Nghiên cứu đa dạng kiểu hình một số tính trạng ngoại hình của quần thể gà địa phương tỉnh hà giang

Luận văn, thạc sỹ, tiến sĩ, cao học, kinh tế, nông nghiệp

Bộ giáo dục và đào tạo trường đại học nông nghiệp I

hoàng thanh hải

Nghiên cứu đa dạng kiểu hình một số tính trạng ngoại hình của quần thể

Lời cam đoan

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi với sự giúp

đỡ của tập thể trong và ngoài cơ quan Số liệu trong luận văn ch−a từng đ−ợc

sử dụng để công bố

Các kết quả trình bày trong luận văn là trung thực và tôi xin chịu trách nhiệm về những số liệu trong bản luận văn này Các thông tin trích dẫn trong luận văn đ: đ−ợc chỉ rõ nguồn gốc

Tác giả luận văn

Hoàng Thanh Hải

Lời cám ơn

Để hoàn thành luận văn nghiên cứu này, tôi đ: nhận được sự quan tâm giúp đỡ nhiệt tình của các cấp l:nh đạo, đơn vị tập thể và nhiều cá nhân:

Ban quản lý dự án BIODIVA - Viện Chăn Nuôi

Sở nông nghiệp, phòng kinh tế nông nghiệp và phát triển nông thôn của các huyện tỉnh Hà Giang

Hợp phần điều tra thực địa dự án BIODIVA Hà Giang

Khoa Sau Đại học, Trường Đại học Nông nghiệp I - Hà Nội

Bộ môn Di truyền - Giống vật nuôi, khoa Chăn nuôi - Thủy sản Trường

Đại học Nông nghiệp I - Hà Nội

Bộ môn Di truyền Giống Vật nuôi - Viện Chăn nuôi

GS TS Đặng Vũ Bình, nguyên hiệu trưởng Trường Đại học Nông nghiệp I - Hà Nội Ngài Jeans - Charles Maillard, Trưởng dự án BIODIVA và nhiều nhà khoa học khác đ: nhiệt tình giúp đỡ, đóng góp nhiều ý kiến quí báu cho bản luận văn này

Nhân dịp này cho phép tôi được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc về những sự giúp đỡ tận tình của các thầy cô và các cơ quan, tập thể nói trên

Tôi xin trân trọng cảm ơn bạn bè, đồng nghiệp, những người thân trong gia đình đ: tạo mọi điều kiện và động viên tôi hoàn thành bản luận văn này

Tác giả luận văn

Hoàng Thanh Hải

2.1 Điều kiện địa lý, văn hóa x: hội và đa dạng sinh học vật nuôi

2.4 Tình hình nghiên cứu trong và ngoài nước 42

4.1 Các nhóm gà trong quần thể gà địa phương tỉnh Hà Giang 48

4.2.1 Màu sắc lông và khối lượng trung bình cơ thể 50 4.2.2 Tỷ lệ màu lông theo cặp alen tương phản cùng nằm trên một

4.2.3 Kiểu gen quy định màu sắc lông 54 4.2.4 Xác định tần số gen của một số kiểu gen qui định tính trạng

4.5.1 Đa dạng kiểu hình chòm lông đặc biệt của quần thể gà 67 4.5.2 Các kiểu gen qui định chòm lông đặc biệt 70

Danh mục bảng 4.1 Các kiểu hình ngoại hình và khối lượng cơ thể của gà 49 4.2 Tỉ lệ màu lông và khối lượng cơ thể gà ở các địa phương tỉnh

4.3 Kiểu hình màu lông theo cặp alen tương phản trên cùng một

locus của gà ở các địa phương tỉnh Hà Giang 53 4.4 Tần số kiểu gen, tần số gen tại hai locus C và I 58 4.5 Kiểu hình hình thái lông ở các địa phương tỉnh Hà Giang 61 4.6 Kiểu hình hình thái lông của gà ở các địa phương tỉnh Hà

