Nghiên cứu đặc tính cứng cây kháng đổ ngã của một số dòng lúa nếp thuộc hai tổ hợp lai CK92 x nhật và NK2 x nhật FILE gốc

The thesis was carried out to select 1-2 new sticky rice lines stiff-culm, lodging resistant, high productivity, good quality for production.. Thetwo hybrid crosses betwen indica sticky

Trang 1

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

Mã số: 62 62 01 10

2018

Trang 2

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

Mã số: 62 62 01 10

Người hướng dẫn khoa học GS.TS LÊ VĂN HÒA PGS.TS VÕ CÔNG THÀNH

2018

Trang 3

LỜI CẢM TẠ

Xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến

GS.TS Lê Văn Hòa và PGS.TS Võ Công Thành đã tận tình hướngdẫn, tạo mọi điều kiện thuận lợi, hỗ trợ và cho những lời khuyên hữu ích, kinhnghiệm quý báu trong nghiên cứu để giúp tôi hoàn thành luận án này

Xin chân thành cám ơn

Ban Giám hiệu Trường Đại học Cần Thơ; Ban Chủ nhiệm Khoa Nôngnghiệp và Sinh học Ứng dụng; quý thầy cô Bộ môn Khoa học cây trồng, Bộmôn Di truyền và Chọn giống cây trồng đã tạo điều kiện thuận lợi và cung cấpnhiều kiến thức quý báu cho tôi học tập và nghiên cứu trong suốt quá trình làmnghiên cứu sinh

Xin chân thành cám ơn các em sinh viên, học viên, tập thể cán bộ, nhânviên Phòng thí nghiệm Chọn giống và Ứng dụng công nghệ sinh học - Bộ môn

Di truyền và Chọn giống cây trồng - Khoa Nông nghiệp và Sinh học ứng dụng

- Trường Đại học Cần Thơ đã hỗ trợ, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiệnthí nghiệm

Xin gửi lời cám ơn đến các ban, ngành huyện Phú Tân, tỉnh An Giangđã hỗ trợ, phối hợp, tạo điều kiện cho chúng tôi trong quá trình bố trí thínghiệm ngoài đồng tại đây

Xin trân trọng tất cả những sự đóng góp, giúp đỡ, động viên của giađình, bạn bè và đồng nghiệp

Trang 4

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan kết quả nghiên cứu trong luận án tiến sĩ “Nghiên cứuđặc tính cứng cây kháng đổ ngã của một số dòng lúa nếp thuộc hai tổ hợp laiCK92 x Nhật và NK2 x Nhật” của Nghiên cứu sinh Nguyễn Thị Thuở là dochính tác giả thực hiện với sự hướng dẫn của GS.TS Lê Văn Hòa và PGS.TS.Võ Công Thành, không trùng với bất cứ số liệu nào của các tác giả khác đãcông bố trên các tạp chí trong và ngoài nước

Trang 5

TÓM LƯỢC

Đổ ngã ở lúa đã làm giảm đáng kể năng suất, chất lượng của lúa gạo;gây thất thoát khi thu hoạch, không thể thu hoạch bằng cơ giới hóa Hiệntượng đổ ngã trên lúa nói chung và lúa nếp nói riêng đã trở thành một vấn đềlớn ở Đồng bằng sông Cửu Long Sử dụng một số loại phân bón, hóa chấtcũng có thể hạn chế được tình trạng đổ ngã cho cây lúa nhưng lại ảnh hưởngđến tính bền vững của môi trường Biện pháp hữu hiệu là chọn tạo giống mớicứng cây, kháng đổ ngã Đề tài được thực hiện nhằm chọn ra được 1-2 dònglúa nếp mới cứng cây, kháng đổ ngã, năng suất cao, chất lượng tốt phục vụ cho

sản xuất Hai tổ hợp lai đơn giữa các giống lúa nếp indica (NK2 và CK92 có nguồn gốc từ tỉnh An Giang) với lúa Nhật japonica cứng cây: THL1 (nếp NK2

x lúa Nhật) và THL2 (nếp CK92 x lúa Nhật) đã được thực hiện và chọn lọc từnăm 2010-2013 đến thế hệ F5 Đề tài kế thừa, tiếp tục chọn lọc từ F6 đến F8và đánh giá ngoài đồng qua 3 vụ: Đông xuân 2014-2015, Hè thu 2015 và Đôngxuân 2015-2016 Thí nghiệm được bố trí theo thể thức khối hoàn toàn ngẫunhiên, 3 lặp lại, giống đối chứng là nếp CK92 Các chỉ tiêu theo dõi, chọn lọcgồm cấp đổ ngã (9 cấp), đặc tính nông học, đặc tính kháng đổ ngã (chiều dài,đường kính, độ cứng lóng), năng suất, chất lượng hạt (độ bền gel, nhiệt trở hồ,amylose, protein, dài hạt và dạng hạt) Trong quá trình chọn lọc, ứng dụng kỹthuật điện di protein SDS-PAGE để kiểm tra độ thuần (band waxy) Kết quảđã xác định được đường kính lóng và độ dày thành lóng là hai yếu tố quyếtđịnh đến độ cứng của các lóng thân cây lúa nếp Đã tuyển chọn được 2 dòngnếp mới là NL1 (từ THL CK92 x Nhật) và NL2 (từ THL NK2 x Nhật) có thờigian sinh trưởng thuộc nhóm A1, chiều cao cây trung bình 96-100 cm; chiềudài lóng (cm) từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư lần lượt là 28,1-33,1; 16,8-20,0;12,5-12,9 và 6,2-7,4; đường kính lóng (mm) từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tưlần lượt là 2,10-2,12; 3,46-3,64; 4,31 và 4,59-4,91; độ dày thành lóng (mm) từlóng thứ nhất đến lóng thứ tư lần lượt là 0,399-0,417; 0,438-0,499; 0,666-0,667 và 0,792-0,832; độ cứng lóng (N.cm- 2) từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tưlần lượt là 1,36-1,43; 2,48-2,82; 3,85-4,31 và 9,46-10,7; hàm lượng amylosedưới 3%, hàm lượng protein 8%, dài hạt 7,06-7,30 mm, dạng hạt thon dài đốivới dòng NL1 và trung bình đối với dòng NL2, năng suất 8,4-9,3 t/ha cao hơn

so với đối chứng nếp CK92 (8 t/ha)

Từ khóa: chiều dài lóng, độ cứng lóng, độ dày thành lóng, đường kínhlóng, kháng đổ ngã, lúa nếp

Trang 6

Lodging in rice had significantly reduced yield and quality of rice;causing losses when harvesting, can not harvest by mechanization Lodging onrice in general and sticky rice in particular had became a major problem in theMekong Delta Using some types of fertilizer, chemicals could reduce lodgingresistance in rice, but affect the sustainability of the environment Crossing andselecting for new stiff-culm rice varieties are one of the efficient sollutions forrice lodging The thesis was carried out to select 1-2 new sticky rice lines stiff-culm, lodging resistant, high productivity, good quality for production Thetwo hybrid crosses betwen indica sticky rice varieties (NK2 and CK92 from

An Giang province) with stiff-culm japonica rice - THL1 (sticky rice NK2 xNhat rice) and THL2 (sticky rice CK92 x Nhat rice) - had been conducted andselected from 2010-2013 to the F5 generation The study inherited andcontinued to selected from F6 to F8 through three field trial as Winter-Springcrop 2014-2015, Summer-Autumn 2015 and Winter-Spring 2015-2016 Theexperiment was a completely randomized block design with three replicationsand CK92 as a control variety Indicators for monitoring and selectingincluded the lodging scale (9 levels), agronomy, lodging resistanse traits(length, diameter and breaking strength), yield, grain quality (gel strength,gelatinization temperature, amylose content, protein content, long grain andgranular) In the selecting process, application of SDS-PAGE proteinelectrophoresis technique to check purity (band waxy) The results havedetermined the internode diameter and internode wall thickness determination

to the breaking strength of sticky rice internodes Two new sticky rice lineshad been selected, NL1 (from cross CK92 x Nhat) and NL2 (from cross NK2 xNhat) with growth duration of A1 group, average height of 96,1-100 cm;length of first, second, third and fourth internodes varied from 28,1-33,1; 16,8-20,0; 12,5-12,9 and 6,2-7,4 cm, respectively; diameter of first, second, thirdand fourth internodes varied from 2,10-2,12; 3,46-3,64; 4,31 and 4,59-4,91

mm, respectively; internode wall thickness of first, second, third and fourthinternodes varied from 0,399-0,417; 0,438-0,499; 0,666-0,667 and 0,792-0,832 mm, respectively; breaking strength of first, second, third and fourthinternodes was varied from 1,36-1,43; 2,48-2,82; 3,85-4,31 and 9,46-10,7N.cm-2, respectively; amylose content was below 3 percent, protein content of

8 percent, grain length of 7,06-7,30 mm; granules from long slender (NL1) tomedium slender (NL2); the yield of 8,4-9,3 t/ha was higher than that of CK92control variety (8 t/ha)

Trang 7

Keywords: internode length, breaking strength, culm thickness,

internode diameter, lodging resistance, sticky rice

Trang 8

MỤC LỤC

Tran g

Lời cảm tạ i

Lời cam đoan ii

Tóm lược iii

Summary iv

Mục lục vi

Danh sách bảng ix

Danh sách hình xi

Danh mục từ viết tắt xii

Chương 1 Giới thiệu chung 1

1.1 Tính cấp thiết của đề tài 1

1.2 Mục tiêu nghiên cứu 2

1.3 Đối tượng nghiên cứu 3

1.4 Phạm vi nghiên cứu 3

1.5 Nội dung nghiên cứu 3

1.6 Tính mới của luận án 4

1.7 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của luận án 4

Chương 2 Tổng quan tài liệu 6

2.1 Khái quát về sự đổ ngã ở cây lúa 6

2.1.1 Đổ ngã do sự cong phần thân lúa ở phía ngọn 6

2.1.2 Đổ ngã do sự tét hoặc gãy các lóng thân ở phía gốc 8

2.1.3 Đổ ngã do rễ 10

2.2 Đặc điểm hình thái cây lúa cứng cây kháng đổ ngã 10

2.2.1 Chiều cao cây 10

2.2.2 Chiều dài lóng thân 15

2.2.3 Đường kính lóng thân và độ dày thành lóng 18

2.2.4 Đặc điểm giải phẫu lóng 25

2.2.5 Thành phần vách tế bào 26

2.2.6 Độ cứng lóng thân 29

2.3 Yếu tố ngăn cản quá trình giảm độ cứng lóng thân từ sau trổ 31

2.3.1 Đối với những lóng ngọn 31

2.3.2 Đối với những lóng gốc 35

Chương 3 Phương tiện và phương pháp 38

3.1 Thời gian và địa điểm 38

3.2 Phương tiện nghiên cứu 38

3.2.1 Vật liệu thí nghiệm 38

3.2.2 Thiết bị, hóa chất thí nghiệm 41

3.3 Phương pháp 41

3.3.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm trong nhà lưới 41

3.3.2 Phương pháp bố trí thí nghiệm ngoài đồng 43

Trang 9

3.3.3 Phương pháp đánh giá các đặc tính nông học và thành phần

năng suất 443.3.4 Phương pháp phân tích các chỉ tiêu đánh giá kháng đổ ngã 45

3.3.4.1 Cấp đổ ngã 453.3.4.2 Chiều dài, đường kính và độ cứng lóng 453.3.5 Phương pháp phân tích các chỉ tiêu chất lượng hạt 46

3.3.5.1 Chiều dài và hình dạng hạt gạo 463.3.5.2 Phân tích hàm lượng amylose 473.3.5.3 Phân tích hàm lượng protein 48

3.3.5.4 Phân tích độ bền thể gel 493.3.5.5 Phân tích nhiệt trở hồ 493.3.6 Phương pháp giải phẫu lóng thân và xác định độ dày

thành lóng 503.3.7 Phương pháp điện di protein SDS-PAGE 513.3.8 Đánh giá các chỉ tiêu khảo nghiệm giống 52

3.3.9 Phương pháp phân tích số liệu 56Chương 4 Kết quả và thảo luận 584.1 Kết quả chọn lọc trong điều kiện nhà lưới 58

4.1.1 Cấp đổ ngã 584.1.2 Chiều dài lóng 58

4.1.2.1 Thế hệ F7 584.1.2.2 Thế hệ F8 604.1.3 Đường kính lóng 63

4.1.3.1 Thế hệ F7 634.1.3.2 Thế hệ F8 654.1.4 Độ cứng lóng 674.1.4.1 Thế hệ F7 674.1.4.2 Thế hệ F8 704.1.5 Nhận xét chung về chiều dài, đường kính và độ cứng lóng 73

