Nghiên cứu một số tính trạng nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của vật liệu nhiệt đới phục vụ chọn tạo giống ngô lai

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM --- --- ĐỖ VĂN DŨNG NGHIÊN CỨU MỘT SỐ TÍNH TRẠNG NÔNG SINH HỌC LIÊN QUAN ĐẾN KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

- -

ĐỖ VĂN DŨNG

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ TÍNH TRẠNG NÔNG SINH HỌC LIÊN QUAN ĐẾN KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA VẬT LIỆU NHIỆT ĐỚI PHỤC VỤ CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ LAI

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI - 2018

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

- -

ĐỖ VĂN DŨNG

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ TÍNH TRẠNG NÔNG SINH HỌC LIÊN QUAN ĐẾN KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA VẬT LIỆU NHIỆT ĐỚI PHỤC VỤ CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ LAI

Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng

Mã số: 9.62.01.11

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học:

1 TS Lê Quý Kha

2 TS Pervez Haider Zaidi

HÀ NỘI - 2018

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi và với sự cộng tác của các cộng sự khác Các số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận án này là trung thực và đã được công bố trên các tạp chí khoa học chuyên ngành với sự đồng ý cho phép của các đồng tác giả

Mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án này đã được cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận án này đã được chỉ rõ nguồn gốc

Ngày 19 tháng 8 năm 2018

Tác giả luận án

Đỗ Văn Dũng

LỜI CẢM ƠN

Trong quá trình thực hiện đề tài tôi luôn nhận được sự ủng hộ và giúp đỡ của các cơ quan, các thầy cô, bạn bè đồng nghiệp và gia đình

Trước hết tôi bày tỏ biết ơn sâu sắc đối với TS Lê Quý Kha (Viện Khoa học

Kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam, IAS) và TS Zaidi P.H (Trung tâm Nghiên cứu Lúa mì và Ngô quốc tế, CIMMYT tại Ấn Độ) đã tận tình giúp đỡ, hướng dẫn tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận án

Tôi xin chân thành cảm ơn tới Ban Lãnh đạo Viện Nghiên cứu Ngô, tập thể

Bộ môn Chọn tạo giống ngô thực phẩm đã tạo mọi điều kiện thuận lợi và nhiệt tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận án

Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo, tập thể cán bộ và các thầy cô của Ban Đào tạo Sau đại học, Ban lãnh đạo Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam đã tạo điều kiện thuận lợi và quan tâm giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và hoàn thành luận án

Tôi xin gửi lời cảm ơn nhóm nghiên cứu CIMMYT tại Ấn Độ và Công ty Cổ phần Giống Cây trồng Nha Hố, Ninh Thuận đã giúp đỡ, trao đổi thông tin khoa học,

xã hội và kinh nghiệm giúp ích cho tôi rất nhiều

Và đặc biệt cảm ơn sự giúp đỡ tới Ban quản lý dự án "Chọn tạo giống ngô chịu

bất thuận phi sinh học cho vùng Nam Á và Đông Nam Á- ATMA" và tài trợ của Bộ

Hợp tác Kinh tế và Phát triển Cộng hòa Liên bang Đức (BMZ)

Nhân dịp này tôi xin cảm ơn bạn bè, đồng nghiệp và gia đình đã luôn động viên, khích lệ và tạo mọi điều kiện thuận lợi giúp tôi hoàn thành luận án

Tôi xin chân thành cảm ơn!

Tác giả

Đỗ Văn Dũng

MỤC LỤC

Trang LỜI CAM ĐOAN I LỜI CẢM ƠN II MỤC LỤC III DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT VI DANH MỤC BẢNG vii

DANH MỤC HÌNH x

MỞ ĐẦU 1

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU 5

1.1 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam 5

1.1.1 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới 5

1.1.2 Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam 6

1.2 Ảnh hưởng của hạn đối với sản xuất ngô trên thế giới và ở Việt Nam 8

1.2.1 Ảnh hưởng của hạn đối với sản xuất ngô trên thế giới 8

1.2.2 Ảnh hưởng của hạn đến sản xuất ngô ở Việt Nam 10

1.3 Tình hình nghiên cứu, sử dụng giống ngô chịu hạn trên thế giới và Việt Nam 14

1.3.1 Tình hình nghiên cứu, sử dụng giống ngô chịu hạn trên thế giới 14

1.3.2 Tình hình nghiên cứu ngô chịu hạn ở Việt Nam 16

1.4 Khái niệm và cơ sở khoa học về hạn, khả năng chịu hạn ở ngô 18

1.4.1 Khái niệm về hạn 18

1.4.2 Cơ chế chịu hạn của cây trồng 19

1.4.3 Ảnh hưởng của hạn đối với cây ngô 21

1.5 Di truyền tính chịu hạn ở cây ngô 24

1.6 Một số tính trạng hữu ích dùng trong nghiên cứu khả năng chịu hạn ở ngô 27

1.7 Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn lọc vật liệu ngô 30

1.7.1 Sự hỗ trợ của chỉ thị phân tử trong chọn giống ngô 30

1.7.2 Đa hình đơn nucleotide (SNP) 33

1.7.3 Lập bản đồ về di truyền tính trạng số lượng 34

1.7.4 Cải tạo giống theo phương pháp truyền thống và ứng dụng bản đồ QTL 41

1.8 Khả năng kết hợp 42

CHƯƠNG 2 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 49

2.1 Tạo 8 nhóm dòng Bi-parent (BP) tại Ấn Độ 49

2.2 Vật liệu nghiên cứu 50

2.2.1 Vật liệu nghiên cứu đặc điểm nông học và lập bản đồ QTL liên quan đến

chịu hạn của 8 nhóm dòng bp trong điều kiện hạn và tưới đủ tại Ấn Độ 50

2.2.2 Vật liệu đánh giá tổ hợp lai của 8 nhóm dòng với 2 cây thử (CML451, CLO2450) trong điều kiện hạn và tưới đủ tại Ninh Thuận 52

2.2.3 Vật liệu nghiên cứu KNKH, ƯTL và khả năng chịu hạn về năng suất của 9 dòng thuần tham gia luân giao ở điều kiện tưới đủ, hạn nặng, hạn vừa tại Ấn Độ 52

2.2.4 Vật liệu khảo nghiệm giống ngô 53

2.3 Nội dung nghiên cứu 53

2.4 Phương pháp nghiên cứu 53

2.4.1 Phương pháp đánh giá một số đặc điểm nông học ở điều kiện đồng ruộng 53

2.4.2 Phương pháp lập bản đồ QTL một số đặc điểm nông học của 8

nhóm dòng BP thế hệ F 2:3 và các dòng bố mẹ 55

2.4.3 Phương pháp đánh giá khả năng kết hợp 56

2.4.4 Phương pháp khảo sát tổ hợp lai ưu tú 57

2.4.5 Phương pháp theo dõi, đánh giá đặc điểm nông học 57

2.4.6 Phương pháp chăm sóc và quản lý thí nghiệm đồng ruộng 59

2.4.7 Xử lý số liệu thí nghiệm 59

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 62

3.1 Nghiên cứu một số tính trạng nông học và xác định QTL trên các gia đình F 2:3 có khả năng chịu hạn và khả năng kết hợp tốt 62

3.1.1 Đánh giá đặc điểm nông học liên quan đến khả năng chịu hạn của 8 nhóm dòng F 2:3 và các dòng bố mẹ 62

3.1.2 Hệ số tương quan kiểu hình và di truyền của một số đặc điểm nông học trong điều kiện hạn vơi tưới đủ 85

3.1.3 Lập bản đồ qtl liên quan tính chịu hạn của 8 nhóm dòng F 2:3 tại Ấn Độ 89

3.2 Đánh giá sớm khả năng kết hợp của các nhóm dòng ngô F 2:3 và chọn lọc các dòng ưu tú, các tổ hợp lai chịu hạn 100

3.2.1 Đánh giá sớm khả năng kết hợp về năng suất của các nhóm dòng ngô F 2:3 100

3.2.2 Chọn lọc dòng ưu tú và tổ hợp lai có triển vọng 110

3.2.3 Năng suất của các dòng và tổ hợp lai luân giao ở các điều kiện nghiên cứu 113

3.2.4 Đánh giá khả năng kết hợp chung, khả năng kết hợp riêng của các dòng 118 3.2.5 Phân tích tương tác kiểu gen với môi trường 127

3.3 Kết quả đánh giá các giống ngô lai triển vọng 132

3.3.1 Kết quả khảo nghiệm giống ngô lai triển vọng LVN72 ở một số vùng

sinh thái phía Bắc 132

3.3.2 Kết quả so sánh giống ngô lai triển vọng ĐH17-1 135

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 137

CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 139

TÀI LIỆU THAM KHẢO 140

PHẦN PHỤ LỤC - 1 -

PHỤ LỤC 1 DIỄN BIẾN THỜI TIẾT TẠI ĐIỂM THÍ NGHIỆM - 1 -

PHỤ LỤC 2 MỘT SỐ HÌNH ẢNH TRONG QUÁ TRÌNH THỰC HIỆN - 4 -

PHỤ LỤC 3 KẾT QUẢ XỬ LÝ SỐ LIỆU THÍ NGHIỆM - 12 -

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

TT Từ viết tắt Giải thích

1 ASYCOV Phương trình tiệm cận (Asymptotic Covariance)

2 CIMMYT Trung tâm Nghiên cứu Ngô và Lúa mì Quốc tế (International Maize and Wheat

7 GMR Báo cáo thị trường ngũ cốc (Grain Market Report)

8 GSO Tổng cục thống kê Việt Nam

9 HAN Điều kiện hạn

10 ICRISAT Viện Nghiên cứu Cây trồng cho vùng Bán khô hạn Nhiệt đới (International Crops

Research Institute for the Semi-Arid Tropics)

11 IFAD Quỹ tài trợ Phát triển Nông nghiệp Quốc tế (International Fund for Agricultural

Development)

12 IFPRI Viện Nghiên cứu Chương trình Lương thực Quốc tế (International Food Policy

Research Institute)

13 IGC Hội đồng Ngũ cốc Quốc tế (International Grains Council)

14 ISAAA Dịch vụ Quốc tế Ứng dụng Công nghệ Sinh học Nông nghiệp Quốc tế (The

International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications)

15 KNKHC Khả năng kết hợp chung

16 KNKHR Khả năng kết hợp riêng

18 LSD 0,05 Mức sai khác nhỏ nhất có ý nghĩa 95%

19 MRC Hiệp hội Sông Mê Kông

20 NCGA Hiệp hội ngô quốc tế (National Corn Growers Association)

21 NDMC Trung tâm quốc gia giảm nhẹ hạn Mĩ (USA National Drought Mitigation Center)

22 NS Năng suất thực thu (tấn/ha)

24 p, Tr Số trang tài liệu tham khảo

25 PROC Mỗi phân tích được thực hiện bằng cách sử dụng chương trình phụ đặc biệt,

được gọi là PROC

26 QTL Tính trạng số lượng (Quantitative trait locus)

27 REML Hạn chế tối đa khả năng đa biến số (Multivariate Restricted Maximum

Likelihood)

30 TP-PR Chênh lệch thời gian tung phấn - phun râu (Anthesis-Silking Interval)

31 UNEP Tổ chức Môi trường Thế giới (United Nations Environment Programme)

32 USDA Bộ Nông nghiệp Mỹ (United States Department of Agriculture)

33 USGCRP Chương trình nghiên cứu Biến đổi toàn cầu Mỹ (The United States Global

Change Research Program - USGCRP)

34 USTR Đại diện Bộ Thương mại Mĩ (United States Trade Representative)

35 WMO Tổ chức Khí tượng Quốc tế (World Meteorological Organization)

36 CGIAR Nhóm tư vấn nghiên cứu nông nghiệp quốc tế (Consultative Group on

International Agricultural Research)

