Chính vì thế chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài “Nghiên cứu đa dạng sinh học ba bộ côn trùng nước Phù du Ephemeroptera, Cánh úp Plecoptera và Cánh lông Trichoptera ở hệ thống suối thu
Trang 1ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
Trang 2ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
Trang 3LỜI CẢM ƠN
Lời đầu tiên của Luận văn tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc
tới thầy hướng dẫn của tôi là PGS.TS Nguyễn Văn Vịnh, người đã truyền cảm
hứng, niềm đam mê nghiên cứu khoa học cho tôi Thầy đã không quản ngại khó khăn, hết lòng dạy bảo và định hướng cho tôi trong quá trình học tập và hoàn thành Luận văn này
Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy giáo, cô giáo, các học viên, sinh viên trong Bộ môn Động vật Không xương sống, Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội trong thời gian qua đã giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi thực hiện tốt Luận văn
Tôi xin được chân thành gửi lời cảm ơn tới gia đình, người thân và bạn bè đã động viên giúp đỡ và là chỗ dựa tinh thần vững chắc cho tôi trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu khoa học
Luận văn được thực hiện bởi sự hỗ trợ của đề tài nghiên cứu ứng dụng và phát triển công nghệ cấp Quốc gia mã số: ĐTĐL.CN-11/16
Một lần nữa, tôi xin chân thành cảm ơn mọi sự giúp đỡ quý báu đó!
Hà Nội, ngày tháng năm 2017
Tác giả luận văn
Dương Văn Cường
Trang 4MỤC LỤC
MỞ ĐẦU 1
Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3
1.1 Tình hình nghiên cứu về Phù du, Cánh úp và Cánh lông trên thế giới 3
1.1.1 Tình hình nghiên cứu về Phù du trên thế giới 3
1.1.2 Tình hình nghiên cứu về Cánh úp trên thế giới 7
1.1.3 Tình hình nghiên cứu về Cánh lông trên thế giới 9
1.2 Tình hình nghiên cứu về Phù du, Cánh úp và Cánh lông ở Việt Nam 11
1.2.1 Tình hình nghiên cứu về Phù du ở Việt Nam 11
1.2.2 Tình hình nghiên cứu về Cánh úp ở Việt Nam 14
1.2.3 Tình hình nghiên cứu về Cánh lông ở Việt Nam 15
1.3 Các nghiên cứu về Phù du, Cánh úp, Cánh lông trong ứng dụng chỉ thị
chất lượng môi trường nước 16
1.4 Một số đặc điểm tự nhiên và kinh tế - xã hội ở Khu di tích Mỹ Sơn 17
1.4.1 Đặc điểm tự nhiên 17
1.4.2 Điều kiện kinh tế - xã hội 19
Chương 2 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 20
2.1 Thời gian, địa điểm và đối tượng nghiên cứu 20
2.1.1 Thời gian nghiên cứu 20
2.1.2 Địa điểm nghiên cứu 20
2.1.3 Đối tượng nghiên cứu 34
2.2 Phương pháp nghiên cứu 34
2.2.1 Phương pháp nghiên cứu ngoài tự nhiên 34
2.2.2 Phương pháp phân tích mẫu trong phòng thí nghiệm 36
2.2.3 Chỉ số đa dạng sinh học, loài ưu thế và chỉ số tương đồng 36
2.2.4 Phương pháp sử dụng chỉ số sinh học EPT 39
2.2.5 Phương pháp phân nhóm chức năng dinh dưỡng 40
2.2.6 Xử lý số liệu 40
Trang 5Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 41
3.1 Thành phần loài và đa dạng về loài Phù du, Cánh úp và Cánh lông tại khu vực nghiên cứu 41
3.1.1 Thành phần loài Phù du, Cánh úp và Cánh lông tại khu vực nghiên cứu 41
3.1.2 Đa dạng về loài Phù du, Cánh úp và Cánh lông tại khu vực nghiên cứu 47
3.2 Phân bố của Phù du, Cánh úp và Cánh lông theo tính chất dòng chảy 61
3.3 Phân bố của Phù du, Cánh úp và Cánh lông theo dạng sinh cảnh 64
3.3.1 Thành phần loài Phù du, Cánh úp và Cánh lông theo dạng sinh cảnh 64
3.3.2 Đánh giá mức độ tương đồng về thành phần loài giữa các dạng
sinh cảnh 65
3.4 Đặc điểm phân nhóm chức năng dinh dưỡng các bộ Phù du, Cánh úp và
Cánh lông tại các sinh cảnh 66
3.5 Đánh giá chất lượng nước dựa trên chỉ số sinh học EPT tại các sinh cảnh 68
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 71
TÀI LIỆU THAM KHẢO 73 PHỤ LỤC
Trang 6DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
(Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera)
Trang 7DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 2.1 Một số đặc điểm sinh cảnh tại các điểm thu mẫu tại khu vực
nghiên cứu 20
Bảng 2.2 Kích thước các dạng đá ở nền đáy của suối ở khu vực nghiên cứu 35
Bảng 2.3 Mối liên quan giữa chất lượng nước và chỉ số EPT 39
Bảng 3.1 Số lượng và tỷ lệ (%) các họ, giống, loài của bộ Phù du, Cánh úp và Cánh lông tại khu vực nghiên cứu 41
Bảng 3.2 Danh sách thành phần loài của ba bộ Phù du, Cánh úp và Cánh lông
tại khu vực nghiên cứu 42
Bảng 3.3 Số lượng và tỷ lệ (%) các taxon bậc giống và loài của các họ thuộc bộ Phù du tại khu vực nghiên cứu 47
Bảng 3.4 Số lượng và tỷ lệ (%) các taxon bậc giống và loài của các họ thuộc bộ Cánh úp tại khu vực nghiên cứu 51
Bảng 3.5 Số lượng và tỷ lệ (%) các taxon bậc giống và loài của các họ thuộc bộ Cánh lông tại khu vực nghiên cứu 54
Bảng 3.6 Kết quả phân tích các chỉ số đa dạng sinh học tại các điểm nghiên cứu 60
Bảng 3.7 Số lượng loài và số lượng cá thể trung bình của bộ Phù du, bộ Cánh úp
và bộ Cánh lông theo tính chất dòng chảy 62
Bảng 3.8 Số lượng các loài Phù du, Cánh úp, Cánh lông theo dạng sinh cảnh 64
Bảng 3.9 Chỉ số tương đồng về thành phần loài giữa ba sinh cảnh 65
Bảng 3.10 Số lượng các nhóm chức năng dinh dưỡng theo sinh cảnh 66
Bảng 3.11 Chỉ số sinh học EPT ở các dạng sinh cảnh ở khu vực nghiên cứu 69
Trang 8DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 3.1 Số lượng các họ, giống, loài của Phù du, Cánh úp và Cánh lông tại
khu vực nghiên cứu 41
Hình 3.2 Tỷ lệ (%) số loài theo từng họ của bộ Phù du tại khu vực nghiên cứu 48
Hình 3.3 Tỷ lệ (%) số loài theo từng họ của bộ Cánh úp tại khu vực nghiên cứu 52
Hình 3.4 Tỷ lệ (%) số loài theo từng họ của bộ Cánh lông tại khu vực nghiên cứu 55
Hình 3.5 Giá trị chỉ số đa dạng sinh học tại các điểm nghiên cứu 61
Hình 3.6 Số lượng các loài Phù du, Cánh úp, Cánh lông theo dạng sinh cảnh 65
Hình 3.7 Sơ đồ thể hiện mối tương quan về thành phần loài giữa các sinh cảnh 66
Hình 3.8 Tỷ lệ (%) về số lượng cá thể theo nhóm chức năng dinh dưỡng
giữa ba sinh cảnh 67
Trang 9MỞ ĐẦU
Diện tích nước ngọt trên đất liền tuy chỉ chiếm khoảng gần 1% bề mặt Trái đất, nhưng có tới hơn 6% các loài côn trùng sinh sống, trong đó ước tính có khoảng gần 100.000 loài thuộc 12 bộ côn trùng nước sống một phần hoặc cả vòng đời trong môi trường nước Chúng có vai trò quan trọng đối với hệ sinh thái bao gồm cả môi trường dưới nước và trên cạn, cũng như đối với đời sống con người, do vậy côn trùng nước đã sớm được quan tâm nghiên cứu [59] Đã có nhiều các công trình nghiên cứu liên quan đến từng bộ của nhóm này, bao gồm những nghiên cứu về phân loại học, tiến hoá, hay những nghiên cứu về ứng dụng Trong đó, nghiên cứu
