Ảnh hưởng của axit salicylic tới một số chỉ tiêu sinh lý và hóa sinh của cây đậu xanh (Vigna radiata L.) giai đoạn nảy mầm trong điều kiện nhiễm phèn (Al2(SO4)3)

Ảnh hưởng của Al3+, axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến tỷ lệ nảy mầm của hạt đậu xanh .... Ảnh hưởng của Al3+, axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến một số chỉ tiêu sinh lý

5, 10 mM và SSA <<< TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2

KHOA SINH – KTNN - -

NGUYỄN DIỆU LINH

ẢNH HƯỞNG CỦA AXIT SALICYLIC TỚI MỘT SỐ CHỈ TIÊU SINH LÝ VÀ HÓA SINH

CỦA CÂY ĐẬU XANH (Vigna radiata L.)

GIAI ĐOẠN NẢY MẦM TRONG ĐIỀU KIỆN

NHIỄM PHÈN (Al2(SO4)3)

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC

Chuyên ngành: Sinh lý học thực vật

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2

KHOA SINH – KTNN - -

NGUYỄN DIỆU LINH

ẢNH HƯỞNG CỦA AXIT SALICYLIC TỚI MỘT SỐ CHỈ TIÊU SINH LÝ VÀ HÓA SINH

CỦA CÂY ĐẬU XANH (Vigna radiata L.)

GIAI ĐOẠN NẢY MẦM TRONG ĐIỀU KIỆN

NHIỄM PHÈN (Al2(SO4)3)

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC

Chuyên ngành: Sinh lý học thực vật

Người hướng dẫn khoa học

TS LA VIỆT HỒNG

HÀ NỘI – 2018

LỜI CẢM ƠN

Trước hết tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành và sâu sắc đến TS La Việt Hồng, người đã tận tình hướng dẫn, chỉ bảo và tạo mọi điều kiện giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài

Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2, Ban Chủ nhiệm khoa Sinh – KTNN, Phòng thí nghiệm sinh lý học thực vật, khoa Sinh – KTNN, Viện Nghiên cứu Khoa học và Ứng dụng trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2 đã nhiệt tình giúp đỡ và tạo mọi điều kiện trong suốt quá trình tôi thực hiện đề tài

Trong thời gian thực hiện đề tài tôi cũng nhận được sự giúp đỡ tận tình của cô Mai Thị Hồng – Phòng thí nghiệm Sinh lý học thực vật đã giúp đỡ, đóng góp ý kiến để tôi hoàn thành khóa luận này, nhân đây tôi cũng xin chân thành cảm ơn

Cuối cùng tôi xin cảm ơn gia đình và bạn bè đã động viên, tạo mọi điều kiện giúp đỡ tôi trong suốt thời gian tôi học tập cũng như hoàn thành khóa luận

Tôi xin chân thành cảm ơn!

Hà Nội, ngày 10 tháng 05 năm 2018

Sinh viên thực hiện

Nguyễn Diệu Linh

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan kết quả nghiên cứu đề tài: “Ảnh hưởng của axit

salicylic tới một số chỉ tiêu sinh lý và hóa sinh của cây đậu xanh (Vigna radiata L.) giai đoạn nảy mầm trong điều kiện nhiễm phèn (Al2 (SO 4 ) 3 )” là

kết quả nghiên cứu của riêng tôi do TS La Việt Hồng hướng dẫn Các số liệu, kết quả trong nghiên cứu này là trung thực và không trùng lặp với kết quả

nghiên cứu của người khác

Hà Nội, ngày 10 tháng 05 năm 2018

Sinh viên thực hiện

Nguyễn Diệu Linh

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU 1

1 Lý do chọn đề tài 1

2 Mục đích nghiên cứu 2

3 Nội dung nghiên cứu 2

4 Phạm vi nghiên cứu 3

5 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn 3

5.1 Ý nghĩa khoa học của đề tài 3

5.2 Ý nghĩa thực tiễn của đề tài 3

NỘI DUNG 4

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

1.1 Đặc điểm cây đậu xanh 4

1.1.1 Nguồn gốc và phân loại cây đậu xanh 4

1.1.2 Đặc điểm sinh học của cây đậu xanh 4

1.1.3 Đặc điểm sinh trưởng và phát triển của cây đậu xanh 6

1.1.4 Đặc điểm hóa sinh của hạt đậu xanh 7

1.2 Tình hình sản xuất đậu xanh ở Việt Nam và trên thế giới 8

1.2.1 Tình hình sản xuất đậu xanh ở Việt Nam 8

1.2.2 Tình hình sản xuất đậu xanh trên thế giới 9

1.3 Tình hình nghiên cứu đậu xanh ở Việt Nam và trên thế giới 10

1.3.1 Tình hình nghiên cứu đậu xanh ở Việt Nam 10

1.3.2 Tình hình nghiên cứu ảnh hưởng của nhôm và axit salicylic đối với thực vật nói chung và đậu xanh nói riêng trên thế giới 12

CHƯƠNG 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 15

2.1 Vật liệu nghiên cứu 15

2.2 Hóa chất, dụng cụ, thiết bị nghiên cứu 15

2.3 Phương pháp nghiên cứu 16

2.3.1 Bố trí thí nghiệm 16

2.3.2 Các phương pháp phân tích các chỉ tiêu nghiên cứu 17

2.3.3 Phương pháp xử lý số liệu 20

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 21

3.1 Ảnh hưởng của Al3+, axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến tỷ lệ nảy mầm của hạt đậu xanh 21

3.2 Ảnh hưởng của Al3+, axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến một số chỉ tiêu sinh lý của cây đậu xanh giai đoạn nảy mầm 22

3.2.1 Ảnh hưởng của Al 3+ , axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến chiều dài thân mầm đậu xanh 22

3.2.2 Ảnh hưởng của Al 3+ , axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến khối lượng tươi của cây mầm đậu xanh 26

3.2.3 Ảnh hưởng của Al 3+ , axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến khối lượng khô của cây mầm đậu xanh 27

3.3 Ảnh hưởng của Al3+, axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến một số chỉ tiêu hóa sinh của cây đậu xanh giai đoạn nảy mầm 29

3.3.1 Ảnh hưởng của Al 3+ , axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến hàm lượng prolin ở cây đậu xanh giai đoạn nảy mầm 29

3.3.2 Ảnh hưởng của Al 3+ , axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến hoạt độ peroxidase ở cây đậu xanh giai đoạn nảy mầm 31