4.7 Tần số kiểu gen, tần số gen tại các locus F, H+ và Pg 64 4.8 Kiểu hình màu da gà ở các địa phương tỉnh Hà Giang 65 4.9 Kiểu hình chòm lông đặc biệt ở các địa phương tỉnh Hà Giang 68 4.10 Kiểu hình kiểu mào của gà ở các địa phương tỉnh Hà Giang 71 4.11 Kiểu hình dái tai gà các ở địa phương tỉnh Hà Giang 74 4.12 Kiểu hình màu mắt gà các địa phương tỉnh Hà Giang 76 4.13 Kiểu hình màu da chân của gà ở các địa phương tỉnh Hà

4.14 Kiểu hình gà có lông chân, không lông chân và ngón chân ở

1 Mở đầu

1.1 Đặt vấn đề

Đa dạng sinh học và tài nguyên di truyền có vai trò không gì thay thế được

để duy trì và phát triển nông nghiệp bền vững, bảo đảm an ninh lương thực và bảo vệ môi trường Việt Nam là một trong những quốc gia có đa dạng tài nguyên thiên nhiên sinh vật cao vào bậc nhất của thế giới và cũng là một trong những cái nôi thuần hóa động vật đầu tiên của loài người Số liệu điều tra mới đây về đa dạng sinh học ở Việt Nam cho thấy sự phong phú đặc biệt với số liệu ước tính tồn tại gần 310 loài động vật có vú, 840 loài chim, 286 loài bò sát, 162 loài lưỡng cư,

3120 loài cá, 7500 loài côn trùng và động vật không xương sống (Cục bảo vệ môi trường, Bộ tài nguyên môi trường, 1995 - 2005)[1]

Tính đa dạng đặc biệt của hệ động vật hiện nay đang bị đe dọa do sự phát triển của nền kinh tế thị trường và sự khai thác sử dụng bừa b:i của con người Ngoài việc phá hủy môi trường sinh sống và săn bắn trái phép, các hệ thống chăn nuôi thâm canh, nhập giống ngoại có năng suất cao, được đầu tư lớn hơn đ: dẫn đến sự giảm thấp hoặc mất đi các giống nội địa có năng suất thấp nhưng thích ứng cao với điều kiện môi trường khắc nghiệt nóng ẩm nhiệt

đới của Việt Nam Vì vậy nhiều giống động vật mang những gen quý và đặc thù đang bị xói mòn và mất dần Trong khuôn khổ dự án BIODIVA “Đánh giá

và phát huy tiềm năng đa dạng sinh học động vật nuôi và động vật hoang d của Việt Nam” do chính phủ Pháp tài trợ cho Việt Nam (Từ 15/10/2004 đến 15/10/2007) Viện Chăn nuôi thực hiện tại tỉnh Hà Giang nhằm đánh giá sự đa dạng di truyền động vật nuôi bản địa

Hà Giang là một tỉnh miền núi phía Bắc có 11 huyện thị và có 24 dân

tộc anh cùng sinh sống Phần lớn người dân chăn nuôi theo phương thức quảng canh, cổ truyền có từ lâu đời, mang tính tự cung tự cấp Mỗi dân tộc có một phương thức chăn nuôi khác nhau phụ thuộc vào tập quán, điều kiện tự nhiên, liên kết với nhau thành những hệ thống sản xuất đa dạng Tính đa dạng

di truyền bầy đàn và tập quán chăn nuôi truyền thống đ: và đang được duy trì, vởi sự tiếp xúc thường xuyên của các loài động vật hoang d: và các loài gia súc của địa phương hiện nay Các giống vật nuôi vẫn còn tương đối thuần nhất, có khả năng thích nghi với điều kiện khí hậu của địa phương Vấn đề duy trì và phát huy đa dạng sinh học các giống vật nuôi, giảm nguy cơ diệt vong một số loài và bảo tồn các nguồn gene quí là điều hết sức cần thiết và cấp bách

Các giống gà hiện nay có ngoại hình khác nhau nhưng trong cùng một giống thì tương đối đồng nhất do kết quả của hàng ngàn năm thuần dưỡng, chọn lọc có định hướng theo các tính trạng nào đó Tuy nhiên, thông qua chọn lọc, các tính trạng khác đ: bị loại ra khỏi quần thể và làm giảm tính đa dạng di truyền trong quần thể đó Nghiên cứu đa dạng sinh học giúp chúng ta tìm hiểu

về tiềm năng di truyền của các giống vật nuôi bản địa nhằm phát hiện ra các

đặc điểm quý, bảo tồn và phát triển các đặc điểm đó Việc nghiên cứu đa dạng sinh học một cách toàn diện các tính trạng trong sản xuất của một quần thể gà