về phân loại học được tiến hành nghiên cứu nhiều hơn cả và phạm vi nghiên cứu ngày càng được mở rộng, không chỉ dừng lại ở việc mô tả, phân loại mà còn đi sâu nghiên cứu các đặc điểm sinh học, sinh thái như: biến động quần thể côn trùng, các mối quan hệ dinh dưỡng, đáp ứng yêu cầu của sinh thái học Đặc biệt một hướng nghiên cứu mới về côn trùng nước được mở ra đó là sử dụng côn trùng nước làm sinh vật chỉ thị chất lượng nước hay những nghiên cứu về sinh vật mô hình
Trong số các bộ côn trùng nước, ba bộ Phù du (Ephemeroptera), Cánh úp (Plecoptera) và Cánh lông (Trichoptera) là các bộ có số lượng loài chiếm ưu thế Chúng có mặt ở hầu hết các thủy vực nước ngọt, đặc biệt tại các thủy vực dạng suối nhỏ và trung bình, nơi có cấu trúc nền đáy đa dạng và thực vật thủy sinh phát triển Về khía cạnh ứng dụng trong việc chỉ thị chất lượng môi trường nước, mặc
dù có nhiều các nhóm côn trùng nước đáp ứng lại sự biến đổi của môi trường,
nhưng theo Marchant và cs (1995) việc sử dụng ba bộ Phù du, Cánh úp và Cánh
lông có thể dùng làm đại diện để nghiên cứu cho các nhóm côn trùng nước trong việc đánh giá chất lượng nước thay vì phải nghiên cứu toàn bộ các nhóm côn trùng nước bởi chúng có sự nhạy cảm hơn cũng như sức chống chịu kém hơn đối với các biến đổi của môi trường Do vậy, quá trình nghiên cứu được rút ngắn hơn so với việc phải nghiên cứu toàn bộ các loài côn trùng nước [67] Vì vậy, nhiều nhà khoa học đã sử dụng ba bộ này để ứng dụng làm sinh vật chỉ thị chất lượng môi
Trang 10KDT Mỹ Sơn thuộc khu vực địa lý động vật Trung Trung Bộ với hệ động, thực vật phong phú và đa dạng, nhưng chưa có nghiên cứu nào về ba bộ côn trùng nước gồm bộ Phù du, bộ Cánh úp và bộ Cánh lông Chính vì thế chúng tôi tiến hành
thực hiện đề tài “Nghiên cứu đa dạng sinh học ba bộ côn trùng nước Phù du
(Ephemeroptera), Cánh úp (Plecoptera) và Cánh lông (Trichoptera) ở hệ thống suối thuộc Khu di tích Mỹ Sơn, tỉnh Quảng Nam”, với các mục tiêu sau:
- Nghiên cứu đa dạng về loài của ba bộ côn trùng nước: Phù du, Cánh úp và Cánh lông tại hệ thống suối thuộc Khu di tích Mỹ Sơn
- Nghiên cứu sự phân bố của các loài Phù du, Cánh úp và Cánh lông theo tính chất dòng chảy và theo các dạng sinh cảnh
- Nghiên cứu đặc điểm phân bố nhóm chức năng dinh dưỡng các loài Phù
du, Cánh úp và Cánh lông theo các dạng sinh cảnh
- Sử dụng chỉ số sinh học EPT để đánh giá nhanh chất lượng môi trường nước của từng sinh cảnh
Trang 11Chương 1- TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 Tình hình nghiên cứu về Phù du, Cánh úp và Cánh lông trên thế giới
1.1.1 Tình hình nghiên cứu về Phù du trên thế giới
Bộ Phù du (Ephemeroptera) là bộ côn trùng nước đóng vai trò quan trọng trong quần xã sinh vật sống trong thủy vực nước ngọt do chúng có sự đa dạng về số lượng loài cũng như đa dạng trong các sinh cảnh sống Trong tự nhiên, chúng là nguồn thức ăn cho các loài cá, các loài lưỡng cư và động vật không xương sống ăn thịt khác [71] Chính vì vậy, đã có nhiều nghiên cứu của các nhà khoa học trên toàn thế giới về Phù du đã được công bố
Về những nghiên cứu phân loại học, ấu trùng của bộ Phù du được phân biệt với các ấu trùng của những bộ côn trùng nước bởi sự có mặt của các lá mang ở hai bên phần bụng và đặc điểm cơ thể có từ hai hoặc ba tơ đuôi Khi nghiên cứu về phân loại học, các nhà khoa học thường sử dụng mẫu vật Phù du trưởng thành, mẫu thiếu trùng hoặc kết hợp cả hai giai đoạn Tuy nhiên, giai đoạn trưởng thành được coi là lý tưởng cho việc phân loại do các đặc điểm của mẫu vật giai đoạn trưởng thành khá rõ ràng, trong khi đó các đặc điểm phân loại ở mẫu thiếu trùng khó xác định và cần các thiết bị hiển vi để quan sát, chính vì vậy nhiều mẫu vật ở giai đoạn thiếu trùng còn chưa được xác định và mô tả [39]
Sơ lược về tình hình nghiên cứu phân loại, những nghiên cứu đầu tiên của Phù du được tiến hành bởi nhà tự nhiên học Lineaus (1758), ông đã mô tả 6 loài
Phù du tìm thấy ở chấu Âu và xếp chúng vào giống Ephemera thuộc bộ Neuroptera,
trong đó chia thành hai nhóm: nhóm có 2 tơ đuôi và nhóm có ba tơ đuôi [66] Leach& cs (1815) đã xếp Phù du thành các phân bộ dựa vào đặc điểm tơ đuôi và
cánh, bao gồm 4 giống: Ephemera (3 tơ đuôi và 2 đôi cánh), Branchycerus (3 tơ đuôi và 1 đôi cánh), Baetis (2 tơ đuôi và 2 đôi cánh) và Cloeon (2 tơ đuôi và 1 đôi
cánh) Cho đến những nghiên cứu của Burmeister (1829), Packard (1886), Handlirch (1903) đã xếp Phù du thành một bộ riêng biệt bao gồm nhiều phân bộ và
họ khác nhau [60]
Vào thế kỷ XIX, Eaton (1871, 1883-1888, 1892) đã công bố hàng loạt các
Trang 12Ephemeridae” Công trình đã cung cấp những kiến thức cơ bản về bộ Phù du, đồng thời đã mô tả các đặc điểm về mặt hình thái của cả giai đoạn ấu trùng và trưởng thành Đây là những kiến thức rất hữu ích cho việc xây dựng khóa định loại đến các
họ và giống của bộ Phù du [41, 43, 44]
Vào thế kỷ XX, những nghiên cứu về Phù du thực sự phát triển mạnh mẽ với các công trình tiêu biểu của của Ulmer (1920,1924,1932-1933) [114-116] và Návas (1922, 1930) [79, 80], Lestage (1921, 1924, 1930) [63-65], Needham và cs (1935) [81] Edmunds (1962), đã xây dựng hệ thống phân loại đến họ thuộc bộ Phù du trên toàn thế giới Ông đã đưa ra khóa phân loại bậc cao cũng như nguồn gốc phát sinh của Phù du, cũng như sự phân bố của các họ theo khu vực địa động vật trên thế giới [45]
Các nghiên cứu về bộ Phù du ở khu vực châu Âu và Bắc Mỹ được quan tâm nghiên cứu từ rất sớm, trong khi đó những nghiên cứu về Phù du ở khu vực châu Á chỉ thực sự phát triển vào thế kỷ XX, với những công bố của các nhà côn trùng học như: Navás (1922, 1930) [79, 80], Lestage (1921, 1924) [63, 64], Ulmer (1932-1933) [116], Hsu (1938), McCafferty W P (1973) [69] Tuy nhiên, những năm gần đây những nghiên cứu về phân loại học đã được quan tâm nhiều hơn và thực sự phát triển mạnh ở một số nước như Trung Quốc với các công trình công bố nổi tiếng của Morse và cs (1994) [73], Tong và Dudgoen (2000a, 2000b, 2003a, 2003b) [109-113]; Quan và cs (2002) [99], ở Hàn Quốc với hàng loạt các công trình của Bae Y
J (1985, 1994, 1995, 1997) [18-21], Bae Y J (2010) đã xác định được 80 loài thuộc 12 họ của bộ Phù du [22]
Ở khu vực Đông Nam Á, các nghiên cứu tiêu biểu về khu hệ và phân loại học của Phù du được công bố bởi Nguyen (2003) [83], Nguyen và Bae (2003) [84]; Narumon và Boonsoong (2004) [78]; Nisarat (2007) [82]; Braasch và Boonsoong (2010) [27]
Ngày nay, bên cạnh những công bố về loài mới được mô tả ở khu vực châu
Á thì những nghiên cứu về phân loại học tiếp tục phát triển mạnh mẽ ở khu vực Nam Mỹ Theo Barber-James và cs (2008), khu vực Nam Mỹ thuộc khu địa động
Trang 13vật Tân nhiệt đới (Neotropical) có sự đa dạng về thành phần loài nhất trên thế giới với 650 loài thuộc 112 giống [24] Theo công bố của Cardoso và cs (2015), ông đã tổng hợp các nghiên cứu về thành phần loài ở Brazil từ năm 1838 đến tháng 6/2013,