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 33

1 Kết luận 33

2 Kiến nghị 34

TÀI LIỆU THAM KHẢO 35 PHỤ LỤC

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1 Các giai đoạn sinh trưởng và phát triển của cây đậu xanh 7 Bảng 2.1 Thành phần dung dịch dinh dưỡng Hoagland (1950) 15 Bảng 2.2 Các công thức thí nghiệm 16

DANH MỤC HÌNH

Hình 3.1 Ảnh hưởng của Al3+, axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến tỷ

lệ nảy mầm của hạt đậu xanh 21 Hình 3.2 Ảnh hưởng của Al3+, axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến chiều dài thân mầm đậu xanh 23 Hình 3.3 Chiều dài của thân mầm đậu xanh sau 4 ngày ngâm ủ hạt 25 Hình 3.4 Ảnh hưởng của Al3+, axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến khối lượng tươi của cây mầm đậu xanh 26 Hình 3.5 Ảnh hưởng của Al3+, axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến khối lượng khô của mầm đậu xanh 28 Hình 3.6 Hàm lượng prolin ở cây đậu xanh giai đoạn nảy mầm dưới ảnh hưởng của muối nhôm, SA và sự kết hợp của chúng 30 Hình 3.7 Hoạt độ peroxidase ở cây đậu xanh giai đoạn nảy mầm dưới ảnh hưởng của muối nhôm, SA và sự kết hợp của chúng 32

và hoạt động chức năng của rễ, do đó làm giảm năng suất cây trồng Người ta ước tính rằng hơn 50% diện tích đất canh tác tiềm năng trên thế giới có tính axit [33] Tại Việt Nam, ước tính 5,5% tổng diện tích đất đai trong toàn quốc

là đất phèn (khoảng 1,8 triệu ha), chiếm 15% diện tích đất phèn trên thế giới Diện tích đất phèn tập trung chủ yếu ở hai vùng đồng bằng lớn, đặc biệt là ở đồng bằng sông Cửu Long, diện tích đất phèn chiếm khoảng 88,89% so với diện tích đất phèn của cả nước Việc cải tạo đất phèn là một vấn đề rất cấp bách để đáp ứng nhu cầu lương thực ngày càng tăng cho dân số ngày càng tăng nhanh của nước ta và trên thế giới [14]

Trong môi trường pH thấp, tính độc của ion nhôm (Al3+

) lên các loài thực vật tăng lên Al gây độc tính trực tiếp lên gốc, rễ, trong đó Al gây ức chế

sự kéo dài của tế bào và sự phân chia tế bào dẫn đến hệ thống rễ còi cọc, do

đó sự hấp thu ion khoáng và nước kém [24]

Đậu xanh là một trong những loài thực vật đem lại những giá trị và lợi ích rất to lớn đối với đời sống của con người Đậu xanh có tên khoa học là

Vigna radiata L., thuộc họ đậu (Fabaceae), có nguồn gốc từ Ấn Độ, Trung Á,

được phân bố chủ yếu ở các vùng nhiệt đới, á nhiệt đới [18] Đậu xanh (Vigna

radiata L.) đóng vai trò quan trọng trong việc cung cấp protein và phát triển

kinh tế tại các vùng khô hạn và bán khô hạn trên thế giới Ngoài việc cung cấp lượng dinh dưỡng có giá trị cao thì do khả năng cố định đạm, canh tác đậu xanh còn có thể làm tăng độ phì nhiêu của đất Phát triển ngắn hạn, cung

cấp thức ăn giàu dinh dưỡng cho gia súc và chịu nóng tốt là những đặc điểm quan trọng khác của loại đậu này [44] Mặc dù đậu xanh được trồng rộng rãi, một trong những yếu tố hạn chế năng suất của nó là điều kiện stress nhôm và đất chua Do đó, những nghiên cứu liên quan đến khả năng chịu đựng của đậu xanh sẽ có ý nghĩa rất lớn đối với việc trồng đậu xanh trong đất chua

Axit salicylic là một chất điều hòa sinh trưởng thực vật, thuộc nhóm phenolic, tham gia vào quá trình điều tiết các quá trình sinh lý trong thực vật [46] Axit salicylic (SA) được coi như là một phân tử tín hiệu nội sinh điều chỉnh một số stress trong thực vật Hiệu quả tác động của axit salicylic lên các quá trình sinh lý của thực vật phụ thuộc vào nồng độ axit salicylic, loại thực vật, giai đoạn sinh trưởng của thực vật và các điều kiện môi trường [40] Xuất phát từ những vấn đề lí luận và thực tiễn nêu trên, chúng tôi đã tiến

hành nghiên cứu đề tài: “Ảnh hưởng của axit salicylic tới một số chỉ tiêu sinh lý và hóa sinh của cây đậu xanh (Vigna radiata L.) giai đoạn nảy mầm trong điều kiện nhiễm phèn (Al 2 (SO 4 ) 3 )”

2 Mục đích nghiên cứu

Nghiên cứu ảnh hưởng của axit salicylic ngoại sinh tới một số chỉ tiêu

sinh lý và hóa sinh của cây đậu xanh (Vigna radiata L.) giai đoạn nảy mầm

dưới điều kiện stress Al Trên cơ sở đó đề xuất giải pháp tăng cường khả năng sinh trưởng của thực vật, đặc biệt là cây đậu xanh tại các vùng sinh thái đất

nhiễm phèn bằng cách xử lý SA ngoại sinh

3 Nội dung nghiên cứu

Ảnh hưởng của nhôm, SA và sự phối hợp của chúng đến tỷ lệ nảy mầm của hạt đậu xanh

Ảnh hưởng của nhôm, SA và sự phối hợp của chúng đến một số chỉ tiêu sinh lý của cây đậu xanh giai đoạn nảy mầm: chiều dài thân mầm, khối lượng tươi, khối lượng khô của cây mầm

Ảnh hưởng của nhôm, SA và sự phối hợp của chúng đến một số chỉ tiêu hóa sinh của cây đậu xanh giai đoạn nảy mầm: hàm lượng prolin, hoạt độ peroxidase trong thân mầm

4 Phạm vi nghiên cứu

Thực hiện các thí nghiệm tại Phòng thí nghiệm Sinh lý học thực vật, Viện Nghiên cứu Khoa học và Ứng dụng trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2

5 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn

5.1 Ý nghĩa khoa học của đề tài

Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ đóng góp bổ sung dẫn liệu mới cho việc nghiên cứu SA ngoại sinh tới quá trình giải độc Al ở cây đậu xanh

5.2 Ý nghĩa thực tiễn của đề tài

Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ là cơ sở khoa học cho việc sử dụng

