và tổn hại tế bào, làm bất hoạt

cả quang hợp và vận chuyển điện tử trong hô hấp (Amirjani, 2010)

Thế năng nước trong lá có ảnh hưởng đến khả năng chịu mặn của giốnglúa dưới điều kiện mặn Thế năng nước trong lá thứ nhất của giống chịu mặn

là âm nhiều hơn so với giống mẫn cảm Giống chống chịu mặn cho thấy sựthích nghi và điều chỉnh thẩm thấu tốt hơn, đó có thể là một nhân tố chínhtrong việc duy trì độ mở khí khẩu, cho phép khuếch tán CO2 vào khí khẩunhiều hơn và đạt được một tốc độ quang hợp cao hơn Điều đó có thể là mộttiêu chí để lựa chọn các giống chịu mặn (Gill and Dutt, 1986) Gill and Dutt

(1987), cũng đã so sánh một giống lúa hoang (Oryza coarctata) chống chịu

mặn và giống lúa trồng cho thấy thế năng nước trong lá ở lúa hoang giảmmạnh hơn ở lúa trồng Do đó, hàm lượng nước tương đối trong lá được duy trìcao và tình trạng trao đổi chất mạnh do điều chỉnh thẩm thấu có thể làm tăngkhả năng chịu mặn Hàm lượng nước tương đối được duy trì bằng cách đóngkhí khẩu dẫn đến giảm quang hợp và khuếch tán CO2 ít Maegawa et al.

(1987), đã đo tốc độ quang hợp của cây lúa và tìm thấy tốc độ phóng thích O2

của quang hợp giảm mạnh trong điều kiện mặn

2.1.4.2 Mặn ảnh hưởng đến quá trình quang hợp

Những thay đổi trong hệ thống quang hóa II (PS II) đã được nghiên cứu

ở những lá thích nghi bóng râm Hiệu suất lượng tử tối đa của PS II có nhữngthay đổi không đáng kể giữa cây đối chứng và cây bị nhiễm mặn Tốc độ vậnchuyển điện tử (ETR) cũng không có sự thay đổi trong cây mạ được xử lý mặn

(Amirjani, 2010) Wang et al (1988), cho rằng tốc độ quang hợp giảm có thể

gây ra bởi bộ máy quang hợp hư hỏng hay sức đối kháng với sự khuếch tán

CO2 lớn hơn hoặc cả hai Những đặc điểm này có thể đóng một vai trò quantrọng trong sự trao đổi hơi nước và khuếch tán CO2, nhờ đó kiểu gen chốngchịu bị ức chế sinh trưởng ít hơn trong điều kiện mặn

Quá trình quang hợp của cây lúa bị hạn chế khi gặp mặn làm cho hàmlượng đường được tạo ra cũng ít hơn Thành phần carbohydrate của cây mạ

Định dạng
Số trang	190
Dung lượng	8,89 MB