đã có 178 nghiên cứu về thành phần loài, mô tả 286 loài khác nhau Bên cạnh đó, nhóm nghiên cứu còn sử dụng thống kê toán học và kết hợp đánh giá các yếu tố tác động đối với việc tăng lên, giảm đi về số lượng loài để ước lượng số lượng loài dự kiến được mô tả, kết quả cho thấy đến năm 2280, ở Brazil dự kiến sẽ có 10.864,61 loài sẽ được mô tả [39]
Trong những năm gần đây, nghiên cứu về phân loại học dựa trên các đặc điểm hình thái gặp một số hạn chế về như các khóa định loại chỉ sử dụng được cho một số giai đoạn và giới tính của Phù du Bên cạnh đó, đối tượng khó xác định là ấu trùng lại đem lại nhiều ý nghĩa về mặt ứng dụng như chỉ thị chất lượng môi trường nước Do đó, các nhà khoa học đã áp dụng các phương pháp về sinh học phân tử trong nghiên cứu phân loại học Trong nghiên cứu của Ball và cs (2005), đã sử dụng đoạn gen dài 630 nucleotid của gen ti thể COI, kết quả cho thấy 69 trên 70 cá thể được xác định đúng mẫu chuẩn, qua đó nhóm nghiên cứu đã cho rằng việc sử dụng ADN là một công cụ hữu ích trong việc phân loại Phù du [23] Selvakumar C
và cs (2016) đã sử dụng phương pháp DNA đã xác định được 40 loài thuộc 32 giống 10 họ Phù du ở khu vực Nam Ấn Độ [105] Webb J M và cs (2012) đã xây dựng thư viện DNA dùng trong việc định loại Phù du ở khu vực Bắc Mỹ, nhóm nghiên cứu đã xây dựng thư viện gồm 4165 trình tự từ 264 loài đã được định danh
và 90 loài có tên tạm thời của bộ Phù du [117] Cũng như một số các nghiên cứu đã xây dựng thư viện mã bộ ba của Phù du, Cánh úp và Cánh lông như nghiên cứu của Moriniere và cs (2017) đã xây dựng thư viện mã bộ ba của các bộ Phù du, Cánh úp
và Cánh lông ở Đức, nghiên cứu đã xây dựng được thư viện gen của 2/3 tổng số lượng loài EPT ở Đức với 2613 cá thể thuộc 363 loài, 38 trên 44 họ (86%) đã được
đã được định danh [72]; nghiên cứu vủa Selvakumar C và cs (2016) cũng đã tiến hành xây dựng dữ liệu gen của ba bộ Phù du, bộ Cánh úp và bộ Cánh lông ở Ấn độ [104] hay của Xin Zhou và cs (2009) cũng đã xây dựng dữ liệu gen ở khu vực phía
Trang 14Đã có nhiều nghiên cứu và tổng hợp nổi bật về thành phần, số lượng loài Phù
du trên toàn thế giới Theo Edmunds (1950), đã xác định được khoảng 2000 loài thuộc 170 giống trên toàn thế giới [46] Nghiên cứu của Baber-James và cs (2008),
đã công bố trên toàn thế giới đã xác định được khoảng 3046 loài thuộc 405 giống và
42 họ của bộ Phù du [24] Năm 2013, ông và nhóm nghiên cứu đã cập nhật danh mục loài Phù du trên toàn thế giới, nghiên cứu đã ghi nhận được 3269 loài thuộc
442 giống và 42 họ của bộ Phù du [25]
Cho đến nay, những nghiên cứu liên quan đến phân loại và hệ thống học Phù
du khá tỉ mỉ, các nhà khoa học đã xây dựng khoá phân loại chi tiết tới loài kể cả giai đoạn ấu trùng và trưởng thành Hiện nay, hướng nghiên cứu tập trung vào các vấn
đề sinh thái, phục hồi và bảo tồn các loài cũng như các nghiên cứu ứng dụng của Phù du vào thực tiễn
Neddham và cs (1935), đã công bố các số liệu về vòng đời, quá trình lột xác chuyển từ đời sống dưới nước lên cạn, tập tính dinh dưỡng, tập tính sinh sản, biến động số lượng theo mùa của nhiều loài Phù du [81] Các kết quả nghiên cứu về Địa động vật của Lestage (1930) cho thấy các loài thuộc bộ Phù du ưa sống ở những nơi nước chảy với hàm lượng oxy hòa tan trong nước cao, bên cạnh đó cấu trúc nền đáy của các thủy vực giữ vai trò quan trọng, quyết định đến thành phần loài Phù du Nghiên cứu đã chỉ ra rằng những thủy vực nước chảy mà ở đó cấu trúc nền đáy là các khối đá với nhiều kích thước khác nhau và có chứa mùn bã hữu cơ thì thành phần loài Phù du rất đa dạng Ngoài ra, các yếu tố tự nhiên khác như độ cao, độ che phủ của rừng tự nhiên, cũng ảnh hưởng đến sự phân bố của Phù du [65] Brittain (2008) đã cung cấp những nghiên cứu bước đầu về ảnh hưởng của biến đổi khí hậu đối với sự phân bố và đa dạng của bộ Phù du [31]
Về khía cạnh ứng dụng, các nghiên cứu ứng dụng của Phù du hiện nay tập trung vào việc sử dụng Phù du làm sinh vật chỉ thị môi trường nước Landa và Soldan (1991) khi nghiên cứu khía cạnh này, cho rằng việc sử dụng Phù du làm sinh vật chỉ thị dễ thực hiện và có nhiều ưu điểm Hai ưu điểm nổi bật là: thứ nhất có nhiều công trình nghiên cứu phân loại đã được thực hiện, nên việc định loại tới loài
dễ dàng hơn Thứ hai là hầu hết các loài Phù du rất nhạy cảm với sự biến đổi của
Trang 15môi trường nên sự việc sử dụng chúng làm sinh vật chỉ thị sẽ cho những kết quả đáng tin cậy [28] Bên cạnh đó, Phù du còn được sử dụng như sinh vật mô hình
trong nghiên cứu của Wesner J S và cs (2017) đã sử dụng loài Baetis tricaudatus
để đánh giá tác động của ion kẽm ở các nồng độ khác nhau đối với các giai đoạn phát triển khác nhau của thiếu trùng Phù du [117]
1.1.2 Tình hình nghiên cứu về Cánh úp trên thế giới
Bộ Cánh úp (Plecoptera) là một bộ côn trùng nước nhỏ thuộc nhóm côn trùng phát triển qua biến thái không hoàn toàn, xuất hiện ở kỷ Pecmi khoảng 300 triệu năm trước đây Thiếu trùng bộ Cánh úp có các đặc điểm cơ thể dễ nhận biết như: cơ thể mềm, gồm 3 phần (đầu, ngực, bụng), ăng ten dạng sợi chỉ kéo dài, phần phụ miệng dạng nghiền, hai mắt kép, 2 hoặc 3 mắt đơn, 2 tơ đuôi dài, bụng gồm 10 đốt và vẫn còn dấu tích của đốt thứ 11 Cánh úp có sự phân bố rộng rãi trên toàn cầu (trừ khu vực Antartica) và đóng vai trò quan trọng trong hệ sinh thái nước ngọt, chúng đóng vai trò là sinh vật tiêu thụ bậc 1, 2 đồng thời cũng là thức ăn của nhiều loài động vật không xương sống và cá; thiếu trùng bộ Cánh úp còn được sử dụng trong nhiều nghiên cứu ứng dụng như là những chỉ thị sinh học để đánh giá chất lượng môi trường nước, [49]
Về khía cạnh nghiên cứu phân loại học, Cánh úp được công bố lần đầu tiên vào năm 1592 bởi Hoefnegel với mẫu Cánh úp trưởng thành ở châu Âu, ông đã đặt
tên là Perlodes sp thuộc giống Phryganea Đã có nhiều giả thuyết về chủng loại
phát sinh của bộ Cánh úp, cho đến khi Burmeister (1839) đã đặt tên bộ Cánh úp là Plecoptera và Pictet (1841) đã công bố khoảng 100 loài (dẫn theo Zwick P (2000)[120]) Ngày nay, theo công bố của Fochetti R (2008), bộ Cánh úp có khoảng hơn 3497 loài thuộc 286 giống, 16 họ đã được mô tả trên toàn thế giới Số lượng các loài Cánh úp đã tăng gần 2 lần so với những nghiên cứu về đa dạng loài trên toàn thế giới vào năm 1976 của Hynes (1976) với khoảng 2000 loài Trong nghiên cứu của Fochetti R cũng đã xác định bộ Cánh úp gồm 2 phân bộ Arctoperlaria (gồm 12 họ và khoảng 3179 loài) và Antarctoperlaria (gồm 4 họ và khoảng 318 loài) Xét theo các khu vực địa lý trên thế giới, khu vực Châu Á là khu
Trang 16yếu ở Nhật Bản và phần địa phận của Nga thuộc Châu Á, nhiều khu vực thuộc châu