SA trong các chế phẩm không độc hại có khả năng giúp cây trồng chống lại tác nhân stress Al, góp phần nâng cao năng suất, chất lượng cây trồng ở những vùng đất bị nhiễm phèn

NỘI DUNG CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Đặc điểm cây đậu xanh

1.1.1 Nguồn gốc và phân loại cây đậu xanh

Nguồn gốc:

Đậu xanh (Vigna radiata L.) có nguồn gốc từ Ấn Độ, nó phân bố ở

những vùng nhiệt đới và tập trung ở các nước Đông, Nam Á [12]

Phân loại khoa học của cây đậu xanh:

Giới (regnum): Plantae

Ngành (division): Magnolyophita

Lớp (class): Magnolyopsida

Bộ (order): Fabales

Họ (Familia): Fabaceae

Chi (genus): Vigna

Loài (species): V Radiata

Chi Vigna là một chi lớn của họ Đậu, bao gồm 7 chi phụ là Vigna;

Macrohynchus Ước tính số loài trong chi Vigna lên đến 150 loài Phân chi

Ceratotropis có tổng số 16 loài, đậu xanh thuộc một trong số các loài đó [3] 1.1.2 Đặc điểm sinh học của cây đậu xanh

Các bộ phận chính của cây đậu xanh là: rễ, thân, lá, hoa, quả, hạt

Đặc điểm của rễ đậu xanh

Rễ đậu xanh là loại rễ cọc gồm rễ chính to, đâm thẳng xuống khoảng 20

- 30 cm, có thể dài đến 100cm và nhiều rễ phụ nhỏ hơn Số lượng rễ con từ 30

- 40 cái, chiều dài rễ con từ 20 - 25 cm

Trên rễ phụ có số lượng lớn lông hút giúp hấp thu nước và các chất dinh dưỡng thiết yếu từ đất giúp cho sự phát triển thuận lợi của cây Cây phát

triển mạnh hay yếu, ra hoa nhiều hay ít, quả mẩy hay lép phụ thuộc vào bộ rễ phát triển tốt hay kém [9], [12] Trên hệ rễ cây đậu xanh có nhiều nốt sần,

chúng chứa các vi khuẩn cổ định đạm Rhizobium Vì vậy, trồng đậu xanh giúp

hạn chế xói mòn đất, làm cho đất tơi xốp hơn Một hecta đậu xanh có thể cung cấp cho đất khoảng 85 - 105 kg nitơ mỗi vụ [11]

Đặc điểm của thân và cành đậu xanh

Thân cây đậu xanh là loại thân thảo, hình trụ, phân đốt, cao khoảng 40 -

70 cm Thân có màu xanh hoặc màu tím, trên thân được bao bọc bởi một lớp lông Có khoảng 7 - 8 đốt trên một thân, giữa các đốt cách nhau khoảng 3 - 4

cm, có khi đến 8 - 10 cm Các cành mọc ra từ các đốt thân Trên các cành lại

có 2 - 3 mắt, tại các mắt này lại mọc ra các chùm hoa Tốc độ tăng trưởng của thân tăng dần từ khi cây còn non cho đến khi cây ra hoa, kết quả Chiều cao cây càng lớn thì tốc độ tăng trưởng của thân càng mạnh [12]

Đặc điểm của lá đậu xanh

Lá đậu xanh thuộc loại lá kép, có ba lá chét, mọc cách Số lượng lá thật trên mỗi thân chính là 7 - 8 lá Mỗi lá thật gồm các bộ phận: lá kèm, cuống, phiến lá Lông bao phủ cả hai mặt lá Tùy thuộc vào mỗi loại giống đậu xanh, loại đất trồng, điều kiện thời tiết hay mùa vụ gieo trồng mà số lượng lá trên thân cây, hình dạng lá, kích thước, diện tích lá lại khác nhau [3], [12]

Đặc điểm của hoa đậu xanh

Hoa đậu xanh là hoa lưỡng tính, tự thụ phấn, hoa mọc thành chùm và xen kẽ nhau Thời gian nở hoa kéo dài từ 10 - 15 ngày Chiều dài mỗi chùm hoa từ 2 - 10 cm và có từ 10 - 125 hoa Trung bình mỗi cây có khoảng 30 -

280 hoa Hoa có hình cánh bướm, màu xanh tím khi mới hình thành và sau đó chuyển sang màu vàng nhạt khi nở [12] Hoa tàn sau 24 giờ nở hoa và quả chín sau thụ tinh khoảng 20 ngày Công thức hoa là: K5C5A10G1 Căn cứ vào thời gian nở hoa dài hay ngắn, có thể chia thành 3 nhóm: nhóm ra hoa tập

trung (thời gian nở hoa nhỏ hơn 16 ngày), nhóm ra hoa không tập trung (hoa

nở kéo dài hơn 30 ngày), nhóm ra hoa trung gian (thời gian hoa nở từ 16 đến

30 ngày) [16]

Đặc điểm của quả đậu xanh

Quả đậu xanh là loại quả giáp, hình trụ, dạng tròn hoặc dẹt, dài 8 - 10

cm, có 2 gân nổi rõ hai bên quả, tách hạt khi chín Màu sắc quả thay đổi từ màu xanh khi quả còn non đến màu vàng nâu khi quả chín Có khoảng 20 - 30 quả trên một cây Có một lớp lông bao phủ trên vỏ quả Lông thưa hay dày phụ thuộc vào đặc điểm di truyền của giống Những giống đậu xanh có khả năng chống chịu sâu bệnh tốt có mật độ lông dày và lông thường rụng khi quả chín hoàn toàn [2] Những lứa hoa đầu thường cho quả to, chắc, hạt mẩy hơn

so với những lứa hoa sau Các chùm hoa trên thân thường cho quả với số lượng nhiều hơn và chất lượng quả tốt hơn so với các chùm hoa trên cành Thời gian chín của các quả trên cây có thể kéo dài đến 20 ngày [11]

Đặc điểm của hạt đậu xanh

Hạt đậu xanh là loại hạt không nội nhũ, hai lá mầm dày chứa nhiều chất

dinh dưỡng Hạt gồm vỏ hạt, rốn hạt 2 lá mầm và 1 mầm non

Hạt đậu xanh có nhiều hình dạng đa dạng như hình tròn, hình ô van, hình thoi và nhiều màu sắc khác nhau như xanh, nâu, vàng, Chất lượng hạt được quyết định bởi cả màu sắc và độ lớn, kích thước của hạt Hạt trên cành thường bé hơn hạt trên thân, hạt của những lứa sau bé hơn hạt của những

lứa đầu Trọng lượng 100 hạt dao động từ 0,5 - 0,7 gam [2]