4.1.5.1 Chiều dài lóng 734.1.5.2 Đường kính lóng 764.1.5.3 Độ cứng lóng 784.1.6 Mối tương quan giữa chiều dài, đường kính và độ

cứng lóng 804.1.7 Đặc điểm giải phẫu 844.1.7.1 Độ dày thành lóng 854.1.7.2 Số lớp tế bào nhu mô và biểu bì thành lóng 874.1.8 Các chỉ tiêu nông học, thành phần năng suất và

chất lượng hạt 894.1.8.1 Các đặc tính nông học chủ yếu 894.1.8.2 Thành phần năng suất và chất lượng hạt 914.1.8.3 Kết quả điện di đánh giá chất lượng hạt của cây F8 96

Trang 10

4.2 Kết quả đánh giá ngoài đồng của các dòng nếp lai 98

4.2.1 Một số đặc tính nông học chủ yếu 98 4.2.2 Các chỉ tiêu đánh giá kháng đổ ngã99 4.2.2.1 Cấp đổ ngã 99 4.2.2.2 Chiều dài lóng 101

4.2.2.3 Đường kính lóng 102

4.2.2.4 Độ cứng lóng 103

4.2.3 Sự tương quan giữa các tính trạng chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân ở điều kiện ngoài đồng 106

4.2.4 Năng suất và các thành phần năng suất 107

4.2.4.1 Năng suất 107

4.2.4.2 Các thành phần năng suất 107

4.2.5 Dạng hạt và chất lượng gạo nếp 110

4.2.5.1 Chiều dài và hình dạng hạt 110

4.2.5.2 Chất lượng gạo nếp 110

Chương 5 Kết luận và đề nghị 112

5.1 Kết luận 112

5.2 Đề nghị 112

Danh mục liệt kê các bài báo đã công bố 113

Tài liệu tham khảo 114

Phụ lục 122

Trang 11

DANH SÁCH BẢNG

Tran g

Bảng 2.1 Chiều cao cây và số lóng trên thân chính của một số giống lúa

ngắn ngày kháng đổ ngã 12

Bảng 2.2 Chiều dài lóng thân (cm) cây lúa ở các nghiệm thức xử lý với prohexadione – calcium 16

Bảng 2.3 So sánh chiều dài thân và chiều dài lóng thân giữa cây lúa đổ ngã và không đổ ngã 17

Bảng 2.4 Khối lượng vật chất khô các bộ phận của lúa với các mức độ của Si 27

Bảng 2.5 Độ cứng lóng (N) của giống lúa Kasalath và Koshihikari 30

Bảng 2.6 Độ cứng lóng thân (N) của một số giống lúa ngoài đồng lúc thu hoạch 31

Bảng 2.7 Thành phần trong ngọn thân và chlorophyll trong lá dòng S1 34

Bảng 2.8 Những tính trạng nông học, đặc điểm và thành phần của phần gốc các dòng NIL 37

Bảng 3.1 Một số đặc điểm nông học và chất lượng của các giống lúa bố mẹ 38

Bảng 3.2 Đường kính và độ cứng lóng thân của các dòng nếp ưu tú ở thế hệ F4 39

Bảng 3.3 Đặc điểm nông học, thành phần năng suất và chất lượng của các dòng nếp ưu tú ở thế hệ F4 40

Bảng 3.4 Một số đặc điểm của các dòng lúa nếp sử dụng trong thí nghiệm ngoài đồng 40

Bảng 3.5 Mô tả các vụ mùa của toàn thí nghiệm 42

Bảng 3.6 Liều lượng và thời điểm bón phân cho thí nghiệm ngoài đồng 44

Bảng 3.7 Phân loại cây lúa dựa vào thời gian sinh trưởng 44

Bảng 3.8 Đánh giá cấp đổ ngã trên lúa theo IRRI 45

Bảng 3.9 Tiêu chuẩn đánh giá chiều dài và hình dạng hạt gạo theo IRRI 47

Bảng 3.10 Thang đánh giá hàm lượng amylose 48

Bảng 3.11 Thang đánh giá độ bền thể gel 50

Bảng 3.12 Bảng phân cấp độ trở hồ 50

Bảng 3.13 Công thức pha dung dịch tạo 1 gel 52

Bảng 3.14 Các chỉ tiêu theo dõi và phương pháp đánh giá 53

Bảng 4.1 Chiều dài lóng thân (cm) của các dòng nếp lai ở THL1 thế hệ F7 58

Bảng 4.5 Đường kính lóng thân (mm) của các dòng nếp lai ở THL1 thế hệ F7 63 Bảng 4.6 Đường kính lóng thân (mm) của các dòng nếp lai ở THL2

Trang 12

Bảng 4.7 Đường kính lóng thân (mm) của các dòng nếp lai ở THL1

thế hệ F8 66

Bảng 4.8 Đường kính lóng thân (mm) của các dòng nếp lai ở THL2 thế hệ F8 67

Bảng 4.9 Độ cứng lóng thân (N/cm2) của các dòng nếp lai ở THL1 thế hệ F7 68

Bảng 4.12 Độ cứng lóng thân (N/cm2) của các dòng nếp lai ở THL2 hế hệ F8 72

Bảng 4.13 Chiều dài lóng thân (cm) các dòng lai ở thế hệ F8 so với bố mẹ 75

Bảng 4.14 Đường kính lóng thân (cm) các dòng lai ở thế hệ F8 so với bố mẹ 77

Bảng 4.15 Độ cứng lóng thân (N/cm2) các dòng ưu tú ở thế hệ F8 so với bố mẹ 79

Bảng 4.16 Tương quan giữa chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân ở thế hệ F7 và F8 82

Bảng 4.17 Độ dày thành lóng (mm) của các dòng ưu tú tế hệ F8 85

Bảng 4.18 Tương quan giữa chiều dài, đường kính, độ cứng lóng thân với độ dày thành lóng 87

Bảng 4.19 Số lớp tế bào nhu mô và độ dày lớp vỏ ngoài của thành lóng 88

Bảng 4.20 Thời gian sinh trưởng và chiều cao cây của các dòng lai thế hệ F7 89

Bảng 4.21 Thời gian sinh trưởng và chiều cao cây của các dòng lai thế hệ F8 90

Bảng 4.22 Thành phần năng suất của các dòng lúa nếp lai thế hệ F8 92

Bảng 4.23 Chiều dài và dạng hạt của gạo nếp các dòng lai 93

Bảng 4.24 Một số đặc điểm chất lượng chủ yếu của gạo nếp các dòng lai 94

Bảng 4.25 Một số đặc tính nông học của các dòng lúa nếp ngoài đồng 99

Bảng 4.26 Đánh giá cấp đổ ngã ngoài đồng 100

Bảng 4.27 Chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân của các dòng lúa nếp vụ Đông xuân 2014-2015 101

Bảng 4.28 Chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân của các dòng lúa nếp vụ Hè thu 2015 và Đông xuân 2015-2016 103

Bảng 4.29 Kết quả phân tích tương quan giữa chiều dài, đường kính và độ cứng lóng thân 106

Bảng 4.30 Thành phần năng suất của các dòng lúa nếp ngoài đồng 109

Bảng 4.31 Chiều dài hạt và dạng hạt của các dòng lúa nếp ngoài đồng 110

Bảng 4.32 Một số đặc điểm chất lượng của các dòng lúa nếp ngoài đồng 111

Trang 13

DANH SÁCH HÌNH

Tran g

Hình 2.1 Vị trí oằn của thân ở cây lúa bị cong phần ngọn 7

Hình 2.2 Tiến trình gây ra sự đổ ngã ở cây lúa bị cong phần thân phía ngọn 8

Hình 2.3 Trạng thái của cây lúa lúc mới bị ngã và một tuần sau 9

Hình 2.4 Mặt cắt ngang lóng thân lúa 19

Hình 2.5 Mặt cắt ngang lóng thân lúa mang QTL smos1 19

Hình 2.6 Hình thái và giải phẫu của cây lúa mang smos1 so với cây lúa thường 21

Hình 2.7 Kích thước vùng mô phân sinh ngọn cây lúa 22

Hình 2.8 Giải phẫu ngang của lóng thứ tư 23

Hình 2.9 Biểu đồ mô tả số tế bào nhu mô trên diện tích cắt ngang 27

Hình 2.10 Giải phẫu ngang lóng thân thứ hai với mức độ ăn màu lignin 28

Hình 2.11 Các giá trị đánh giá kháng đổ ngã của dòng lúa mang bsuc11 33

Hình 2.12 Biểu đồ giá trị kháng lại lực đẩy và kháng đổ ngã của phần gốc các dòng NIL 36

Hình 3.1 Sơ đồ bố trí thí nghiệm vụ đông xuân 2014-2015 44

Hình 3.2 Độ dày thành lóng của cây lúa nếp với trắc vi thị kính 52

Hình 4.1 Biểu đồ trung bình chiều dài lóng thân các dòng lai F7-F8 74

Hình 4.2 Biểu đồ trung bình đường kính lóng thân các dòng lai F7-F8 76

Hình 4.3 Biểu đồ trung bình độ cứng lóng thân các dòng lai F7-F8 78

Hình 4.4 Biểu đồ mô tả chiều hướng biến thiên chung của đường kính lóng và độ cứng lóng từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư 81

Hình 4.5 Biểu đồ mô tả chiều hướng biến thiên chung của chiều dài lóng và độ cứng lóng từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư 81

Hình 4.6 Giải phẫu ngang lóng thân thứ ba cây lúa nếp 84

Hình 4.7 Thiết diện ngang thành lóng của lóng thân thứ nhất đến lóng thân thứ ba 86

Hình 4.8 Chiều dài hạt và dạng hạt của một số dòng nếp lai 95

Hình 4.9 Độ trở hồ của một số dòng nếp thí nghiệm 95

Hình 4.10 Độ bền thể gel của một số dòng nếp thí nghiệm 96

Hình 4.11 Phổ điện di protein tổng số 97

Hình 4.12 Hình ảnh đồng ruộng của các dòng lúa nếp vụ Đông xuân 2014-2015 100

Hình 4.13 Biểu đồ đường kính (A) và độ cứng lóng (B) của các dòng nếp vụ Đông xuân 2014-2015 104

Hình 4.14 Biểu đồ độ cứng lóng thân thứ ba của các dòng nếp qua 3 vụ ở điều kiện ngoài đồng 105

Hình 4.15 Biểu đồ độ cứng lóng thân thứ tư của các dòng nếp qua 3 vụ ở điều kiện ngoài đồng 105 Hình 4.16 Biểu đồ năng suất của các dòng lúa nếp vụ Đông xuân

Trang 14

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

APO1 aberrant panicle organization

Daylong Độ dày thành lóng

DL Chiều dài lóng

ĐK Đường kính lóng

Lóng I Lóng thứ nhất

Lóng II Lóng thứ hai

Lóng III Lóng thứ ba

Lóng IV Lóng tứ tư

NSLT Năng suất lý thuyết

NSTT Năng suất thực tế

TGST Thời gian sinh trưởng

VK

Vật kính

Trang 15

CHƯƠNG 1.

GIỚI THIỆU CHUNG

1.1 Tính cấp thiết của đề tài

Lúa gạo (Oryza sativa L.) là một trong những nguồn lương thực, thực

phẩm quan trọng bậc nhất của con người, đảm bảo nhu cầu cho khoảng 40%

dân số thế giới (Khush and Brar, 2002; Mahmood-ur-Rahman et al., 2012).

