Đa dạng di truyền của loài chim yến aerodramus fuciphagus ở việt nam và một số đặc điểm sinh học, sinh thái của chim yến làm tổ trong nhà (tt)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT --- HỒ THỊ LOAN ĐA DẠNG DI TRUYỀN CỦA LOÀI CHIM YẾN Aerodramus fuciphagus Ở

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

-

HỒ THỊ LOAN

ĐA DẠNG DI TRUYỀN CỦA LOÀI CHIM YẾN Aerodramus

fuciphagus Ở VIỆT NAM VÀ MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC

SINH THÁI CỦA CHIM YẾN LÀM TỔ TRONG NHÀ

Chuyên ngành: Động vật học

Mã số: 9 42 01 03

TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC

Hà Nội, 2018

Công trình được hoàn thành tại: Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam

Người hướng dẫn khoa học 1: TS Đặng Tất Thế

Người hướng dẫn khoa học 2: PGS TS Nguyễn Lân Hùng Sơn

Phản biện 1: PGS TS Lê Đình Thủy

Phản biện 2: PGS TS Nguyễn Huy Hoàng

Phản biện 3: PGS TS Đồng Thanh Hải

Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án tiến sĩ cấp Viện, họp tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam vào hồi … giờ ’, ngày … tháng…… năm 2018

Có thể tìm hiểu luận án tại:

- Thư viện Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật

- Thư viện Quốc gia Việt Nam

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Loài chim Yến tổ trắng (Aerodramus fuciphagus, Thunberg,

1812, họ Apodidae, bộ Apodiformes) phân bố ở khu vực Đông Nam

Á, đảo Hải Nam (Trung Quốc), đảo Nicobar và Adaman (Ấn Độ) Trong tự nhiên, nhiều quần thể Yến tổ trắng làm tổ trong hang ở ngoài đảo (Yến đảo) hoặc trong đất liền Những năm cuối thế kỷ 19 đầu thế kỷ 20, một số nước như Indonesia, Malaysia và Thái Lan, xuất hiện nhiều quần thể Yến tổ trắng làm tổ trong nhà và các công trình xây dựng trên đất liền (Yến nhà) Do tổ Yến được định giá cao trên thị trường, nên người ta đã xây dựng các nhà yến, dùng nhiều biện pháp kỹ thuật để dụ chúng đến sinh sống nhằm khai thác tổ và

đã đạt được hiệu quả kinh tế cao,

Ở Việt Nam, trước đây chỉ có các quần đàn Yến đảo làm tổ lâu đời trong các hang động tự nhiên trên các đảo ven biển thuộc các tỉnh từ Quảng Bình đến thành phố Vũng Tàu, nhưng năm 2003 đã xuất hiện khoảng 2.000 Yến nhà đến sinh sống trong 10 ngôi nhà thuộc bảy thành phố Tuy Yến nhà mới xuất hiện nhưng đã được nuôi và phát triển rất nhanh, đến nay đã có hơn 2.000 nhà yến trải dài

ở hầu hết các tỉnh ven biển từ Hải Phòng đến Cà Mau Việc xuất hiện các quần đàn Yến nhà đã đặt ra nhiều thách thức trong việc bảo tồn nguồn gen và sự sinh tồn, phát triển của quần thể Yến đảo lâu đời ở nước ta Vì Yến đảo và Yến nhà có sai khác không nhiều về hình thái

và di truyền, được xếp vào hai phân loài của loài Aerodramus

fuciphagus, do đó chúng có thể cạnh tranh nhau về thức ăn, vùng hoạt động , đặc biệt là chúng có khả năng giao phối với nhau, tạo ra các con lai, làm thay đổi những đặc điểm di truyền đã thích nghi lâu