1.1.3 Đặc điểm sinh trưởng và phát triển của cây đậu xanh

Cây đậu xanh vừa có khả năng sinh trưởng sinh dưỡng, vừa sinh trưởng sinh thực, ở một số giai đoạn trong chu trình sinh trưởng và phát triển của cây, sự sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực xảy ra đồng thời [12]

Điều kiện môi trường ngoại cảnh ảnh hưởng không nhỏ đến sự sinh trưởng và phát triển của cây đậu xanh

Bảng 1.1 Các giai đoạn sinh trưởng và phát triển của cây đậu xanh

Sinh trưởng sinh dưỡng Sinh trưởng sinh thực

Ký

hiệu

Thể hiện bên ngoài Ký hiệu Thể hiện bên ngoài

SDm Hạt nảy mầm ST1 Cây bắt đầu ra hoa

SDl Lá mầm xuất hiện ST2 Hoa phát triển đầy đủ

là khác nhau

Giai đoạn sinh trưởng sinh thực (ST): Được chia thành 8 thời kì như trong bảng 1.1 Tuy nhiên ranh giới giữa các thời kì này không thực sự rõ ràng

1.1.4 Đặc điểm hóa sinh của hạt đậu xanh

Hạt đậu xanh chứa 23 - 28% protein, 1,3% lipid, 56 - 60% glucid, 12% nước, các vitamin B1, B2, C… các muối khoáng Ca, Na, Fe, K … [12]

Có thể nói hai thành phần quan trọng nhất trong hạt đậu xanh là lipit và protein Nó quyết định không nhỏ đến sự nảy mầm cũng như sự sinh trưởng

và phát triển của cây đậu xanh

Lipid

Khoảng 1,3% trọng lượng của hạt đậu xanh là lipit [12] Lipit có đặc điểm không tan trong nước nhưng tan trong các dung môi hữu cơ không phân cực Nó tham gia vào cấu tạo màng sinh học, cung cấp năng lượng cho sự sinh trưởng và phát triển của cơ thể Cùng với protein và polisacarit, lipit giúp cung cấp năng lượng cho hạt nảy mầm Hàm lượng lipit trong hạt đậu xanh cũng là một chỉ tiêu cần thiết giúp cho chúng ta đánh giá được phẩm chất cũng như khả năng bảo quản của hạt giống [16]

Protein

Khoảng 23 - 28% trọng lượng của hạt đậu xanh là protein, gồm hai loại: protein đơn giản và protein phức tạp Protein đậu xanh là nguồn cung cấp đạm dễ tiêu cho người và vật nuôi Chức năng chính của protein là dự trữ axit amin và nitơ giúp cho hạt nảy mầm [12]

Protein trong hạt đậu xanh có chứa đầy đủ các axit amin không thay thế với hàm lượng lý tưởng theo tiêu chuẩn của tổ chức y tế thế giới và tổ chức nông lương thế giới đưa ra [18]

1.2 Tình hình sản xuất đậu xanh ở Việt Nam và trên thế giới

1.2.1 Tình hình sản xuất đậu xanh ở Việt Nam

Đậu xanh là một trong những loài cây được trồng lâu đời và rộng rãi ở Việt Nam, nó phân bố ở nhiều địa phương trên cả nước từ vùng đồng bằng, trung

du cho đến miền núi Trước đây, vai trò của đậu xanh vẫn chưa được xem trọng Những năm về trước, đậu xanh được coi như là một loại cây trồng phụ và được trồng chủ yếu với mục đích là để tận dụng lao động, đất đai dư thừa Vì vậy năng suất sản xuất đậu xanh còn chưa cao Từ năm 1991 đến năm 1995 năng suất sản xuất đậu xanh trung bình dao động từ 5,5 - 12 tạ/ha Trong bốn năm tiếp theo, năng suất có sự gia tăng, đạt từ 15 - 20 tạ/ha Đến năm 2000, Việt Nam là quốc gia đứng thứ 6 trên thế giới về diện tích và sản lượng đậu xanh [11]

Có bốn vùng diện tích trồng đậu xanh chủ yếu trên cả nước:

Vùng núi phía Bắc: Tập trung ở các tỉnh Sơn La, Lai Châu, Hòa Bình, : Từ tháng 4, 5 đến tháng 7, 8 là thời điểm có khí hậu thích hợp cho sự sinh trưởng và phát triển của đậu xanh Do tập quán canh tác và kĩ thuật ở đây tương đối đơn giản, năng suất trung bình chưa cao, đạt 600 kg/ha

Vùng đồng bằng và trung du Bắc Bộ: Tập trung chủ yếu ở Hà Nội, Vĩnh Phúc, Phú Thọ, Hải Dương, Thái Bình, Thanh Hóa, Năng suất trung bình cao hơn, dao động 800 - 1000 kg/ha

Vùng duyên hải Trung Bộ và Tây Nguyên: Là vùng sản suất đậu xanh với quy mô lớn và sản lượng hàng năm cao Nhưng do điều kiện thời tiết hay

có mưa bão nên cũng thất thu nhiều về năng suất và sản lượng

Vùng Đông Nam Bộ: Là vùng sản xuất đậu xanh với quy mô lớn, chiếm 26% diện tích gieo trồng cả nước, năng suất bình quân còn thấp, đạt khoảng 500 kg/ha do chưa sử dụng các giống đậu xanh mới, còn sử dụng giống đậu xanh cũ có khả năng chống chịu kém [3]

Ngày nay, đậu xanh đang có xu hướng gia tăng về diện tích và sản lượng do nhu cầu sử dụng của con người ngày càng tăng Để đạt được kết quả tốt nhất trong việc trồng đậu xanh cần có các phương pháp lai tạo, chọn ra các giống mới có năng suất cao, chống chịu được với các điều kiện stress của môi trường ngoại cảnh, phù hợp với điều kiện địa lí của từng vùng miền, đồng thời có biện pháp canh tác, chăm sóc đậu xanh thích hợp

1.2.2 Tình hình sản xuất đậu xanh trên thế giới

Trong những năm gần đây, nhu cầu protein động vật có xu hướng giảm sút mạnh do những nhược điểm của nó, trong khi đó nhu cầu về dinh dưỡng protein thực vật tăng lên nhanh chóng đặc biệt là ở các quốc gia phát triển Sự bùng nổ về nhu cầu protein thực vật trên thế giới đã thúc đẩy nhanh việc sản xuất

đậu xanh trên toàn cầu Tình hình sản xuất đậu xanh trên thế giới không ngừng tăng lên đáp ứng nhu cầu tiêu thụ ngày càng cao của con người