Tại Việt Nam, lúa gạo còn là một trong những mặt hàng xuất khẩu quan trọngmang lại nguồn thu nhập cho quốc gia nói chung và người sản xuất nói riêng.Theo số liệu thống kê năm 2013, tổng diện tích lúa của nước đạt 7,89 triệu ha,tổng sản lượng 44,1 triệu tấn, năng suất lúa bình quân đạt 5,58 t/ha, kim ngạchxuất khẩu lúa gạo đạt 2,93 tỷ USD Trong đó, vùng Đồng bằng sông Cửu Longchiếm 56,8% tổng sản lượng và 80,1% sản lượng xuất khẩu (Tổng cục Thống

kê, 2014) Thời gian gần đây, do những cấp bách của vấn đề an ninh lươngthực, các giống lúa mới với năng suất cao hơn đã và đang được lai chọn rangày càng nhiều Năng suất cao cũng đồng thời với việc cây lúa phải gánhchịu một sức nặng lớn hơn, kết hợp với tình trạng biến đổi khí hậu đang ngàycàng phức tạp đã làm tăng thêm nguy cơ đổ ngã cho cây lúa nhất là vào giaiđoạn từ trổ đến cuối vụ

Nếu như trước cuộc Cách mạng xanh, năng suất lúa gạo là một tháchthức lớn đối với những nhà chọn giống lúa thì hiện nay nó đã nhường chỗ cho

vấn đề đổ ngã (Khush, 1999; Okuno et al., 2014) Đối với nghề trồng lúa, đổ

ngã đã làm giảm đáng kể cả năng suất và chất lượng lúa gạo do nó ảnh hưởngđến bộ máy quang hợp vì khi ngã nằm chồng lên nhau và hủy hoại con đườngdẫn truyền trong thân cây lúa khi thân cây bị tét, gãy (Weber and Fehr, 1966;

Kono, 1995; Setter et al., 1997; Zhu et al., 2016) Đổ ngã còn gây khó khăn

trong quản lý bệnh hại, cũng như dễ phát sinh thêm các bệnh hại mới làm khókhăn trong kiểm soát, phòng trị bệnh làm giảm năng suất và chất lượng lúagạo Lúa bị ngã thường bị dìm trong nước dễ bị hư thối, bị nấm bệnh tấn côngvà nảy mầm khi chưa thu hoạch làm thất thoát năng suất rất lớn, làm giảm giá

trị dinh dưỡng và thương mại (Nakajima et al., 2008) Khi bị đổ ngã, ẩm độ

hạt cao sẽ dễ hình thành vết rạn nứt, gia tăng hạt gãy trong quá trình xay xát(Nguyễn Ngọc Đệ, 2008), hạt non nhiều; làm ảnh hưởng đến phẩm chất gạo,gây mùi, hạt bị biến dạng,… làm giảm chất lượng lúa gạo Bên cạnh đó, đổngã còn là một trong những nguyên nhân chủ yếu gây thất thoát nhiều khi thuhoạch cũng như gây khó khăn cho khâu thu hoạch, không thể thu hoạch cơgiới hóa, chi phí thu hoạch tăng làm giảm hiệu quả sản xuất (Nguyễn Thành

Trang 16

Hối và ctv., 2014) Theo thống kê của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông

thôn, do thu hoạch bằng thủ công và lúa bị đổ ngã trong mưa bão, tỷ lệ thấtthoát sau thu hoạch ở Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) khoảng 14%, chỉriêng khâu thu hoạch tổn thất từ 3-5% Chỉ riêng năm 2017, do ảnh hưởngmưa, giông khá mạnh từ cơn bão số 16 đã khiến cho nhiều diện tích lúa sắpthu hoạch ở các tỉnh Đồng bằng sông Cửu Long bị ngã đổ hàng chục ngàn ha,gây thiệt hại cho nông dân từ 30-40% năng suất (http://www.sggp.org.vn/mua-lam-lua-do-nga-hang-loat-tai-dbscl-456049.html)

Lúa nếp là một trong những đặc sản lúa gạo của Việt Nam, chỉ riêngĐồng bằng sông Cửu Long đã có khoảng 100.000 ha với các giống chủ lựcnhư nếp Bè, nếp 84, nếp CK92, nếp NK2, nếp CK2003 Trước tình hình đó,nhiều nghiên cứu theo các hướng khác nhau đã được thực hiện từ việc đáp ứng

bằng biện pháp canh tác, sử dụng phân bón có chứa Ca và/hoặc Si (Idris et al.,

1975; Heldt, 1999; White and Martin, 2003; Fallah, 2012; Nguyễn Thành Hối

và ctv., 2014), sử dụng prohexadione-calcium (Kim et al., 2007; Nguyễn Minh

Chơn và ctv., 2010; Chae et al., 2011),… Nhìn chung, việc sử dụng phân bón,

hóa chất có thể có tác dụng như mong muốn, tuy nhiên nó lại gây ra nhữngảnh hưởng không tốt đến tính bền vững của môi trường

Do đó, chọn giống lúa theo hướng chống chịu với các điều kiện bất lợicủa môi trường là một trong ba hướng chính của công tác lai tạo giống lúa củacả nước nói chung và Đồng bằng sông Cửu Long nói riêng trong giai đoạn

hiện nay (Nguyễn Văn Hòa và ctv., 2006) Trong đó, chọn tạo giống mới cứng

cây, kháng đổ ngã là một trong những hướng nghiên cứu đang được quan tâmvà đây cũng là hướng nghiên cứu mang tính bền vững, ít phụ thuộc vào điềukiện bên ngoài nên có thể chủ động được trong sản xuất Từ đó, nhiều nghiêncứu đã xác định tìm hiểu những kiểu hình cây lúa ít bị đổ ngã với kiểu hìnhcây lúa thấp cây, lóng thân ngắn, đường kính lóng thân lớn, độ cứng lóng thâncao đang được quan tâm Ở nước ta, các nghiên cứu để tăng khả năng khángđổ ngã cho cây lúa và nghiên cứu về đánh giá khả năng kháng đổ ngã củanhiều giống lúa địa phương đã được thực hiện ở một số nơi Tuy nhiên côngtác lai chọn giống lúa kháng đổ ngã vẫn chưa được thực hiện nhiều Do đó, đềtài “Nghiên cứu đặc tính cứng cây kháng đổ ngã của một số dòng lúa nếpthuộc hai tổ hợp lai CK92 x Nhật và NK2 x Nhật” được thực hiện

1.2 Mục tiêu nghiên cứu

Mục tiêu tổng quát: xác định nguyên nhân có liên quan đến tính khángđổ ngã để có hướng chọn tạo ra giống mới cứng cây, kháng đổ ngã và hiệu quảcủa tính cứng cây đối với cây lúa nếp

Trang 17

Mục tiêu cụ thể:

- Xác định được chiều dài, đường kính, độ cứng và độ dày thành lóngcủa các lóng thân từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư của cây lúa nếp cứng cây,kháng đổ ngã

- Xác định được các thành phần năng suất, năng suất và chất lượng của các dòng lúa nếp cứng cây, kháng đổ ngã được chọn

- Điện di protein SDS-PAGE đánh giá độ thuần của các dòng nếp ưu tú

- Trắc nghiệm đồng ruộng để tuyển chọn ra 2 dòng lúa nếp ưu tú cứng cây, kháng đổ ngã và có chất lượng tốt

1.3 Đối tượng nghiên cứu

Đề tài tập trung vào một số dòng lúa nếp lai cứng cây, có khả năng

kháng đổ ngã là con lai của giống lúa cứng cây japonica Nhật với giống lúa

indica (được lai tạo tại Phòng thí nghiệm Chọn giống thực vật, Bộ môn Di

truyền và Chọn giống cây trồng, Khoa Nông nghiệp và Sinh học ứng dụng,Trường Đại học Cần Thơ) Các dòng nếp lai ở thế hệ F6 thuộc 2 tổ hợp lai:THL1 (lúa nếp NK2 x lúa Nhật); THL2 (lúa nếp CK92 x lúa Nhật)

1.4 Phạm vi nghiên cứu

Khảo nghiệm cơ bản trong nhà lưới được tiến hành từ năm 2014 đếnnăm 2016 tại Phòng thí nghiệm Chọn giống và Ứng dụng công nghệ sinh học,Khoa Nông nghiệp và Sinh học ứng dụng, Trường Đại học Cần Thơ Khảonghiệm ngoài đồng được thực hiện trong vụ Đông xuân 2014-2015 tại 2 xãPhú Hưng và Phú Thọ, huyện Phú Tân, tỉnh An Giang; vụ Hè thu 2015 và vụĐông xuân 2015-2016 tại xã Phú Hưng, huyện Phú Tân, tỉnh An Giang

Do những giới hạn về thời gian và kinh phí nghiên cứu, đề tài tập trungchủ yếu vào các đặc tính liên quan đến tính cứng cây như chiều dài, đườngkính, độ cứng và độ dày thành lóng; đánh giá độ thuần qua điện di proteinSDS-PAGE; và phân tích các chỉ tiêu về chất lượng hạt để làm cơ sở tuyểnchọn dòng nếp có chất lượng tốt

1.5 Nội dung nghiên cứu

1.5.1 Khảo sát đặc tính nông học, đánh giá các chỉ tiêu kháng đổ ngã của các dòng lúa nếp để tuyển chọn dòng lúa kháng đổ ngã tốt, gồm

- Đánh giá các chỉ tiêu nông học, thành phần năng suất: thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, số bông/bụi, tỉ lệ chắc, trọng lượng ngàn hạt, năng suất

- Đánh giá các chỉ tiêu chất lượng hạt: chiều dài, chiều rộng và hìnhdạng hạt gạo; hàm lượng amylose, hàm lượng protein, độ bền thể gel, nhiệt trởhồ

Trang 18

- Đánh giá các chỉ tiêu kháng đổ ngã: cấp đổ ngã; chiều dài, đường kính, độ cứng và độ dày thành lóng thân từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư.

1.5.2 Điện di protein SDS-PAGE đánh giá độ thuần

Các dòng lúa nếp ưu tú được đánh giá là cứng cây, kháng đổ ngã tiếptục được phân tích chọn lọc tiếp bằng phương pháp điện di protein SDS-PAGEđể chọn ra dòng thuần cho khảo nghiệm sản xuất

1.5.3 Khảo nghiệm các dòng lúa nếp ở điều kiện ngoài đồng

Khảo nghiệm ngoài đồng được thực hiện qua 3 vụ:

- Vụ Đông xuân 2014-2015 tại 2 xã Phú Hưng và Phú Thọ, huyện Phú Tân, tỉnh An Giang;

- Vụ Hè thu 2015 tại xã Phú Hưng, huyện Phú Tân, tỉnh An Giang

- Vụ Đông xuân 2015-2016 tại xã Phú Hưng, huyện Phú Tân, tỉnh AnGiang

Ở mỗi vụ, tiến hành đánh giá các đặc tính nông học và thành phần năngsuất; đánh giá các chỉ tiêu cứng cây, kháng đổ ngã; phân tích chất lượng hạt;đánh giá các chỉ tiêu khảo nghiệm giống theo quy định của Bộ Nông nghiệpvà Phát triển nông thôn (2004)

1.6 Tính mới của luận án

Luận án có những đóng góp mới như sau:

- Xác định được đặc điểm hình thái về chiều dài, đường kính, độ cứng,độ dày thành lóng của các lóng thân từ lóng thứ nhất đến lóng thứ tư của câylúa nếp cứng cây

- Xác định được mối tương quan giữa các tính trạng liên quan đến tínhkháng đổ ngã như chiều dài, đường kính, độ cứng, độ dày thành lóng của bốnlóng thân phía trên Làm cơ sở cho công tác chọn tạo giống lúa kháng đổ ngã

- Đã điện di protein SDS-PAGE đánh giá độ thuần của các dòng lúa nếp ưu tú

- Đã trắc nghiệm ngoài đồng các dòng lúa nếp cứng cây và đã tuyểnchọn được hai dòng lúa nếp ưu tú là NL1 và NL2 cứng cây, kháng đổ ngã, cónăng suất và chất lượng cao

1.7 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của luận án

- Ý nghĩa khoa học

Đề tài cung cấp những thông tin khoa học cơ bản về đặc điểm hình thái của lóng thân liên quan đến tính cứng cây, kháng đổ ngã ở cây lúa nếp làm cơ

Trang 19

sở cho công tác chọn giống lúa kháng đổ ngã đối với những giống lúa và lúanếp khác trong thời gian tới.

Kết quả đạt được của luận án còn là cơ sở khoa học góp phần vào việcứng dụng nguồn vật liệu trung gian quý làm nguồn để tuyển chọn theo hướnggạo tẻ hoặc sử dụng làm nguồn gen lúa cứng cây cho công tác lai tạo

- Ý nghĩa thực tiễn

Đề tài cung cấp được 2 dòng lúa nếp mới cứng cây, kháng đổ ngã cónăng suất cao, chất lượng tốt phục vụ cho sản xuất của khu vực Đồng bằngsông Cửu Long nói chung và tỉnh An Giang nói riêng

Trang 20

CHƯƠNG 2.

TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Khái quát về sự đổ ngã ở cây lúa

Đổ ngã là tình trạng tư thế đứng thẳng bình thường của thân cây lúa bịthay đổi thành tư thế mới một cách vĩnh viễn Đó là các tư thế ngã xiên vớinhiều mức độ khác nhau hoặc ngã rạp, làm ảnh hưởng bất lợi đối với bản thâncây ở các mức độ nhiều hay ít tùy theo tình trạng, mức độ ngã xiên (Pinthus,1973; Pete, 2013) Theo một số tác giả, cây lúa chỉ được cho là đổ ngã khi gócxiên của chúng với mặt đất từ 300 trở xuống Đổ ngã đã làm giới hạn nghiêmtrọng tiềm năng năng suất cây trồng và do đó làm giảm lợi nhuận của nhà nông(Pete, 2013)

Để thuận tiện trong việc nghiên cứu tìm biện pháp khắc phục tình trạngđổ ngã ở lúa, các nhà nghiên cứu thường phân loại các dạng đổ ngã dựa vàotình trạng của cây lúa bị ngã Có nhiều quan điểm khác nhau khi phân nhóm,nhưng cơ bản vẫn dựa vào những đặc điểm xảy ra trên thân cây ngã và do haithành phần chính của cây gây ra là thân và rễ Theo một số nghiên cứu trongnước, sự đổ ngã trên lúa được chia làm hai nhóm chính là đổ ngã ở rễ và đổngã do thân hay còn gọi là đổ ngã do những phần trên mặt đất (Nguyễn MinhChơn, 2003) Đây là hai kiểu đổ ngã thường thấy tại các vùng canh tác lúatrong nước Kono (1995) cho rằng sự đổ ngã ở ngũ cốc nói chung được chialàm ba loại, trong đó có hai loại do yếu tố của thân cây và một loại còn lại doyếu tố rễ của cây gây ra Sau đây là những đặc điểm cơ bản của các loại đổngã ở cây lúa

2.1.1 Đổ ngã do sự cong phần thân lúa ở phía ngọn

Kiểu đổ ngã thứ nhất là do những lóng thân ở phần thân trên cây lúa bịcong và ngọn cây sẽ cúi xuống Những lóng thân nằm ở phần ngọn là nhữnglóng nằm gần cổ bông, từ lóng thứ nhất đến lóng thứ ba Những lóng nàythường mảnh và yếu hơn những lóng phía gốc nên dễ bị cong do sức nặng củabông nhất là vào giai đoạn chín và khi gặp phải những áp lực từ môi trường

như mưa bão hay gió lớn (Kono, 1995; Kashiwagi et al., 2007; Kashiwagi,

2014) Do đó, kiểu đổ ngã này thường xảy ra khi cây lúa đang bước vào giaiđoạn ngậm sữa đến chín, đồng thời nếu gặp những áp lực như mưa và gió lớnsẽ làm tăng thêm tình trạng đổ ngã Khi sức nặng ở phần thân trên tăng lên sẽlàm cho vị trí chỗ đốt thân giữa lóng thứ nhất (lóng ngay dưới cổ bông) vàlóng thứ hai bị gãy hay cong lại làm phần ngọn của cây cong xuống (Ishimaru

et al., 2008).

Trang 21

Hiện tượng đổ ngã này là hướng nghiên cứu có vẻ như ít được đề cậptrong các tài liệu nghiên cứu trong nước, có thể đổ ngã do rễ không phổ biến ởđiều kiện nước ta, hoặc là hậu quả do nó gây ra ít nghiêm trọng hơn các tìnhtrạng trạng còn lại nên chưa được nghiên cứu sâu Tuy nhiên, theo nhiềunghiên cứu, sự đổ ngã ở cây lúa có liên quan đến cả tất cả các lóng thân gồmluôn cả các lóng phía ngọn chứ không riêng gì ở các lóng phía gốc và cũnggây ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất và chất lượng lúa gạo (Kono,

1995; Hoshikawa and Wang, 1990; Islam et al., 2007; Kashiwagi et al., 2007).

Thường thì lóng thân thứ nhất (lóng ngay dưới cổ bông) có ảnh hưởngnhiều nhất đến sự đổ ngã trong trường hợp cong thân phần ngọn do nó là lóng

yếu nhất trong các lóng ngọn và trực tiếp mang bông phía trên (Ishimaru et al.,

2008) Nguyên nhân chủ yếu là do sức nặng của bông phía trên gây nên, cộngvới áp lực môi trường như mưa gió hoặc bão, vừa làm bông phía trên ngấmnước nặng thêm vừa làm tăng áp lực xuống những phần bên dưới Khi đó, lóngthứ nhất sẽ bị cong lại ở đốt thân giữa lóng thứ nhất và lóng thứ hai làm chophần phía trên của thân cây nghiêng và oằn xuống (Hình 2.1)

Hình 2.1 Vị trí oằn của thân ở cây lúa bị cong phần ngọn

(Ishimaru et al., 2008)

Ngoài ra, tình trạng cong và oằn của cây lúa không những không dừnglại ở đó mà còn dẫn đến hiệu ứng lôi kéo gây ra đổ ngã trên diện rộng Nghĩalà khi một hoặc một vài cây nào đó bị oằn xuống hoặc ngã xuống do áp lựcsức nặng bông của nó, lúc này chính cây lúa ngã đó lại trở thành áp lực đè lênnhững cây khác kế cận ở xung quanh làm cho những cây này cũng bị ảnhhưởng và đổ ngã theo Như vậy, những cây bị ảnh hưởng này vừa phải chịuđựng sức nặng chính bông của nó vừa phải chịu sức nặng của cây ngã trước đèlên, nên áp lực càng lớn và càng dễ dàng xảy ra đổ ngã Tiếp theo những câyngã mới lại trở thành áp lực cho các cây kế cận với chúng,… và quá trình cứ

Trang 22

diễn ra như vậy làm cho số lượng cây bị đổ ngã ngày càng nhiều, có thể gây rađổ ngã trên diện rộng, nhất là khi có xảy ra mưa giông (Hình 2.2).

Hình 2.2 Tiến trình gây ra sự đổ ngã ở cây lúa bị cong phần thân phía ngọn

(Ishimaru et al., 2008) (A: phần thân trên của cây bị cong; B: cây có thân bị cong gây ra áp lực cho cây kế cận;

C: các cây kế cận bị ảnh hưởng; D: nhiều cây bị đổ ngã theo)

Hơn nữa, sau khi bị nghiêng ngã, theo thời gian, tình trạng sẽ ngày càngnghiêm trọng hơn Góc ngã của thân lúa với mặt đất sẽ bị thu hẹp dần do sứcnặng của cả cây đè lên, làm cây lúa ngày càng gần với mặt đất và làm cho cây

lúa đổ ngã thật sự, mức thiệt hại sẽ càng lớn hơn (Ishimaru et al., 2008) Đó là

lý do đổ ngã càng sớm thì thiệt hại càng nghiêm trọng, vì khi đổ ngã sớm ởgiai đoạn sau trổ sẽ gây ảnh hưởng không tốt đến quá trình tạo hạt làm mấtnăng suất

Trong một số trường hợp tình trạng cong thân ở phần ngọn như thế nàysẽ được phục hồi trở lại sau khi mưa bão kết thúc, có thể phục hồi trở lại dạngđứng thẳng ban đầu hoặc là thân lúa chỉ oằn nhẹ nên không hoặc ít ảnh hưởngđến năng suất và chất lượng lúa gạo Tuy nhiên, khả năng phục hồi này chỉ cóđược đối với một số ít giống lúa có được khả năng này Trong nhiều trườnghợp, trạng thái này không phục hồi được sau khi mưa bão kết thúc và gây rađổ ngã thật sự, làm ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển cây lúa về sau

(Hình 2.3) Theo Ishimaru et al (2008), đổ ngã do cong thân ở phần ngọn là

kiểu đổ ngã chủ yếu hay gặp trong canh tác lúa

2.1.2 Đổ ngã do sự tét hoặc gãy các lóng thân ở phía gốc

Loại đổ ngã thứ hai là đổ ngã do gãy thân xảy ra ở những lóng thân bêndưới của cây lúa (thường là lóng thứ ba và lóng thứ tư) khi áp lực cong ởnhững lóng thân trên quá lớn Ở loại đổ ngã này, tùy theo đặc điểm xảy ra trênthân mà nó còn được phân biệt thành hai dạng là tét lóng và gãy lóng Hai loạiđổ ngã này được quyết định do đặc điểm hình thái và chất lượng của thân lúa

(Hoshikawa and Wang, 1990; Islam et al., 2007) Đây là dạng đổ ngã xảy ra

Trang 23

phổ biến và được nghiên cứu khá nhiều Như vậy, từ những kết quả này chothấy thân là một trong những yếu tố chính quyết định đến sự đổ ngã ở cây lúa.

Hình 2.3 Trạng thái của cây lúa lúc mới bị đổ ngã và một tuần sau

(Ishimaru et al., 2008) (‘Koshihikari’: giống lúa đổ ngã nghiêm trọng; S1: giống lúa chỉ bị oằn nhẹ)

Dạng đổ ngã do sự tét hoặc gãy các lóng thân ở phía gốc của cây lúacũng bị gây ra bởi đặc điểm của lóng thân nhưng là những lóng ở phía gốc.Những lóng thân phía gốc (thường là lóng thứ ba và lóng thứ tư) nếu không đủcứng chắc sẽ dễ bị áp lực cong của những phần bên trên làm cho những lónggốc bị cong hoặc gãy dẫn đến đổ ngã (Hoshikawa and Wang, 1990; Kono,

1995; Islam et al., 2007) Trong đó, tình trạng nứt, gãy thân xảy ra phổ biến

hơn so với cong thân ở những lóng gốc và đây là nguyên nhân chủ yếu gây ra

sự đổ ngã cho cây lúa (Nguyễn Minh Chơn, 2003; Su et al., 2012) Sự đổ ngã

do nứt gãy rạ còn được phân biệt thành ba dạng chính là thân gãy gấp khúctrên một vị trí của lóng thân; thân bị gãy tét theo chiều dọc của lóng thân; thângãy tách rời có một bên thân bị đứt rời ra (Nguyễn Minh Chơn, 2003)

Theo một số nghiên cứu, sự nứt gãy lóng thân xảy ra chủ yếu ở lóng thứ

tư (Hoshikawa and Wang,1990; Okuno et al., 2014) và cả lóng thứ năm,

nhưng không thấy nứt gãy ở lóng thứ nhất và lóng thứ hai (Hoshikawa andWang, 1990) Tuy nhiên điều này còn phụ thuộc vào điều kiện canh tác và tùythuộc vào từng giống Cụ thể như đối với giống Sasanishiki, sự nứt gãy xảy rachủ yếu ở lóng thứ tư với tỉ lệ đến 80,4% và rãi rác ở một vài lóng khác nhưlóng thứ ba (3,9%), lóng thứ năm (16,5%); còn ở giống Koshihikari, sự nứtgãy thân xảy ra ở cả hai lóng là lóng thứ tư (46,4%) và lóng thứ năm (53.6%)(Hoshikawa and Wang, 1990) Nhìn chung, các lóng gốc là những lóng nângđỡ cho cả thân cây lúa, nhưng nếu chúng không đủ cứng chắc thì sự nứt haygãy thân có thể xảy ra ở những lóng này và làm cho cây lúa đổ ngã

Trang 24

2.1.3 Đổ ngã do rễ

Loại đổ ngã thứ ba là đổ ngã do rễ, khi rễ bám không đủ chắc hoặckhông thể chống đỡ được cho những phần trên mặt đất nên làm cho cây lúa bịxiên hoặc ngã (Kono, 1995; Watanabe, 1997)

Bộ rễ lúa cũng giữ một vai trò quan trọng trong việc giúp cây lúa khánglại đổ ngã ở lúa Đỗ ngã do rễ là tình trạng rễ lúa không thể chống đỡ chonhững phần thân trên mặt đất hoặc rễ lúa quá nông sẽ làm cho phần thân lúatrên mặt đất bị xiên hay nghiêng ngã một cách lộn xộn Nếu rễ quá yếu hoặccộng thêm yếu tố đất đai có thể xảy ra hiện tượng bậc gốc, làm cho rễ lúa trồilên trên mặt đất làm mất vai trò của rễ cũng như làm cho tình trạng đổ ngã củalúa càng nghiêm trọng hơn

Trong trường hợp đổ ngã do rễ, phần thân của lúa vẫn nguyên vẹn, tứclà thân lúa chỉ nghiêng hoặc nằm rạp trên đất, chứ không xảy ra các đặc điểmtrên thân như cong hay tét gãy như những mô tả ở hai kiểu đổ ngã do phầnthân ngọn và phần thân gốc

Tuy nhiên, ngoài đặc trưng của giống thì tình trạng phát triển của bộ rễlại còn phụ thuộc nhiều vào điều kiện đất đai và tình trạng canh tác như điềukiện đất đai, cày xới, phân bón, Theo Watanabe (1997), đổ ngã do rễ ít gặptrong canh tác lúa của những vùng đồng bằng, thường chỉ gặp trong canh táclúa ở vùng cao, miền núi và do gieo sạ trực tiếp hơn là lúa cấy

2.2 Đặc điểm hình thái cây lúa cứng cây kháng đổ ngã

Từ những năm 1950, Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) đã đưa vàothử nghiệm một số giống lúa kiểu hình mới có khả năng chống chịu khá với đổ

ngã (Setter et al., 1994) Và những đặc điểm về hình thái cây lúa cứng cây,

kháng được phần nào hiện tượng đổ ngã cũng đã được nhiều nhà khoa họcquan tâm nghiên cứu trước và sau đó Những đặc điểm được quan tâm xoayquanh thân cây lúa với các chỉ số về chiều dài và đường kính lóng thân, độ dàythành lóng, độ cứng lóng, mức độ tích tụ gỗ hóa của tế bào, Những đặc điểmnày có mối tương quan chặt chẽ với tính cứng cây của cây lúa