địa phương là rất khó khăn Trước hết cần nghiên cứu đa dạng kiểu hình các tính trạng về ngoại hình của gà như: cấu trúc lông, màu sắc lông, hình dáng mào, chân, da… từ đó xác định các nhóm giống quí tiếp tục nghiên cứu các chỉ tiêu năng suất chất lượng và các phẩm giống quí hiếm đặc biệt của chúng Xuất phát từ tình hình trên, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài “Nghiên cứu

đa dạng kiểu hình một số tính trạng ngoại hình của quần thể gà địa phương tỉnh Hà Giang”

1.2 Mục tiêu nghiên cứu của đề tài

- Xác định sự phân bố các nhóm gà địa phương của tỉnh Hà Giang;

- Mô tả đặc trưng chủ yếu, phân tích và đánh giá kiểu hình một số tính trạng ngoại hình của các nhóm gà;

- Suy đoán xác định kiểu di truyền quy định một số tính trạng ngoại hình của các nhóm gà thuộc quần thể gà địa phương tỉnh Hà Giang;

- Dựa vào kiểu di truyền, tỉ lệ kiểu hình của các quần thể xác định tần

số gene xuất hiện của một số tính trạng ngoại hình;

- Trên cơ sở các kết quả nghiên cứu đề xuất các nhóm gà đặc trưng của tỉnh Hà Giang cần được bảo tồn và phát triển trong tương lai

2 Tổng quan tài liệu

2.1 Điều kiện địa lý, văn hóa xã hội và đa dạng sinh học vật nuôi của tỉnh

2.1.1 Điều kiện địa lý

Diện tích tự nhiên của tỉnh là 7.884 km2, tổng dân số là 632.500 người (50,4% nữ) thuộc 22 dân tộc khác nhau Năm cộng đồng dân cư lớn nhất là H’Mông (chiếm 30,5%), Tày (24,94%), Dao (15,16%), Kinh (12,13%) và Nùng (9,69%) Về hành chính, Hà Giang chia thành 10 huyện và 1 thị x: với

192 x: phường trong đó có 142 x: nằm trong danh sách 1870 x: nghèo đói của cả nứơc được hưởng chương trình 135 của nhà nước từ năm 1999[10] Dựa theo vị trí địa lý và đặc điểm địa hình, tỉnh Hà Giang được chia làm 3 vùng sinh thái khác nhau: vùng cao núi đá phía Bắc gồm 4 huyện Đồng Văn, Mèo Vạc, Yên Minh và Quản bạ; vùng cao núi đất phía tây gồm 3 huyện Xín Mần, Hoàng Su Phì và một số x: của huyện Vị Xuyên; vùng thấp núi đất gồm các huyện Bắc Mê, Bắc Quang, Quang Bình, thị x: Hà Giang và một số x: còn lại của huyện Vị Xuyên

hủ tục lạc hậu như tảo hôn, ma chay tốn kém, Điều kiện đi lại khó khăn, địa hình phức tạp, người dân sống rải rác việc phổ cập giáo dục tiểu học đối với người dân là rất khó khăn Tỉ lệ người H’Mông thạo tiếng phổ thông là không nhiều Toàn tỉnh có 96.174 học sinh cấp tiểu học 38.045 học sinh cấp trung học và 13.855 học cấp trung học [10]

2.1.3 Đa dạng sinh học vật nuôi

Vật nuôi là tài sản lớn đối với người dân và họ rất quí con vật Với phương thức chăn nuôi cổ truyền mang tính chất nhỏ lẻ, tự cung, tự cấp ít giao lưu giữa các vùng với nhau do vậy các giống vật nuôi một số vùng của Hà Giang còn tương đối thuần nhất tạo nên sự đa dạng về ngoại hình và năng suất

đậu, mào dâu, )

- Đa dạng về tính trạng màu sắc da (đen, trắng, vàng)

Đặc biệt quần thể gà địa phương của tỉnh Hà Giang có nhóm gà lông xước, lông mượt và có các chòm lông đạc biệt mà ở các địa phương khác rất ít gặp