Á có ít hoặc chưa từng có nghiên cứu về Cánh úp Khu vực Bắc Mỹ (650 loài) và Châu Âu (426 loài) là hai khu vực đã được nghiên cứu nhiều hơn cả Khu hệ Cánh
úp ở Australia (191 loài) và New Zealand (104 loài) cũng đã được nghiên cứu khá đầy đủ Trong khi đó, khu vực Châu phi chỉ ghi nhận được 126 loài [49]
Khu hệ Cánh úp ở châu Á được nghiên cứu bởi những nhà khoa học châu Á
và châu Âu Trong suốt những thập niên 30 của thế kỷ XX, Wu và Claassen (1934,
1935, 1937, 1938) đã mô tả khóa định loại Cánh úp ở miền Nam Trung Quốc Kawai (1961 - 1975) nghiên cứu một vài loài ở Ấn Độ, Bangladesh đến phía Nam châu Á Zwick và Sivec (1980) mô tả một số loài Cánh úp ở Himalaya Vào thập niên 80 của thế kỷ XX, Zwick (1980, 1983, 1985, 1988) cũng đưa ra những nghiên cứu về khu hệ Cánh úp ở Đông Nam Á Uchida và cs (1988, 1989) mô tả một vài loài thuộc Perlinae (Perlidae) ở Malaysia, Thái Lan và mô tả 2 giống thuộc
Peltoperlidae (Cryptoperla và Yoraperla) ở Nhật Bản và Đài Loan Stark (1979,
1987, 1983, 1991, 1999) đã ghi nhận nhiều loài mới trong họ Peltoperlidae và Perlidae ở châu Á Gần đây, Du (1998, 1999, 2000) đã công bố những tài liệu liên quan đến Perlidae ở miền Nam Trung Quốc (dẫn theo Cao (2002) [33])
Về khía cạnh sinh thái học, thiếu trùng Cánh úp thường sống trong nước, nồng
độ ôxy cao, một số còn tìm thấy trong các khu vực hồ, ngoài ra một số loài còn có khả năng sống trên cạn ở khu vực New Zealand [49] Các nghiên cứu gần đây của Beracko P và cs (2015) đã đưa ra được sự ảnh hưởng của độ che phủ rừng đối với cấu trúc quần xã và quá trình phát triển của thiếu trùng Cánh úp Hay nghiên cứu về
sự ảnh hưởng của các yếu tố môi trường đối với sự phát triển của thiếu trùng Cánh úp
ở khu vực suối trong rừng tự nhiên và suối ở khu vực bị chặt phá rừng [26]
Về khía cạnh ứng dụng, do có sự nhạy cảm cao đối với các tác động ô nhiễm môi trường nước nên những nghiên cứu ứng dụng về Cánh úp tập trung ở lĩnh vực chỉ thị chất lượng môi trường nước Trong việc đánh giá chất lượng nước sông Hron của Krno I và cs (2006) đã sử dụng các chỉ tiêu thủy lý hóa kết hợp với đánh giá mức độ phong phú, sự đa dạng loài, tính nhạy cảm, sức chống trịu để dự đoán chất lượng môi trường nước [61]
Trang 171.1.3 Tình hình nghiên cứu về Cánh lông trên thế giới
Cánh lông là một trong những bộ có số lượng loài phong phú và đa dạng nhất trong các bộ côn trùng sống trong nước sạch và đứng thứ ba trong các bộ côn trùng nước, tuy nhiên tính đến hiện nay các nhà khoa học dự đoán mới có khoảng 25% loài được mô tả Trên thế giới, Cánh lông có sự phân bố đa dạng, có thể tìm
C) [59] Về khía cạnh chủng loại phát sinh, đã có nhiều nghiên được thực hiện từ giữa thế kỉ XX bởi hàng loạt các nghiên cứu của Ross (1956,1964,1967), Weaver (1984, 1992a, 1992b), Weaver
& Morse (1986), Wiggins&Wichard (1989), Wiggins (1992, 2004), Morse (1997)
và Kjer và cs (2001, 2002), trong đó đa số các tác giả đã cho rằng Cánh lông được xem như là nhóm chị em (sister group) với bộ Lepidoptera trong cùng tổng bộ Amphiesmenoptera (dẫn theo Hoang D H (2005) [54])
Những nghiên cứu về hệ thống phân loại bậc cao của bộ Cánh lông được thực hiện bởi Ross (1956, 1967) [101, 102], Fischer (1960-1973) đã công bố khoảng 5.546 loài trên toàn thế giới và dự đoán có trên 10.000 loài trên toàn thế giới [48] Sau đó, những nghiên cứu về thành phần loài Cánh lông trên toàn thế giới đã được Morse (1997) bổ sung với khoảng 9610 loài, 626 giống và 45 họ được mô tả [74] Nghiên cứu của Morse (2009), đã bổ sung số lượng loài được ghi nhận, đã có 13.574 loài được mô tả, 609 giống và 47 họ, tăng gần 1,5 lần so với năm 1997 [75] Tính đến nay, ông và nhóm nghiên cứu đã công bố trên thế giới có khoảng 14.548 loài, 616 giống và 49 họ còn tồn tại và 685 loài thuộc 125 giống và 12 họ đã hóa thạch của bộ Cánh lông [77] Từ những năm 1968, Schmid F đã dự đoán sẽ có khoảng 50.000 loài trên toàn thế giới, trong đó có khoảng 40.000 loài thuộc khu vực châu Á và tập trung chủ yếu ở khu vực địa động vật Đông Phương [103] Nếu dự đoán trên là đúng, thì hiện nay trên toàn thế giới mới chỉ có khoảng 20-25% số loài được mô tả
Các nghiên cứu ở châu Á tương đối mạnh trong những năm gần đây Năm
2009, Sharma và Chandra đã cung cấp một danh sách gồm 1046 loài, 94 giống, 27
Trang 18tâm ở một số quốc gia khác như Nhật Bản với những nghiên cứu của Iwata (1927), Tanida (1986, 1987), Ito và Ohkawa (2012); Trung Quốc như Martynov (1930, 1931); Wang (1963) Tại Nhật Bản, tác giả Ito và Ohakawa (2012) đã ghi nhận sự
xuất hiện lần đầu của hai loài Cánh lông thuộc giống Ugandatrichia (Hydroptilidae)
kèm theo những miêu tả chi tiết cho giai đoạn ấu trùng, nhộng và trưởng thành của các loài thuộc giống này tại đây (dẫn theo Hoang D H (2005) [54])
Năm 2016, Morse đã tổng hợp về Cánh lông ở khu hệ động vật châu Á Trong đó, ông đã phân tích cụ thể theo 2 khu vực: khu vực Đông Palearctic (Eastern Palearctic-EP) và khu vực Phương Đông (Oriental Region-OR) Có khoảng 1090
nhất trong các khu địa động vật trên toàn thế giới Trong khi đó, khu vực OR có tới
độ cá thể lớn nhất Bên cạnh đó, ông còn cho rằng cần thúc đẩy những nghiên cứu
và đào tạo những nhà khoa học trẻ ở khu vực châu Á trong lĩnh vực nghiên cứu Cánh lông, qua đó nâng cao sự hợp tác quốc tế về mặt khoa học lý thuyết cũng như ứng dụng trong nghiên cứu [76]
Ở Đông Nam Á, bộ Cánh lông được nghiên cứu từ rất sớm bởi Ulmer (1911,
1915, 1925, 1927, 1930, 1932) và Navás (1913, 1917, 1922, 1930, 1932) Trong khi các hướng nghiên cứu chủ yếu dựa vào giai đoạn trưởng thành thì Ulmer đã mở ra hướng nghiên cứu dựa vào giai đoạn ấu trùng vào những năm 1955 và 1957 Đặc biệt trong những năm gần đây, có hàng loạt các công trình nghiên cứu mới về Cánh lông được công bố: Malicky (2007) đã liệt kê 327 loài và chứng minh sự đa dạng của Cánh lông trên đảo Sumatra cao hơn so với các khu vực khác xung quanh đại
lục Indonesia; Johason và Oláh (2008) đã công bố 7 loài mới thuộc giống Tinodes
(Psychomyiidae) cho khu hệ Cánh lông Đông Nam Á và 1 loài mới từ Hồng Kông Olash và Johanson (2010) đã công bố 19 loài mới thuộc họ Dipseudopsidae cho khoa học từ các mẫu vật thu được tại Ấn Độ, Malaysia, Lào và Việt Nam (dẫn theo Hoang D H (2005) [54]) Tuy nhiên, do còn nhiều hạn chế về định loại ấu trùng tới giống và loài nên các nghiên cứu ở Đông Nam Á mới chỉ dừng lại ở giai đoạn trưởng thành
Trang 19Bên cạnh những nghiên cứu về phân loại học, những nghiên cứu về sinh thái
và đặc điểm sinh học của bộ Cánh lông cũng được đặc biệt chú ý, tiêu biểu là một
số công trình liên quan đến giai đoạn ấu trùng của Wiggins (1969, 1978, 1985, 1986) Năm 2009, Morse đã công bố một danh sách đầy đủ các loài cũng như phân