2.2.1 Chiều cao cây

Chiều cao cây là một trong những đặc tính nông học chung quan trọngcho các nhà chọn giống khi xem xét, chọn lựa một giống lúa đưa vào sản xuấtbởi nhiều nguyên nhân Chiều cao cây thường được tính từ bề mặt đất đếnchót lá cao nhất đối với lúa đang sinh trưởng và đến chót bông đối với lúa ởgiai đoạn chín Đây là một chỉ số có liên quan đến đặc tính giống, ngoài ra nócũng phụ thuộc vào điều kiện canh tác, chăm sóc, thời vụ gieo trồng,… Dựa

Trang 25

vào chiều cao cây, lúa thường được chia làm ba nhóm chính là lúa cao cây, lúathấp cây và lúa cao trung bình Những giống lúa có chiều cao cây từ 140 cmtrở lên được xếp vào nhóm lúa cao cây, gồm các giống tiêu biểu như Ai-jiao-nan-te, Canabongbong và Kasalath Lúa thấp cây là những giống có chiều caokhoảng 100 cm, gồm các giống điển hình như Calrose76, Deegeo-woo-gen vàNipponbare Lúa cao trung bình, những giống có chiều cao khoảng 120 cm,

gồm những giống như Calrose, Koshihikari, IR65598-112-2 (Kashiwagi et al.,

2008) Theo đó thì đa số những giống lúa canh tác của địa phương ở Đồngbằng sông Cửu Long hiện nay đều có chiều cao cây từ trung bình (các giốngOM4900, OM2718, OM7347, IR64, ST5, ST20, NK2, K92) đến thấp cây (cácgiống OM2517, OM576, OM4218, VNĐ95-20, IR50404, Jasmine 85)

Chiều cao cây từ lâu được xem là yếu tố ảnh hưởng có tính quyết địnhđến năng suất cây lúa Bên cạnh đó, chiều cao cây còn là một trong những yếu

tố liên quan đến sự đổ ngã của cây lúa Theo Verma et al (2005), chiều cao

cây là một tính trạng đơn có ảnh hưởng đến đổ ngã hơn bất kỳ tính trạng nàokhác Do đó, để cải thiện tính đổ ngã cho cây lúa, có rất nhiều nghiên cứu đãxác định theo hướng giảm chiều cao cây Những giống lúa có chiều cao trungbình đang là xu hướng được nhiều nhà chọn giống cũng như người trồng lúachấp nhận Bởi vì chiều cao cây trung bình không chỉ giúp lúa hạn chế đượcđổ ngã, giảm hô hấp duy trì mà quan trọng hơn là việc phân phối carbohydratevào hạt đạt được tối hảo, góp phần làm tăng năng suất lúa Chuanren et al.

(2004) cho rằng những cây lúa với chiều cao ở mức trung bình sẽ có đườngkính thân lớn hơn và thành lóng dày hơn nên làm tăng sức chống chịu chothân; và khả năng kháng đổ ngã của chúng là tốt hơn cả những cây thân cao vànhững cây thân lùn trong điều kiện ngoài đồng

Trong khi đó, đa số các nghiên cứu đều cho rằng những cây lúa lùn hơn

sẽ có khả năng kháng đổ ngã tốt hơn Jennings et al (1979) đã cho rằng giống

kháng đổ ngã tốt thường có kiểu hình thân rạ ngắn, dạng thân gọn mọc hơithẳng đứng Cây lúa có chiều cao 90-100 cm được xem là kiểu hình lý tưởng

cho năng suất cao và kháng lại đổ ngã tốt hơn (Akita, 1989; Peng et al., 2005).

Chiều cao cây lúa thấp hơn 100 cm thì những giống có chiều dài lóng ngắn,chiều dài tế bào ngắn, độ cứng thân lớn sẽ giúp cho cây chống chịu đổ ngã tốthơn (Đỗ Việt Anh, 2008; Vũ Anh Pháp, 2013) Đỗ Việt Anh (2008) đánh giámột số giống lúa ngắn ngày kháng đổ ngã tại Thanh Trì - Hà Nội đều ghi nhậntrong cả hai vụ khác nhau, vụ xuân và vụ mùa, các giống này đều có chiều caocây thuộc nhóm thấp cây, từ 100 cm trở xuống Chiều cao cây của một sốgiống lúa ngắn ngày, kháng đổ ngã tốt theo nghiên cứu của Đỗ Việt Anh(2008) được thể hiện cụ thể qua Bảng 2.1

Trang 26

Bảng 2.1 Chiều cao cây và số lóng trên thân chính của một số giống lúa ngắn ngày kháng đổ ngã (Đỗ Việt Anh, 2008)

Hiện nay, thực trạng của việc sử dụng quá nhiều phân bón trong canhtác lúa đã làm tăng chiều cao cây nên dễ gây ra đổ ngã và làm giảm năng suấtlúa Chiều cao cây, sức nặng của bông và độ yếu của thân là nguyên nhân gây

ra tình trạng đổ ngã do cong thân cho cây lúa (Kashiwagi, 2014) Do đó, đểtăng tính kháng đổ ngã cho cây lúa, cần làm giảm chiều dài và trọng lượng của

phần thân trên mặt đất (Ookawa et al., 2010a) Và các gen lùn được quan tâm

một cách đặc biệt, các gen lùn và gen đột biến lùn thường được sử dụng

chuyển vào cây lúa để giới hạn sự đổ ngã ở lúa như sd1 ở lúa trồng và Rht1 ở

lúa mì

Theo đó, nhiều nghiên cứu về những yếu tố di truyền kiểm soát chiềucao trung bình của cây lúa đã được công bố Kết quả tập trung nhiều vào nhómgen đột biến có ảnh hưởng đến gibberellin (gibberellic acid, viết tắt GA), mộtchất điều hòa sinh trưởng thực vật GA có chức năng thúc đẩy sự phân cắt vàkéo dài tế bào nên giúp thực vật tăng trưởng về chiều cao Các gen đột biếnnày thuộc hai nhóm, một nhóm ảnh hưởng làm gián đoạn sự sinh tổng hợp GAtrong cây lúa gây ra sự thiếu hụt GA; một nhóm ảnh hưởng làm giảm sự đápứng với GA của tế bào, tức là làm gián đoạn sự tiếp nhận tín hiệu của GAtrong tế bào cây lúa nên GA không thể phát huy được chức năng của nó Dođó, hai nhóm gen đột biến này đều làm hạn chế chiều cao cây lúa thành dạngtrung bình Điều này cho thấy, những gen đột biến này phải xuất phát từ nhómlúa cao cây, nên mới không làm ảnh hưởng nhiều đến năng suất Nhiều gen

Trang 27

đột biến lùn liên quan tới GA ở lúa đã được nghiên cứu như các gen d18 (Iot

et al., 2001), sd1 (Monna et al., 2002; Sasaki et al., 2002; và Spielmeyer et al.,

2002) và d35 (Iot et al., 2004) có khả năng làm giảm sự sinh tổng hợp GA trong cây lúa; và nhóm các gen d1 (Ashikari et al., 1999; Ueguchi-Tanaka et

al., 2000) và gen Gid2 (Gomi et al., 2004) làm giảm sự đáp ứng đối với GA

của tế bào

Trong các gen đột biến lùn liên quan tới GA, sd1 được ứng dụng rộng

rãi nhất Đây là một gen bán lùn (semi-dwarf), trội ở lúa trồng, nằm trên nhiễm

sắc thể số 1, có ảnh hưởng đến con đường sinh tổng hợp gibberellin (Monna et

al., 2002; Sasaki et al., 2002; Spielmeyer et al., 2002; Muangprom and

Osborn, 2004) sd1 là một gen đột biến gây mất chức năng của gen tổng hợp

GA, đã làm giảm chiều cao cây đáng kể làm hạn chế được đổ ngã Kết quả

nghiên cứu cũng cho thấy rằng gen sd1 tuy có gây ra sự giảm đường kính thân

của những lóng thân ở phía gốc, tuy nhiên sự giảm này không đáng kể so vớinhững cây lúa lùn là nhóm có đường kính thân của tất cả các lóng đều giảm

(Okuno et al., 2014) Do đó, sự giảm đường kính lóng thân này cũng không

ảnh hưởng đến độ cứng lóng gốc của cây lúa và có thể không ảnh hưởng nhiềuđến khả năng kháng đổ ngã bằng với những ích lợi mà chiều cao cây đã mang

lại Tuy nhiên, sd1 được nhận định là làm hạn chế năng suất vì nó làm giảm số

bông/bụi rất đáng kể

Tong et al (2007) cũng đã phát hiện ra một gen đột biến trội nằm trên

vai dài của nhiễm sắc thể số 6 có chức năng kiểm soát sự bán lùn ở cây lúa

được đặt tên là Std97 Gen này tác động lên chiều cao cây bằng con đường ảnh

hưởng lên sự sinh tổng hợp GA nội sinh chứ không phải là con đường đáp ứngvới GA Theo đó thì những dòng mang gen này đều có kiểu hình cây lúa cóchiều cao thấp hơn, độ dài các lóng thân kể cả độ dài của bông lúa cũng ngắnhơn những dạng lúa bình thường không mang gen này

Nhóm nghiên cứu của Mahmood-ur-Rahman et al (2012) cũng đã phát hiện hai gen có tên là cry1Ac và cry2Ac ở những dòng chuyển gen của giống

lúa Basmati cho kiểu hình thấp cây, góp phần hạn chế đổ ngã Các gen nàykhông những gây ra sự giảm chiều cao cây mà còn làm giảm chiều dài lóng

thân như gen Std97 đã được cống bố (Tong et al., 2007) Bên cạnh đó, cry1Ac và cry2Ac còn làm giảm số lóng thân trên thân chính của cây lúa Mahmood- ur-Rahman et al (2012) cho rằng những dòng có mang hai gen cry1Ac và

cry2Ac có chiều cao cây thuộc nhóm thấp cây so với dòng đối chứng là lúa cao

cây; các chỉ số về số lóng thân, chiều dài lóng, chiều dài bông và chiều dàithân đều thấp ở những dòng mang gen Điều này cho thấy nhóm gen này cóthể được ứng dụng để lai tạo giống lúa kháng đổ ngã được nhưng cần xem xét

Trang 28

cẩn thận hơn về mặt năng suất vì giảm chiều dài bông có thể kéo theo sự sụtgiảm năng suất.

Từ những nghiên cứu trên cho thấy, những cây lúa lùn cũng chỉ làmhạn chế được tình trạng oằn và cong của phần ngọn thân vì trung tâm củatrọng lực ở những cây này thấp hơn, nhưng độ cứng thân không cao nên

không có khả năng kháng lại sự tét gãy thân (Okuno et al., 2014) Do đó, hiệu

quả kháng lại hiện tượng đổ ngã trên những giống lúa lùn cũng không đáng kể.Chưa kể đến là nhóm lúa lùn thường không có khả năng cho nhiều sinh khối,

do đó năng suất cũng thường không cao

Bên cạnh đó, nhóm lúa cao cây cũng được quan tâm bởi khả năng cho

năng suất và sinh khối cao hơn của chúng Ookawa et al (2010b) cho rằng lúa

có thân cao thường cho năng suất và sinh khối cao hơn những giống thấp cây,vì khả năng tổng hợp carbohydrate cao hơn Nhưng vấn đề kiểm soát đổ ngã ởnhững giống thân cao là hết sức cần thiết, nhất là khoảng từ 20 ngày sau khi

trổ và nghiêm trọng nhất vào cuối giai đoạn chín Tuy nhiên, Meena et al.