Các nhà khoa học ước tính có trên 20000 mẫu giống đậu xanh trên toàn cầu Trung tâm nghiên cứu và phát triển rau quả châu Á đóng tại Đài Loan đã

có một bộ sưu tập khoảng 6000 mẫu giống đậu xanh khác nhau Trong thời gian gần đây, các nước châu Á như Thái Lan, Philippin, Trung Quốc đã chọn ra được những giống đậu xanh cho năng suất cao (từ 10 - 12 tạ/ha trở lên), hạt to, mẩy, thời gian sinh trưởng ngắn, có khả năng thu hoạch tập trung,

có sức sống tốt trước các điều kiện bất lợi của môi trường ngoại cảnh [12]

Cho đến nay, cây đậu xanh được trồng rộng rãi trên thế giới với diện tích khoảng 14 triệu ha, sản lượng đạt hơn 1 tỉ tấn trên một năm (năm 2014)

Ấn Độ là quốc gia có diện tích trồng đậu xanh lớn nhất, chiếm khoảng 70,9% tổng diện tích đậu xanh trên thế giới (năm 2014), sản lượng đạt gần 10 triệu tấn trên một năm (năm 2014) Thái Lan là nước sản xuất đậu xanh lớn thứ hai trên thế giới, chỉ đứng sau Ấn Độ Thái Lan cũng là nước đứng đầu thế giới

về xuất khẩu đậu xanh với hơn 400 triệu tấn được xuất ra các nước khác mỗi năm (năm 2014) Nhật Bản và Mỹ là hai nước nhập khẩu nhiều đậu xanh nhất với 80 tấn/năm (Nhật Bản) và 50 tấn/năm (Mỹ) [16]

1.3 Tình hình nghiên cứu đậu xanh ở Việt Nam và trên thế giới

1.3.1 Tình hình nghiên cứu đậu xanh ở Việt Nam

Với đặc điểm là một nước nông nghiệp nhiệt đới, Việt Nam rất đa dạng

về hệ thống mùa vụ và cơ cấu cây trồng Trong hệ thống cây trồng của Việt Nam, đậu xanh là một trong những loài rất được quan tâm do những ưu điểm của nó Trước tiên phải kể đến kĩ thuật canh tác đậu xanh không phức tạp, thu hồi lại vốn nhanh, hiệu quả kinh tế đem lại rất cao, phù hợp với các hộ nông dân ít vốn [3] Ngoài ra, trồng đậu xanh có ý nghĩa to lớn trong việc cải tạo

đất do có khả năng cộng sinh với vi khuẩn cố định đạm Rhizobium, trong việc

tăng cao hệ số sử dụng đất do có thể trồng luân canh, xen canh với các loại cây trồng khác Đậu xanh còn là loài ngũ cốc rất tốt cho sức khỏe và được sử dụng trong các bài thuốc cổ truyền của dân tộc ta [12] Vì lẽ đó, đậu xanh đã được quan tâm nghiên cứu khá nhiều ở Việt Nam theo những hướng nghiên cứu khác nhau

Một trong những hướng nghiên cứu chính là chọn tạo giống đậu xanh thích hợp với thời vụ, điều kiện sinh thái của từng vùng nhằm giúp người dân đặc biệt là người dân vùng cao nâng cao thu nhập, ổn định đời sống Tác giả Lương Văn Chín và cộng sự (2004) đã so sánh năm giống đậu xanh triển vọng tại huyện Chợ Mới tỉnh An Giang vụ Xuân hè 2004 Kết quả nghiên cứu cho thấy bên cạnh giống ĐX208 đang được sử dụng, nên đưa giống VC6397 vào sản xuất hiện tại do nó có thời gian sinh trưởng ngắn (62 ngày), năng suất hạt cao nhất (gần 1,5 tấn/hecta) và phù hợp với điều kiện thời tiết và cơ cấu mùa vụ tại địa phương [1] Đàm Thị Thiều (2013) đã đánh giá khả năng sinh trưởng, phát triển của một số giống đậu xanh vụ hè thu trên đất nương rẫy tại huyện Hà Quảng, tỉnh Cao Bằng [17]

Hướng nghiên cứu khác là liên quan đến kĩ thuật canh tác, trồng và chăm sóc đậu xanh Tác giả Phan Thị Thu Hiền và cộng sự (2016) đã nghiên cứu ảnh hưởng của liều lượng kali bón đến sinh trưởng và năng suất của một

số giống đậu xanh trên vùng đất cát ven biển thuộc Nghệ An Kết quả nghiên cứu cho thấy khi bón kali cho cây đậu xanh thì tốc độ sinh trưởng của cây, số quả chắc/cây, số hạt/quả, khối lượng của 1000 hạt đều tăng Có thể kết luận rằng trên vùng đất cát ven biển Nghệ An, bón 60 kg K2O/ha kết hợp với 30 kg N/ha và 60 kg P2O5/ha cho năng suất hạt tăng từ 29,1% đến 42,4% so với trồng đậu xanh chỉ bón đạm và lân mà không bón kali Vì vậy trong canh tác đậu xanh ở vùng đất cát ven biển Nghệ An, để thu được năng suất cao đồng

thời duy trì độ phì nhiêu của đất, nông dân cần áp dụng chế độ bón kết hợp kali với đạm và lân cho cây đậu xanh [5]

Các công trình quan trọng khác đáng chú ý như: Điêu Thị Mai Hoa, Lê Trần Bình (2005) đã nghiên cứu tính đa dạng di truyền của 57 giống đậu xanh bằng kỹ thuật RADP [6] Nguyễn Thị Thu Trang (2008) đã phân lập gen cystatin có khả năng chịu hạn ở 2 giống đậu xanh là DX208 và PAEC3 [19]

Võ Thị Minh Hòa (2011) đã thiết kế được vector mang cấu trúc gen liên quan đến khả năng chống chịu ở cây đậu xanh [7]

Một hướng nghiên cứu quan trọng khác là nghiên cứu về tác động của các điều kiện stress khác nhau lên đậu xanh Nguyễn Đạt Kiên (2005) đã nghiên cứu ảnh hưởng của điều kiện gây hạn đến một số chỉ tiêu sinh lý, sinh hóa của đậu xanh [10] Trần Thị Thanh Huyền (2007) đã nghiên cứu sự biến đổi chỉ số hàm lượng diệp lục và prolin của một số giống đậu xanh trong điều kiện stress muối [8] Tuy nhiên, ảnh hưởng của SA đối với tính chống chịu của thực vật nói chung và của đậu xanh nói riêng trong điều kiện stress Al chưa được nghiên cứu ở Việt Nam