DANH MỤC BẢNG

TT Tên bảng Trang bảng

1.1 Khả năng thời vụ và các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của cây ngô

chịu tác động điều kiện bất thuận ở 8 vùng ngô tại Việt Nam 11

1.2 Các yếu tố bất thuận phổ biến ở từng vùng tại Việt Nam 12

1.3 Các vùng sinh thái đặc trưng khô hạn phổ biến tại Việt Nam 12

1.4 Các phản ứng của cây trồng có liên quan đến chịu hạn khi thử nghiệm trong

điều kiện hạn bất thường hay hạn cuối vụ 20

1.5 Hệ số tương quan hình thái và tương quan di truyền với năng suất trong điều kiện hạn 27

1.6 Giá trị điểm của các tính trạng gián tiếp dùng để chọn lọc vật liệu ngô

chịu hạn và úng trong điều kiện thí nghiệm đồng ruộng 28

1.7 Chỉ thị SSR liên kết với một số gen chịu hạn 31

1.8 Danh sách 49 QTL liên quan đến khả năng chịu hạn ở ngô 39

2.1 Dòng ngô ưu tú và dòng chịu hạn 49

2.2 Tên công thức, phả hệ F 2:3 của 8 nhóm dòng đánh giá đặc điểm nông học

trong điều kiện hạn và tưới đủ 51

2.3 Danh sách 9 dòng, ký hiệu 36 tổ hợp lai 52

2.4 Các giai đoạn tưới cho 3 điều kiện khác nhau 54

2.5 Chăm sóc và quản lý thí nghiệm 59

3.1 Thời gian sinh trưởng của 4 nhóm dòng và dòng bố mẹ của nhóm ƯTL A

ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 -2013 tại Hyderabad, Ấn Độ 63

3.2 Thời gian sinh trưởng của 4 nhóm dòng và dòng bố mẹ nhóm ƯTL B

ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 -2013 tại Hyderabad, Ấn Độ 64

3.3 Đặc điểm hình thái của 4 nhóm dòng và dòng bố mẹ ƯTL nhóm A

ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 -2013 tại Hyderabad, Ấn Độ 68

3.4 Đặc điểm hình thái của 4 nhóm dòng và dòng bố mẹ ƯTL nhóm B

ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 -2013 tại Hyderabad, Ấn Độ 69

3.5 Sự già hoá bộ lá của 4 nhóm dòng F 2:3 và dòng bố mẹ ƯTL nhóm A

ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 -2013, Hyderabad, Ấn Độ 71

3.6 Sự già hoá bộ lá của 4 nhóm dòng F 2:3 và dòng bố mẹ ƯTL nhóm B

ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 -2013, Hyderabad, Ấn Độ 72

3.7 Một số đặc điểm của 4 nhóm dòng và dòng bố mẹ nhóm ƯTL A

ở môi trường hạn, tưới đủ trong năm 2012 -2013, Hyderabad, Ấn Độ 77

3.8 Một số đặc điểm của 4 nhóm dòng và dòng bố mẹ nhóm ƯTL B

ở điều kiện hạn, tưới đủ trong năm 2012 -2013, Hyderabad, Ấn Độ 78

3.9 Một số đặc điểm cấu thành năng suất của 4 nhóm dòng F 2:3 và dòng bố mẹ

ƯTL nhóm A ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 - 2013 tại Ấn Độ 80

3.10 Một số đặc điểm cấu thành năng suất của 4 nhóm dòng F 2:3 và dòng bố mẹ

ƯTL nhóm B ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 - 2013 tại Ấn Độ 81

3.11 Năng suất của các nhóm dòng BP thế hệ F 2:3 và dòng bố mẹ trong điều kiện

hạn so với tưới đủ tại Ấn Độ 84

3.12 Hệ số tương quan kiểu hình một số đặc điểm nông học của 8 nhóm dòng

trong điều kiện hạn và tưới đủ tại Ấn Độ 85

3.13 Tương quan di truyền của các đặc điểm nông học của 8 nhóm dòng BP

giữa điều kiện hạn và tưới đủ tại Ấn Độ 86

3.14 Phân phối marker trên 8 nhóm dòng BP tại Ấn Độ 90

3.15 Các QTL về năng suất, chênh lệch tung phấn - phun râu và sự già hóa bộ lá

trong điều kiện hạn và tưới đủ của 7 nhóm dòng F 2:3 tại Ấn Độ 96

3.16 Năng suất trung bình của con lai F 1 của [nhóm dòng A × cây thử], trong vụ

Xuân 2014 ở điều kiện hạn, tưới đủ tại Ninh Thuận 102

3.17 Năng suất trung bình của con lai F 1 của [nhóm dòng B × cây thử], trong vụ

Xuân 2014 ở điều kiện hạn, tưới đủ tại Ninh Thuận 103

3.18 Bình phương trung bình về năng suất (NS) của các 8 nhóm dòng 106

3.19 Biến động của KNKHC và KNKHR về năng suất của 8 nhóm dòng F 2:3

và dòng bố mẹ ở điều kiện hạn, tưới đủ trong vụ Xuân 2014 tại Ninh Thuận 108

3.21 Giá trị KNKHC về năng suất cây thử với dòng bố mẹ nhóm B ở điều kiện

hạn, tưới đủ trong vụ Xuân 2014 tại Ninh Thuận 108

3.22 Khả năng kết hợp chung và năng suất của các gia đình F 2:3 được tuyển chọn trong vụ Xuân 2014 tại Ninh Thuận 111

3.23 Khả năng kết hợp riêng và năng suất của các gia đình F 2:3 được tuyển chọn

trong vụ Xuân 2014 tại Ninh Thuận 112

3.24 Đặc điểm 9 dòng được tuyển chọn và duy trì, làm thuần tại Ấn Độ 114

3.25 Phân tích phương sai khả năng kết hợp về năng suất ở các điều kiện tưới đủ,

hạn nặng và hạn vừa 115

3.26 Năng suất của 9 dòng thuần ở điều kiện tưới đủ, hạn nặng, hạn vừa

trong năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ 116

3.27 Năng suất của 36 tổ hợp lai luân giao giữa 9 dòng trong vụ hạn 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ 117

3.28 Khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng của 9 dòng thuần

trong vụ hạn 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ 120

3.29 Đánh giá ưu thế lai về năng suất của 36 tổ hợp lai trong điều kiện tưới đủ,

hạn nặng, hạn vừa, năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ 123

3.30 Một số đặc điểm nông học của giống ngô LVN72 trong năm 2016 tại

các điểm khảo nghiệm phía Bắc 133

3.31 Năng suất của giống ngô LVN72 triển vọng tại 3 vùng khảo nghiệm phía Bắc trong vụ Xuân và Thu Đông năm 2016 134

3.32 Một số đặc điểm nông học chính và năng suất của giống triển vọng ĐH17-1

tại Đan Phượng, Hà Nội trong vụ Xuân 2017 136

DANH MỤC HÌNH

TT Tên hình Trang

Hình

1.1 Diện tích, năng suất, sản lượng ngô thế giới từ 1960-2012 và dự báo năm 2050 5

1.2 Diện tích, năng suất, sản lượng ngô Việt Nam (1961-2017) 7

1.3 Bản đồ chỉ số rủi ro toàn cầu thế giới 1992 - 2011 10

1.4 Ảnh hưởng của các mức độ hạn đến năng suất ngô 22

1.5 Tương quan di truyền của 9 đặc điểm nông học 26

1.6 Mô hình cải tiến nguồn vật liệu qua từng chu kỳ chọn lọc 42

1.7 Phân tích khả năng kết hợp của luân giao 7 giống theo GGEbiplot 48

2.1 Sơ đồ tạo 8 nhóm dòng gồm 790 gia đình F 2:3 , chọn dòng và tổ hợp lai 50

2.2 Hình ảnh kiểm tra định tính và định lượng DNA của mỗi công thức 55

2.3 Mô hình tuyến tính ước lượng không chệch 56

3.1 Tỷ lệ suy giảm năng suất của 8 nhóm dòng F 2:3 và các dòng bố mẹ giữa

điều kiện hạn với tưới đủ trong vụ hạn so với vụ mưa tại Ấn Độ 85

3.2 Tương quan kiểu gen một số đặc điểm của 8 nhóm dòng ở điều kiện tưới đủ

theo mô hình Ward (1963) 87

3.3 Tương quan kiểu gen một số đặc điểm của 8 nhóm dòng ở điều kiện hạn

theo mô hình Ward (1963) 88

3.4 Bản đồ QTL về 3 đặc điểm NS, TP-PR và GHL trên 7 nhóm dòng BP F 2:3 99

3.5 Khả năng kết hợp chung của 9 dòng trong điều kiện tưới đủ, hạn nặng

và hạn vừa trong năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ 118

3.6 Tương quan NS hạt và KNKHR của luân giao giữa 9 dòng thuần trong

điều kiện tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa, vụ hạn 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ 121

3.7 Tương quan NS hạt và KNKHC của luân giao giữa 9 dòng thuần trong

điều kiện tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa tại Hyderabad, Ấn Độ 121

3.8 Tương quan giữa năng suất hạt và ưu thế lai trung bình đối với 9 dòng

trong điều kiện tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa 124

3.9 Tương quan giữa năng suất hạt và ưu thế lai thực đối với 9 dòng trong

điều kiện tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa, năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ 125

3.10 Tương quan KNKHR và ưu thế lai trung bình đối với 9 dòng trong điều kiện

tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa, năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ 126

3.11 Tương quan KNKHR và ưu thế lai thực đối với 9 dòng trong điều kiện tưới đủ,

hạn nặng và hạn vừa, năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ 126 3.12 Nhóm ưu thế lai và khả năng tạo tổ hợp lai tốt của 9 dòng ngô trong điều kiện tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa, năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ 128 3.13 Biểu đồ tương tác kiểu gen với môi trường (GGEbiplot) về NS của 36 tổ hợp lai ở

3 môi trường (tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa), năm 2014 tại Hyderabad, Ấn Độ 131 3.14 Giống LVN72 tại Trạm Khảo nghiệm từ Liêm trong vụ Xuân 2017 135 3.15 Giống ĐH17-1 trong vụ Xuân 2017 tại Đan Phượng, Hà Nội 136

DANH MỤC PHỤ LỤC

TT Tên hình Trang

phục lục

1.1.1 Thời tiết vụ hạn 2012 tại ICRISAT - 1 -

1.1.2 Thời tiết vụ Hạn 2013 tại ICRISAT - 1 -

1.1.3 Thời tiết vụ mưa 2013 tại ICRISAT - 2 -

1.1.4 Thời tiết vụ nóng 2014 tại ICRISAT - 2 -

1.1.5 Một số yếu tố khí tượng tại Ninh Thuận, vụ Xuân 2014

(từ tháng I đến tháng IV) - 3 -

1.1.6 Một số yếu tố khí tượng phía Bắc trong vụ Xuân 2016 (từ tháng I - IV)

và vụ Thu Đông năm 2016 (từ tháng VIII - XII) - 3 -

1.1.7 Một số yếu tố khí tượng tại Đan Phượng, Hà Nội, vụ Xuân 2017 - 3 -

2.1 Hình ảnh cây và bắp của 10 dòng bố mẹ tạo thành 8 nhóm dòng F 2:3 - 4 -

2.2 Chọn bắp F 1 của mỗi nhóm dòng BP để tạo các gia đình F 2:3 - 6 -

2.3 Thử nghiệm nguồn vật liệu CIMMYT và Viện Nghiên cứu Ngô trong

vụ Xuân 2012, Đan Phượng, Hà Nội - 7 -

2.4 Thí nghiệm [F 2:3 x Cây thử], vụ Xuân 2012 - 2013, Ninh Thuận - 7 -

2.5 Thí nghiệm [F 2:3 x Cây thử], vụ Xuân 2013 - 2014, Ninh Thuận - 7 -

2.6 Thí nghiệm [F2:3 x Cây thử], vụ Xuân 2013 - 2014, Ninh Thuận (tiếp) - 8 -

2.7 Hình ảnh cây và bắp của 9 dòng ngô ưu tú - 8 -

2.8 Một số hình ảnh khảo sát, đánh giống lai triển vọng ĐH17-1 - 11 -

MỞ ĐẦU

Cây ngô (Zea mays L.) là một trong những cây lương thực quan trọng trong sản

xuất nông nghiệp toàn cầu Ngô thường được trồng ở điều kiện nhờ nước trời và chịu nhiều bất thuận của thời tiết khí hậu Hạn là một trong những bất thuận phi sinh học chính làm giảm đáng kể sản lượng ngô của thế giới, bình quân thiệt hại khoảng 8,3

%/năm (Tony Fischer et al., 2014) Dự báo ảnh hưởng của hạn đến sản xuất ngô sẽ

trầm trọng hơn do biến đổi khí hậu ngày đang càng diễn ra mạnh mẽ, mang tính toàn

cầu (Integrated Drought Management Programme, 2011) (Osman et al., 2013), khoảng

41% diện tích trên toàn cầu (Climate Reality Project, 2016) Do đó, hạn được xác định

là một trong những bất thuận nghiêm trọng nhất gây ra những thiệt hại cho năng suất

và sản lượng ngô, đặc biệt vùng Nam và Đông Nam Á đã làm năng suất ngô bình quân

ở những vùng này luôn thấp và không ổn định (Zaidi et al., 2014) Ở Việt Nam, có hơn