(2014) không đặt nặng vấn đề đổ ngã do chiều cao, bởi lẽ dù cây có cao nhưngkhi thành tế bào, nhất là lớp biểu bì, đủ cứng chắc thì lúa sẽ cứng cây và khángđược đổ ngã Đó là trong trường hợp khi cây lúa được xử lý với một số hóachất như silic, silic được hấp thu vào thân cây, nó được tập trung vào mô biểubì tạo thành lớp màng silicon - cellulose, kết hợp với pectin và ion calcium làmlớp cuticule được dày gấp đôi, giúp bảo vệ cây và làm cây cứng chắc hơn Bêncạnh đó, ngoài chiều cao cây, cũng cần lưu ý thêm về độ cứng của thân lá vìkhi thân lá không cứng, khỏe dù có tổng hợp chất xanh tăng nhưng dễ đổ ngã,tán che khuất lẫn nhau dễ dẫn đến bệnh hại (Vergara, 1988) Nguyễn Thành

Hối và ctv (2014) cho rằng chiều cao cây lúa không bị ảnh hưởng khi xử lý

với các chất khoáng làm cứng cây như calcium và silic mà chúng chỉ làm chothân cây cứng chắc để hạn chế được tình trạng đổ ngã

Song song đó, nhóm lúa có chiều cao trung bình cũng được quan tâmnghiên cứu về khả năng kháng đổ ngã của chúng nhờ vào chúng không quácao so với nhóm lúa cao cây Chuanren et al (2004) đã từng cho rằng những

cây lúa với chiều cao ở mức trung bình sẽ có đường kính thân lớn hơn vàthành lóng dày hơn nên làm tăng sức chống chịu cho thân; và khả năng khángđổ ngã của chúng là tốt hơn cả những cây thân cao và những cây thân lùntrong điều kiện ngoài đồng

Ngoài yếu tố về chiều cao cây, tỉ lệ chiều giữa cao đồng ruộng/chiềucao cây cũng là một yếu tố được cho là có liên quan đến sự đổ ngã ở cây lúa.Chiều cao cây được đo từ mặt đất đến chóp lá hay chóp bông của chồi cao

Trang 29

nhất (cm) còn chiều cao đồng ruộng được đo từ mặt đất đến điểm cao nhất củatán lá trên ruộng lúa (cm) Theo Vũ Anh Pháp (2013), một giống lúa có tỉ lệchiều cao đồng ruộng/cao cây càng cao vào thời điểm vào chắc đến thu hoạchđồng nghĩa với giống lúa đó có khả năng chống chịu đổ ngã tốt như các giốngOM4900, OM6073, MTL500, TN128, VND95-20, MTL466 có tỉ lệ chiều caođồng ruộng/chiều cao cây lớn hơn 0,80 Ngược lại, các giống có tỉ lệ chiều caođồng ruộng/chiều cao cây thấp là những giống dễ đổ ngã như giống MTL384và OM3536 có tỉ lệ chiều cao đồng ruộng/chiều cao cây chỉ đạt 0,23 đến 0,19nên dễ đổ ngã hơn.

Từ những nghiên cứu trên cho thấy, đặc tính về chiều cao cây là đượcquy định bởi những yếu tố di truyền Cho nên việc chọn giống kháng đổ ngãtheo hướng chiều cao cây trung bình và thấp cây là có cơ sở và có thể duy trìqua các thế hệ nhân giống Tuy nhiên, cần xem xét cẩn thận hơn khi chọngiống theo hướng thấp cây, vì những cây lúa với gen lùn dù giảm được tìnhtrạng đổ ngã do cong thân nhưng không cải thiện được tình trạng đổ ngã dotét, gãy thân và cây lúa với trạng thái lùn thường kéo theo giảm sinh khối tổng

số, giảm năng suất (Okuno et al., 2014) Do đó, những giống lúa có chiều cao

cây trung bình thường được xem là lý tưởng cho canh tác vì vừa có thể giúpchúng kháng được đổ ngã vừa có thể đảm bảo năng suất cao Đây là một trongnhững đặc điểm khá quan trọng làm cơ sở cho việc chọn giống lúa theo hướngcứng cây để kháng được đổ ngã Nhưng bên cạnh chiều cao, cũng cần phảixem xét thêm yếu tố đường kính thân, độ dày thành lóng thân để có được kếtquả đánh giá chính xác hơn

2.2.2 Chiều dài lóng thân

Thân lúa bao gồm những đốt và lóng nối tiếp nhau, lóng là phần thânrỗng ở giữa hai đốt và thường được bẹ lá ôm chặt Chiều dài lóng thân thay đổitùy theo giống và môi trường sống (Yoshida, 1981) và đây là yếu tố chính làmnên chiều cao cây lúa Từ cổ bông trở xuống, lóng trên cùng (lóng thứ nhất)

thường dài nhất và giảm dần xuống các lóng phía gốc (Ishimaru et al., 2008; Kashiwagi et al., 2008; Ookawa et al., 2010a; Kashiwagi, 2014; Hirano et al., 2014; Nguyễn Thị Thuở và ctv., 2016) Cũng có một phương pháp thứ hai để

tính thứ tự các lóng, là tính từ phía gốc ngược lên ngọn thân theo Đỗ Việt Anh(2008) Tuy nhiên, phương pháp này không phổ biến và gây khó khăn chokhâu so sánh giữa các dòng Vì số lóng thân giữa các giống lúa là không giốngnhau, nên việc so sánh giữa các giống sẽ không thống nhất ở loại lóng, khoảng4,9 - 6,7 lóng, thậm chí giữa các cá thể trong cùng một giống cũng có sự daođộng tương đối do chế độ dinh dưỡng khác nhau (Đỗ Việt Anh, 2008;

Mahmood-ur-Rahman et al (2012).

Trang 30

Theo nhiều nghiên cứu thì độ cứng của thân được quyết định chủ yếubởi chiều dài của lóng gốc, độ cứng và độ chắc của lóng, độ cứng và độ chặtcủa bẹ lá Chiều dài của cả thân lúa và đặc biệt chiều dài của những lóng gốclà đặc tính quan trọng liên quan đến tính đổ ngã (Hoshikawa and Wang, 1990).Hầu hết các nghiên cứu đều đề cập đến việc phải giảm chiều dài lóng thân đểhạn chế được sự đổ ngã cho cây lúa Ookawa and Ishihara (1992) cho rằng đểgiảm đổ ngã cần cải thiện để làm giảm chiều dài và trọng lượng của nhữngphần trên mặt đất Cây lúa với lóng ngắn, thành dày, bẹ ôm sát thân sẽ cứng

chắc và ít bị đổ ngã (Nguyễn Ngọc Đệ, 2008) Tuy nhiên, Ookawa et al.

(2014) khi xem xét giống ‘Leaf star’ lại cho rằng không hẳn là vậy, chiều dàilóng không ảnh hưởng đến sự đổ ngã mà quan trọng hơn là sự cứng chắc củalóng Nhưng đa số các nghiên cứu đều cho rằng lóng thân càng dài, cây lúacàng có nguy cơ dễ bị đổ ngã hơn Lúa dễ đổ ngã thường có chiều dài thân vàchiều dài các lóng thân bên dưới dài hơn so với các nhóm lúa không đổ ngã(Hoshikawa and Wang, 1990; Đỗ Việt Anh, 2008)

Cũng theo hướng giảm chiều dài lóng thân, Nguyễn Minh Chơn vàNguyễn Thị Quế Phương (2006) cũng đã xử lý với prohexadione-calcium vớiliều 10 g a.i./ha ở 50 và 65 ngày trước trổ kết hợp bón phân kali (30 - 60 kg

K2O5) để nhằm làm giảm được chiều cao cây, chiều dài lóng và chiều dài tếbào giúp gia tăng độ cứng cho cây lúa Kết quả đã giảm được chiều dài lóng ởtất cả các lóng thân cây lúa và đã góp phần vào việc tăng khả năng kháng đổngã đáng kể, đặc biệt là khi được xử lý ở hai thời điểm (P2, xử lý pro-hexadione-Ca ở hai thời điểm 50 và 65 ngày sau khi sạ) sẽ cho hiệu quả caohơn Khi đó, chiều dài lóng thứ tư của nghiệm thức có xử lý pro-hexadione-Caở hai thời điểm đạt 6,5 cm thấp hơn so với đối chứng không xử lý (8,2 cm);điều này tương tự cho cả ở lóng thứ nhất đến lóng thứ ba (Bảng 2.2) (NguyễnMinh Chơn và Nguyễn Thị Quế Phương, 2006)

Bảng 2.2 Chiều dài lóng thân (cm) cây lúa ở các nghiệm thức xử lý với hexadione-calcium (Nguyễn Minh Chơn và Nguyễn Thị Quế Phương, 2006)

Trang 31

Trong các lóng thân thì thường những lóng gốc là các lóng dễ bị nứtgãy hơn Theo các tác giả Yoshida (1981); Hoshikawa and Wang (1990) và ĐỗViệt Anh (2008) quan sát được sự đổ ngã chủ yếu xảy ra là do sự nứt gãy rạ ở

lóng thân thứ tư Trong khi đó, Ishimaru et al (2008) quan sát được lóng thân

thứ nhất là lóng nhạy cảm dễ gây ra tình trạng oằn thân dẫn đến đổ ngã củacây lúa Yoshida (1981), Đỗ Việt Anh (2008) và Vũ Anh Pháp (2013) đều chorằng những giống lúa có các lóng thấp nhất, lóng thứ tư và lóng thứ năm cóchiều dài dưới 4 cm thường là nguyên nhân giúp lúa chống đổ ngã tốt hơn VũAnh Pháp (2013), đổ ngã thường do sự cong hay oằn xuống của hai lóng dướicùng dài hơn 4 cm Chiều dài lóng thứ tư ngắn rất có ý nghĩa trong việc giảmđổ ngã, kể cả khi giống đó có chiều cao đồng ruộng cao hơn Giống vừa cóchiều cao cây cao vừa có chiều dài lóng thứ tư dài hơn cũng là những giống dểđổ ngã hơn, như giống OM3536 rất dễ đổ ngã do có chiều dài lóng thứ tư đến6,9 cm (Vũ Anh Pháp, 2013)

Tuy nhiên, theo một kết quả nghiên cứu của Nguyễn Thị Thuở và ctv.

(2016a) thì chiều dài lóng thứ tư của một giống lúa Nhật kháng đổ ngã tốt lênđến 6,0 cm Cũng như nghiên cứu của Hoshikawa and Wang (1990) thì chiềudài của lóng thứ tư có thể lên đến trên 8,0 cm lúa vẫn kháng được đổ ngã QuaBảng 2.3 cho thấy, chiều dài lóng thứ tư lần lượt là 12,7 cm ở cây lúa đổ ngãvà 8,8 cm ở cây lúa không đổ ngã Những kết quả nghiên cứu này khá khácbiệt so với những công bố của Yoshida (1981), Đỗ Việt Anh (2008) và VũAnh Pháp (2013) cho rằng lóng thứ tư phải ở mức khoảng 4,0 cm để cây lúacó thể háng được đổ ngã

Bảng 2.3 So sánh chiều dài thân và chiều dài lóng thân giữa cây lúa đổ ngã

và không đổ ngã (Hoshikawa and Wang, 1990)

Thứ tự lóng được tính từ cổ bông (lóng I) lần lượt xuống phía gốc lúa.

Từ những nghiên cứu này cho thấy khi chọn cây lúa kháng đổ ngã xemxét dựa trên mức độ chiều dài các lóng thân thì cũng không khác biệt nhiều sovới khi chọn dựa trên chiều cao cây, cũng theo hướng các lóng thân ngắn lại.Tuy nhiên, cần chú ý chọn những giống lúa có chiều dài lóng gốc (nhất là lóngthứ tư) phải ngắn Nếu theo các nghiên cứu đã công bố thì có thể chọn từ 4 cm(theo các nghiên cứu trong nước) đến 8 cm (theo một số nghiên cứu ngoàinước) đối với lóng thứ tư để tăng khả năng chống chịu của cây lúa với tình

Trang 32

trạng đổ ngã Bên cạnh đó cũng cần xem xét thêm đến các yếu tồ về đườngkính lóng và độ dày thành lóng, sẽ được thảo luận ở các phần tiếp theo.

2.2.3 Đường kính lóng thân và độ dày thành lóng thân

Đường kính thân và độ dày thành lóng đã được công bố là những yếu tốquan trọng làm nên độ cứng cây, do đó tăng sức chịu đựng nên làm hạn chếđược sự đổ ngã cho cây lúa Lóng thân ngắn và dày đã từng là một trongnhững mục tiêu quan trọng cho công tác nhân giống lúa kháng đổ ngã vào từ

những năm chín mươi (Park et al., 1998) hay đường kính thân là yếu tố then chốt cho kháng đổ ngã (Kashiwagi et al., 2008) Theo nhiều nghiên cứu sau

này, những giống lúa có thân cứng đều tương ứng với việc chúng có đườngkính thân rộng hơn và độ dày thành lóng cũng dày hơn so với những giống lúa

khác (Kashiwagi et al., 2008; Kashiwagi, 2014).

Ngược lại với chiều dài lóng, đường kính lóng thân sẽ giảm dần từ lóng

thứ nhất đến lóng thứ tư (Ookawa et al., 2010a; Vũ Anh Pháp, 2013; Hirano et

al., 2014; Kashiwagi, 2014; Nguyễn Thị Thuở và ctv., 2016a; Nguyễn Thị

Thuở và ctv., 2016b) Đây là một chỉ tiêu có tương quan thuận với khả năng

kháng đổ ngã nên sẽ là một tính trạng quan trọng góp phần làm nên độ cứngcủa thân, do đó giúp cây lúa có được khả năng kháng đổ ngã (Atkins, 1938;

Zuber et al 1999; Kashiwagi et al., 2008; Ookawa et al., 2010a).