đời với môi trường bản địa của quần thể Yến đảo ở nước ta

Sự xuất hiện của quần thể Yến nhà ở nước ta đặt ra một số vấn đề như vị trí phân loại, nguồn gốc địa lý trước khi di cư đến nước ta, đặc điểm sinh học, sinh thái của khi sinh sống ở môi trường mới của Yến đảo, …, và đặc biệt là chúng có khả năng hỗn giao với quần thể Yến đảo hay không? Tìm hiểu và giải quyết một số vấn đề này sẽ tạo cơ

sở khoa học cho việc phát triển bền vững, hiệu quả nghề nuôi Yến nhà và bảo tồn tính độc đáo về nguồn gen của quần thể Yến đảo bản địa

Để góp phần tìm hiểu và giải quyết một số vấn đề nêu trên, chúng tôi đã tiến hành đề tài nghiên cứu: “Đa dạng di truyền của loài Chim

yến Aerodramus fuciphagus ở Việt Nam và một số đặc điểm sinh

học, sinh thái của Chim yến làm tổ trong nhà”

Mục tiêu nghiên cứu

1 Khảo sát, so sánh, đánh giá sự đa dạng hình thái và di truyền của quần thể Yến đảo và Yến nhà ở Việt Nam, nhằm xác định vị trí phân loại chúng và nguồn gốc địa lý của Yến nhà

2 Đánh giá khả năng lai tự nhiên giữa Yến đảo với Yến nhà, tạo cơ sở khoa học cho đề xuất các biện pháp bảo tồn quần thể Yến đảo

3 Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh thái của Yến nhà, kết hợp với các nghiên cứu đa dạng di truyền tạo cơ sở khoa học để phát triển bền vững, hiệu quả nghề nuôi chim yến ở nước ta

Nội dung nghiên cứu

1 Thu thập mẫu Yến đảo và Yến nhà, phân loại mẫu cho nghiên cứu hình thái, phân tích di truyền và sự lai giữa Yến nhà và Yến đảo Thiết kế và thực hiện các kỹ thuật nghiên cứu về di truyền, sinh học, sinh thái tại thực địa và phòng thí nghiệm

2 So sánh các đặc điểm hình thái, phân tích mối quan hệ phát sinh chủng loại của Yến đảo và Yến nhà trên cơ sở các số liệu di truyền, nhằm đánh giá sự đa dạng di truyền và sự phân hóa của quần thể Yến đảo, Yến nhà

3 Phân tích mối quan hệ phát sinh chủng loại của Yến đảo và Yến nhà với các quần thể chim yến có quan hệ gần gũi khác, nhằm xác định vị trí phân loại của chúng và nguồn gốc địa lý của Yến nhà

ở Việt Nam

4 Đánh giá sự lai tự nhiên giữa quần thể Yến đảo và Yến nhà

trên cơ sở phân tích các số liệu hình thái và di truyền

5 Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh thái của Yến nhà như tập tính kiếm ăn, tập tính sinh sản (làm tổ, đẻ trứng, nuôi con),

âm dội và âm xã hội của Yến nhà

Ý nghĩa của luận án

1 Ý nghĩa khoa học: Luận án đã tiến hành nghiên cứu có hệ

thống về đặc điểm hình thái và mối quan hệ di truyền giữa các quần

thể chim yến thuộc loài Aerodramus fuciphagus ở Việt Nam và vùng

phân bố của loài, để giải quyết câu hỏi về phân loại của Yến đảo và Yến nhà, nguồn gốc của quần đàn Yến nhà, đồng thời cung cấp một

số dẫn liệu về sinh học của Yến nhà Lần đầu tiên, luận án đã xác định được một bộ số liệu di truyền của Yến đảo và Yến nhà, cũng như phân tích, đánh giá sự đa dạng di truyền của chúng và đặc biệt là ghi nhận được sự lai giữa hai quần thể Yến đảo và Yến nhà

2 Ý nghĩa thực tiễn: Đề tài đã cung cấp nhiều số liệu về di

truyền của quần đàn Yến đảo và Yến nhà, đánh giá khả năng lai tạp giữa chúng và một số đặc điểm sinh học, sinh thái của Yến nhà, tạo

cơ sở khoa học để đưa ra các biện pháp bảo tồn quần thể Yến đảo sống ngoài tự nhiên và phát triển bền vững, hiệu quả đàn Yến nhà