80% diện tích trồng ngô phụ thuộc nước trời (0,85 triệu ha), trong đó hơn 60% diện tích trồng ở vùng cao, nơi thường xuyên gặp nhiều bất thuận, đặc biệt là hạn (Trieu Mai Xuan, 2014) Việt Nam là một trong 5 quốc gia trên thế giới bị ảnh hưởng nhiều nhất bởi biến đổi khí hậu, biểu hiện ở phân bố lượng mưa không đều, hạn có xu hướng tăng về quy mô và cường độ (Trần Thục, 2011; World Meteorological Organization, 2015) Với thiệt hại do hạn ước tính khoảng 30%, có những năm diện tích bị hạn lên

đến 70-80% và nhiều vùng không cho thu hoạch ngô (Hao Phan Xuan et al., 2004) Bộ

Tài nguyên và Môi trường Việt Nam (2007) dự báo tổng lượng nước mặt của Việt Nam vào năm 2025 chỉ bằng khoảng 96% so với hiện nay và 50 năm nữa sẽ bị thiếu nước trầm trọng (Cục quản lý nước, 2015)

Trong khi đó, ngô được trồng ở những vùng thuận lợi về nước tưới thì không thể đáp ứng được so với nhu cầu trong những thập kỷ tiếp theo Dự báo đến năm 2050 tổng nhu cầu ngô thế giới cần 1.178 triệu tấn, hơn 60% so với năm 2005-2007, cần gấp hai

lần so với năm 2013 (Chaudhary et al., 2014; Tony Fischer et al., 2014), trong đó Việt

Nam nói riêng cần hơn 9,0 triệu tấn (Viện Nghiên cứu Ngô, 2015) Chính vì vậy, chọn tạo giống ngô chịu hạn là lựa chọn quan trọng nhất cho vùng khó khăn về nước tưới hay phụ thuộc nước trời, đặc biệt ở các nước đang và kém phát triển có nền canh tác

lạc hậu (Ranum et al., 2014) Những vùng này, sản xuất ngô dễ bị ảnh hưởng bởi hạn hán, thiệt hại sản lượng ngô hàng năm là rất lớn (Zaidi et al., 2014) Mặc dù Việt Nam

đã có một số nghiên cứu về chịu hạn ở ngô và có những thành công nhất định bằng

phương pháp truyền thống, như giống ngô VN8960, LCH9 Tuy vậy các giống này chưa được phát triển rộng Để đáp ứng nhu cầu phát triển sản xuất ngô của Việt Nam trong giai đoạn tới cần có những giải pháp hợp lý, trong đó chọn giống ngô có khả năng chịu hạn là lựa chọn quan trọng nhất Trong nghiên cứu chọn tạo giống chịu hạn, việc cải tiến nguồn gen là vấn đề cần được ưu tiên hàng đầu Mỗi chương trình chọn tạo giống và qua mỗi chu kỳ chọn tạo thì khả năng chống chịu, năng suất, cũng như ưu thế

lai được cải thiện (Arnel R Hallauer et al., 2010; Klaus Koehler, 2014) Công việc này

thường liên quan đến việc mở rộng nền di truyền quần thể, bằng cách lai truyền những gen chịu hạn từ vật liệu Donor vào các nguồn gen ưu tú khác nhau, để cải thiện những đặc điểm cụ thể (Hallauer, 1985) Sau đó tiến hành chọn lọc với cường độ cao ở giai đoạn sớm (F 2 , F 2:3 ) của mỗi chu kỳ cải tiến vật liệu có ý nghĩa quan trọng, nhằm chọn

ra những vật liệu được cải tiến tốt hơn Mặc dù phương pháp truyền thống đã có những thành công nhất định nhưng do tính chất phức tạp của tính chịu hạn nên nghiên cứu phải mất nhiều thời gian, tiến hành ở nhiều vụ, nhiều điều kiện môi trường, nhiều vùng sinh thái khác nhau, trên nhiều nguồn vật liệu, khiến chi phí tăng cao Trong khi đó, các công cụ hiện đại đang ngày càng cải thiện tính hiệu quả và được sử dụng nhiều trong các chương trình chọn tạo giống Ứng dụng chỉ thị phân tử thông qua cách lập bản đồ những vùng gen quy định tính trạng số lượng (QTL) liên quan đến khả năng chịu hạn ở các dòng ngô thế hệ sớm, đang trở thành một thành phần quan trọng trong tạo giống, để đạt được những cải tiến di truyền lớn hơn thông qua chọn lọc giai đoạn sớm của mỗi chu kỳ cải tạo vật liệu (Klaus Koehler, 2014)

Những tính trạng và QTL liên quan đến chịu hạn ở ngô đã được nhiều nghiên cứu công bố như bộ lá, kích thước lá, độ cuốn lá, độ già hoá Tính trạng bộ rễ và cấu trúc

bộ rễ như chiều dài rễ, phân bố rễ, chiều dài rễ, khối lượng rễ khô, khối lượng rễ/cây, chênh lệch thời gian tung phấn – phun râu (chênh lệch TP – PR), do vậy nhận biết các tính trạng nông sinh học và QTL liên quan đến khả năng chịu hạn ở ngô rất cần thiết

với chương trình chọn tạo giống ngô chịu hạn (Viktoriya Avramova et al., 2016) Xuất

phát từ những lý do trên, đề tài “Nghiên cứu một số tính trạng nông sinh học liên

quan đến khả năng chịu hạn của vật liệu nhiệt đới phục vụ chọn tạo giống ngô lai”

với mục tiêu nhằm cải thiện khả năng chịu hạn của một số nguồn vật liệu ưu tú về các đặc điểm nông học khác nhưng chưa biểu hiện rõ khả năng chịu hạn, phục vụ nghiên cứu, cũng như giới thiệu giống ngô triển vọng phục vụ sản xuất ở vùng nước trời

* Mục tiêu nghiên cứu

Nghiên cứu đánh giá một số tính trạng nông sinh học, xác định QTL và khả năng kết hợp của các vật liệu mới, trong điều kiện hạn - tưới đủ, sau khi lai các dòng

ưu tú với các dòng Donor chịu hạn của CIMMYT, nhằm cải thiện khả năng chịu hạn, năng suất, khả năng kết hợp của các vật liệu ưu tú, phục vụ chọn lọc dòng mới và xác định một số giống ngô lai chịu hạn triển vọng phục vụ sản xuất ngô ở những vùng nhờ nước trời

* Ý nghĩa khoa học

Kết quả đề tài góp phần bổ sung cơ sở dữ liệu khoa học trong việc khai thác tính trạng chịu hạn, do đa gen quy định, của 2 dòng ngô Donor chịu hạn của CIMMYT Khi lai truyền sang 8 dòng ưu tú về nông học và năng suất, sau đánh giá kiểu hình, kiểu gen

và đánh giá sớm khả năng kết hợp 8 nhóm dòng đời thấp, gồm 790 dòng thế hệ F 2:3 , qua các trong môi trường hạn - tưới đủ; đồng thời ứng dụng kỹ thuật dùng 1.250 chỉ thị phân tử (SNP) xác định vùng gen quy định một số tính trạng số lượng (QTL) liên quan đến khả năng chịu hạn ở 8 nhóm dòng đời thấp (thế hệ F 2:3 ), đã khẳng định các locut gen chịu hạn đã được lai truyền thành công Các dòng thuần mới mang gen chịu hạn có các đặc điểm chênh lệch TP - PR, độ bền lá và khả năng kết hợp vượt trội các dòng bố mẹ và vượt trội các dòng ưu tú trước khi lai với Donor Đây là một trong những giải pháp nhằm cải thiện căn bản kiểu gen, làm mới vật liệu ngô có giá trị sử dụng trong chọn tạo giống ngô chịu hạn

* Ý nghĩa thực tiễn

- Một số tính trạng nông học gồm chênh lệch TP - PR, độ bền lá và 27 QTL (11 QTL_năng suất, 6 QTL_chênh lệch TP - PR và 10 QTL_độ già hoá bộ lá) liên quan đến khả năng chịu hạn, đồng thời khả năng kết hợp của các dòng đời thấp, sau khi lai các vật liệu Donor chịu hạn với vật liệu ưu tú, đã được xác định ở mức độ khác nhau của 8 nhóm dòng ở thế hệ F 2:3 Từ đó chọn lọc và phát triển được 9 dòng thuần mới

từ các nhóm dòng có khả năng kết hợp cao và chịu hạn tốt, năng suất cao ở điều kiện hạn, nâng cao hiệu quả chọn tạo giống chịu hạn

- Xác định được 2 vùng gen chịu hạn, bao gồm cụm thứ nhất trên nhiễm sắc thể (NST) số 1 (bin 1,05-1,07), trên NST số 7 (bin 7,01-7,03) và cụm thứ 2 trên NST số

8 (bin 8,02-8,03) về đặc điểm chênh lệch thời gian tung phấn - phun râu, độ già hoá

bộ lá và năng suất, có liên quan chặt đến khả năng chịu hạn của các dòng đời thấp

- Giới thiệu được 9 dòng thuần mới (RA1, RA2, RA3, RA4, RA5, RA6, RA7, RA8, RA9) có khả năng chịu hạn tốt (được chứng tỏ bởi các đặc điểm nông học và QTL liên quan đến chịu hạn), làm nguồn vật liệu phục vụ chọn tạo giống ngô cho vùng nước trời

- Chọn được 2 giống ngô lai triển vọng được đặt tên là LVN72 (RA2/RA8) và ĐH17-1 (RA4/RA7) phù hợp với điều kiện sản xuất phụ thuộc nước trời ở Việt Nam

* Một số đóng góp mới

- Bổ sung thông tin khoa học về một số tính trạng kiểu hình, tính trạng số lượng (QTL) trên một số vùng gen của nhiễm sắc thể số 1; 4; 6; 7 và 8 liên quan đến khả năng chịu hạn trong quá trình phát triển vật liệu và chọn tạo giống ngô lai cho vùng nước trời

- Đã phát triển 9 dòng thuần mới có KNKH tốt, chịu hạn nhờ các đặc điểm nông học và QTL liên quan đến khả năng chịu hạn, năng suất cao và giới thiệu được 2 giống ngô lai triển vọng là LVN72 và ĐH17-1 cho sản xuất

* Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

Đề tài nghiên cứu, tại Ấn Độ, trên 8 nhóm dòng gồm 790 gia đình (dòng đời thấp) ở thế hệ F 2:3 được tạo ra bằng cách lai 10 dòng ngô nhiệt đới ưu tú với 2 dòng Donor chịu hạn của CIMMYT và các tổ hợp lai của lai đỉnh với 2 cây thử (CML451, CLO2450) Đề tài cũng đánh giá một số đặc điểm nông học của các dòng đời sớm và xác định QTL liên quan đến khả năng chịu hạn Từ đó chọn ra 9 dòng thuần từ 9 gia đình F 2:3 tốt nhất và đánh giá 36 tổ hợp luân giao tại Ấn Độ Khảo nghiệm 2 tổ hợp lai triển vọng ĐH17-1 và LVN72 tại một số vùng phía Bắc Việt Nam Các giống đối chứng: tại Ấn Độ bao gồm PAC754, 30V92, HTMH5401 và 900MG; tại Việt Nam bao gồm: LVN10, VN8960, LVN61, NK67, C919, DK9901 Các thí nghiệm thực hiện ở điều kiện đồng ruộng trong điều kiện hạn, tưới đủ tại Hyderabad, Ấn Độ và tại Ninh Thuận, Việt Nam

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU

1.1 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và trong nước

1.1.1 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới

Cây ngô (Zea mays L.) được sản xuất ở nhiều vùng khí hậu trên thế giới, sản

lượng đã vượt qua lúa gạo vào năm 1996, lúa mì vào năm 1997 và đạt sản lượng 988,1 triệu tấn năm 2014 (National Corn Growers Association US, 2015) Trong đó, Châu

Mỹ chiếm 53%, Châu Á chiếm 28% và Châu Âu chiếm 15% sản lượng ngô thế giới

(Ranum et al., 2014) Sự phát triển cây ngô trên toàn thế giới có những thay đổi đáng

chú ý ở 20 năm gần đây: Năm 1995, diện tích 136,2 triệu ha, năng suất 3,80 tấn/ha, sản lượng đạt 517,3 triệu tấn; So với năm 1995, năm 2000, diện tích tăng 0,62% (137,0 triệu ha), năng suất tăng 13,8% (4,32 tấn/ha), sản lượng tăng 14,53% (592,5 triệu tấn);