Ookawa et al (2010a), Wu et al (2011), Kashiwagi (2014) và Hirano

et al (2014) đều cho rằng những thân lúa cứng cây đều có đường kính lóng và

chiều dày thành lóng của lóng thân lớn hơn và dày hơn những giống dễ đổ

ngã Theo nghiên cứu của Ookawa et al (2010a), giống lúa Habataki có đường

kính thân rộng hơn những giống Koshihikari và Sasanishiki (đều thuộc nhóm

lúa japonica) nên giống lúa này có thể chống đỡ được cho những bông lúa lên

đến khoảng 300 hạt/bông mà không xảy ra tình trạng đổ ngã vì cong thân haygãy tét thân Hình 2.4 cho thấy đường kính thân của giống lúa Habataki đềurộng hơn hai giống còn lại ở tất cả các lóng từ lóng thân thứ nhất (lóng ngọn)cho đến lóng thân thứ năm

Tương tự kết quả của Ookawa et al (2010a), Hirano et al (2014) cũng

công bố kết quả tương tự, đường kính lóng và chiều dày thành lóng của lóng

thân ở những cây lúa cứng cây có mang QTL smos1 đều lớn hơn và dày hơn những giống không có được khả năng này Trong Hình 2.5 (Hirano et al.,

2014), đường kính lóng và chiều dày thành lóng của các lóng thân từ lóng

ngọn đến lóng gốc của các dòng smos1 và LRC1 (các dòng có mang gen quy

định lóng có đường kính lớn) đều lớn hơn và dày hơn các dòng đối chứng T65và dòng ST-4 không mang gen này

Trang 33

Hình 2.4 Mặt cắt ngang lóng thân lúa (Ookawa et al., 2010a)

(I: lóng thứ nhất; V: lóng gốc)

Hình 2.5 Mặt cắt ngang lóng thân lúa mang QTL smos1

(Hirano et al., 2014) (thang đo 5 mm)

Những tính trạng về đường kính thân và độ dày thành lóng thân được

cho là do một gen được đặt tên là smos1 nằm trên nhiễm sắc thể số 5 của cây lúa quy định (Hirano et al., 2014; Aya et al., 2014) Gen smos1 này chỉ có

chức năng làm thu nhỏ lại kích thước của cơ quan do làm thu nhỏ kích thướccủa tế bào chứ không làm thay đổi cấu trúc và hình dạng của cơ quan đó (Aya

et al., 2014) Những cây lúa có mang gen smos1 đều có sự phát triển của các

cơ quan từ bẹ lá, phiến lá, rễ, hoa và hạt đều có hình thái gần như bình thường.Tuy nhiên, sự phát triển về chiều dài của một số cơ quan dinh dưỡng và cơ

quan sinh sản cũng như kiến trúc thực vật tổng thể của cá thể mang smos1 là

nhỏ hơn so với cá thể thông thường không mang gen này

Aya et al (2014) cũng cho rằng smos1 là một dạng đột biến từ trình tự

gen AP2 (APETALA2) là gen liên quan đến yếu tố phiên mã tạo yếu tố điềuhòa phụ thuộc vào auxin đối với việc phát triển của tế bào Những đặc điểm về

mặt phân tử của smos1 cho thấy rằng nó chính là một sự đột biến của gen mã

Trang 34

hóa cho yếu tố phiên mã loại AP2 hoạt hóa chất điều hòa phụ thuộc vào auxintrong việc làm giãn tế bào Auxin là một chất điều hòa sinh trưởng ở thực vật,có chức năng làm tế bào tăng trưởng về mặt kích thước Sự đột biến của gennày sẽ làm cho sự sinh trưởng đáp ứng với auxin bị gián đoạn, làm giảm kích

thước của tế bào Gen smos1 mã hóa cho một yếu tố phiên mã AP2 bất

thường, vừa mang trình tự lặp lại của AP2 ở phần đầu và phần thứ hai là trình

tự AP2 không hoàn chỉnh (Aya et al., 2014) smos1 vừa được điều hòa bởi auxin và chính smos1 lại vừa có thể điều hòa sự biểu hiện của một gen làm tăng dài tế bào, OsPHI-1 Và smos1 hoạt động như là một chất điều hòa trung

gian của auxin đối với kích cỡ cơ quan bằng cách điều chỉnh sự biểu hiện củagen làm tăng dài tế bào

Theo những đánh giá của Aya et al (2014), những cá thể mang gen đột biến (smos1) có kích cỡ tế bào nhỏ hơn nhưng có số lượng tế bào tăng nhiều

hơn ở một vài cơ quan nên làm giảm kích thước của một số cơ quan Khi quansát hiển vi cho thấy sự tăng số lượng tế bào này lại chủ yếu theo chiều hướngngang nên giúp cho một số cơ quan tăng kích thước theo hướng dày ra Đây làlý do làm cho phiến lá, thân và rễ dày thêm Và điều này có lợi cho sự kháng

đổ ngã của cây lúa mang gen smos1 Cụ thể smos1 làm giảm kích thước và

tăng số lượng của các nhóm tế bào chủ yếu như nhu mô ở thân làm tăng độdày thân; tế bào biểu bì, cương mô và bó mạch ở phiến lá; tế bào nhu mô vùng

vỏ ở rễ vừa nhỏ hơn về kích thước, nhiều hơn về số lượng làm cho vùng vỏ rấtdày hơn và cả một sự sắp xếp khá lộn xộn so với bình thường (Hình 2.6)

Trong khi đó, chiều rộng của một số cơ quan như phiến lá, rễ, hạt và

thành lóng thân của cá thể mang smos1 lại lớn hơn so với cá thể thông thường không mang gen (Aya et al., 2014) (Hình 2.6) Chính điều này làm cho cây lúa mang smos1 có đường kính thân rộng hơn ở tất cả các lóng và thành lóng thân cũng dày hơn (Aya et al., 2014; Hirano et al., 2014) Aya et al (2014) đưa ra giả thuyết rằng gen smos1 trực tiếp ngăn cản sự tăng sinh của tế bào thông qua việc điều hòa các gen liên quan đến sự tổng hợp ADN Gen smos1 đã trực tiếp

ngăn cản sự gia tăng số lượng tế bào Và chính vì việc kìm hãm sự gia tăng tế

bào đã kéo theo làm giảm số chồi Số chồi thấp do smos1 là nguyên nhân chính làm giảm trọng lượng hạt/bụi nên làm giảm năng suất hạt (Hirano et al., 2014) Điều này cho thấy mặc dù smos1 có hiệu quả trong việc tăng khả năng

kháng đổ ngã cho lúa thông qua việc tăng bề dày của các cơ quan dinh dưỡngnhư tăng đường kính thân, tăng độ dày thành lóng, tăng độ dày phiến lá và cảđường kính của rễ nhưng cần được xem xét cẩn thận thêm về mặt năng suất.Có thể tiến hành phép lai giữa những cá thể mang gen này với những giống cónăng suất cao để tạo giống lúa mới vừa kháng đổ ngã tốt vừa có năng suất cao

Trang 35

Hình 2.6 Hình thái và giải phẫu của cây lúa mang smos1 so với cây lúa thường

(Aya et al., 2014) (A) Hình thái bên ngoài giai đoạn trổ, thang đo 20 cm (B) Phiến lá, thang đo 2 cm.

(C) Hình thái của rễ, thang đo 1 cm (D) Hoa, thang đo 1 mm (E) Nhị đực, thang đo 300 μm.m (F) Nhụy cái, thang đo 300 μm.m (G) Hình dạng hạt lúa (phía trên) và hạt gạo (phía

dưới), thang đo 5 mm (H) Giải phẫu ngang của thân, thang đo 100 μm.m.

Khả năng kháng đổ ngã do smos1 đem lại là làm giảm kích thước tế bào

ở một vài cơ quan và đồng thời lại làm gia tăng số lượng tế bào Nhờ đó nólàm gia tăng đường kính thân và độ dày thành lóng Điều này làm tăng độcứng cơ học của cây lúa, tức là độ cứng tự nhiên của cây lúa có được do đặcđiểm cấu tạo Do đó nó làm tăng khả năng kháng lại sự đổ ngã do tét gãy lóng

thân (Hirano et al., 2014) Đây là dạng đổ ngã xảy ra chủ yếu ở cây lúa và do các lóng gốc yếu gây ra (Hoshikawa and Wang, 1990; Kono, 1995; Islam et

al., 2007).

Bên cạnh tính thấp cây, Hirano et al (2014) cũng nghiên cứu thêm

những tính trạng khác liên quan đến khả năng kháng đổ ngã ở cây lúa đối vớisức bền của thân chính Qua đánh giá cho thấy giá trị đánh giá khả năng khánglại hiện tượng đổ ngã do cong thân (cLr value) và cả hiện tượng đổ ngã do tétgãy thân (bending moment at breaking) của các lóng từ lóng thứ nhất đến lóngthứ tư ở các dòng lai đều được cải thiện đáng kể so với dòng gốc

Cũng liên quan đến gen quy định đường kính và độ dày thành lóng,

Ookawa et al (2010a) đã phát hiện một QTL được đặt tên là SCM2 (STRONG

CULM2) nằm trên nhiễm sắc thể số 6 làm nâng cao độ cứng của thân ở 20

ngày sau trổ và làm tăng đường kính thân của trục nhỏ và trục lớn ở tất cả các

lóng thân Do đó, SCM2 có thể là hy vọng để tăng độ cứng tối đa cho thân sau khi trổ Cũng theo nghiên cứu này, SCM2 có cảm ứng với tính trạng chiều dài

thân, và QTL này được cho là có liên quan với một gen quy định cấu trúc của

Trang 36

bông liên quan năng suất là APO1 (aberrant panicle organization) Gen APO1

đã được công bố trước đây là có liên quan đến quy định cấu trúc của bông, làmtăng kích cỡ mô phân sinh của phát hoa nên làm tăng số bông/bụi và do đó nócũng góp phần vào làm tăng kích cỡ của thân Tuy nhiên, Murai and Iizawa

(1994) cho rằng APO1 dù có làm tăng số gié/bông nhưng lại làm giảm số

bông/bụi nên hiệu quả tăng năng suất cũng không đáng kể Điều này lại trái

ngược với công bố liên quan SCM2.

Những dòng lúa có mang SCM2 cho thấy chúng vừa thể hiện sự tăng độ

cứng của thân, vừa tăng số gié/bông nên làm tăng năng suất Điều này còn cho

thấy tính chất đa hình của SCM2 Tức là một locus SCM2 quy định đặc điểm của từ hai tính trạng trở lên Do đó SCM2 có thể được xem như là một QTL đa tính trạng, có thể được sử dụng làm tăng tính kháng đổ ngã ở cả lúa japonica và lúa indica (Ookawa et al., 2010a) QTL này cũng nâng cao độ cứng lóng ở

20 ngày sau trổ và tăng đường kính trục chính và trục phụ của tất cả các lóng

(Ookawa et al., 2010a) Cụ thể, khi kiểm tra kích thước của vùng mô phân

sinh ngọn, nhất là giai đoạn chuẩn bị làm đòng cho thấy đường kính mô phân

sinh chuẩn bị phân hóa đòng của dòng mang gen SCM2 lớn hơn so với những

giống không mang gen này (Hình 2.7)

Hình 2.7 Kích thước vùng mô phân sinh ngọn cây lúa

(Ookawa et al., 2010a) (mũi tên chỉ kích cỡ của phần gốc, thang đo 100 μm.m)

Điều này làm cho đường kính thân cây lúa cũng như kích thước bông

lúa của dòng mang gen SCM2 cũng sẽ lớn hơn và do đó giúp cây lúa kháng được đổ ngã Theo Ookawa et al (2010a), những cây lúa có mang gen SCM2

sẽ có đường kính lóng thân lớn hơn so với đối chứng ở tất cả các lóng thân, đạtđược 2,5 mm ở lóng thứ nhất, 4,5 mm ở lóng thứ hai, 4,7 mm ở lóng thứ ba và5,3 mm ở lóng thứ tư

Trang 37

Cùng với đường kính lóng thân, độ dày thành lóng đóng một vai trò rấtquan trọng vào độ cứng của thân Thân cứng và dày có ý nghĩa quan trọngtrong việc chống đổ ngã, thân dày thì có nhiều bó mạch hơn, sự vận chuyểncác chất và vận chuyển vật chất khô tích lũy tốt hơn (Hoshikawa and Wang,