1.3.2 Tình hình nghiên cứu ảnh hưởng của nhôm và axit salicylic đối với thực vật nói chung và đậu xanh nói riêng trên thế giới

Trong những năm gần đây, hướng nghiên cứu về tác động của các điều kiện stress khác nhau lên thực vật nói chung và đậu xanh nói riêng rất phát triển Đặc biệt là sự nghiên cứu về ảnh hưởng của stress Al lên các loài thực vật

Trong môi trường pH thấp, tính độc của ion nhôm (Al3+

) lên các loài thực vật tăng lên do nhôm hydroxide kết tủa, hình thành lớp màng nhầy phủ lên rễ cây, từ đó làm giảm quá trình điều hòa áp suất thẩm thấu, trao đổi ion, làm giảm sự di chuyển của oxy, làm ảnh hưởng đến quá trình hô hấp của cây Độc tính của Al cũng gây ra chứng bệnh vàng lá và sự phát triển chậm của

cây Ở cấp độ tế bào, đối tượng tác động của độc tính Al bao gồm thành tế bào, tế bào chất và nhân Nghiên cứu của tác giả Ma và cộng sự cho thấy gốc,

rễ cây là mục tiêu chính của độc tính Al3+, do đó cây bị hạn chế trong việc lấy nước và chất dinh dưỡng từ đất [37] Nhìn chung, thực vật chống lại độc tố

Al3+ bằng các cơ chế giải độc bên trong và các cơ chế giải độc bên ngoài Guo

và cộng sự đã nghiên cứu sự giải độc nhôm ở Arabidopsis thaliana dưới tác

dụng của axit salycilic ngoại sinh Nghiên cứu cho thấy có hơn 1000 gen

việc phòng chống oxy hóa, chuyển hóa năng lượng, chuyển hóa polysaccharide, truyền tín hiệu, kích hoạt phiên mã, [30]

Axit salicylic (SA) là một phân tử tín hiệu, nó có liên quan mật thiết đến các phản ứng của cơ thể thực vật để chống chịu với những điều kiện stress của môi trường, bao gồm cả stress Al Axit salicylic thường xuất hiện trong các loài cây có mạch, đóng một vai trò thiết yếu trong việc điều hòa sự phát triển của thực vật và phản ứng đối với môi trường stress SA làm giảm bớt độc tính Cd ở cây ngô và lúa mạch [38] SA gây tích tụ prolin trong lúa

mỳ để tăng khả năng chống chịu với độ mặn Xử lý SA ngoại sinh đã cải thiện được đáng kể sức chịu mặn trên bắp [31] SA giúp cơ thể thực vật cải thiện các sai hỏng do ảnh hưởng của các kim loại nặng, như chì và thuỷ ngân SA ngoại sinh có hiệu quả làm giảm độc tính nhôm đối với thực vật bằng cách giảm sự hấp thụ Al3+ và tăng cường tính chống oxy hoá và giải phóng axit hữu cơ [35], [46] Thí nghiệm về axit salicylic chỉ ra sức chịu đựng ở nhiều loại thực vật với các tác động sinh học và phi sinh học bao gồm nấm, vi khuẩn, vi rút, lạnh, độ mặn, khô hạn và nắng nóng,… [45] Nó cũng góp phần vào sự điều hòa tiến trình sinh lý học ở các loài thực vật như là đóng lỗ khí, hấp thụ và dẫn truyền ion, ức chế sự tổng hợp etilen, sự thoát hơi nước, sức chịu đựng, tính thấm của màng và sự quang hợp và phát triển [21] Một điều

quan trọng trong vai trò của axit salicylic là sự kích hoạt các phản ứng bảo vệ thực vật và phòng bệnh cho thực vật từ cuộc tấn công gây bệnh Cây mù tạt

(Sinapis alba L.) được phun với nồng độ 10 - 500 µM SA đã cải thiện đáng

kể khả năng chịu sốc nhiệt, cho thấy rằng axit salicylic có liên quan đến bảo

vệ nhiệt Áp dụng SA ngoại sinh cho thấy có hiệu quả trong việc làm giảm tổn thương nhiệt cho cây trồng [49]

Đã có nhiều công trình nghiên cứu về sự giải độc nhôm dưới tác dụng của axit salicylic trong cơ thể thực vật Hao và cộng sự (2014) đã nghiên cứu

sự giải độc nhôm ở Arabidopsis thaliana dưới tác dụng của axit salycilic

ngoại sinh [30] Muñoz-Sanchez và cộng sự đã nghiên cứu ảnh hưởng của

axit salicylic lên sự suy giảm độc tính nhôm ở Coffea arabica [42]

Movaghatian và Khorsandi (2014) đã nghiên cứu tác dụng của axit salicylic

đối với sự nảy mầm của đậu xanh (Vigna radiata L.) dưới điều kiện stress

muối [22] Tuy nhiên chưa có nghiên cứu nào về tác dụng của axit salicylic

đối với sự nảy mầm của đậu xanh (Vigna radiata L.) dưới điều kiện stress Al.

Trong tương lai, với sự phát triển ngày càng mạnh của khoa học kỹ thuật, các loại cây trồng nói chung và cây đậu xanh nói riêng sẽ còn được nghiên cứu kĩ hơn, sâu hơn để có thể đáp ứng được nhu cầu sử dụng đậu xanh ngày càng lớn của con người

CHƯƠNG 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Vật liệu nghiên cứu

Hạt của giống đậu xanh ĐX14 do Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển

đậu đỗ, Viện Khoa học Nông Nghiệp Việt Nam cung cấp

2.2 Hóa chất, dụng cụ, thiết bị nghiên cứu

Hóa chất

Hóa chất sử dụng cho thí nghiệm là: Al2(SO4)3, axit salicylic, axit sulphosalicylic 3% (w/v), axit photphoric 6M, axit axetic, ninhydrin, toluen, dung dịch guaiacol 20 mM, dung dịch H2O2 0,042%, cồn,…

Bảng 2.1 Thành phần dung dịch dinh dưỡng Hoagland (1950)

Dụng cụ

Đĩa petri, cốc thủy tinh có chia độ, đũa thủy tinh, dao lam, pipet, bi sắt, cuvet,…

Các loại thiết bị máy móc

Cân phân tích (Hãng Sartorius), máy khuấy từ nhiệt (Hãng ARE/VELP, Italia), máy đo mật độ quang học (Hãng SHIMADZU, Nhật Bản), máy cất nước hai lần (HAMILTON, Mỹ),…