Những đóng góp mới của luận án

1 Luận án đã xây dựng được một cơ sở dữ liệu di truyền, trình

tự ADN của một số gen ty thể và gen nhân từ nhiều mẫu của quần thể Yến đảo và Yến nhà ở nước ta

2 Kết hợp phân tích các đặc điểm hình thái và di truyền của quần thể Yến đảo và Yến nhà để giải quyết vấn đề về vị trí phân loại, đồng thời đánh giá về sự đa dạng di truyền của chúng Các phân tích

đã tạo cơ sở khoa học để xác định Yến đảo và Yến nhà là hai phân

loài riêng biệt (Aerodramus fuciphagus germani và A f amechanus),

nhưng Yến nhà đã có sự tạp giao với các quần thể chim yến có sự khác biệt lớn về di truyền

3 Lần đầu tiên đã sử dụng kết hợp các đặc điểm hình thái, chỉ thị di truyền phân tử ADN để ghi nhận Yến đảo đã di trú vào quần đàn Yến nhà, nhưng chưa gặp trường hợp ngược lại Kết quả phân tích di truyền cũng cho thấy Yến nhà đã là một quần thể lai tạp trước khi di trú vào Việt Nam

4 Luận án cung cấp thông tin về tập tính sinh sản, kiếm ăn, âm dội, âm xã hội của Yến nhà

5 Đã phát triển được một số kỹ thuật phân tử như PCR-RFLP, PCR đặc hiệu gen giới tính để để định danh và xác định giới tính chim yến

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Tình hình nghiên cứu về chim yến trên thế giới

1.1.1 Về vấn đề phân loại của chim yến

Còn tồn tại nhiều vấn đề phân loại của chim yến ở nhiều bậc phân

loại trong giống Aerodramus, do chúng có nhiều đặc điểm tương

đồng, nhưng cũng có nhiều biến dị hình thái Loài chim Yến tổ trắng

(Aerodramus fuciphagus) được công nhận có nhiều phân loài, nhưng

vẫn còn có nhiều điểm chưa thống nhất, nên danh pháp khoa học các phân loài có nhiều thay đổi Chantler et al., 1999 ghi nhận Chim yến

tổ trắng có 8 phân loài - A f vestitus, A f dammermani, A f micans,

A f fuciphagus, A f perplexus A f germani, A f amechanus và A

f inexpectatus , nhưng Cranbrook et al (2013) đã xếp 2 phân loài A

f germani và A f amechanus vào một loài với tên loài là A

germani

1.1.2 Nghiên cứu về di truyền

Do đặc điểm hình thái không đủ để phân loại chim yến, nên nhiều tác giả đã phân tích phát sinh chủng loại dựa trên tiến hóa trình tự ADN (các gen Cytb, 12S rRNA và Fib7), kết hợp với các đặc điểm sinh học, sinh thái, khả năng sử dụng âm dội, để giải quyết vị trí phân loại của nhiều giống, loài trong Họ Yến, trong đó có giống và

loài Yến tổ trắng Aerodramus fuciphagus Sự xuất hiện và mở rộng

các đàn Yến nhà hiện nay đã đặt ra câu hỏi về nguồn gốc tự nhiên và các đặc điểm sinh học, sinh thái và di truyền của chúng Các nghiên cứu trên thế giới cũng chưa xác định được chắc chắn nguồn gốc hình thành các đàn Yến nhà, nhưng ghi nhận nhiều biến dị về hình thái và đặc điểm di truyền đã thể hiện quần đàn Yến nhà được hình thành từ nhiều quần thể tự nhiên có khác biệt lớn về di truyền