Lợn Có giống lợn đen được nuôi phổ biến đó là giống lợn đen Lũng

Pù (có chấm trắng ở trán, đuôi và 4 chân) và giống lợn có lông màu hung

Dê Dê cũng là một trong những vật nuôi cũng rất đa dạng và quí hiếm:

- Dê không sừng, tai cụp nuôi nhiều ở huyện Hoàng Su Phì

- Dê lông dài

Bò Có giống bò H'Mông đặc trưng, có tầm vóc lớn, đa dạng màu sắc thích nghi tốt với điều kiện của địa phương Chất lượng thịt thơm ngon, giá trị kinh tế cao và được người dân chú trọng phát triển

2.2 Phương pháp bảo tồn nguồn gen vật nuôi

Theo Lê Viết Ly, (2001)[7] bảo tồn nguồn gen vật nuôi là bộ phận quan trọng của sự nghiệp gìn giữ đa dạng sinh học của môi trường Nguồn tài nguyên của môi trường đang bị phá hoại và cái nguy cơ lớn nhất là sự cạn kiệt của đa dạng sinh học Hàng ngày đang có hàng chục loài sinh vật bị biến mất Liệu cái nguồn tài nguyên giàu có nhất của tự nhiên- sự đa dạng sinh học còn

có thể gìn giữ được không? Câu hỏi đó đang đặt ra cho mỗi người trên trái

đất, rằng họ sẽ để lại những gì cho con cháu hay sẽ vắt kiệt cái mà tự nhiên đ: ban cho Con người bằng trí tuệ thông minh đa tạo nên hàng trăm ngàn giống vật nuôi quý giá phù hợp với điều kiện thiên nhiên và thỏa m:n được mọi nhu cầu ý thích của con người: cày kéo, thồ, cưỡi, cho thịt sữa, trứng, da, lông, kể cả làm trò chơi (đấu bò, gà chọi,…)

Nói tới bảo tồn tính đa dạng sinh học phải nói tới bảo tồn nguồn gen vật nuôi, bởi vì mất hàng nghìn năm con người mới thuần hóa chúng từ d: thú Tính đa dạng sinh học là một điều kỳ diệu, số lượng các loài sinh vật trên trái

đất không thể đếm xuể và chỉ mới một số ít được xác định và đặt tên Con người là trung tâm của quá trình làm thay đổi nguồn di truyền sinh vật Sự biến dị di truyền của những loài có ích cho con người đang diễn ra và phát triển nhanh chóng, những giống loài ít có ích cho con người đang rơi vào tình trạng nguy hiểm có thể tuyệt chủng vì con người chỉ chú ý đến những vật nuôi mang lại hiệu quả kinh tế cao, hơn thế nữa con người đang sử dụng các kỹ thuật hiện đại của công nghệ sinh học để làm xói mòn sự đa dạng sinh học Những năm gần đây, hàng triệu người trên hành tinh đang ủng hộ một khái niệm đó là “phát triển bền vững’’ Phát triển bền vững là quản lý và bảo tồn tài nguyên thiên nhiên và hướng sự thay đổi của kỹ thuật vào cơ cấu sản xuất sao cho nó đảm bảo được và tiếp tục làm thỏa m:n nhu cầu con người của thế hệ này và cả thế hệ mai sau

2.2.1 Phương pháp bảo tồn quần thể vật nuôi trong môi trường sống tự nhiên (in-situ conservation)

Là phương pháp nuôi giữ vật nuôi ở trạng thái sống có thể giữ nguyên con vật cùng với hiện trạng môi trường sinh thái mà ở đó nó được sinh ra, lớn lên và phát triển Có thể nuôi giữ những con vật tại nơi bản địa hoặc có thể thành lập một trại chăn nuôi hoàn toàn mới chuyển con vật đến đó và nuôi theo quy định nhất định Tất nhiên, để bảo tồn, gìn giữ phải điều tra lại số lượng đặc điểm của giống, phạm vi phân bố trên cơ sở tuyển chọn, giữ lại những con làm giống tốt nhất, đảm bảo không bị đồng nhất không bi pha tạp Phương pháp này có ưu điểm là đơn giản dễ tiến hành không cần đến những biện pháp phức tạp và hiện đại Nhưng nhược điểm của nó là chi phí tốn kém vì phải nuôi thường xuyên, những đàn quy mô nhỏ tần số gen đồng hợp tử tăng dần dẫn đến sự thoái hóa của giống và sự cạnh tranh sức ép của nền kinh

tế thị trường và các tác động tự nhiên như: mưa b:o, lụt lội, lạnh, dịch bệnh 2.2.2 Phương pháp bảo tồn vật liệu di truyền trong điều kiện môi trường sống đặc biệt (ex-situ conservation)