2.3 Phương pháp nghiên cứu

2.3.1 Bố trí thí nghiệm

Thí nghiệm được bố trí theo kiểu hoàn toàn ngẫu nhiên với 3 lần nhắc lại Ngâm hạt đậu xanh ĐX14 20 giờ trong các dung dịch thí nghiệm: dung dịch dinh dưỡng Hoagland (1950) bổ sung Al2(SO4)3 với 3 mức nồng độ 0; 5;

10 mM và SA với 3 mức nồng độ 0; 0,01; 0,1 mM Hạt đậu xanh ĐX14 được gieo trồng trong đĩa petri, mỗi đĩa 10 hạt, cho nảy mầm ở 30o

C trong 4 ngày, phân tích các chỉ tiêu nghiên cứu

Sơ đồ nghiên cứu:

2.3.2 Các phương pháp phân tích các chỉ tiêu nghiên cứu

Tỷ lệ nảy mầm

Tỷ lệ nảy mầm trong các công thức thí nghiệm khác nhau được tính theo công thức sau [10]:

Chiều dài thân mầm

Các hạt được lấy ra khỏi đĩa petri và đo chiều dài thân mầm bằng thước

kỹ thuật có độ chính xác (mm) [10]

Khối lượng tươi, khối lượng khô của cây mầm

Xác định khối lượng tươi, khối lượng khô của cây mầm bằng cân phân tích có độ chính xác 10-4 (g) Trước khi xác định khối lượng khô, cây mầm được sấy ở 105oC trong 3 giờ, sau đó sấy ở nhiệt độ 80oC tới khối lượng không đổi Với mỗi công thức thí nghiệm, xác định khối lượng tươi, khối lượng khô của 10 cây mầm [10]

Số hạt đã nảy mầm Tổng số hạt được gieo

Cây mầm

Nghiền (bằng nito lỏng) Lọc (li tâm)

Dịch lọc + 2 ml dung dịch ninhydrin + 2 ml axit axetic

Bổ sung: 3 ml toluen Lắc đều: 15 - 20 giây Đợi nhiệt độ phòng cho tới phản ứng có màu

Tính toán nồng độ hoặc hàm lƣợng prolin (µg/g)

Hàm lượng axit amin prolin trong thân mầm

Xác định hàm lƣợng prolin trong mô thực vật (theo Bates và cộng sự)

sulphosalicylic 3%

X (µg/ml).V(ml).df

Lấy 2 ml dịch chiết cho vào bình, sau đó thêm 2 ml dung dịch axit axetic và 2 ml dung dịch nynhydrin, đem ủ trong nước nóng 100°C trong thời gian 1 giờ sau đó đem đi ủ nước đá 5 phút

Bổ sung vào bình phản ứng 4 ml dung dịch toluen rồi lắc đều Lấy phần dịch màu hồng ở trên rồi đem đo OD520nm bằng máy đo quang phổ

Hàm lượng prolin được xác định theo đường chuẩn prolin và tính toán theo công thức sau:

Prolin (µg/g mẫu tươi) =

Hoạt độ enzim peroxidase trong thân mầm

Xác định hoạt độ enzim peroxidase bằng phương pháp so màu sử dụng guaiacol làm cơ chất [13]

Cách tiến hành:

Dùng pipet hút lấy 3 ml dung dịch đệm photphat 0,1 M, pH 7,0; 0,05

ml dung dịch guaiacol, 0,1 ml dung dịch enzim, 0,03 ml dung dịch H2O2 vào cuvet Test (đặt dung dịch đệm vào nhiệt độ 25°C trước khi phân tích) Cuvet Blank cho các thành phần tương tự như trên nhưng thay 0,1 ml enzim bằng dung dịch đệm

Sau đó đảo đều, đặt cuvet vào máy đo quang phổ

Đợi đến khi độ hấp thụ lên đến 0,05, ta dùng đồng hồ đếm giây ghi lại thời gian ( t) cần thiết để độ hấp thụ tăng lên đến giá trị 0,1

Tính hoạt độ enzim:

w (g)

Do hệ số dập tắt của sản phẩm khử guaiacol ở 436 nm dưới điều kiện đặc hiệu là 6,39/µmol, nên hoạt độ enzim/lít dịch chiết được xác định theo công thức sau:

2.3.3 Phương pháp xử lý số liệu

Bằng cách sử dụng chương trình Excel 2010, các số liệu được phân tích theo các tham số thống kê gồm giá trị trung bình, độ lệch chuẩn…, sự sai khác giữa các công thức được thể hiện qua LSD với α = 0,05 [13]

3,18.0,1.1000 6,39.1 t.0,1 t

500

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Ảnh hưởng của Al 3+ , axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến tỷ lệ nảy mầm của hạt đậu xanh

Giai đoạn ban đầu tạo tiền đề cho sự phát triển của cây là giai đoạn nảy mầm.Trong chu kỳ sinh trưởng và phát triển của các loài thực vật, sự nảy mầm là quá trình sinh lý quan trọng Tỷ lệ nảy mầm không chỉ thể hiện tỷ lệ phần trăm số hạt giống nảy mầm trong một môi trường nhất định mà nó còn

là một trong những dấu hiệu quan trọng để đánh giá sức chịu đựng của thực vật đối với điều kiện ngoại cảnh không thuận lợi Tỷ lệ nảy mầm cao hay thấp thể hiện khả năng thích ứng của thực vật trong điều kiện stress Al Kết quả phân tích tỷ lệ nảy mầm của hạt đậu xanh được thể hiện ở hình 3.1

CT1: Al 2 (SO 4 ) 3 0 mM, SA 0 mM CT4: Al 2 (SO 4 ) 3 5 mM, SA 0 mM CT7: Al 2 (SO 4 ) 3 10 mM, SA 0 mM CT2: Al 2 (SO 4 ) 3 0 mM, SA 0,01 mM CT5: Al 2 (SO 4 ) 3 5 mM, SA 0,01 mM CT8: Al 2 (SO 4 ) 3 10 mM, SA 0,01 mM CT3: Al 2 (SO 4 ) 3 0 mM, SA 0,1 mM CT6: Al 2 (SO 4 ) 3 5 mM, SA 0,1 mM CT9: Al 2 (SO 4 ) 3 10 mM, SA 0,1 mM

Hình 3.1 Ảnh hưởng của Al 3+ , axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến tỷ lệ nảy mầm của hạt đậu xanh

Quá trình nảy mầm của hạt chịu sự tác động không nhỏ của điều kiện môi trường bên ngoài Fernando và cộng sự khi nghiên cứu trên cây