So với năm 2000, năm 2005 diện tích tăng 7,64%, năng suất tăng 11,9%, sản lượng

tăng 20,4% (tương ứng 147,5 triệu ha, 4,84 tấn/ha, 713,7 triệu tấn); Đến năm 2010 so

với năm 2005, diện tích tăng 9,8%, năng suất tăng 7,8%, sản lượng tăng 18,3% (tương ứng 161,9 triệu ha, 5,22 tấn/ha, 844,4 triệu tấn) Đến năm 2015 so với năm 2010, diện

tích tăng 9,5%, năng suất tăng 5,27%, sản lượng tăng 15,3%) (tương ứng 177,3 triệu

ha, 5,49 tấn/ha, 973,9 triệu tấn) (USDA, 1/2016) Đến Niên vụ 2017/1918, sản lượng

ngô dự báo đạt 1.046 triệu tấn, giảm 42 triệu tấn so với năm 2016/2017 (1.088 triệu tấn) và niên vụ 2018/2019 sản lượng có thể chỉ đạt như năm 2017/2018 (GMR, 2018)

Nguồn: International Grains Council (IGC, 2013)

Hình 1.1 Diện tích, năng suất, sản lượng ngô thế giới từ 1960-2012 và dự báo năm 2050

Qua đó cho thấy diện tích, năng suất và sản lượng ngô của thế giới tăng liên tục, tuy nhiên những năm gần đây sản lượng có xu hướng tăng chậm lại Song về dài hạn, nhu cầu ngô ngày một tăng, đặc biệt cần cho phát triển chăn nuôi, đến năm 2050 nhu cầu ngô sẽ tăng gấp đôi (hơn 60% so với năm 2005/2007), trở thành cây trồng có sản xuất lớn nhất trên toàn cầu và tập trung chủ yếu ở các nước đang phát triển (National Corn Growers Association US, 2015) Theo FAO (2012), gần 90% sự gia tăng sản lượng ngô hàng năm tập trung ở các nước đang phát triển để chủ yếu phục vụ chăn nuôi khi nhu cầu 55% từ năm 2005 - 2007 tới 68% đến năm 2050 Vùng phụ cận Sahara (subSaharan) châu Phi và Mỹ La tinh, cũng là vùng có nhiều tiềm năng mở rộng, đóng góp lớn cho sự phát triển sản xuất ngô, với mức tăng sản lượng 0,65%/năm ở điều kiện

nhờ nước trời, 0,20%/năm ở điều kiện tưới đủ và năng suất bình quân 6,1 tấn/ha (khu

vực nước trời là 5,65 tấn/ha, tưới đủ 7,43 tấn/ha) (FAO, 2012)

Như vậy, cây ngô có một vai trò quan trọng trong sản xuất nông nghiệp trên thế giới, phục vụ nhu cầu chăn nuôi, công nghiệp, lương thực Vì vậy, công tác chọn tạo giống ngô phục vụ sản xuất phải liên tục cải tiến để nâng cao năng suất, tăng sản lượng Điều này đòi hỏi phải sử dụng hiệu quả hơn các nguồn gen, sự hiểu biết sâu sắc và đánh giá toàn diện hơn về cơ sở di truyền của ngô trong các môi trường, ở những vùng trồng ngô cụ thể Từ đó phát triển những giống ngô phù hợp với từng vùng sinh thái là yếu tố quyết định cho sản xuất nông nghiệp trong giai đoạn tới

1.1.2 Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam

Ở Việt Nam, ngô là một trong những cây trồng quan trọng, đứng thứ hai sau cây lúa, được phát triển sâu rộng và liên tục Giai đoạn từ năm 1961 - 1984, diện tích tăng 2,1%/năm, năng suất tăng 1,7%/năm và sản lượng tăng 3,6 %/năm Những kết quả tiến

bộ trong sản xuất ngô Việt Nam thể hiện rõ hơn trong thời gian từ năm 1995 đến năm

2004, diện tích tăng 5,3%/năm, năng suất tăng 4,8%/năm và sản lượng tăng 10,7

%/năm (Bùi Mạnh Cường, 2007) Giai đoạn 2005 - 2015, nhìn chung sản xuất ngô vẫn tăng, song có xu hướng chậm lại, năng suất tăng 2,2%/năm, diện tích tăng 2,0%/năm

và sản lượng tăng 5,0%/năm Từ năm 2000, ngành chăn nuôi đạt mức tăng trưởng 8 - 12%/năm và dự báo trong những năm tới sẽ còn tiếp tục tăng, nhu cầu ngô dùng cho chăn nuôi bò thịt, bò sữa tăng theo (Tổng hội Nông nghiệp và Phát triển nông thôn Việt Nam, 2015) Chính vì vậy, mà hàng năm chúng ta phải nhập khẩu ngô với số lượng lớn, 8,6 triệu tấn năm 2015/2016, 8,5 triệu tấn năm 2016/2017 (USDA, 2017) Theo

Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn và Hiệp hội chăn nuôi Việt Nam, năm 2013 Việt Nam đã phải nhập khẩu 2,19 triệu tấn ngô từ Ấn Độ, Brazil, Argentina, Campuchia, Lào và Thái Lan, tăng 35,6% về lượng và 34,9% về giá trị so với cùng kỳ năm 2012 (IAS, 2013) Năm 2015, nhập khẩu ngô của Việt Nam tăng lên tới 71,2% (7,5 triệu tấn) so với năm 2014 (Thông tin chuyên ngành chăn nuôi, 1/2016) Nhập khẩu ngô tiếp tục tăng, năm 2017 nhập khoảng 8,6 - 9,0 triệu tấn, được dự báo 2018 nhập khoảng 8,5 triệu tấn (USDA, 2017) Lượng ngô nhập khẩu không ngừng tăng với giá thấp đã khiến giá ngô trong nước giảm mạnh, có những thời điểm giá bắp sau thu hoạch từ 1.800 - 2.000 đồng/kg bắp Hậu quả là người trồng ngô, chăn nuôi gặp nhiều khó khăn hơn trong sản xuất và tiêu thụ (Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam, 2017; Tin tức Nông nghiệp, 2017)

Nguồn: Tổng cục thống kê (2018); USDA (2017)

Hình 1.2 Diện tích, năng suất, sản lượng ngô Việt Nam (1961-2017)

Tính đến năm 2017, diện tích ngô là 1.100 nghìn ha, năng suất 4,6 tấn/ha và sản lượng đạt 5.100 nghìn tấn (Hình 1.2) (Tổng cục thống kê, 2018) Tuy nhiên, năng suất ngô của Việt Nam thấp hơn năng suất trung bình ngô thế giới (5,5 tấn/ha) và sản lượng năm 2015 mới đạt hơn 60% so với mục tiêu đến năm 2020 cần 8,0 - 9,0 triệu tấn/năm (Viện Nghiên cứu Ngô, 2015) để đáp ứng cho chăn nuôi, chế biến công nghiệp và lương thực khoảng 13,2 triệu tấn năm 2017 và dự báo năm 2018 cần 13,8 triệu tấn (USDA, 2017)

Như vậy, trong giai đoạn tới, bên cạnh những khó khăn về sản xuất, thị trường thì những tác động của biến đổi khí hậu cũng đang đe dọa tiến bộ về sản xuất, đặc biệt

ở các vùng nhờ nước trời Trong sự phát triển của nghành nông nghiệp, cây ngô ngày càng có một vai trò quan trọng, góp phần chuyển đổi nhanh chóng về cơ cấu kinh tế theo hướng sản xuất hàng hoá, phát triển an toàn, bền vững và đa dạng Vì vậy, đây là những thách thức mới, đòi hỏi phải không ngừng nâng cao năng suất, chất lượng và khả năng chịu bất thuận của giống, để giải quyết một cách hiệu quả các vấn đề trong nghiên cứu cũng như các ứng dụng trong sản xuất

1.2 Ảnh hưởng của hạn đối với sản xuất ngô trên thế giới và ở Việt Nam

1.2.1 Ảnh hưởng của hạn đối với sản xuất ngô trên thế giới

Biến đổi khí hậu đã diễn ra trên toàn cầu, ngày càng phức tạp và khó dự đoán hơn (U.S Global change research program, 2013) Các hiện tượng thời tiết cực đoan ngày càng tăng cả về cường độ và quy mô (United States Environmental Protection Agency,

2013; Sven Harmeling et al., 2013), dự báo ảnh hưởng nghiêm trọng đến sản xuất ngô

trên thế giới Theo thống kê, thiệt hại sản lượng ngô thế giới hàng năm bởi hạn là lớn, 19,0 triệu tấn (15%) năm 1992, 20,4 triệu tấn (17%) năm 1997, 24,0 triệu tấn năm 2002

(Zaidi et al., 2014) và năm 2012 tổng sản lượng ngô thiệt hại 15%, năng suất giảm 21% bởi hạn gây ra (Edmeades, 2013) Tony Fischer et al (2014) tổng kết trong 20 năm từ

năm 1985 - 2005 hạn gây thiệt hại bình quân 8%/năm tổng sản lượng ngô thế giới Dự báo đ ến năm 2025, những vùng bán khô hạn và khô hạn sẽ chịu ảnh hưởng nhiều hơn của biến đổi khí hậu, cả về thời gian, không gian, sẽ thường xuyên phải đối mặt với khô hạn trầm trọng hơn; nhiều diện tích đất bị khô hạn mới sẽ xuất hiện, hay mở rộng thêm trên khắp các châu lục, trong đó phần lớn tập trung ở châu Phi và châu Á (ADB,

2009) Matthew et al (2014) dự báo đến năm 2050, tình trạng thiếu nước nghiêm trọng

ở ngũ cốc sẽ tăng từ 18 - 25% Điều này cũng được Ngân hàng Phát triển Châu Á (ADB) báo cáo, đến năm 2050, hạn ảnh hưởng đến sản lượng của những cây trồng chủ yếu ở vùng nhiệt đới, đặc biệt ở vùng Nam Á: ngô giảm 17%, lúa mì giảm 12%, gạo giảm 10% do biến đổi khí hậu gây ra bởi thời tiết cực đoan (ADB, 2009)

Các tác động trước mắt và lâu dài của biến đổi khí hậu đang đe dọa đến hầu hết

160 triệu ha ngô trên toàn cầu (Edmeades, 2013) Ở Mỹ chịu ảnh hưởng nhiều bởi các đợt hạn nghiêm trọng Năm 1934 hạn hán xảy ra trên diện rộng bao phủ gần 80% diện tích Năm 2012, ảnh hưởng của hạn được cho là cao và tồi tệ nhất trong 50 năm qua, tác động đến 26 trong 52 tiểu bang, chiếm ít nhất 55% diện tích (ISAAA, 2012) Sản

lượng ngô của Mỹ năm 2012 chỉ đạt 273,8 triệu tấn, giảm 13% so với năm 2011 (313,9 triệu tấn) (USDA, 2013) Cũng trong niên vụ năm 2011/2012, sản lượng ngô của Argentina đạt 21,4 triệu tấn, giảm 1,6 triệu tấn so với năm 2010/2011 (23,0 triệu tấn), Brazil đạt 59,2 triệu tấn ngô, giảm 4,3% (MercoPress, 2012) Niên vụ 2013/14 hạn xảy

ra trên diện rộng tại Nam Mỹ, gây thiệt hại lên đến 19,8 triệu tấn, đặc biệt Argentina khoảng 0,7 triệu ha đã bị ảnh hưởng nặng nề (Hugh Bronstein, 2014) Ở nhiều vùng ngô tại Trung Quốc, 9,3 - 35,1% diện tích bị ảnh hưởng bởi hạn, như năm 2009 mặc

dù diện tích tăng 2,3 triệu ha so với năm 2008, nhưng sản lượng giảm 1,9 triệu tấn, mà

nguyên nhân chính là hạn xảy ra trên 22,7 triệu ha ngô (Wang et al., 2010) Ở Bắc

Triều Tiên, hạn nghiêm trọng đã tác động trên 17% tổng diện tích (USSDO, 2012) Ở Nam và Đông Nam Á, 80% diện tích bị ảnh hưởng bởi hạn hán do ngô được trồng ở điều kiện nước trời Trong báo cáo của Ngân hàng Phát triển Châu Á, vùng Nam Á sẽ

bị hưởng nặng nề bởi các hiệu ứng biến đổi khí hậu, sản lượng ngô có thể giảm 6 - 23% (CIMMYT, 2012) Hạn ở châu Phi thường diễn biến xấu, ở miền Nam châu Phi và các vành đai Sahel từ Mauritania Sudan, thiệt hại 15% sản lượng mỗi năm do hạn (CGIAR, 2009), như năm 1992 - 1993 hạn gây thiệt hại 12,5 - 23,5 triệu tấn (Edmeades, 2013) Tính riêng Nam Phi là vùng sản xuất nhiều ngô song cũng bị thiệt hại lên tới khoảng 14% (tương đương 11,5 triệu tấn) (Edmeades, 2013) Những nước có thu nhập thấp và trung bình dễ bị ảnh hưởng bởi biến đổi khí hậu, dự đoán hạn làm giảm khoảng 10%

sản lượng ngô đến năm 2050 ở các tiểu vùng Sahara châu Phi và Mỹ La tinh (Thornton

et al., 2009)