bố địa lý sinh vật của bộ Cánh lông trên toàn thế giới và tiếp tục được cập nhật cho tới hiện nay (dẫn theo Hoang D H (2005) [54]) Brouwer và cs (2017) đã đánh giá khả năng chống trịu của 6 loài Cánh lông thường sống ở khu vực nước đứng dưới tác động của tốc độ dòng chảy, qua đó đã đánh giá được khả năng thích nghi của các loài này trong tự nhiên khi có sự thay đổi [32] Martins R và cs (2017) đã đánh giá tác động của biến đổi khí hậu đối với khả năng tồn tại, phát triển của loài
Phylloicus elektoros thông qua việc đánh giá các yếu tố như nhiệt độ nước và nồng
độ CO2 [68]
1.2 Tình hình nghiên cứu về Phù du, Cánh úp và Cánh lông ở Việt Nam
1.2.1 Tình hình nghiên cứu về Phù du ở Việt Nam
Những nghiên cứu đầu tiên về Phù du ở Việt Nam được thực hiện bởi các nhà khoa học nước ngoài từ những năm đầu của thế kỉ XX Nhà côn trùng học
Lestage (1921, 1924), đã mô tả loài Ephemera duporti, là loài mới cho khoa học,
dựa vào mẫu vật thu được ở miền Bắc Việt Nam [63, 64] Tiếp đó, Návas (1922,
1930) đã công bố hai loài Ephemera longiventris và Ephemera innotata, cũng dựa
trên các mẫu vật thu được ở miền Bắc Việt Nam [79, 80] Có thể thấy những nghiên cứu đầu tiên đã xác định được các loài Phù du đầu tiên ở Việt Nam do các loài trên
có kích thước lớn, có sự phân bố rộng, thích nghi ở nhiều dạng sinh cảnh khác nhau
và có nhiều đặc điểm dễ phân biệt Hàng loạt các công bố về thành phần loài đã được Braasch và Soldán (1984, 1986, 1988) đã mô tả 10 loài mới thuộc họ
Heptageniidae cho khu hệ Phù du ở Việt Nam, có 2 giống mới là Asionurus và Trichogeniella [28-30]
Các nghiên cứu về thành phần loài tiêu biểu được thực hiện bởi nhà khoa học Việt Nam Trong đó, người mở đầu là Đặng Ngọc Thanh (1980), xác định khu hệ
Trang 20nhiên trong số này chỉ có 13 loài là được định tên đầy đủ, số còn lại chỉ ở mức độ
giống Trong nghiên cứu này đã mô tả hai loài cho khoa học đó là Thalerosphyrus vietnamensis Dang và Neopheieridae cuaraoensis Dang [7] Năm 2002, ông và cs
đã công bố danh lục gồm 56 loài thuộc 30 giống của Phù du Trong đó, giống Baetis
có 8 loài, giống Ephemerella có 6 loài [8]
Nguyễn Xuân Quýnh và cs (2001), khi xây dựng khoá định loại các nhóm động vật không xương sống nước ngọt thường gặp ở Việt Nam đã đưa ra khoá định loại tới họ ấu trùng Phù du Kết quả của công trình này là cơ sở khoa học cho các nghiên cứu phân loại về Phù du cũng như việc sử dụng đối tượng này là sinh vật chỉ thị cho các thuỷ vực nước ngọt ở Việt Nam [5]
Nguyen V V (2003) đã xác định được 102 loài thuộc 50 giống và 14 họ Phù
du ở Việt Nam Trong đó, có 23 loài đã được biết đến trong các nghiên cứu trước,
30 loài lần đầu tiên được ghi nhận ở Việt Nam, 37 loài mới cho khoa học và 12 loài được dự đoán là loài mới cho Việt Nam Nghiên cứu được thực hiện từ 1998-2002 ở
55 địa điểm thuộc 23 tỉnh, thành thuộc Việt Nam Trong nghiên cứu này, tác giả đã xây dựng khóa định loại chi tiết đến loài và mô tả đặc điểm hình dạng ngoài của các loài thuộc bộ Phù du ở Việt Nam, nghiên cứu này là cơ sở để phục vụ cho các hướng nghiên cứu tiếp theo về bộ Phù du ở nước ta [83]
Trong những năm gần đây, những nghiên cứu về thành phần loài của Phù du được tiến hành ở nhiều khu vực khác nhau trên cả nước, đặc biệt là ở các khu vực Vườn Quốc gia, Khu Bảo tồn thiên nhiên, khu Dự trữ sinh quyển
Ở VQG Tam Đảo, Nguyễn Văn Vịnh (2004) đã xác định được 32 loài thuộc
24 giống và 8 họ Trong đó, có 10 loài lần đầu tiên ghi nhận cho khu hệ động vật Việt Nam cũng như VQG Tam Đảo, Vĩnh Phúc, bên cạnh đó, tác giả cũng đã đưa ra đặc điểm phân bố thành phần loài theo các đai độ cao khác nhau [14];
Ở VQG Ba Vì, Nguyễn Văn Vịnh (2005a) đã xác định được 27 loài thuộc 22
giống và 9 họ, trong đó, có một loài mới cho khoa học là Polyplocia orientalis
Trong nghiên cứu này, tác giả cũng đã sử dụng phương pháp thống kê sinh học để đánh giá sự phân bố thành phần loài theo tính chất dòng chảy (nơi nước chảy và nơi nước đứng) [15]
Trang 21Ở VQG Hoàng Liên được tiến hành với nhiều nghiên cứu khác nhau, Nguyễn Văn Vịnh (2005b) đã xác định được 53 loài thuộc 31 giống và 11 họ Kết quả đã công
bố được 4 loài mới cho khoa học dựa vào các mẫu chuẩn thu được tại Sapa, đó là: Isca fasica; Rhoenanthus sapa; Afronurus meo; Iron longintibius Đồng thời, xác định
được 10 loài lần đầu tiên ghi nhận cho khu hệ động vật của Việt Nam [16] Jung và
cs (2008) đã xác định được 53 loài, 30 giống, 9 họ So với nghiên cứu trước đó của Nguyễn Văn Vịnh, nghiên cứu này không thu được 02 họ (Prosopistomatidae và Neoephemeridae) và 01 giống [58] Hàng loạt các nghiên cứu của Nguyen và Bae (2003a, 2003c, 2003d, 2004a, 2004b, 2004c, 2004d, 2004e, 2005, 2006a, 2006b, 2007a, 2007b, 2008b, 2013) về công bố các loài mới cho khoa học ở khu vực này đã được tiến hành [85-96] Tuy nhiên, các nghiên cứu trên chỉ được tiến hành ở hệ thống suối Mường Hoa mà chưa tiến hành ở các khu vực suối khác Cho đến nghiên cứu của của Nguyễn Văn Hiếu (2016) đã xác định được 78 loài, 43 giống, 13 họ thuộc bộ Phù du của hệ thống suối thuộc VQG Hoàng Liên, trong đó đã ghi nhận mới cho khu
hệ động vật Việt Nam 20 loài (họ Baetidae: Acentrella lata, Baetis clivisus, Baetis gracilentus, Baetis inornatus, Baetis morrus, Baetis pseudofrequentus, Baetis pseudothermicus, Baetis tatuensis, Baetis terminus, Labiobaetis operosus, Labiobaetis borneoensis, Neobaetiella macani, Nigrobaetis gracientus, Nigrobaetis mundus, họ Ephemerellidae: Drunella ishiyamana và Teloganopsis oriens, họ Heptageniidae: Epeorus nguyenbaeorum, họ Leptophlebiidae: Thraulus macilentus,
họ Siphluriscidae: Siphluriscus chinensis và họ Prosopitomatidae: Prosopistoma sinensis) và 24 loài ghi nhận mới cho VQG Hoàng Liên [3]
Nguyễn Văn Vịnh (2008), trong nghiên cứu về thành phần loài của bộ Phù
du (Ephemeroptera) ở VQG Bạch Mã, Thừa Thiên Huế, đã xác định được 56 loài thuộc 33 giống và 11 họ đồng thời các tác giả cũng nhận xét về sự phân bố của bộ Phù du theo độ cao tại khu vực nghiên cứu [17]
So với nhiều bộ côn trùng nước khác, bộ Phù du ở Việt Nam đã được nghiên cứu một cách có hệ thống với nhiều công trình nghiên cứu của các tác giả trong và ngoài nước, đồng thời đây cũng là bộ có khóa định loại ở giai đoạn ấu trùng tương
Trang 221.2.2 Tình hình nghiên cứu về Cánh úp ở Việt Nam
Ở Việt Nam, chưa có nhiều những nghiên cứu về bộ Cánh úp Một vài loài
đã được mô tả bởi Kawai (1968, 1969), Zwick (1988), Stark và cs (1999), nhưng tất cả các mẫu vật đều ở giai đoạn trưởng thành (dẫn theo Cao (2008) [33])
Nguyễn Văn Vịnh và cs (2001) khi nghiên cứu về nhóm côn trùng nước ở VQG Tam Đảo đã tiến hành định loại các loài thuộc bộ Cánh úp Kết quả cho thấy
số loài Cánh úp ở VQG Tam Đảo là 12 loài thuộc 3 họ [95]
Cao Thị Kim Thu (2002) đã công bố dẫn liệu mô tả 50 loài thuộc 22 giống, 4