Chenopodium quinoa willd đã khẳng định rằng: sau khi cho hạt giống nảy

mầm trong dung dịch có chứa NaCl, tỷ lệ nảy mầm của chúng chỉ đạt khoảng 14% [29] Kết quả hình 3.1 cho thấy, khi bổ sung Al3+ với nồng độ 5 mM và

10 mM, tỷ lệ nảy mầm giảm xuống, đạt lần lượt là 88,00% và 86,98% so với

ở công thức không xử lý Al3+

(96,92%) Như vậy, điều kiện stress Al đã tác động tiêu cực đến tỷ lệ nảy mầm của hạt Điều này hoàn toàn phù hợp với các nghiên cứu trước đây về sự nảy mầm của hạt dưới điều kiện stress Tác động tiêu cực của muối lên sự nảy mầm của cây cải bắp cũng đã được ghi nhận [32]

Kết quả nghiên cứu cho thấy, việc bổ sung SA không ảnh hưởng tới tỷ

lệ nảy mầm ở giống đậu xanh ĐX14, tỷ lệ nảy mầm đều ở mức cao, đạt 95,86

- 96,92 (%) (hình 3.1) Khi bổ sung SA vào môi trường chứa nhôm, tỷ lệ nảy mầm được cải thiện so với khi ngâm hạt trong dung dịch chỉ chứa Al3+, đặc biệt là CT6 (SA 0,1 mM và Al2(SO4)3 5 mM) và đạt 95,23% Khi nồng độ

Al2(SO4)3 trong môi trường tăng lên 10 mM, việc bổ sung SA không tạo nên

sự khác biệt giữa các công thức (hình 3.1) Kết quả này có thể là do nhôm ở nồng độ cao đã gây thiệt hại quá mức, dẫn đến việc bổ sung SA không có hiệu quả

3.2 Ảnh hưởng của Al 3+ , axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến một

số chỉ tiêu sinh lý của cây đậu xanh giai đoạn nảy mầm

3.2.1 Ảnh hưởng của Al 3+ , axit salicylic và sự kết hợp của chúng đến chiều dài thân mầm đậu xanh

Chiều dài thân mầm đậu xanh được phân tích ở thời điểm ngày thứ 5 sau khi gieo hạt Kết quả nghiên cứu được thể hiện ở hình 3.2

CT1: Al 2 (SO 4 ) 3 0 mM, SA 0 mM CT4: Al 2 (SO 4 ) 3 5 mM, SA 0 mM CT7: Al 2 (SO 4 ) 3 10 mM, SA 0 mM CT2: Al 2 (SO 4 ) 3 0 mM, SA 0,01 mM CT5: Al 2 (SO 4 ) 3 5 mM, SA 0,01 mM CT8: Al 2 (SO 4 ) 3 10 mM, SA 0,01 mM CT3: Al 2 (SO 4 ) 3 0 mM, SA 0,1 mM CT6: Al 2 (SO 4 ) 3 5 mM, SA 0,1 mM CT9: Al 2 (SO 4 ) 3 10 mM, SA 0,1 mM

Kết quả ở hình 3.2 cho thấy, trong các môi trường bổ sung Al2(SO4)3 5

mM và 10 mM, chiều dài thân mầm bị giảm rõ rệt, đạt lần lượt là 1,94 (cm)

và 0,91 (cm) so với ở công thức không xử lý Al3+ (5,38 (cm)) Như vậy, điều kiện stress Al đã tác động tiêu cực đến chiều dài của thân mầm đậu xanh Điều này hoàn toàn phù hợp với các nghiên cứu trước đây về tác động của điều kiện stress đến chiều dài thân và rễ cây Munns [41] khẳng định rằng làm tăng nồng độ muối bằng cách giảm lượng nước hoặc tăng nồng độ các khoáng chất độc hại cho cây, có thể làm giảm chiều dài rễ Sự giảm chiều dài rễ cũng

có thể quan sát được ở cây húng và thìa là dưới tác động của muối [20], [40]

Theo nghiên cứu của Azar và Farhad (2014), chiều dài mầm cây đỗ xanh

giảm rõ rệt tại mỗi mức tăng nồng độ muối [22]

Hình 3.2 Ảnh hưởng của Al 3+ , axit salicylic và sự kết hợp

của chúng đến chiều dài thân mầm đậu xanh

Khi xử lý riêng SA, chiều dài thân mầm tăng lên rõ rệt, đặc biệt ở nồng

độ SA 0,1 mM, chiều dài thân mầm cao nhất và đạt 6,48 (cm) (hình 3.2) Kết quả này cũng phù hợp với nghiên cứu của Drazic và cộng sự (2006), tiền xử lý hạt cỏ lăng (alfalfa) với SA ở nồng độ thấp thấy rằng SA làm tăng sinh trưởng của chồi và rễ [27] Khi bổ sung thêm SA vào các công thức có chứa Al2(SO4)3, chiều dài thân mầm đậu xanh tăng lên rõ rệt so với ở công thức không xử lý

SA Đặc biệt, ở nồng độ SA 0,1 mM, chiều dài thân mầm cao nhất, đạt lần lượt là 3,32 (cm) và 2,26 (cm) trong môi trường Al2(SO4)3 5 mM và 10 mM (hình 3.2) Điều này cho thấy SA có ảnh hưởng tích cực đến sự gia tăng chiều dài của thân mầm đậu xanh trong điều kiện stress nhôm Kết quả này cũng phù hợp với nghiên cứu của Nguyễn Thị Phương Dung và cộng sự (2016) khi nghiên cứu trên cây dưa chuột, ở môi trường hạn được bổ sung thêm SA, chiều cao cây tăng lên so với ở điều kiện hạn không có SA [4] Người ta cũng ghi nhận được nồng độ SA 1 mM làm tăng rõ rệt chiều dài mầm cây thìa là [40]

Al 2 (SO 4 ) 3 0 mM + SA 0 mM Al 2 (SO 4 ) 3 0 mM + SA 0,01 mM Al 2 (SO 4 ) 3 0 mM + SA 0,1 mM

Al 2 (SO 4 ) 3 5 mM + SA 0 mM Al 2 (SO 4 ) 3 5 mM + SA 0,01 mM Al 2 (SO 4 ) 3 5 mM + SA 0,1 mM

Al 2 (SO 4 ) 3 10 mM + SA 0 mM Al 2 (SO 4 ) 3 10 mM + SA 0,01 mM Al 2 (SO 4 ) 3 10 mM + SA 0,1 mM

Hình 3.3 Chiều dài của thân mầm đậu xanh sau 4 ngày ngâm ủ hạt