Theo Wani et al (2009) có ba khu vực năng suất ngô phụ thuộc nước trời, bao

gồm cả tiểu vùng Sahara châu Phi, Nam Á và Mỹ La tinh, năng suất chênh lệch đáng

kể giữa các vùng, tương ứng 1,2 tấn/ha, 2,1 tấn/ha và 3,2 tấn/ha Ở Châu Âu từ năm 2009-2011 năng suất trung bình giảm 12,5% do nhiệt độ tăng cao và hạn (Edmeades, 2013) Theo Ủy ban châu Âu (2007), hạn ở Nam và Đông Âu đã làm suy giảm 1,6% năng suất ngô trên toàn thế giới trong 5 năm (2001-2006), đặc biệt là sản xuất ngô ở Bulgaria giảm 40% trong vụ mùa niên vụ 2006/2007, nguyên nhân chính được xác định là hạn (EurActiv, 2012) Năm 2012, Ủy ban Nghiên cứu chiến lược ngũ cốc báo

cáo, sản lượng ngô hạt đạt 58,1 triệu tấn (giảm 13%) so với năm 2011 (Gus Trompiz

et al., 2012) Sven Harmeling et al (2013) nhận định, có 10 quốc gia trên thế giới chịu

ảnh hưởng biến đổi khí hậu nhiều nhất bao gồm: Honduras, Myanmar, Nicaragoa, Bangladesh, Haiti, Việt Nam, Triều Tiên, Pakistan, Thái Lan, Cộng hòa Dominica và nhiều vùng rộng lớn khác thường xuyên bị hạn hoặc ngập úng (Hình 1.3)

Nguồn: Sven Harmeling et al (2013)

Hình 1.3 Bản đồ chỉ số rủi ro toàn cầu thế giới 1992 - 2011

Như vậy, hạn ảnh hưởng, gây thiệt hại năng suất và sản lượng ngô trên thế giới

Do đó, nhu cầu giống ngô chịu hạn có tiềm năng năng suất cao cho vùng nước trời và những vùng không thuận lợi tưới tiêu là một đòi hỏi cấp thiết nhằm nâng cao hiệu quả

sử dụng nước, ổn định sản xuất, tăng sản lượng đáp ứng nhu cầu ngày càng lớn về ngô

1.2.2 Ảnh hưởng của hạn đến sản xuất ngô ở Việt Nam

Ở Việt Nam có khoảng 0,3 triệu ha ngô dễ có nguy cơ thiếu nước vào thời kỳ tung phấn-phun râu, gây thiệt hại tới 0,5 - 0,7 triệu tấn ngô hạt Cơ cấu mùa vụ của mỗi vùng cũng cho thấy sự khác nhau, đặc biệt là phía Bắc và Bắc Trung Bộ, khoảng 80% được trồng trong điều kiện phụ thuộc nước trời (Lê Quý Kha, 2005) Hạn là yếu tố chính ảnh hưởng đến sản xuất ngô ở Việt Nam, hàng năm thiệt hại do hạn khoảng 30%

(Hao Phan Xuan et al., 2004), đặc biệt là những vùng thường xuyên bị hạn nặng như

Bắc Trung Bộ, Duyên Hải Nam Trung Bộ, Tây Nguyên Các vùng nguy cơ gặp hạn là ở vùng Tây Bắc, Đông Bắc, Tây Nam Bộ và Đồng bằng Sông Cửu Long (Bảng 1.1)

Bảng 1.1 Khả năng thời vụ và các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của cây ngô chịu

tác động điều kiện bất thuận ở 8 vùng ngô tại Việt Nam

Thời vụ

(Thời gian gieo trồng)

Diện tích 1.000 ha

(năm 2015)

Tác động bất thuận

Giai đoạn cây con

Giai đoạn trước và trong khi thụ phấn

Sau thụ phấn, đến thu hoạch

Nguồn: Tổng Cục thống kê (2017); Viện Khoa học Khí tượng - Thủy văn và Môi trường (2013)

Theo tổng kết của Ngân hàng Thế giới (2010), Việt Nam có 6 bất thuận nghiêm trọng cần phải đối phó, trong đó hạn là yếu tố cần đặc biệt quan tâm (Bảng 1.2) Khả năng xảy ra hạn ở cả 8 vùng miền:

+ Hạn nặng và thường xuyên diễn ra ở 3 vùng: Bắc Trung Bộ, Duyên Hải Nam Trung Bộ, Tây Nguyên;

+ Hạn nhiều ở 4 vùng: Tây Bắc, Đông Bắc, Tây Nam Bộ và Đồng bằng Sông Cửu Long, hạn nhẹ ở vùng Đồng bằng Sông Hồng (The World Bank Group, 2010)

Bảng 1.2 Các yếu tố bất thuận phổ biến ở từng vùng tại Việt Nam

Nguồn: The World Bank Group (2010)

* Ghi chú: Điểm 0: Không ảnh hưởng; Điểm 1: Ảnh hưởng nhẹ; Điểm 2: Ảnh hưởng; Điểm 3: Ảnh hưởng

cao; Điểm 4: Ảnh hưởng rất cao; TB: Tây Bắc; ĐB: Đông Bắc Bộ; ĐBSB: Đồng bằng Sông Hồng;

BTB: Bắc Trung Bộ; DHNTB: Duyên Hải Nam Trung Bộ; TN: Tây Nguyên; TNB: Tây Nam Bộ; ĐBSCL: Đồng Bằng Sông Cửu Long

Bảng 1.3 Các vùng sinh thái đặc trưng khô hạn phổ biến tại Việt Nam

Bắc Bộ

Đồng bằng Bắc Bộ từ tháng 11 - 3 năm sau Trung Bộ Bắc Trung Bộ từ tháng 4 - 8

Nam Trung Bộ từ tháng 2 - 8 Tây Nguyên Tây Nguyên từ tháng 11 - 4 năm sau

Nguồn: Trung tâm Dự báo Khí tượng Thủy văn Trung ương (2010);

Viện khoa học Khí tượng - Thủy văn và Môi trường (2013)

Hạn ở Việt Nam thường xảy ra ở 8 vùng thuộc bốn khu vực ở Bảng 1.3 Diễn biến hạn ở mỗi vùng, trong mỗi mùa vụ là khác nhau và khó dự báo Trong 55 năm (1960 - 2010) thì có 36 năm (chiếm 75%) xảy ra hạn trên diện rộng với mức độ khác

nhau, ở các mùa vụ gieo trồng (13 năm hạn trong vụ Xuân; 11 năm hạn trong vụ Thu;

11 năm hạn trong vụ Đông Xuân và 12 năm trong vụ Hè Thu) và thường liên quan đến

El-nino, đặc biệt các vụ Đông Xuân của các năm 1962-1963, 1976-1977, 1982-1983, 1997-1998 và các vụ Hè Thu 1963, 1977, 1983, và 1998 là các năm có El-nino gây hạn nặng (Viện Khoa học Khí tượng - Thủy văn và Môi trường, 2013) Mặc dù Việt Nam

có nguồn tài nguyên nước phong phú, nhưng khoảng 63% nguồn nước lại bắt nguồn từ ngoài lãnh thổ và mùa khô kéo dài 6 – 7 tháng, nên nhiều vùng không chủ động về nước hoặc thiếu nước nghiêm trọng (Bộ Tài nguyên và Môi trường, 2007)

Theo Nguyễn Đình Ninh (2007), từ năm 1960 - 2006, có tới 34/46 năm bị hạn và ngày càng trầm trọng hơn Cũng trong thời gian từ năm 1990 - 2010, khí hậu Việt Nam

có nhiều biến đổi, mùa khô là khô hơn vào các tháng 2 - 4, lượng mưa giảm nhiều đặc biệt ở phía Nam (The World Bank Group, 2010), phần lớn lượng mưa giảm trong tháng

7 - 8, trong khi đó nhu cầu về nước năm 2010 tăng 11-12% so với năm 2000, dự tính đến năm 2020 tăng 12% so với năm 2010 (Đào Xuân Học, 2010) Việt Nam là một trong năm quốc gia bị ảnh hưởng nhiều nhất bởi biến đổi khí hậu (ADB, 2009; Sven

Harmeling et al., 2013) Như hiện tượng El-nino xảy ra năm 2015 được ghi nhận là

mạnh nhất kể từ năm 1998, là trong số 3 đợt hạn mạnh nhất trong lịch sử (World Meteorological Organization, 2015), diễn biến đến hết tháng 6/2016 đã làm ảnh hưởng nghiêm trọng đến sản xuất nông nghiệp Gần 40.000 ha đất nông nghiệp phải dừng sản xuất do thiếu nước, diện tích cây trồng bị hạn lên tới 122.000 ha (Tổng cục Thủy lợi,

2016) Theo Trần Thục (2011), xu thế khí hậu ở Việt Nam trong những năm tới: 1) Tăng lượng mưa trong mùa mưa và thấp hơn vào mùa khô; 2) Hạn sẽ phát sinh hàng năm ở hầu hết các khu vực của Việt Nam; 3) Ngày mưa phùn mùa xuân giảm đáng kể;

4) Lũ đặc biệt lớn có thể xảy ra thường xuyên hơn ở các khu vực miền Trung và miền

Nam; 5) Số ngày nóng nhiều hơn và nhiệt độ cao hơn; 6) Đặc biệt là mưa trái mùa và

lượng mưa bất thường xảy ra nhiều hơn Điều này cũng được Bộ Tài Nguyên & Môi Trường (2007) dự báo, tổng lượng nước mặt vào năm 2025 chỉ bằng khoảng 96% so với hiện nay, đến năm 2030 các nguồn nước có dòng chảy sẽ giảm (2,4% ở thượng nguồn; 2,9% vùng đồng bằng; 1,9% lưu vực Sông Hồng) và 50 năm nữa sẽ bị thiếu nước trầm trọng (Bộ Tài nguyên và Môi trường, 2007) Những năm gần đây, Việt Nam

là một trong những nước chịu ảnh hưởng nhiều của hiện tượng Elnino từ năm 2015 -

2017, hạn hán diễn ra ở nhiều vùng trong cả nước, cao điểm năm 2017 diện tích ngô giảm mạnh do không gieo trồng được bởi hạn: Diện tích ngô năm 2017 giảm 18,7 nghìn

ha, năng suất giảm 3,8 tạ/ha và sản lượng giảm 527,1 nghìn tấn so với năm 2016 (Vietnam Business Monitor, 2018)

Do đó, công tác tạo giống cần được quan tâm và tập trung hơn nữa, chủ yếu chọn tạo những giống ngô lai có khả năng chịu hạn, năng suất cao, ổn định là một trong những trọng tâm có tính quyết định giữ vững và nâng cao sản lượng ngô Việt Nam

1.3 Tình hình nghiên cứu, sử dụng giống ngô chịu hạn trên thế giới và Việt Nam 1.3.1 Tình hình nghiên cứu, sử dụng giống ngô chịu hạn trên thế giới

* Theo phương pháp truyền thống

Khả năng chịu hạn là một đặc điểm phức tạp, là sự tương tác giữa kiểu gen × môi

trường (G × E) (Cooper et al., 2006) Vì vậy, việc cải thiện đặc tính này ở ngô cũng rất

khó khăn, với những đánh giá lặp lại các nguồn vật liệu, tốn nhiều nhân vật lực cũng như chi phí quản lý cho thí nghiệm Trong hơn 38 năm qua, CIMMYT đã tiến hành lựa chọn và cải thiện khả năng chịu hạn ở cây ngô nhiệt đới đã có kết luận về vấn đề di truyền của những đặc điểm hình thái (bộ rễ, độ bền của lá, chênh lệch TP-PR, tốc độ già hóa của bộ lá ) và các quá trình sinh lý, sinh hóa khác bị ảnh hưởng bởi hạn là tương đối đầy đủ Những kết quả nghiên cứu này đã được công bố rộng rãi ở những cơ sở nghiên cứu Trong các thí nghiệm tại nhiều vùng ở điều kiện đủ nước, hạn, nghèo đạm, thu được kết quả là giảm 70% năng suất ở điều kiện hạn, giảm 30% trong môi trường nghèo đạm Edmeades (2013) đã tổng kết trong quá trình tạo giống chịu hạn từ năm 2008, khi so sánh một số phương pháp chọn tạo giống với năng suất thí nghiệm khởi điểm là 3 tấn/ha cho thấy: Nếu theo phương pháp truyền thống thì năng suất cải thiện 50kg/ha/năm (tương ứng 1,4%/năm)