họ ở Việt Nam dựa trên những đặc điểm của cả hai giai đoạn trưởng thành và ấu trùng Tác giả đã xây dựng khóa định loại cho cả côn trùng trưởng thành và thiếu trùng Cánh úp ở Việt Nam đồng thời cung cấp những miêu tả chi tiết về hình thái của thiếu trùng bộ Cánh úp Công trình này là cơ sở khoa học cho các nghiên cứu sau này về bộ Cánh úp ở nước ta [33]
Cao Thị Kim Thu (2007, 2007a, 2007b, 2007c) đã công bố hàng loạt các loài
mới cho Việt Nam, bao gồm, Neoperla sungi Cao & Bae, 2007; Neoperla tamdao Cao & Bae, 2007; Neoperla yentu Cao & Bae, 2007; Chinoperla rhododendrona Cao & Bae, 2007; Agnetina den Cao & Bae, 2007; Acroneuria bachma Cao & Bae,
2007 ; A magnifica Cao & Bae, 2007 [34-37]
Sivec và Stark (2010) đã công bố một số loài mới cho khu hệ Cánh úp Việt Nam với 7 loài được mô tả từ VQG Cát Tiên và VQG Yok Đon, 8 loài được mô tả
ở hệ thống suối ở Sa Pa, tỉnh Lào Cai [106, 107]
Từ các mẫu vật thu thập được và tham khảo các tài liệu đã công bố, Cao Thị Kim Thu (2011) đã tổng hợp được danh lục gồm 70 loài Cánh úp lớn thuộc 13 giống ở Việt Nam Do đó, hiện nay đã có 48 loài mới cho khoa học được mô tả từ mẫu vật và có 55 loài mới chỉ thấy ở Việt Nam mà chưa ghi nhận ở một nơi nào trên thế giới [9]
Stark, Sivec và Shimizu (2012) đã ghi nhận 3 loài mới là Rhopalopsole azun (Gia Lai), R minima (Nghệ An) và R sapa (Lào Cai), đồng thời cũng cung cấp một
khóa phân loại tới loài của giống này tại Việt Nam [108] Tuy nhiên, các nghiên cứu mới đây chỉ dừng lại ở giai đoạn trưởng thành của bộ Cánh úp
Trang 23Nguyễn Văn Hiếu và cs (2015) đã công bố thành phần loài và phân bố của
bộ Cánh úp ở VQG Hoàng Liên, tỉnh Lào Cai dựa trên mẫu vật thu thập từ năm
2012 đến năm 2013, kết hợp với các mẫu vật đã thu thập từ trước đến nay đang được lưu giữ tại Phòng Sinh thái môi trường nước, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật và tại Bộ môn Động vật Không xương sống, Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên Ngoài ra, tác giả còn kết hợp với các tài liệu có liên quan đến khu vực nghiên cứu để đưa ra dẫn liệu về thành phần loài Cánh úp Kết quả đã ghi nhận được 58 loài, 21 giống, 5 họ thuộc bộ Cánh úp Đây có thể coi là dẫn liệu đầy đủ và cập nhật nhất về thành phần loài bộ Cánh úp tại VQG Hoàng Liên [4] Năm 2016, tác giả cũng đã công bố về thành phần loài Cánh úp tại VQG Hoàng Liên, đã có 27 loài thuộc 14 giống và 4 họ được ghi nhận [3]
Năm 2017, Fochetti R và Ceci M đã ghi nhận 2 loài mới dựa trên mẫu Cánh
úp trưởng thành ở Việt Nam gồm Nemoura kontumensis và Amphinemura konplongensis, mẫu vật thu đươc vùng núi cao thuộc tỉnh Kon Tum [50]
1.2.3 Tình hình nghiên cứu về Cánh lông ở Việt Nam
Ở Việt Nam, bộ Cánh lông được nghiên cứu từ rất sớm Những tài liệu về Cánh lông đã được xuất bản bởi các nhà phân loại học đến từ các nước châu Âu như: Đức (Ulmer, 1907), Tây Ban Nha (Navás, 1913) Những nghiên cứu đầu
tiên của Ulmer về 2 loài Hydromanicus buenningi và Paraphlegopteryx tonkinensis đã đặt nền móng cho việc nghiên cứu về Cánh lông ở Việt Nam
Navás (1913, 1917, 1921, 1922, 1930, 1932, 1933) đã mô tả một số loài thuộc các tổng họ của Hydropsychoidae, Philopotamoidae (Stenopsychidae), Leptoceroidae, Limnephiloidae và Rhyacophiloidae Banks (1931) và Mosely (1934) nghiên cứu về Hydropsychoidae, Limnephiloidae và Rhyacopphiloidae Oláh (1987 - 1989) mô tả các loài thuộc Glossosomatoidae, Hydroptiloidae và
Rhyacophiloidae (dẫn theo Hoang D H (2005) [54])
May (1998) và Malicky (1994, 1995, 1998), mô tả các loài thuộc họ
Limnephiloidae, Glossosomatoidae, Hydroptiloidae và Rhyacopphiloidae từ các
Trang 24loài mới thuộc giống Ceratopsyche ở miền Bắc Việt Nam Schefter và Johanson (2001), mô tả 3 loài thuộc giống Helicopsyche (dẫn theo Hoang D H (2005) [54])
Nguyen V V và cs (2001) định loại được 23 loài thuộc 16 họ của bộ Cánh
lông ở VQG Tam Đảo khi nghiên cứu về nhóm côn trùng nước tại khu vực này [96]
Hoang D H (2005) trong nghiên cứu về khu hệ Cánh lông ở Việt Nam đã xác định được 198 loài (14 loài mới cho Việt Nam và 25 loài mới được ghi nhận) thuộc 58 giống và 24 họ Trong nghiên cứu này, tác giả đã đưa ra những mô tả chi tiết đến hình thái của ấu trùng Cánh lông ở Việt Nam [54]
Hoang D H và Bae J Y (2006) đã thực hiện nghiên cứu so sánh mức độ đa dạng côn trùng nước giữa suối Đắk Pri ở miền Nam Việt Nam với suối ở miền Trung của Hàn Quốc, kết quả cho thấy bộ Cánh lông ở nước ta đa dạng hơn nhiều
về số lượng loài và họ [55]
Olash và Johanson (2010) đã công bố 14 loài mới được công bố thuộc giống
Dipseudopsis, Hyalopsyche và Pseudoneureclipsis từ các mẫu vật thu được tại các
tỉnh thành của Việt Nam [97]
Năm 2016, Nguyễn Văn Hiếu và cs đã ghi nhận được 36 loài, 35 giống, 17
họ thuộc bộ Cánh lông, trong đó có 1 loài ghi nhận mới cho VQG Hoàng Liên, tỉnh Lào Cai [3]
1.3 Các nghiên cứu về Phù du, Cánh úp, Cánh lông trong ứng dụng chỉ thị chất lượng môi trường nước
Các nghiên cứu về ba bộ Phù du, bộ Cánh úp và bộ Cánh lông khá đa dạng, bên cạnh những nghiên cứu về thành phần loài thì các nghiên cứu về mặt ứng dụng trong việc chỉ thị chất lượng môi trường nước cũng được quan tâm nghiên cứu trên toàn trên thế giới từ rất sớm [53, 99, 103]
Ở Việt Nam, các nghiên cứu về ba bộ Phù du, Cánh úp và Cánh lông còn khá
ít, chủ yếu về các nghiên cứu thành phần loài chung của các bộ côn trùng nước hay những nghiên cứu riêng từng bộ Một số nghiên cứu về ba bộ Phù du, Cánh úp và Cánh lông có thể kể đến như nghiên cứu của Hoàng Đình Trung [10] Và nghiên cứu của tác giả trong việc ứng dụng chỉ thỉ chất lượng nước suối Bạch Xà và Đồn Nhất ở vùng Hải Vân, tỉnh Thừa Thiên Huế thông qua chỉ số EPT cho thấy chất
Trang 25lượng nước của các điểm nghiên cứu đều nằm ở mức không bị tác động xấu và khi tác giả đối chiếu với kết quả phân tích chất lượng môi trường nước bằng phương pháp hóa học đã cho kết quả tương đương với phương pháp chỉ thị sinh học
1.4 Một số đặc điểm tự nhiên và kinh tế - xã hội ở Khu di tích Mỹ Sơn
KDT Mỹ Sơn được quy hoạch bảo tồn và phát huy có tổng diện tích: 1.158
ha Nơi đây, với hơn 70 công trình kiến trúc đền tháp của nền văn minh Chămpa được kết tinh trong những di chứng vật chất trường tồn, chứa đựng những giá trị về lịch sử, văn hóa, kiến trúc, nghệ thuật, được đánh giá ngang hàng với các di tích nổi tiếng trong khu vực Đông Nam Á như Angkor, Pagan, Borobudua [2]
- Địa hình địa mạo
Nét nổi bật của địa hình là núi, đồi vây quanh thung lũng và phần hạ lưu bị thu hẹp Bên cạnh các dải núi vây quanh có độ cao 200-700m tạo thành đường phân thủy của lưu vực, còn có các nhánh núi đâm ngang vào lòng thung lũng với độ cao xấp xỉ 100-200m dưới dạng các vai bậc Ở phần đáy thung lũng, phần thấp nhất là các bề mặt tích tụ bị bào mòn, thậm chí trơ đá gốc và nổi lên trong đó với những bề mặt có độ cao tương đối 3-7m là nơi tập trung phần lớn tháp cổ