1990) Ookawa et al (2010a) cho rằng đường kính thân và độ dày thành lóng

giữ một vai trò quan trọng trong khả năng kháng đổ ngã Kết quả đã xác nhận

giống lúa Habataki (là lúa japonica) mang QTL SCM2 có thân khỏe tương ứng

với việc có đường kính thân rộng hơn và độ dày thành lóng cũng dày hơn sovới những giống khác như Koshihikari và Sasanishiki, cấu trúc thực vật củachúng cho phép chúng có thể chống đỡ được những bông nặng, khoảng 300hạt/bông Đồng thời, trong những giống kháng đổ ngã này (giống Habataki),số tế bào nhu mô ở mặt cắt ngang lóng thứ tư cũng nhiều hơn những giống cònlại (Hình 2.8) Điều này phù hợp với nhiều kết quả đã nhận định đường kínhthân và độ dày thành lóng đóng một vai trò rất quan trọng vào độ cứng củathân giúp cây lúa kháng đổ ngã Từ kết quả này cũng có thể khẳng định rằng

những giống lúa japonica có thể được tăng khả năng kháng đổ ngã bằng cách

chuyển gen tăng đường kính lóng

Hình 2.8 Giải phẫu ngang của lóng thứ tư

( Ookawa et al., 2010a)

Theo Vũ Anh Pháp (2013), hai lóng thân quan trọng nhất quyết địnhđến sự đổ ngã chỉ là lóng thứ ba và lóng thứ tư chứ không phải tất cả các lóng.Lóng thứ ba và thứ tư càng lớn thì lúa càng ít đổ ngã, như giống OM4900không đổ ngã có đường kính lóng thân thứ ba là 4 mm và lóng thân thứ tư là4,4 mm cao hơn so với các giống dễ đổ ngã đều có đường kính hai lóng nàydưới 4 mm như các giống điển hình MTL392, MTL384, OM4495, OM2514

(Vũ Anh Pháp, 2013) Kashiwagi et al (2008) cũng cho rằng những giống

cứng cây có đường kính lóng thân thứ ba là 4 mm và lóng thân thứ tư là 5,5

mm so với cây lúa yếu rạ là khoảng 3,1 mm ở lóng thân thứ ba và 3,8 mm ở lóng thân thứ tư

Kashiwagi (2014) đánh giá giá các chỉ tiêu về chiều dài, đường kính và độ cứng lóng của giống Kasalath kháng đổ ngã tốt so với Koshihikari dễ đổ

Trang 38

ngã Các chỉ tiêu này ở giống Kasalath và các dòng lai đều lớn hơn so vớigiống Koshihikari Đường kính lóng thứ ba của giống Kasalath kháng đổ ngãlà 5,69-5,76 mm, trong khi ở giống Koshihikari dễ đổ ngã chỉ từ 3,76-4,15

mm Theo Ookawa et al (2010a), độ dày thành lóng cũng là một yếu tố quan

trọng góp phần làm nên độ cứng cây của giống lúa Habataki so với nhữnggiống Koshihikari và Sasanishiki Như vậy, đường kính lóng và độ dày thànhlóng của các lóng thân cây lúa, nhất là lóng thứ ba và lóng thứ tư là một yếu tốquan trọng góp phần làm nên độ cứng cây của giống lúa Habataki so vớinhững giống Koshihikari và Sasanishiki

Theo nhiều nghiên cứu cho thấy đường kính các lóng thân có sự tươngquan thuận với độ cứng cây của cây lúa nên giúp chúng kháng được đổ ngã

(Kashiwagi et al., 2008; Kashiwagi, 2014) Và độ cứng của thân cây cũng có mối tương quan thuận với độ dày thành lóng thân (Zhang et al., 2016) Như

vậy, đường kính thân là một yếu tố quan trọng làm nên độ cứng cây, do đótăng sức chịu đựng nên làm hạn chế được sự đổ ngã cho cây lúa Và cũng theocác nghiên cứu này, những giống lúa có thân cứng đều tương ứng với việcchúng có đường kính thân rộng hơn và độ dày thành lóng cũng dày hơn so vớinhững giống khác Cho nên, một số nghiên cứu cho rằng các giống lúa nói

chung cũng như những giống lúa japonica có thể được tăng khả năng kháng

đổ ngã bằng cách chuyển gen tăng đường kính lóng Vì một thân lớn thườngcó nhiều bó mạch hơn, những bó mạch này sẽ góp phần làm cho thân thêmcứng chắc Lợi dụng điều này, một số tác giả khác cho rằng có thể kích thíchtăng đường kính thân và kích cỡ của các bó mạch giúp hạn chế được sự đổ ngã

ở lúa bằng cách bổ sung silic dạng calcium silicate (Yogendra et al., 2014).

Đây là hai khoáng chất chủ yếu làm nên độ cứng chắc của vách tế bào, giúpthân cứng chắc

Từ các nghiên cứu trên cho thấy, đường kính lóng và độ dày thành lóngcủa các lóng thân cây lúa, nhất là lóng thứ ba và lóng thứ tư là những yếu tốquan trọng góp phần làm nên độ cứng cây của những giống lúa kháng đổ ngãtốt Do đó, trong công tác chọn giống lúa cứng cây có thể thực hiện theohướng chọn những giống lúa có đường kính thân lớn và thành lóng dày hơn.Theo các nghiên cứu trong nước thì đường kính lóng thứ ba lý tưởng khoảng4,4 mm; còn với nghiên cứu ngoài nước thì đến khoảng 5,7 mm Tuy nhiên,cũng cần quân tâm rằng để đảm bảo không tiêu tốn nhiều sinh khối vào phầncấu tạo của thân cây thì một thân lúa với đường kính thân lớn và thành lóngthân có độ dày vừa đủ sẽ vừa đảm bảo được khả năng kháng đổ ngã tốt vừakhông làm giảm tiềm năng năng suất của giống lúa và điều này cần đượcnghiên cứu, đánh giá một cách cụ thể hơn

Trang 39

2.2.4 Đặc điểm giải phẫu lóng

Về mặt giải phẫu, lóng thân lúa được cấu tạo bởi các loại mô cơ bản lànhu mô và cương mô; các bó mạch dẫn sắp xếp rãi rác thành hai vòng trongthành lóng thân, mô biểu bì ở ngoài cùng và trong cũng là một bọng rỗng Cácyếu tố này tạo thành cấu trúc cơ bản cho lóng thân và đều có liên quan gópphần làm nên độ cứng của thân Những đặc điểm giải phẫu về lóng liên quankhả năng kháng đổ ngã ở lúa bao gồm độ dày thành lóng, thiết diện ngang củalóng, số lượng bó mạch Ngoài ra, một số thành phần sinh hóa trong các tế bàocấu tạo lóng thân cũng có ảnh hưởng nhất định đến độ cứng cây của cây lúa

- Thiết diện ngang của thân

Một yếu tố cũng không kém phần quan trọng là thiết diện ngang thâncây Lúa kháng đổ ngã tốt phải có được thiết diện ngang từ tròn đến gần tròn.Thân lúa càng dẹt, với sự chênh lệch đường kính trục lớn và trục nhỏ càngtăng, nhất là ở các lóng gốc như lóng thứ ba và lóng thứ tư thì càng dễ đổ ngã.Hoshikawa and Wang (1990) quan sát phẫu diện cắt ngang của những cây lúadễ đổ ngã và thấy thân của những cây này có dạng elip hơn là tròn, càngxuống gốc lúa thì tính dẹt của lóng thân càng tăng

- Bó mạch

Bó mạch và thành phần tế bào là hai cấu trúc chủ yếu tạo nên lóng thân

Do đó, chúng cũng là các yếu tố cơ bản tạo nên tính cứng cho thân cây về mặt

vi cấu tạo Hoshikawa and Wang (1990), thân cứng và dày có ý nghĩa quantrọng trong việc chống đổ ngã vì thân dày thì có nhiều bó mạch hơn Bó mạchcòn là yếu tố chống đỡ cho thân vì trong đó có mạch gỗ gồm những tế bào vớivách hóa gỗ nên rất cứng chắc góp phần làm nên tính cứng cho thân Chuanren

et al (2004) và Đỗ Việt Anh (2008) đều cho rằng những thân lúa có nhiều bó

mạch hơn đều cứng cây hơn và kháng được đổ ngã so với những thân ít bómạch Thường mỗi thân lúa sẽ có hai vòng bó mạch, vòng bó mạch ngoài nằmsát với lớp biểu bì và thường có kích thước nhỏ hơn vòng bó mạch trong nằmtrong lớp tế bào nhu mô của thân, nhưng số lượng thì nhiều hơn

Theo Đỗ Việt Anh (2008), các đặc trưng về hình thái giải phẫu thân lúaphản ánh được khả năng kháng đổ ngã của cây lúa qua quan sát số lượng bómạch lớn, số lượng bó mạch nhỏ và độ dày của vòng tế bào nhu mô Nhữnggiống lúa kháng đổ ngã tốt có số lượng bó mạch lớn và số lượng bó mạch nhỏ

nhiều hơn (Chuanren et al., 2004; Đỗ Việt Anh, 2008) Đỗ Việt Anh (2008)

cho rằng số lượng bó mạch lớn và bó mạch nhỏ của các lóng gốc càng nhiều,cộng thêm vòng tế bào nhu mô của các lóng này càng dày thì càng chống chịutốt với đổ ngã

Trang 40

Bên cạnh đó, những thân lúa kháng đổ ngã tốt sẽ có vị trí sắp xếp của

các bó mạch đều đặn hơn và tạo một vòng tròn cân đối hơn (Chuanren et al.,

2004) mô tả giải phẫu ngang lóng thân thứ ba của cây lúa với các bó mạch.Giống GuiChao No.2 là một giống lúa có chiều cao trung bình và có khả năngkháng đổ ngã tốt Giống GuiChao No.2 có số vòng bó mạch lớn và số vòng bómạch nhỏ trong lóng thân nhiều hơn, đồng thời sự sắp xếp của chúng cũng đềuđặn hơn nên giúp thân cây được cứng chắc hơn so với các giống lúa còn lại dễ

đổ ngã Còn theo Wu et al (2011), thân lúa được xem là cứng cây phải có

vòng bó mạch lớn sắp xếp một cách cân đối, gần như tạo thành một vòng trònquanh thân và tạo thành một góc gần như vuông với đường kính của thân.Trong khi những thân lúa yếu rạ, dễ đổ ngã thì góc tạo thành giữa vòng bómạch với đường kính thân lớn hơn nhiều

- Cương mô và nhu mô

Thành phần cấu trúc cơ bản thứ hai là nhóm mô che chở (biểu bì) và

mô cơ bản gồm các loại tế bào cương mô và nhu mô trong thân Những nhómtế bào này cũng có ảnh hưởng khá lớn đến độ cứng của thân, bao gồm chủ yếulà các đặc điểm về số lượng tế bào và độ dày của vách tế bào Cây lúa càngcứng cây thì số lượng tế bào trong thân càng nhiều và vách tế bào càng dày.Trong đó, quan trọng hơn là số lượng tế bào trên đơn vị diện tích ở mặt cắt

ngang (Kokubo et al., 1989; Ookawa et al., 2010a) Như vậy, khi vách của các

tế bào thành lóng càng mỏng thì lóng thân càng yêu và dễ gãy Số lượng củacác loại tế bào trên đơn vị diện tích ở mặt cắt ngang càng ít thì thân cũng càngdễ gãy, kể cả khi vách tế bào cùng có độ dày như nhau, nhưng diện tích tế bào

của thân nào càng lớn thì nó càng dễ gãy hơn (Ookawa et al., 2010a; Hirano et

al., 2014) Hình 2.9 mô tả giống Habataki cứng cây có tổng tế bào nhu mô trên

mặt cắt ngang của lóng gốc nhiều hơn so với giống Koshihikari dễ đổ ngã

(Ookawa et al., 2010a) Tương tự, Hirano et al (2014) khi nghiên cứu về hiệu ứng của gen smos1 và LRC1 cũng cho thấy có sự liên quan đến tổng số tế bào

nhu mô trên mặt cắt ngang của lóng gốc ở những giống lúa có mang gen

smos1 hay LRC1 đều nhiều hơn những giống còn lại không mang gen nên

những dòng lúa có mang hai gen này đều có khả năng kháng đổ ngã rất tốt

2.2.5 Thành phần vách tế bào

Theo nhiều nghiên cứu, những thành phần hóa học cơ bản của vách tếbào như cellulose, lignin và silicon cũng góp phần làm nên độ cứng cây củathực vật nói chung và cây lúa nói riêng liên quan đến đặc tính cứng cây kháng

đổ ngã (Kokubo et al., 1991; Jones et al., 2001; Li et al., 2003; Idris et al., 1975; Yogendra et al., 2014) Trong đó, cellulose là thành phần cơ bản của tất

Định dạng
Số trang	174
Dung lượng	6,28 MB