Việc cải thiện và phát triển các phương pháp lựa chọn vật liệu phù hợp với điều kiện bất thuận là rất cần thiết Vì vậy, để cải thiện khả năng chịu bất thuận phi sinh học của giống cây trồng (hạn, nhiệt độ cao, độ mặn, ngập nước ) phải có sự hợp tác giữa các nhà tạo giống và các nhà khoa học trong lĩnh vực sinh lý học, khoa học đất, sinh học phân tử để từ đó có sự hiểu rõ cơ chế kháng / chịu bất thuận và những yếu tố quyết định kháng bền vững của cây trồng là căn cứ để chọn tạo những giống cây trồng có năng suất ổn định hơn giữa các vùng

* Sự phối hợp phương pháp truyền thống và công nghệ sinh học

Chọn giống có sự hỗ trợ của chỉ thị phân tử (marker) để cải thiện khả năng chịu hạn ở ngô nhiệt đới được bắt đầu vào đầu năm 1990 tại CIMMYT và đã được hỗ trợ mạnh mẽ bởi chương trình Challenge Generation Ban đầu tập trung vào việc xác định QTL đối với tính trạng quan trọng trong thế hệ con cháu của cặp bố mẹ Một số nghiên cứu cho thấy cơ sở lai dòng chịu hạn (donor) với vật liệu ứu tú trong phương pháp lai tích luỹ và có sự hỗ trợ của marker đã cải thiện khả năng chịu hạn cho một số vật liệu

khác (Ribaut et al., 2007) Những phân tích khác trong năm 2010 về QTL cũng đã xác

định được sự liên kết QTL với khả năng chịu hạn (Almeida et al., 2013; Edmeades,

2013) Từ 2005, CIMMYT thực hiện các dự án DTMA và WEMA đã tạo ra một cơ sở

dữ liệu bao gồm 5.000 dòng từ 27 quần thể liên quan với nhau cung cấp một nền tảng vững chắc cho các nghiên cứu di truyền về khả năng chịu hạn ở ngô nhiệt đới phục vụ cho chọn tạo những cặp lai chịu hạn trong những năm tới (Edmeades, 2013)

Nghiên cứu khoa học và ứng dụng vào sản xuất ngô đang chuyển sang một giai đoạn mới, trong đó ứng dụng công nghệ sinh học cho chọn tạo giống ngô chịu hạn đã

có những thành công nhất định Năm 2004, các nhà khoa học CIMMYT xác định một

số chỉ thị phân tử liên quan đến khả năng chịu hạn ở ngô (George Luz, 2004) Joshua

Kiilu Muli et al (2016) đã ứng dụng chọn lọc hồi quy chỉ thị phân tử (MASR) và chọn

lọc chỉ thị phân tử trong hồi giao (MASBC) và xác định được sự có mặt một số gen quy định khả năng chịu hạn (gen C4-PEPC, NPK1, betA, ZmNF-YB2, cspB, ZmPLC1

và TsVP) có mặt trong hai dòng ngô CML247 và CML176 và sau khi được cải tạo khả năng chịu hạn của con lai từ hai dòng này đã phát triển tại Châu Phi Các nhà khoa học ở Đông Phi đã sử dụng 10 dòng tham gia tạo giống lai chịu hạn, kết quả có 04 giống ngô chịu hạn (UH5354, UH 5355, WE 2114 và WE 2115) đã được phát triển ở Uganda,

03 giống ở Kenya, trong đó 03 giống đang phổ biến ở Tanzania (ISAAC, 2014) Dự án

"Ngô chịu hạn cho châu Phi" từ năm 2012, đã khai thác, phát triển phổ biến 34 giống

ngô chịu hạn mới cho nông dân ở 13 quốc tham gia dự án bao gồm: Angola, Benin, Ethiopia, Ghana, Kenya, Malawi, Mali, Mozambique, Nigeria, Tanzania, Uganda, Zambia, Zimbabuwe và kết quả ước tính có khoảng 2 triệu hộ nông dân đang sử dụng các giống ngô chịu hạn năng suất cao hơn giống cũ và đã cải thiện an ninh lương thực, tăng thu nhập Edmeades (2013) tổng kết rằng chọn giống có sự hỗ trợ của chọn lọc chỉ thị phân tử (MAS) thì năng suất cải thiện thêm 20kg/ha/năm (tương ứng 0,6%); phương pháp chuyển gen chịu hạn cải thiện 30kg/ha/năm (tương ứng 0,7%/năm) Dự đoán trong hai thập kỷ tới, kỳ vọng cải thiện năng suất ngô chịu hạn theo phương pháp truyền thống là 1,4%, kết hợp phương pháp truyền thống với MAS là 2%, kết hợp phương pháp truyền thống với MAS và chuyển gen chịu hạn là 2,7%, tuy nhiên biểu hiện chính xác của kiểu hình ở đồng ruộng vẫn là rất cần thiết cho những tiến bộ di truyền Những kết quả đó, có sự đóng góp quan trọng của tiến bộ về công nghệ sinh học Trong những thập kỷ gần đây, bên cạnh những thành tựu của công nghệ thông tin,

hiểu biết sinh lý, cơ chế di truyền và công nghệ sinh học đã được áp dụng vào chọn giống thực vật như công nghệ chuyển gen, công nghệ chỉ thị phân tử và thành tựu trong việc giải mã bộ gen, có thể nghiên cứu và ảnh hưởng trên mỗi locus gen của ngô Mặc dù mức độ đa dạng di truyền về khả năng chịu hạn của cây ngô là cao và khả

năng chịu hạn được kiểm soát bởi nhiều gen (Xiaohong Liu et al., 2010), trong khi đó

hiện có rất ít QTL của tính trạng chịu hạn được tìm thấy Vì vậy, chọn lọc kiểu gen hiện được coi là phương pháp hiệu quả để cải thiện các tính trạng đa gen như chịu hạn

và bất thuận phi sinh học khác, bởi vì tất cả các chỉ thị đều được thể hiện qua mô hình hóa và do đó đánh giá hiệu quả chính xác Những thành công của ứng dụng công nghệ sinh học trong chọn tạo giống được khẳng định, như năm 2013, công ty Mosanto tổ chức sự kiện công bố giống ngô chuyển gen chịu hạn tên là MON87460 tại 5 quốc gia vùng phụ cận Châu Phi (Edmeades, 2013)

Gần đây, các nhà nghiên cứu ngô cho rằng sự kết hợp công nghệ đơn bội kép (DH) tạo dòng thuần dòng thuần và hệ genome (GWAS) có liên quan đến độ chính xác dựa trên kiểu hình ở điều kiện đồng ruộng, có thể tăng lợi ích di truyền về năng suất và khả năng chịu hạn (Edmeades, 2013) Những kỹ thuật này sẽ được sử dụng rộng rãi nhiều hơn nữa trong tương lai bởi dễ thực hiện hơn, rút ngắn thời gian, chi phí rẻ và hệ

thống đánh giá chính xác kiểu hình đã đạt được tiến bộ đáng kể (Yan et al., 2011) Nên

nghiên cứu đặc tính của gen chức năng hoặc các chỉ thị phân tử liên kết chặt chẽ với các gen liên quan đến tính chịu hạn là một bước quan trọng ứng dụng chọn lọc kiểu gen trong cải tiến giống cây trồng

1.3.2 Tình hình nghiên cứu ngô chịu hạn ở Việt Nam

Từ thập niên 1990 nghiên cứu chọn tạo giống ngô ở Việt Nam đã có những chuyển biến thực sự có hiệu quả Thời gian đầu, một số tác giả tập trung nghiên cứu tính chịu hạn của các vật liệu giống ngô thụ phấn tự do và nhận định: Có sự biến động

về tính chịu hạn giữa các vật liệu Một số phương pháp xác định tính chịu hạn đã được tiến hành trong phòng thí nghiệm (nồng độ diệp lục, hàm lượng nước trong lá, khả năng phục hồi thân, lá và bộ rễ); chỉ số tương đối về chịu hạn đã được trình bày trên đồ thị hình lá Nghiên cứu về tính chịu hạn được toàn diện hơn từ giai đoạn cây con cho đến sau trỗ, đã đánh giá tình hình diễn biến hạn từ năm 1988 – 1998, đánh giá dòng ở mật

độ cao, chênh lệch TP – PR, số lá xanh (Lê Quý Kha, 2005; Phan Thị Vân, 2006)

Nghiên cứu đánh giá tính chịu hạn về một số dòng ngô cho thấy hạn gây héo lá ở thời

kỳ 3 lá và 5 lá, chiều dài đuôi chuột, chênh lệch TP-PR nên làm giảm năng suất; các đặc điểm bộ rễ như thể tích, chiều dài và khối lượng tươi - khô có tương quan đến năng

suất (Phan Đức Thịnh và cs, 2013) Những đặc điểm đó cũng được xác định liên kết với một số chỉ thị phân tử với 3 mồi đặc hiệu là umc1862 liên kết với gen QTL năng suất dưới điều kiện hạn, umc2359 liên kết với chỉ số chịu bất thuận và nc133 liên kết

chỉ số chịu hạn Nghiên cứu chịu hạn ở ngô thực phẩm (ngô nếp) gần đây cũng được quan tâm, kết quả nghiên cứu trên 6 dòng ngô nếp và 15 tổ hợp lai cho thấy hạn ở thời

kỳ trước trỗ (giai đoạn 7 - 9 lá) ảnh hưởng nhiều đến năng suất, chất lượng, còn hạn ở

giai đoạn chín sáp ít ảnh hưởng hơn (Dương Thị Loan và cs, 2014)

Gần đây, công tác chọn tạo giống được trợ giúp hiệu quả của công nghệ sinh học, trong đó tập trung chủ yếu vào 2 lĩnh vực: nuôi cấy mô tế bào và kỹ thuật tái tổ hợp ADN để cải tạo năng suất ngô (Bùi Mạnh Cường, 2007) Những ứng dụng thành công xác định được một số chỉ thị di truyền đặc trưng cho tính chịu hạn, trên cơ sở đó xác định chính xác nguồn nguyên liệu chịu hạn Ví dụ, ở điều kiện hạn toàn phần bằng phương pháp RFLP xác định tính trạng chênh lệch TP-PR, trên nhiễm sắc thể 1 được chỉ thị bằng marker Csu20, trên nhiễm sắc thể 2 chỉ thị bằng bằng marker Bnl 6,29c, hoặc tính trạng chiều dài bắp, trên nhiễm sắc thể số 1 chỉ thị bằng marker M16, trên nhiễm sắc thể 2 bằng marker M28 hay phương pháp chỉ thị SSR liên kết với các gen chịu hạn Đã có một số công trình nghiên cứu gen tham gia quy định tính chịu hạn -

gen dehydrin (Dhn) ở ngô, kết quả là đã phân lập và xác định trình tự của 2 gen Dhn

(Bùi Mạnh Cường, 2007) Nhờ ứng dụng của công nghệ sinh học đã xác định được một số marker phân tử đặc trưng cho tính chịu hạn như marker Csu20 trên nhiễm sắc

thể (NST) số 1 và marker Bnl 6,29c trên NST số 2 liên kết với gen quy định tính trạng

chênh lệch TP-PR Tính trạng chiều dài bắp đã được xác định bởi Marker M16 trên NST số 1 và marker M28 trên NST số 2 Đến năm 2014 đã nghiên cứu chuyển thành công 3 gen chịu hạn (DREB2A, HVA1 và CspB), đến năm 2016 đã công bố biến nạp gen ZmDREB2A thành công bằng phương pháp biến nạp vào phôi non nhờ vi khuẩn

Agrobacterium tumefaciens đạt tỉ lệ từ 1,73 đến 3,45 %, kết quả là đã xác định được

tần số chuyển gen bền vững có sự khác biệt giữa các nguồn vật liệu dao động từ 0,60% (trên dòng ngô K3) đến 0,88% (trên dòng ngô K7) Đoạn gen ZmDREB2A được giải

trình tự và so sánh trình tự đoạn gen đọc được từ cây chuyển gen với trình tự gốc cho thấy mức độ tương đồng đạt 99,78% đảm bảo cho sự biểu hiện ổn định gen chuyển

trong cây ngô chuyển gen quy định tính chịu hạn (Đoàn Thị Bích Thảo và cs, 2016)