Độ cao địa hình khu vực nghiên cứu dao động trong khoảng 20 - 710m Phân hóa độ cao cho thấy hình thái thung lũng khá nhọn ở phần thượng nguồn, nhưng trở nên bằng phẳng ở phần hạ lưu.Trên bề mặt hạ lưu có sự phân hóa phức tạp về độ cao, tạo hình thái sông suối uốn lượn mạnh quanh các thể bề mặt dạng gò, đồi
Độ dốc của lưu vực Mỹ Sơn biến động mạnh, vừa phụ thuộc vào thành phần
đá gốc, vừa phụ thuộc vào vị trí tương đối trong thung lũng Trên các khu vực đá có
, khiến cho tốc
Trang 26sự “co thắt” ở cuối nguồn, và độ dốc bề mặt thấp nên tăng khả năng ứ nước, tích nước trong đất làm yếu nền công trình Phần lớn diện tích có độ dốc thấp phân bố ở nơi thấp nhất của địa hình, tuy vậy phần đỉnh núi, một số vai bậc trước núi và một
[2]
- Địa chất và đất đai
Trên bình đồ kiến tạo chung, thung lũng Mỹ Sơn chịu chi phối của hai hệ thống đứt gãy theo phương Tây Bắc-Đông Nam và Đông Bắc-Tây Nam đi kèm với khối nâng dạng vòm ở phía nam tạo thành các khối nâng, để hình thành nên thung lũng Mỹ Sơn hiện nay Theo cấu tạo, khu vực nghiên cứu nằm trong đơn vị cấu trúc cánh phía nam của trũng sông Thu Bồn với các trầm tích tuổi Mezozoi phủ bất chỉnh hợp lên đá macgma xâm nhập tuổi Proterozoi Nghiên cứu địa chất tỉ lệ 1/200.000 đã xác định 2 phân vị địa chất có mặt trong khu vực nghiên cứu, gồm một phức hệ magma xâm nhập và 1 hệ tầng trầm tích
Khu vực giữa đáy thung lũng, gần về hạ lưu, nơi tập trung nhiều dòng suối
có sự phân bố của các thành tạo trầm tích trẻ Đặc điểm chiều dày không ổn định và
đã bị biến đổi do các quá trình bào mòn bề mặt và tác động của dòng chảy Cấu tạo bột sét, mảnh vụn, đôi nơi có tảng, cuội, thậm chí trơ lộ đá gốc [2]
- Khí hậu và thủy văn
Nằm trong lưu vực sông Vu Gia - Thu Bồn, KDT Mỹ Sơn nằm trong thung lũng hẹp, diện tích lưu vực nhỏ thường xuyên chịu tác động của các trận mưa cường
độ lớn Bên cạnh đó lưu vực thuộc KDT ngắn và dốc, diện tích chuyển tiếp từ đồi núi cao đến đồng bằng rất nhỏ nên đặc điểm lũ lụt xảy ra rất dữ dội, lũ lên xuống rất nhanh, trong ngày liên tiếp xuất hiện lũ kép Do biến đổi khí hậu nên quy luật thời tiết và lũ tại đây đã có những diến biến phức tạp Vào mùa mưa lũ ở suối Khe Thẻ rất lớn, khác hẳn với chính nó vào mùa khô Chính vì thế người Pháp trước đây đã cho xây dựng một con đập nhằm đổi hướng dòng chảy và làm giảm cường độ nước
ở đây Tuy nhiên chỉ vài năm sau cường độ lớn của suối cũng phá hỏng con đập này Lượng mưa năm ở khu vực này lớn nhưng lại phân bố không đều theo thời gian, 70 - 80% lượng mưa tập trung vào các tháng mùa mưa Do vậy, bên cạnh các trận lũ lụt lớn, thì sông, suối trong khu vực thường dễ bị khô kiệt vào mùa khô,
Trang 27trong năm đều có các tháng thiếu nước nghiêm trọng, ảnh hưởng rất lớn đến việc bảo tồn các di tích và ổn định các hệ sinh thái [2]
1.4.2 Điều kiện kinh tế - xã hội
Xã Duy Phú, huyện Duy Xuyên, tỉnh Quảng Nam là nơi có lịch sử phát triển lâu đời của tỉnh Quảng Nam, nằm trong địa bàn sinh tụ và phát triển của cư dân văn hóa Champa (Thế kỷ II-XV) Kinh tế từ xưa đến nay của xã chủ yếu là nền nông nghiệp lúa nước với trên 70% sống bằng nghề nông nghiệp, còn lại làm nghề buôn bán, tiểu thủ công nghiệp Xã Duy Phú nổi tiếng với di sản thế giới - KDT Mỹ Sơn với hơn 70 công trình kiến trúc đền tháp mang các giá trị về lịch sử, văn hóa, kiến trúc, nghệ thuật được tạo lập trong một thời gian dài của 9 thế kỷ (từ thế kỷ thứ
IV đến thế kỷ XIII), được đánh giá ngang hàng với các di tích nổi tiếng trong khu vực Đông Nam Á như Ăngko, Pagan, Bôrôbudua
Dân cư vùng phụ cận Mỹ Sơn thuộc xã miền núi, sống chủ yếu bằng nghề nông, khoảng 70% người dân làm nông nghiệp, 10% trồng rừng và 15% làm xí nghiệp gạch [12]
Trang 28Chương 2- THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, ĐỐI TƯỢNG VÀ
PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Thời gian, địa điểm và đối tượng nghiên cứu
2.1.1 Thời gian nghiên cứu
Luận văn được thực hiện từ 12/2015 đến 12/2017
Công tác khảo sát thực địa, thu thập mẫu vật được thực hiện trong hai đợt
2.1.2 Địa điểm nghiên cứu
Nghiên cứu được thực hiện tại 30 điểm thuộc hệ thống suối Khe Thẻ thuộc
KDT Mỹ Sơn, tỉnh Quảng Nam Các điểm nghiên cứu được đánh số từ MS01 đến
MS30 (Hình 2.1)
Trong quá trình thu mẫu, các thông số về đặc điểm tự nhiên như cấu trúc nền
đáy, độ che phủ, tốc độ dòng chảy và đặc điểm thực vật thủy sinh được ghi chép
độ che phủ, …)
Đặc điểm khác (tính chất dòng chảy )
Đợt 1 (8/2016) Đợt 2 (4/2017)
108°07,81
Độ rộng suối từ 1-3m, thuộc khu vực đầu nguồn Nền đáy đa số
là đá tảng (>80%), đá cuội, ít sỏi, cát Dòng chảy có tốc độ trung bình, 1 số đoạn hình thành thác nhỏ Có nhiều loại cỏ, cây bụi mọc trong lòng suối, đá
có nhiều rêu Độ che phủ từ 50-70%
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung
10-30cm Dòng chảy tốc độ trung bình, các đoạn thác nhỏ
nhanh hơn
Độ rộng mặt nước từ 1-3m
Độ sâu trung
20-40cm Dòng chảy có tốc độ
nhiều đoạn thác nhỏ tốc độ
mạnh
Trang 29Kí
hiệu Tọa độ
Các đặc điểm chung (cấu trúc nền đáy,
độ che phủ, …)
Đặc điểm khác (tính chất dòng chảy )
bờ có nhiều cỏ bụi, dương xỉ, đá có nhiều rêu Độ che phủ tương đối lớn (>70%), hai bên suối che phủ bởi cây to
Độ rộng mặt nước từ 2-3m
Độ sâu khoảng 20-30 cm
trung bình
Có nhiều mùn
bã thực vật, một số điểm nước đứng nền đáy xuất hiện bùn lắng
Độ rộng mặt nước từ 2-4m
Có nhiều mùn bã thực vật, các điểm nước đứng xuất hiện ít bùn
Ven bờ có nhiều cỏ bụi, dương xỉ, lòng suối có nhiều rêu bám vào đá Độ che phủ khoảng 50%, 1 bờ là rừng thứ sinh, 1 bờ là bãi cỏ ít cây cối
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 20-
chảy chậm
Độ rộng mặt nước từ 1-3m
Độ sâu khoảng
Dòng chảy khá nhanh
Trang 30Kí
hiệu Tọa độ
Các đặc điểm chung (cấu trúc nền đáy,
độ che phủ, …)
Đặc điểm khác (tính chất dòng chảy )
bã thực vật Ít các loại
cỏ, lòng suối ít rêu Độ che phủ cao (90%), hai bên đều là rừng thứ sinh
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 10-
đa số là cây bụi và tre nứa, đá có nhiều rêu bám Độ che phủ cao (90%), hai bên đều là rừng thứ sinh
Độ rộng mặt nước từ 2-3m
Độ sâu trung bình từ 25-35
Độ sâu trung bình từ 30-45
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 20-
Độ rộng mặt nước từ 1-3m
Độ sâu trung bình từ 30-45
Trang 31Kí
hiệu Tọa độ
Các đặc điểm chung (cấu trúc nền đáy,
độ che phủ, …)
Đặc điểm khác (tính chất dòng chảy )
Đợt 1 (8/2016) Đợt 2 (4/2017)
ít các loại đá cuội, hay sỏi, cát Ít thực vật trong lòng suối, hai bên
là tre, nứa và rừng Độ che phủ khoảng 70%
chảy chậm