Là phương pháp bảo tồn vật nuôi dưới dạng các tế bào, các tổ chức của cơ thể trong điều kiện môi trường sống đặc biệt ưu điểm của phương pháp này là giữ nguyên liệu di truyền được lâu dài mà không chịu bất cứ một rủi ro nào trong

hệ thống cất giữ hoặc sự tác động của điều kiện tự nhiên và tránh được suy thoái cận huyết trong các giống Nhược điểm của phương pháp này đòi hỏi kỹ thuật tinh xảo, công nghệ nghiêm ngặt đồng thời chi phí giai đoạn đầu lớn

Tính di truyền của sinh vật là sự tái hiện các thuộc tính từ thế hệ này sang thế hệ khác, được đảm bảo bằng quá trình sao chép nhiễm sắc thể hay DNA trong nhân tế bào Nhờ sự di truyền các thuộc tính hay các tính trạng của sinh vật được ổn định từ thế hệ này sang thế hệ khác

Tính biến dị của sinh vật là sự thay đổi các thuộc tính hay các tính trạng xảy ra trong sự hình thành các cá thể và nguyên nhân là do sự thay đổi các cấu trúc bên trong hoặc thay đổi số lượng nhiễm sắc thể hay thay đổi cấu trúc DNA của tế bào Nhờ sự biến dị mà sinh vật có thể thích nghi với môi trường khi ngoại cảnh có sự thay đổi

2.3.2 Tính trạng số lượng và chất lượng

Tính trạng là đặc trưng của một cá thể có thể quan sát hay xác định

được Có hai loại tính trạng: Tính trạng chất lượng và tính trạng số lượng, chẳng hạn tính trạng có sừng hoặc không có sừng ở dê, mào trái dâu hoặc mào

cờ ở gà, các tính trạng như sản lượng sữa của bò, tốc độ tăng trọng của lợn, sản lượng trứng và khối lượng trứng của gà là các tính trạng số lượng Có thể phân biệt những đặc trưng chủ yếu của các tính trạng chất lượng và tính trạng

số lượng như sau:

Các tính trạng số lượng chịu ảnh hưởng bởi rất nhiều gen, mỗi gen chỉ

có một tác động nhỏ trong khi đó các tính trạng chất lượng chỉ do một số rất ít gen chi phối

Các tính trạng số lượng chịu ảnh hưởng rất lớn bởi điều kiện môi trường trong khi đó các tính trạng chất lượng ít chịu ảnh hưởng của điều kiện môi trường

Có thể xác định các giá trị của tính trạng số lượng bằng các phép đo (cân, đong, đo, đếm) còn các tính trạng chất lượng có thể quan sát, mô tả bằng cách phân loại

Các giá trị quan sát được của các tính trạng số lượng là các biến biến thiên liên tục trong khi đó các quan sát của các tính trạng chất lượng là các biến rời rạc

Một số tính trạng chất lượng của gia cầm do vài cặp gen qui định Tính trạng chất lượng di truyền theo các qui luật của Mendel ít chịu ảnh hưởng của ngoại cảnh hoặc độc lập với điều kiện môi trường Vì vậy, có thể thông qua kiểu hình mà xác định được kiểu gen của chúng Những tính trạng này cho phép phân loại về kiểu hình rõ rệt: trội hoặc lặn và thường được qui định bởi một gen hoặc bởi sự tương tác đơn giản của một số ít gen

Về di truyền học màu sắc lông thuộc tính trạng đơn gen, nên thường

được dùng để xác định các qui luật di truyền trội lặn, phân ly độc lập, dự đoán màu sắc lông của đời sau Từ màu sắc lông có thể đánh giá con vật thuần chủng hay không