1.1.3 Nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái

Chim yến ngoài tự nhiên sinh sản theo mùa và có thay đổi lớn phụ thuộc vào điều kiện khí hậu của từng vùng, thời tiết của từng năm, nhưng chúng thường có một khoảng thời gian ngừng sinh sản Yến nhà làm tổ quanh năm, tuy nhiên theo bản năng như khi ở tự nhiên, tỷ lệ làm tổ và sinh đẻ cũng cao hơn nhiều theo mùa sinh sản Chim yến sử dụng âm dội để định vị vật cản, dò đường, tìm tổ trong

bong tối và âm xã hội để giao tiếp, tần số âm chúng phát ra doa động

từ 1.6 - 9.76 kHz, trong ngưỡng nghe được của con người Âm dội

và âm thanh xã hội là đặc trưng của từng loài và là một đặc điểm có giá trị cao trong phân loại học

1.2 Nghiên cứu về chim yến ở Việt Nam

1.2.1 Về vấn đề phân loại

Có nhiều thay đổi, nhưng chủ yếu là thay đổi về danh pháp khoa học của loài và phân loài theo sự thay đổi của các nghiên cứu trên thế

giới

1.2.2 Nghiên cứu di truyền

Phân tích phả hệ của trình tự ADN thuộc Hệ gen ty thể (gen Cytb) đều ghi nhận Yến nhà và Yến đảo ở nước ta là 02 phân loài khác nhau, nhưng việc định danh Yến nhà thuộc phân loài nào còn chưa được thống nhất và chúng từ nơi khác di trú vào Việt Nam

1.2.3 Nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái

Yến đảo ở Việt Nam sống thành các đàn lớn, chúng bắt đầu làm

tổ vào tháng 12 hàng năm, thời gian làm tổ của đàn mất khoảng 3 tháng Trong một mùa sinh sản, Yến đảo làm tổ 1 lần nếu không bị khai thác tổ, hoặc làm tổ nhiều lần khi bị khai thác tổ, nhưng sẽ ngưng làm tổ từ cuối tháng 8 đến tháng 11 Yến đảo đẻ trứng 2 lứa vào khoảng tháng 4 và tháng 7, cả đàn đẻ trứng rất tập trung trong khoảng 1 tuần Yến nhà làm tổ quanh năm, nhưng từ tháng 10 đến tháng 12 chúng ít làm tổ hơn các tháng khác và không đẻ trứng vào thời gian này

Tập tính kiếm ăn

Chim yến cùng đi kiếm ăn với một đàn đông, nhưng sau đó thì tách thành những đàn nhỏ, thời gian rời nơi ở đi kiếm ăn và trở về phụ thuộc rất lớn vào nhiệt độ môi trường

Điều kiện nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng

Nhiệt độ trong hang Yến đảo ở tỉnh Khánh Hòa biến đổi trong biên độ từ 19 0C - 340C, độ ẩm trung bình dao động rất lớn, từ 65 % -

90 %, cường độ ánh sáng nhỏ hơn 50 lux

1.3 Hiện tượng lai tự nhiên

Sử dụng chỉ thị di truyền của Hệ gen ty thể và Hệ gen nhân, các nghiên cứu trên thế giới đã ghi nhận được một số loài chim là kết quả

của sự lai như loài sẻ Passer italiae là kết quả lai giữa 2 loài P

domesticus và P hispaniolensis, Ở Việt Nam ghi nhận loài Gà lôi lam mào đen (Lophura imperial) là con lai của loài Gà lôi trắng (L

nycthemera ) và gà lôi lam mào trắng (L edwardsi) Mặc dù đã ghi nhận được 4 mẫu lai giữa loài A lowi và A maximus, nhưng các

nghiên cứu về sự lai bằng chỉ thị di truyền ở chim yến gần như không có

CHƯƠNG 2 ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP

NGHIÊN CỨU 2.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu

sinh thái Yến nhà thực hiện tại cơ sở nuôi yến ở tỉnh Khánh Hòa và Quảng Nam

2.2 Phương pháp nghiên cứu

2.2.1 Thu mẫu

Mẫu cho nghiên cứu hình thái

Bắt thả 30 cá thể Yến nhà ở TP Nha Trang, gồm các mẫu có

ký hiệu từ NKH1 đến NKH30, và 30 cá thể Yến đảo có ký hiệu từ DKH1 đến DKH30 để quan sát các đặc điểm hình thái