m Dòng chảy trung bình, một
số đoạn thác nhỏ nước chảy
có nền là sỏi, cát và ít bùn Ít cỏ, ven hai bờ là các cây gỗ Độ che phủ cao (90%), hai bên đều
là rừng
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 20-
đa số là cây bụi Độ
Độ rộng mặt nước từ 2-3m
Độ sâu trung bình từ 20-30
cm Dòng chảy trung bình, có những đoạn tạo thác nhỏ
Độ rộng mặt nước từ 2-4m
Độ sâu trung bình 40-50cm
Trang 32Kí
hiệu Tọa độ
Các đặc điểm chung (cấu trúc nền đáy,
độ che phủ, …)
Đặc điểm khác (tính chất dòng chảy )
bờ là rừng
Độ rộng mặt nước từ 1-3m
Độ sâu trung bình từ 20-40cm
trung bình, sau hòn đá to tạo
nước khá sâu
Độ rộng mặt nước từ 2-3m
có bùn Ven bờ nhiều bụi cây Độ che phủ cao (80%), hai bên đều
là rừng, nhiều tre nứa
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 15-20cm
trung bình
Độ rộng mặt nước từ 1-3m
Độ sâu trung bình từ 20-40cm
bờ nhiều bụi cây, rễ
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 20-30cm
Dòng chảy khá chậm
Độ rộng mặt nước từ 1-3m
Độ sâu trung bình từ 30-40cm
trung bình
Trang 33Kí
hiệu Tọa độ
Các đặc điểm chung (cấu trúc nền đáy,
độ che phủ, …)
Đặc điểm khác (tính chất dòng chảy )
Đợt 1 (8/2016) Đợt 2 (4/2017)
cây phát triển rộng trong lòng suối Suối được che phủ hoàn toàn, hai bên là rừng
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 20-
chảy chậm
Độ rộng mặt nước từ 2-3m
Độ sâu trung bình từ 30-
Ven bờ là đá tảng, có nhiều rêu bám đá, xen một vài cây bụi, ít cỏ
Độ che phủ cao (80%), hai bên đều là rừng thứ sinh, nhiều cây gỗ to và tre, nứa
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 20-30cm
chậm
Độ rộng mặt nước từ 1.5-
trung bình từ 30-50cm
Dòng chảy có tốc độ trung bình
Độ rộng mặt nước từ 1-5m
Độ sâu trung bình từ 20-40
cm Dòng chảy
Độ rộng mặt nước từ 2-6m
Độ sâu trung bình từ 30-60
cm
Trang 34Kí
hiệu Tọa độ
Các đặc điểm chung (cấu trúc nền đáy,
độ che phủ, …)
Đặc điểm khác (tính chất dòng chảy )
Đợt 1 (8/2016) Đợt 2 (4/2017)
bám đá Suối gần như không được che phủ, hai bên suối là cây bụi
trung bình, có
nhưng tốc độ không lớn do ít nước
cơ Ven bờ có nhiều có
và dương nhỉ, có nhiều
rễ cây phát triển trong lòng suối, tập trung nhiều cây bụi Hai bên suối cây bụi rất phát triển
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 25-
chảy tốc độ trung bình
Độ rộng mặt nước từ 1-3m
Độ sâu trung bình từ 30-
chảy tốc độ trung bình
Độ rộng mặt nước từ 2-3m
Độ sâu trung bình từ 30-40cm
chậm
Độ rộng mặt nước từ 2-4m
Trong đợt thu
số 2 đã không thu được mẫu tại điểm này do mực nước quá cao
Trang 35Kí
hiệu Tọa độ
Các đặc điểm chung (cấu trúc nền đáy,
độ che phủ, …)
Đặc điểm khác (tính chất dòng chảy )
gỗ to Độ che phủ khoảng 70%, một bên
là bụi cỏ, một bên là khu du lịch trồng nhiều cây gỗ Địa điểm thu ngay sát khu du lịch
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 10-
Độ rộng mặt nước từ 2-3m
Độ sâu trung bình từ 30-
suối đã được dọn đá và gạch
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 20-
chảy chậm
Độ rộng mặt nước từ 2-3m
Độ sâu trung bình từ 30-
Nhiều đoạn đã
bị sạt lở, tạo hốc lớn
có nhiều cỏ, dương xỉ
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 20-
Độ rộng mặt nước từ 1-3m
Độ sâu trung bình từ 25-
Trang 36Kí
hiệu Tọa độ
Các đặc điểm chung (cấu trúc nền đáy,
độ che phủ, …)
Đặc điểm khác (tính chất dòng chảy )
có nhiều cỏ, hai bên ó tre, trúc Độ che phủ thấp Có cầu đi lại bắc qua suối
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 15-
chảy chậm
Độ rộng mặt nước từ 1-3m
Độ sâu trung bình từ 25-
Hai bên có bụi cây nhưng đã được phát quang
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 15-30cm Tốc độ
chậm
Độ rộng mặt nước từ 2-3m
Độ sâu trung bình từ 25-40cm Tốc độ
Ven bờ có nhiều cỏ, dương xỉ, cây bụi, phía gần đường đi có nhiều cây gỗ to tỏa tán ra mặt
Độ rộng mặt nước từ 2-3m
Độ sâu trung bình từ 25-35cm Tốc độ
chậm
Độ rộng mặt nước từ 2-4m
Độ sâu trung bình từ 25-40cm Tốc độ
chậm
Trang 37Kí
hiệu Tọa độ
Các đặc điểm chung (cấu trúc nền đáy,
độ che phủ, …)
Đặc điểm khác (tính chất dòng chảy )
Đợt 1 (8/2016) Đợt 2 (4/2017)
nước Độ che phủ vừa
Suối gần đường đi vào khu du lịch, một bên có cây gỗ to, 1 bên là các bụi cỏ nhưng đều được phát quang phần cỏ
số là sỏi nhỏ, cát và ít bùn, nhiều mùn bã hữu
cơ Ven bờ có nhiều
cỏ, cây bụi, hai bên có rừng trồng Độ che phủ suối khoảng 50%, phía bên gần đường đi có nhiều cây gỗ to, phía còn lại đa số là cây bụi,
ít cây gỗ
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 15-30cm Tốc độ
chậm
Độ rộng mặt nước từ 2-4m
Độ sâu trung bình từ 25-50cm Tốc độ
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ rộng mặt nước từ 1-3m
Độ sâu trung bình từ 20-
Độ rộng mặt
1-2.5m Độ sâu trung bình từ 30-60cm Dòng
bình
Trang 38Kí
hiệu Tọa độ
Các đặc điểm chung (cấu trúc nền đáy,
độ che phủ, …)
Đặc điểm khác (tính chất dòng chảy )
Đợt 1 (8/2016) Đợt 2 (4/2017)
sống trên mặt nước và ven bờ Ven bờ là các cây gỗ nhỏ, cây bụi
MS25
15°46,355
108°07,079
Độ rộng suối từ 2-5m, Nền đáy đa số là đá nhỏ, xen lẫn sỏi, cát, nhiều mùn bã thực vật
Có có và bụi cây ven
bờ Suối gần như không được che phủ, cây to cách xa suối to, ven suối chỉ có các cây bụi nhỏ
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Suối bị có các vũng nước do
bị lũ xoáy nước vào 1 bên bờ,
độ sâu trung bình từ 15-
chảy chậm
Độ rộng mặt nước từ 2-4m
Độ sâu trung bình từ 20-
cỏ và đám cây bụi ven
bờ, suối xuất hiện rong
và trang Suối gần như không được che phủ, cây to cách xa xuối, ven suối chỉ có các bụi cây nhỏ
Độ rộng mặt nước từ 1-2m
Độ sâu trung bình từ 20-40cm
chậm
Độ rộng mặt nước từ 2-3m
Độ sâu trung bình từ 50-70cm
trung bình
Trang 39Kí
hiệu Tọa độ
Các đặc điểm chung (cấu trúc nền đáy,
độ che phủ, …)
Đặc điểm khác (tính chất dòng chảy )
Độ rộng mặt nước từ 3-5m
Độ rộng mặt nước từ 1-3m
Độ sâu trung bình từ 25-40cm
Dòng chảy rất chậm
Tại đợt thu mẫu thứ hai, do mực nước quá cao nên không thu được mẫu tại điểm này
Trang 40Kí
hiệu Tọa độ
Các đặc điểm chung (cấu trúc nền đáy,
độ che phủ, …)
Đặc điểm khác (tính chất dòng chảy )
và cỏ Suối gần như không được che phủ, địa điểm thu gần khu vực Hội trường và Bảo tàng Khu di tích, nước tương đối đục, nhiều váng
Độ rộng mặt nước từ 1-3m
Độ sâu trung bình từ 10-20cm
Dòng chảy rất chậm
Tại đợt thu mẫu thứ hai, do mực nước quá cao nên không thu được mẫu tại điểm này
108°05,994
Độ rộng suối từ 2-3m
Nền đáy nhiều bùn và cát, nhiều mùn bã thực vật Nhiều rong, trang
và cỏ, tảo nhiều Suối gần không được che phủ, địa điểm thu gần cửa sông, được người dân sử dụng là nơi chăn thả gia cầm, nước đục, có nhiều váng
Độ rộng mặt nước từ 1-3m
Độ sâu trung bình từ 10-30cm
chậm
Tại đợt thu mẫu thứ hai, do mực nước quá cao nên không thu được mẫu tại điểm này