2.3.3 Các tính trạng ngoại hình ở gia cầm

2.3.3.1 Các gen chính tác động lên màu da, màu mào và dái tai

Da, mào, dái tai có thể có những màu khác nhau như vàng, xanh, xanh

đen, đen trắng tùy thuộc vào sự có mặt ở các mức độ khác nhau của sắc tố xantofin (xanthophylles) sắc tố melanin trong lớp biểu bì da, và sự tồn tại của các bazơ puric át màu đỏ và gây nên màu trắng của dái tai

a Sắc tố xantofin trong biểu bì da

gà Khi phối hợp thêm với alen Id, màu da của gà trở nên màu trắng hoặc trắng hồng và khi không có mặt alen Id chân có màu xám xanh

Alen lặn w ở dạng đồng hợp tử (ww) qui định màu vàng thông qua quá trình lắng những sắc tố xantofin trong mỏ, chân, da và mỡ Cần phải đợi đến 8 tuần tuổi để nhận dạng alen w một cách chắc chắn Khi có mặt alen Id chân có màu vàng, nếu không có alen này chân có màu xanh Alen w được coi là alen

đột biến, thường có mặt trong một số quần thể gà hoang d:, bởi vì trong các quần thể này đa số gà có chân xám xanh Những con gà mái mang kiểu gen

đẻ kém bởi vì các sắc tố vàng của nó được tập trung vào sản sinh màu vàng của trứng

* Tác động lên vùng đầu (mào, tích)

Màu của mào và tích phụ thuộc vào alen G+g trên nhiễm thể thường mà locus chưa được xác định vị trí

Alen G+ tương ứng với kiểu hoang d:, vì vậy mào và tích đỏ tươi

Alen g lặn đ: được Deakin và Robertson (1935)[41] mô tả Mào và tích với sự có mặt của alen ww có màu vàng ở giai đoạn thành thục về tính, sau đó mào gà trống dần dần trở lại màu đỏ còn mào của gà mái trở thành hồng

b Sự có mặt của sắc tố melanine trong da

Hắc tố melanin được xác định bởi alen Id id+ idM nằm trên nhiễm sắc thể Z có 13 đơn vị tái tổ hợp với gen B (lông kẻ sọc), Punnett, (1923)[68]; Mc Gibbon, (1974)[56]

Alen trội Id có chức năng ức chế sắc tố đen trong biểu bì chân vì vậy nó làm cản trở quá trình hình thành hắc tố melanine trong biểu bì của chân Với

sự có mặt alen W+, alen này qui định da chân màu trắng hoặc màu hồng, và

với sự có mặt của alen ww qui định da chân màu vàng Nó cản trở sự biểu hiện của gen Fm (nâu thẫm)

Alen id+ tương ứng với kiểu hoang d: Từ lâu được coi như alen duy nhất qui định “chân màu xanh”, tính trạng này không phát hiện trước 8 tuần tuổi Alen này qui định màu da chân xanh nhạt với sự có mặt của alen I hoặc của alen cc (màu trắng trội hoặc lặn)

Alen idM có thể quy định tính trạng màu xanh đá (ardrois) của chân Alen này làm chân sẫm màu khi liên kết với alen E, và có thể xác định được vị trí của nó khi gà mới nở nhờ sự có mặt của alen E, ER, e+ và ngay cả sự liên kết với alen cc/E, nhưng không phải với alen I, Alen idM làm mắt sẫm màu hơn ngay cả khi có mặt alen e+ = mắt màu đỏ đậm

Alen idC quy định màu đen của mỏ ngay cả khi có mặt alen I

c Sự có mặt của hắc tố melanin trong lớp biểu bì da

Hắc tố melanin trong lớp biểu bì da phụ thuộc vào sự tương tác của nhiều gen ở những locus khác nhau

Lớp biểu bì da chân

Màu đen của lớp biểu bì da chân phụ thuộc vào năm gen quan trọng cho phép biểu hiện màu đen trên bộ lông: Alen E ở dạng đồng hợp tử và ngay cả khi không có sự hiện diện của alen id+ Barrow (1914)[19] cũng như alen ER

(Moore và Smyth 1972)[63] cũng cho bộ lông màu đen nhưng ở cấp độ kém hơn Một số giống gà có màu lông đen đậm và chân không đen có thể là do alen E nhưng cũng có thể là do alen ml+ Orozo (1989)[99] hoặc alen eheh