Mẫu cho nghiên cứu di truyền

Thu lông cánh từ mỗi cá thể Yến đảo và Yến nhà được bắt thả nêu trên và các mẫu vật được đánh số kí hiệu theo địa điểm thu mẫu và bảo quản trong ethanol 96%, giữ ở nhiệt độ -20°C tại phòng thí nghiệm Lựa chọn 107 mẫu (50 mẫu Yến đảo, 57 mẫu Yến nhà), đại diện cho các quần đàn khác nhau để phân tích trình tự gen Cytb,

95 mẫu (49 mẫu Yến đảo, 46 mẫu Yến nhà) để phân tích trình tự gen CHD1Z, sử dụng 03 mẫu (DBD3, NBD3, NBD2) để khảo sát gen MCR1

2.2.2 Phương pháp nghiên cứu hình thái học

Đo kích thước các bộ phận cơ thể chim yến theo Võ Quý (1975)

2.2.3 Phương pháp nghiên cứu ADN

Đã tự thiết kế và sử dụng một số cặp mồi dùng trong kỹ thuật PCR để nhân bản các gen đích phục vụ nghiên cứu, bao gồm cả gen nhân và gen ty thể Giải trình tự các gen đích sử dụng các bộ hóa chất và qui trình kèm theo Phân tích số liệu di truyền, xây dựng cây phát sinh chủng loại, sử dụng các phần mềm chuyên dụng như Microsoft Excel 2010, BLAST, Modeltest v3.7, DnaSP 5.10.01 MEGA 6.0.6, PAUP v4.0, MrBayes v3.1.2

2.2.4 Nghiên cứu đặc điểm sinh sản của Yến nhà

Quan sát tập tính sinh sản gồm làm tổ, đẻ trứng, chăm sóc chim non, sự phát triển chim con, qua camera hồng ngoại gắn bên trong nhà yến Đo kích thước, cân khối lượng trứng theo phương pháp của Nguyễn Quang Phách, (1993) Xác định tỉ lệ đẻ, tỉ lệ nở và tỉ lệ chim non rời tổ theo Odum, (1971) Ghi nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng của nhà yến bằng thiết bị tự động

2.2.5 Âm dội và âm xã hội: Ghi âm bằng thiết bị ghi âm thanh

PCTape recording system (Đại học Tổng hợp Tuebingen, Đức) Phân

tích số liệu âm theo Thomassen et al (2005)

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN

3.1 Đặc điểm hình thái của Yến đảo và Yến nhà

Bảng 3.1 Kiểu lông hông, số đo các bộ phận cơ thể của

Yến nhà và Yến đảo Mẫu Màu lông

hông

Số lượng mẫu

Chiều dài cánh (mm)

Chiều dài đuôi (mm)

Chiều dài cẳng chân (mm)

Chiều dài

mỏ (mm) Yến

nhà

Xám nhạt 4 113,7±4,3 47,6±0,6 10,3±0,6 4,5±0,4 Xám đen 4 114,2±2,2 49,3±3,5 10,3±0,4 4,5±0,0 Xám đậm 22 113,7±2,4 47,9±0,4 10,3±0,5 4,6±0,6 Yến

đảo Xám nhạt 30 116,9±1,5 47,9±0,4 11,2±0,3 4,7±0,6 Yến đảo chỉ có một màu lông hông xám nhạt, nhưng Yến nhà có màu lông hông rất đa dạng như ở bảng 3.1 So sánh màu lông hông

của mẫu Yến nhà với 08 phân loài thuộc loài A fuciphagus (Chantler

et al., 1999):