Như vậy, nghiên cứu về khả năng chịu hạn của ngô ở Việt Nam từ 1990 đã đạt được kết quả quan trọng, từ đánh giá kiểu hình, sinh lý, sinh hóa Sự phát triển mạnh

mẽ của công nghệ sinh học đã góp phần hiệu quả trong nghiên cứu nâng cao khả năng chịu hạn những vật liệu ưu tú để phục vụ chọn tạo giống ngô Từ đó, cho thấy sự kết hợp phương pháp truyền thống và công nghệ sinh học là cơ sở vững chắc trong nghiên cứu chọn tạo giống ngô chịu hạn ở Việt Nam

1.4 Khái niệm và cơ sở khoa học về hạn, khả năng chịu hạn ở ngô

ngầm hoặc các hồ chứa cần thiết phục vụ cho việc tưới tiêu (Trần Đức Hạnh và cs,

2006; National Drought Mitigation Center - NOAA, 2008) Hạn trong nông nghiệp còn liên quan đến tính mẫn cảm của cây trồng trong các giai đoạn phát triển khác nhau, diễn biến trong thời kỳ thiếu nước kéo dài dẫn đến ảnh hưởng sinh trưởng và giảm thu hoạch Có hai dạng hạn được quan tâm nhất trong sản xuất nông nghiệp là

hạn không khí và hạn đất (Trần Đức Hạnh và cs, 2006): 1) Hạn không khí xảy ra khi

ẩm độ không khí thấp, nhiệt độ cao và gió mạnh khiến sự thoát nước của cây trồng trên bề mặt lá mạnh hơn sự hút nước của rễ cây, làm mất sự cân bằng nước Để đánh giá hạn không khí có thể dùng chỉ số hạn của Subebinler (d là độ thiếu hụt bão hoà

hơi nước), nếu d > 20 mb là hạn không khí sẽ xảy ra; 2) Hạn đất xảy ra khi nước

trong đất cung cấp không đủ cho cây trồng, gây ra sự mất cân đối giữa lượng nước cây cần với lượng nước được cung cấp từ đất dẫn đến cây héo, năng suất giảm hoặc cây có thể chết Hạn có thể giảm tới 65-87% năng suất tuỳ theo loại cây, mức độ hại

của nó phụ thuộc vào thời gian kéo dài và cường độ của hạn (Mc Laughlin et al.,

2004) Cây hút được nước dựa trên nguyên tắc bình thông nhau giữa đất – cây – khí

quyển (SPAC), khi có sự tồn tại gradien giữa 3 thành phần này Vì vậy khi một trong ba

thành phần trên mất cân đối, hạn có thể xảy ra ở các mức độ khác nhau đối với những

bộ phận khác nhau của cây Phân vùng hạn đối với ngô được các nhà khoa học CIMMYT chia theo như sau: Vùng nhiệt đới: thiếu nước sẽ xảy ra đối với cây trồng nếu lượng mưa của mùa vụ dưới 500 mm cho vùng nhiệt đới thấp và 300 - 350 mm cho

vùng nhiệt đới cao (Edmeades et al., 1999); Theo phân bố lượng mưa: Trong thời gian

4 tuần xung quanh giai đoạn ngô trỗ cờ - thụ phấn, nếu lượng mưa dưới 100 mm thì hạn xảy ra, trên 200 mm là phù hợp và 100-200 mm được xem là thiếu nước cho sản xuất ngô Nhiều nghiên cứu cho thấy, trong điều kiện khô hạn, giống ngô chịu hạn khắc phục được khoảng 15 - 25% năng suất, biện pháp canh tác khắc phục khoảng 15 - 25% sản lượng và khắc phục 50 - 70% năng suất do có điều kiện tưới tiêu (Banziger -1 et al.,

1997) Trong những năm gần đây, hạn diễn ra trên toàn thế giới, tăng về tần số, cường

độ và thời gian, đó là kết quả của sự thay đổi khí hậu, gây ra những tổn thất đáng kể ở cấp cộng đồng được dự báo có chu kỳ khô hạn diễn biến nhanh hơn (Integrated Drought Management Programme, 2011)

Như vậy, trên cơ sở hiểu rõ phân phối lượng mưa theo vùng, theo mùa vụ, sinh lý, sinh hóa, di truyền về khả năng chịu hạn là rất quan trọng đối với chọn tạo giống ngô chịu hạn, là cần thiết để cung cấp nền tảng vững chắc cho chọn tạo giống ngô thích ứng với biến đổi khí hậu

1.4.2 Cơ chế chịu hạn của cây trồng

Những điều kiện bất thuận đối với thực vật là những điều kiện ngoại cảnh có ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng, phát triển và năng suất thực vật Điều kiện bất thuận sinh học và phi sinh học có thể làm giảm tới 65 - 87% năng suất cây trồng tuỳ theo loại cây

(Mc Laughlin et al., 2004) Cây có nhiều cách phản ứng khác nhau khi gặp điều kiện bất thuận, từ biến đổi kiểu biểu hiện gen đến những sai khác trao đổi chất ở trong tế bào, đến thay đổi tốc độ sinh trưởng và cuối cùng đến năng suất cây trồng Bảng 1.4 trình bày một số phản ứng và một số tính trạng liên quan đến khả năng chịu hạn ở cây trồng Quá trình cải tiến và cải thiện tính ổn định năng suất của cây trồng trong sản

xuất đã có nhiều thành tựu bằng việc đưa ra những giống có khả năng né tránh hay chống chịu những điều kiện bất lợi sinh học (sâu, bệnh, cỏ dại) và phi sinh học (hạn, úng, đất chua, phèn, đất nghèo dinh dưỡng) Cơ chế chống chịu hạn của cây trồng chia

thành 2 loại như sau: 1) Né tránh, phòng ngừa để không gặp điều kiện bất thuận; 2) Chịu bất thuận, tạo điều kiện cho cây sống chung với điều kiện bất thuận (Zaidi et al.,

2005; Lê Quý Kha, 2005; Phan Thị Vân, 2006) Một số cơ chế chống chịu bất thuận như: thích nghi; tiến hoá trước khi gặp bất thuận Một số khác khi gặp bất thuận cây có thể biến đổi khả năng sinh lý để thích nghi Đặc tính chống chịu hạn ở cây trồng không phải là phản ứng đơn giản mà nó được hình thành và điều khiển bởi một số phản ứng, các phản ứng này ảnh hưởng lẫn nhau hay khác nhau giữa các loại cây trồng.

Bảng 1.4 Các phản ứng của cây trồng có liên quan đến chịu hạn khi thử nghiệm

trong điều kiện hạn bất thường hay hạn cuối vụ

Loại hình chống /chịu hạn Thời điểm hạn

I Trốn hạn bằng

II Chịu hạn bằng

1 Né tránh mất nước (voidance)

2 Chịu hạn khô

- Tình trạng nước thấp trong lá để gây chết Hạn bất thường

- Chịu được nhiệt độ cao trên bề mặt lá Hạn bất thường

- Trùng khớp tung phấn và hoa cái (ngô) Hạn bất thường

Sự chịu hạn của cây trồng biểu hiện có khả năng sinh trưởng phát triển bình thường trong điều kiện thiếu hụt nước Phản ứng sinh lý của cây trồng trong điều kiện thiếu nước bao gồm: rụng lá, giảm diện tích bề mặt lá và thúc đẩy phát triển bộ rễ Cây trồng dễ bị ảnh hưởng bởi điều kiện khô hạn trong giai đoạn ra hoa và tạo hạt (giai đoạn sinh sản), vì trong giai đoạn này đang diễn ra quá trình vận chuyển dinh dưỡng đến nuôi các bộ phận của cây, thân, lá và rễ Axít abscisic (ABA) - một loại hooc-môn cây trồng cũng tham gia điều khiển sự đóng mở khí khổng trên bề mặt lá tham gia vào quá trình trao đổi nước và không khí, làm giảm lượng nước mất đi do bốc hơi và làm giảm tỷ lệ quang hợp ở cây trồng Những phản ứng sinh lý này làm tăng hiệu quả sử

dụng nước ở cây trồng trong khoảng thời gian ngắn (Zaidi et al., 2002) Phản ứng của

cây trồng với điều kiện hạn còn có sự tham gia của các gen thúc đẩy cây trồng nhận biết bất thuận (stress) và truyền tín hiệu bất thuận (stress signal) Một nhóm gen mã hóa các protein bảo vệ tế bào khỏi các tác động của hạn, nhóm gen này bao gồm các gen quy định số lượng các chất tan phù hợp, hệ thống vận chuyển nước bên trong cây trồng, bảo vệ và ổn định cấu trúc màng tế bào khỏi sự khô hạn và các gốc tự do ôxy hóa (reactive oxygen species - ROS) Nhóm gen thứ 2 cũng được kích hoạt trong thời

kỳ khô hạn bao gồm các gen mã hóa protein kiểm soát quá trình truyền các tín hiệu stress và kiểm soát sự bộc lộ của gen (Muchow -2 , 1988) Lượng ABA có trong cây trồng làm tăng đáng kể phản ứng của cây với điều kiện môi trường khô hạn, điều khiển đóng mở khí khổng, điều hòa lượng nước bốc hơi khỏi lá và kích hoạt các gen phản ứng với bất thuận Có nhiều gen quy định khả năng chịu hạn của cây trồng được phân tách ra từ loài cây Arabidopsis Thaliana (cây thuộc họ cải, là một loài sinh vật mô hình cho nghiên cứu thực vật bậc cao) Các nhà khoa học đã tạo ra một số loại cây có khả năng chịu hạn, chịu lạnh và chịu mặn, nhờ công nghệ chuyển gen Gen ERA1, một gen được tìm thấy trong cây Arabidopsis Thaliana, mã hóa thành phần 𝛽 của men Farnesy

transferaza (Farnesyltransferase là một loại men tham gia vào phản ứng hóa sinh cần

thiết cho các hoạt động của nhiều phân tử dẫn truyền tín hiệu), tham gia vào quá trình

truyền tín hiệu axit ABA Các cây trồng có ERA1 thì khả năng chịu hạn tốt nên cho năng suất ổn định hơn (Edmeades, 2013) Vì thế, mục tiêu quan trọng trong quá trình tạo ra cây trồng chịu hạn là tăng độ nhạy của cây trồng đối với ABA

1.4.3 Ảnh hưởng của hạn đối với cây ngô

Cây ngô thuộc loại cây C4, cần 350 – 500 lít nước để tạo được 1 kg hạt (Ruaan, 2003) Trong mỗi mùa vụ, hạn có thể tác động lên bất cứ giai đoạn sinh trưởng, phát

triển nào Nhưng nhìn chung những yếu tố cơ bản quyết định năng suất ngô trong điều kiện hạn là: Bức xạ ánh sáng mặt trời; Hàm lượng đạm dễ tiêu; Hàm lượng nước hữu

hiệu; Các yếu tố cấu thành năng suất; Nguồn – sức chứa (Boyer et al., 1991; Hugh et

al., 2003) Hạn gây thiệt hại năng suất vì làm giảm diện tích quang hợp, giảm khả năng

sử dụng bức xạ mặt trời và giảm chỉ số thu hoạch (HI) Trong kết quả thí nghiệm ở hai

mức độ là hạn vừa và hạn nặng (Hugh et al., 2003; Mc Laughlin et al., 2004) kết luận: năng suất bị giảm tương ứng hạn vừa là 13 – 26% và hạn nặng là 63 – 85% (Hình 1.4)

Có thể thấy một trong hai trường hợp như sau: 1) Hạn xảy ra sau khi trỗ làm giảm tuổi

thọ lá, khi đó nguồn cung cấp các chất đồng hoá bị hạn chế trở thành yếu tố làm giảm

năng suất 2) Hạn khi trỗ (tung phấn - phun râu) làm giảm số bắp/cây và hạt/bắp, dẫn

đến nhu cầu chất đồng hoá bị hạn chế và khả năng tích luỹ chất đồng hoá cũng giảm Hạn có thể ảnh hưởng tới năng suất hạt ở bất kỳ giai đoạn nào, nhưng thời kỳ cây con, trỗ cờ và đẫy hạt được coi là mẫn cảm nhất với hạn, đặc biệt thời kỳ ngô trỗ