Có 04/30 mẫu có lông hông màu xám nhạt, giống với màu

lông hông của phân loài A f germani (phân loài Yến đảo của Việt

Nam)

04/30 mẫu có lông hông hoàn toàn màu xám đen, giống với

màu lông hông của phân loài A f vestitus

22 /30 mẫu có lông hông màu xám đậm, nên không thuộc

phân loài A f germani và A f vestitus, nhưng khó xác định chúng

thuộc phân loài nào

3.2 Đặc điểm di truyền

Đã giải trình tự ADN một phần gen Cytb từ 50 mẫu Yến đảo và

57 mẫu Yến nhà và gen CHD1Z từ 49 mẫu Yến đảo và 46 mẫu Yến nhà

3.2.1 Sự đa dạng di truyền của Yến đảo và Yến nhà

Yến đảo: Các trình tự Yến đảo có sự tương đồng khá lớn, chỉ ghi

nhận được 06 vị trí có biến đổi nucleotide ở gen Cytb tạo thành 05 Hap ký hiệu từ HapD1 - HapD5 Trong 05 Hap của Yến đảo thì HapD2 là phổ biến nhất, với 45 trình tự được và phân bố ở tất cả các quần đàn Yến đảo, còn các Hap khác chỉ có 1- 2 trình tự 49 trình tự gen CHD1Z giống nhau hoàn toàn

Yến nhà: Có 20 vị trí biến đổi nucleotide tạo thành 11 Hap (từ

HapN1 - HapN11)

02 trình tự NKH5 và NKH22 tạo thành HapN1 và HapN2 riêng biệt, với 07 biến đổi đặc trưng so với các Hap còn lại 55 trình tự còn lại có 9 biến đổi nucleotide tạo thành 09 Hap từ HapN3 - HapD11 và tạo thành 2 nhóm HapNa (gồm HapN3; 4; 5; 9; 10; 11) và nhóm HapNb (gồm HapN6 -Hap8), giữa 2 nhóm có 03 vị trí biến đổi đặc trưng

Sự phân bố số lượng trình tự trong 1 Hap không đều, số trình tự ở các Hap3-11 lần lượt 17, 1, 10, 7, 8, 3, 2, 1, 6 Mỗi quần đàn Yến nhà có một vài Hap như Tp Hồ Chí Minh có 2 Hap, Bình Dương - 2 Hap, Kiên Giang - 3 Hap, Bình Định - 5 Hap, Hải Phòng – 2 Hap và Khánh Hòa - 8 Hap, nhưng không có Hap nào đặc trưng rõ ràng cho một quần đàn riêng biệt, mà các Hap được ghi nhận đan xen giữa các

quần đàn HapN3 có ở 5 quần đàn, HapN6 ở 6 quần đàn, HapN11 ở

3 quần đàn và HapN7 ở 03 quần đàn

Chỉ số đa dạng haplotype (Hd) và đa dạng nucleotide (π) chung của các quần đàn Yến đảo thấp, chỉ đạt giá trị tương ứng là từ 0- 0,24

và 0- 0,00082 Chỉ số đa dạng haplotype của các quần đàn Yến nhà khá cao, tương ứng từ 0,667 - 1,00 và từ 0,0011 - 0,055, thể hiện sự

đa dạng di truyền khá cao và phổ biến ở tất cả các quần đàn

Chỉ số đa dạng haplotype cao phản ánh các quần đàn Yến nhà được hình thành từ nhiều quần thể có khác biệt về cấu trúc di truyền, nhưng sự đa dạng nucleotide thấp cho thấy mối quan hệ di truyền gần gũi giữa các quần đàn Yến nhà Ở các quần đàn Yến nhà đều ghi nhận sự phân tán của cùng một Hap trong nhiều quần đàn, chứng tỏ các cá thể của cùng một quần thể nào đó đã di cư đến nhiều quần đàn Yến nhà