Hình 1.4 Ảnh hưởng của các mức độ hạn đến năng suất ngô

Hạn gây giảm mạnh nhất đến sinh trưởng của lá (lá bị già hoá nhanh hơn, giảm mức độ che phủ, giảm diện tích hấp thu ánh sáng mặt trời), tiếp đến là râu, thân, kích thước hạt và cuối cùng làm giảm năng suất (Lê Quý Kha, 2005)

 Ảnh hưởng của hạn ở giai đoạn cây con: Độ ẩm đất trở thành yếu tố hạn chế đến quá trình mọc nhanh hay chậm, làm giảm mật độ cây, giảm diện tích lá và làm giảm năng suất (Ngô Hữu Tình, 2003) Theo Zaidi et al (2005) và một số nhà khoa

học khác (Lê Quý Kha và cs, 2004; Phan Thị Vân, 2006), trong điều kiện hạn nhẹ tỷ

lệ rễ/cây, lá có xu hướng tăng, nhưng khi hạn nặng hơn, sinh trưởng bộ rễ bị giảm, dẫn đến giảm sự hấp thu dinh dưỡng trong đất

 Ở thời kỳ đầu và trong thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng, diện tích lá mẫn cảm

nhiều hơn so với tổng lượng chất khô (Phan Thị Vân, 2006; Zaidi et al., 2005) Đặc

biệt là ở các vùng nhiệt đới sẽ ảnh hưởng đến mật độ cây trồng, sinh trưởng của thân,

lá và có thể làm giảm sự phát triển của cơ quan sinh sản

 Giai đoạn trước trỗ và sau trỗ 2 tuần là giai đoạn mẫn cảm với nước nhất đối với cây ngô (Ngô Hữu Tình, 2003; MONSANTO, 2011), ảnh hưởng tiêu cực nhiều

nhất đến năng suất (Zaidi et al., 2005) Mức độ ảnh hưởng của hạn ở thời kỳ này thấy

rõ ở thí nghiệm gây hạn trước trỗ, trong khi trỗ và sau thụ phấn đã kết luận hạn làm

giảm năng suất tương ứng từ 25%, 50% và 21% (Heisey et al., 1999), thậm chí thiệt hại tới 90% năng suất và 77% số bắp hữu hiệu (Zaidi et al., 2005) Hạn trước trỗ làm

giảm diện tích lá (%RI), giảm tốc độ quang hợp, giảm độ lớn của bắp và khả năng kết hạt, khối lượng hạt do giảm số lượng tế bào nội nhũ hoặc giảm số lượng - kích thước của những hạt tinh bột, hậu quả là năng suất hạt giảm (Mc Laughlin et al.,

2004; Phan Thị Vân, 2006) Đặc biệt hạn nặng vào tại thời điểm TP-PR và kết hạt sẽ làm giảm sự vận chuyển các chất đồng hoá về các cơ quan sinh trưởng, giảm sự sinh trưởng của râu, gây nên tình trạng chậm hoặc không phun râu hay tăng chênh lệch thời gian TP-PR và cấu trúc phôi, bông cờ bị ảnh hưởng Khoảng cách thời gian TP-

PR, tốc độ già hóa bộ lá biểu hiện ngay ở khoảng thời gian xảy ra hạn, do đó được sử dụng để dự đoán ảnh hưởng của hạn đến khả năng giảm năng suất Hậu quả xấu hơn

là xảy ra tình trạng cây không bắp, không hạt hoặc ít hạt, vì cấu trúc sinh sản hoa cái

bị ảnh hưởng nhiều hơn bông cờ Đỉnh cao là 7 ngày sau phun râu, hạn khi đó làm số lượng hạt bị giảm tới 45% - 51 % so với đối chứng tưới đủ ở thời kỳ 12 – 16 ngày

sau phun râu (Zaidi et al., 2005)

 Năng suất ngô tiếp tục giảm ở giai đoạn chín sữa Giai đoạn này cũng rất mẫn

cảm nếu gặp hạn vì thời gian chín của hạt bị rút ngắn, giảm tuổi thọ và tăng tốc độ già

hoá bộ lá, giảm tổng lượng chất đồng hoá, giảm tích luỹ chất khô về hạt (Banziger et

al., 2000) Khi đó xảy ra tình trạng ngô bị chín ép, hạt lép, do sau trỗ khoảng 2 tuần thì

số bắp trên cây, số hạt/bắp và độ lớn tế bào nội nhũ được quyết định ở tại thời điểm

này (Hugh J.Earl et al., 2003; Mc Laughlin et al., 2004)

Như vậy, những đặc điểm thứ cấp (gián tiếp) có thể quan sát, dễ dàng đo đếm, có

hệ số di truyền cao, đặc biệt biểu hiện ngay ở khoảng thời gian xảy ra hạn (TP-PR, độ già hoá bộ lá, sự thay đổi ở màu sắc lá từ xanh sang màu xanh xám, lá cuộn lại từ gốc đến ngọn, nồng độ diệp lục ) dùng để xác định ảnh hưởng của hạn ở ngô Hạn ảnh hưởng tới toàn bộ quá trình sinh trưởng và phát triển của cây ngô dẫn đến năng suất giảm Do đó việc xác định khả năng chịu hạn và tính di truyền cho chọn tạo giống cây trồng là những yêu cầu cơ bản để cải thiện di truyền về khả năng chịu hạn

1.5 Di truyền tính chịu hạn ở cây ngô

Đã có nhiều công trình nghiên cứu về di truyền tính chịu hạn ở ngô, tuy nhiên các nhà khoa học chưa giải thích triệt để và đưa ra được những luận chứng thuyết phục về

cơ chế di truyền, nhưng đều thừa nhận rằng: Khả năng chịu hạn được kiểm soát bởi nhiều gen, chịu sự chi phối lớn của điều kiện môi trường Phản ứng của ngô đối với hạn

là phức tạp, tuy nhiên tác động chủ yếu của hạn là làm trì hoãn sự phun râu, dẫn đến sự gia tăng khoảng cách TP-PR, đây là một nguyên nhân quan trọng gây giảm sản lượng Khoảng cách TP-PR có tương quan chặt với năng suất hạt, đặc biệt là số hạt trên bắp và

số bắp trên cây, đồng thời sự già hóa bộ lá từ gốc và lan rộng lên bắp Hơn nữa, một số phản ứng như sự tăng cường phát triển bộ rễ theo độ sâu, điều hòa đóng mở khí khổng trong điều kiện hạn là những đặc tính quan trọng giúp cây ngô chịu được bất thuận

(Abdoul-Raouf Sayadi Maazou et al., 2016) Cây ngô có thể chịu hạn bằng nhiều hình

thức khác nhau, như né hạn, chịu hạn trong quá trình sinh trưởng và phát triển, giảm bớt thiệt hại năng suất Những tính trạng có thể chọn lọc gián tiếp và sử dụng làm mục tiêu

để phân tích di truyền Tính chịu hạn của ngô có biểu hiện như sau: Hệ thống rễ thường phát triển tăng về chiều sâu và số lượng rễ nhánh để nâng cao khả năng hút nước, dinh

dưỡng (Edmeades et al., 1998); Để duy trì lượng nước thuận lợi cho sinh trưởng, phát

triển thì cây ngô điều hoà quá trình hút nước, cân bằng thoát hơi nước theo hình thức

biến đổi về hình thái như lá nhỏ và dầy lên, có nhiều lông trên bề mặt lá (Singh et

al., 1986); Đặc điểm tốc độ vươn dài của lá ở thời kỳ cây con rất nhạy cảm với thay đổi

thế nước và khả năng cung cấp nước của đất (Ribaut et al., 2008)

Khi hạn ở cường độ cao hoặc đủ nước thì việc đánh giá khả năng chịu hạn là không hiệu quả Do đó, việc điều khiển chế độ tưới tiêu hay bố trí thời vụ gieo trồng

để kiểm soát thời gian, mức độ nghiêm trọng của tình trạng thiếu nước là một sự thay

thế khả thi (Campos et al., 2004) Thí nghiệm của Edmeades et al (1999) về một tập

hợp một số nguồn ngô khác nhau được đánh giá trong điều kiện hạn và tưới đủ đã công

bố sự về tương tác giữa kiểu gen và mức độ hạn, cho thấy việc tăng lên của tính di truyền về năng suất trong điều kiện hạn là có thể dự đoán được ảnh hưởng của hạn, mà không nhất thiết phải tính đến sự suy giảm năng suất so với điều kiện thuận lợi Việc cải thiện khả năng chịu hạn thường tập trung ở giai đoạn tung phấn - phun râu và vào hạt, chứ không phải ở giữa các giai đoạn sinh trưởng, phát triển hoặc khi hạt

đã chín sáp Tuy nhiên, sự suy giảm tính đa dạng di truyền trong quá trình chọn tạo là không thể tránh khỏi khi liên tục lựa chọn trên cùng một tính trạng, nên cần thay thế

tính trạng lựa chọn hoặc cách thức mới (Campos et al., 2004) Năng suất hạt ở điều

kiện hạn tương quan với những tính trạng liên quan đến chỉ số thu hoạch - HI (số lượng bắp trên cây, số lượng hạt của mỗi bắp), chênh lệch TP-PR, sự già hóa của bộ lá, nồng

độ chất diệp lục lá, chiều cao cây (Bolanos-b et al., 1993) Kiểu gen được lựa chọn

trên cơ sở TP-PR trùng khớp hoặc chênh lệch ít, năng suất cao trong điều kiện hạn, lượng carbohydrate thấp trong bông cờ và các cơ quan sinh dưỡng để tập trung năng lượng cho sự phát triển của bắp ngô (Edmeades, 1993) Các biểu hiện di truyền về năng suất và những đặc điểm liên quan biến động ở các mức độ hạn khác nhau Trong khi

hệ số di truyền về năng suất hạt giảm ở điều kiện hạn, thì TP-PR và số bắp trên cây vẫn

ổn định hoặc thậm chí có thể tăng ở điều kiện hạn nặng (Bolaños et al., 1996)

Giá trị cao của hệ số di truyền có mối tương quan giữa các thế hệ, từ thế hệ bố mẹ và các con lai là cho phép dự báo về hiệu suất lai trên cơ sở sự tương quan của những tính trạng thứ cấp với năng suất hạt, như sự tương quan nghịch giữa đặc điểm

TP-PR và NS trong điều kiện hạn (Monneveux et al., 2006) Sự hữu ích của đặc điểm

TP-PR và bắp trên cây đã được khẳng định bởi CIMMYT, như trong thí nghiệm sử dụng 6 nhóm dòng BP thế hệ F 2:3 (nhóm dòng phát triển từ cặp lai giữa 2 dòng) đánh giá trong 44 vùng trong điều kiện hạn (HAN) và 12 vùng trong điều kiện tưới đủ (TĐ)

Những đặc điểm theo dõi bao gồm năng suất hạt (NS) và 8 đặc điểm thứ cấp (SB số

bắp, P 1.000 Khối lượng 1000 hạt; TP-PR: Chênh lệch TP - PR, PR ngày phun râu, TP

ngày tung phấn, NĐDL_2 nồng độ diệp lục ở lá bắp sau 4 tuần gây hạn, NĐDL_1 nồng

độ diệp lục ở lá non sau 4 tuần gây hạn, GHL: sự già hoá bộ lá) trình bày ở Hình 1.5

Hạn đã được điều khiển xảy ra ở giai đoạn TP-PR, giữa các cặp tính trạng đã được tính toán cho mỗi nhóm dòng trong từng thí nghiệm bằng cách sử dụng phương pháp tiếp cận ma trận Tính trạng SB và TP-PR biểu hiện mối tương quan cao nhất với NS, bên cạnh đó NS có tương quan đáng kể với tất cả những đặc điểm khác (qua tất cả 44 điểm hạn) Mức độ tương quan giữa các đặc điểm nhìn chung ở điều kiện hạn cao hơn so với điều kiện tưới đủ Mặc dù dòng bố mẹ của nhóm dòng phân ly (F 2:3 ) đã được chọn ở các đặc điểm kiểu hình khác nhau, thu được độ lệch chuẩn thấp cho các mối tương quan tính trạng trên các tổ hợp lai và môi trường, nhấn mạnh rằng mối tương quan của tính trạng thứ cấp với năng suất là nền tảng trong việc cải thiện khả năng chịu hạn ở ngô

Hình 1.5 Tương quan di truyền của 9 đặc điểm nông học

Những kết quả nghiên cứu trước đó khi đánh giá sự tương quan giữa các tính trạng hình thái, sinh lý, yếu tố cấu thành năng suất với khả năng chịu hạn ở ngô đã được tổng kết và đưa ra một số tính trạng tiêu biểu tương quan với năng suất trong điều