MlMl (Jeffrey, 1974)[50] qui định Những giống gà này không có kiểu hình

đen đậm khi mới nở ra Vì vậy, cần có sự có mặt đồng thời của alen E (hoặc

ER) và alen Ml để có chân đen Alen I không có màu đen của lớp biểu bì da chân cũng như của lông Các alen B và alen mo qui định đốm trắng dầu lông

d Sắc tố trắng (do bazơ puric)

Màu của dái tai

Như chúng ta đ: thấy loài gà đ: được chia thành năm loài phụ trong đó

có hai loài phụ có dái tai trắng và ba loài phụ có dái tai đỏ Nhiều giống gà

Địa Trung Hải cũng như những giống gà châu Âu cổ nhất có dái tai màu trắng, một số con có dái tai màu xanh nhạt Các giống gà châu á thường có dái tai màu đỏ

Dái tai có màu trắng kem ở một số giống gà có da vàng (giống gà Landes, Leghorn) tương ứng với sự có mặt của sắc tố santofin trong những gà

có kiểu gen ww

Warren (1928)[88] kết luận trong nghiên cứu của mình về màu của dái tai bao gồm:

Màu của dái tai phụ thuộc vào nhiều gen

Những giống gà có cùng màu dái tai có thể khác nhau một cách đáng

a Locus C

Bao gồm bốn alen C+,c, cre,cal nằm trên nhiễm sắc thể thường

ở gà mái đó là sự có mặt của các alen e+ ở locus E, và alen co+ ở locus

Co Gà có kiểu gen C+c phát triển nhanh hơn và có trứng lớn hơn so với gà có kiểu gen cc (toàn bộ trắng), nhưng gà có kiểu gen cc tiêu tốn thức ăn ít hơn và

có Alen C+ cho phép hình thành lông tơ bởi các sắc tố đen, nâu và đỏ

Alen c (lặn) quy định tính trạng lông trắng (Bateson và Punnet, 1906[21]) thường ở dạng đồng hợp tử lông tơ vàng nhạt và những lông cánh trắng ở gà con một ngày tuổi Tuy nhiên, ở lông cánh màu trắng của gà con có thể có màu “Tro” điều này có thể thể hiện qua sự biểu hiện của gen E, nhưng

bộ lông gà trưởng thành thì có màu trắng Cuối cùng, lông tơ có những chấm

đỏ ánh vàng xung quanh mào hoặc dưới những kẻ sọc “mờ” trên lưng nên bộ lông gà trưởng thành có thể trắng đồng đều, hoặc có những mảng hồng sáng trên vùng lưng của gà trống, hoặc có màu hồng trước cổ trên ngực chất lượng lông tốt

Hai alen cre và cal qui định kiểu hình bạch tạng, Alen cre qui định mắt màu đỏ đậm và cal cho màu mắt hồng trong khi toàn bộ lông là màu trắng

b Locus I

Locus I gồm hai alen I,i+

ức chế sự sản sinh sắc tố đen sau đó có ảnh hưởng đáng kể tới việc sản sinh sắc tố nâu - đỏ của lông tơ và lông vũ vì vậy người ta gọi là “trắng trội” Khi đó màu lông của gà hoàn toàn trắng hoặc đỏ-vàng với lông tơ màu trắng

Khi gà có kiểu gen Ii+ với sự có mặt của alen E hoặc Er (màu đen rộng)

gà có thể có những đốm đen, một số lông đen hoặc gà có màu trắng xỉn

- - Gà có kiểu gen i+i+: vỏ trứng dày hơn kiểu gen Ii+

- Gà có kiểu genIi+ có màu lông đẹp hơn kiểu gen i+i+

Alen i+ là alen lặn so với các alen I Khi alen này ở đạng đồng hợp tử,

gà có các đặc điểm như màu lông đen hoặc đen nhạt hoặc có dải đen (khi kết hợp với kiểu gen C+)

2.3.3.3 Các gen chính điều khiển màu đen ở bộ lông gà

a Sự phát triển sắc tố đen

Sắc tố đen của bộ lông gà phụ thuộc vào sự tương tác và phối hợp của các alen trên 3 locus là locus E, locus Ml và locus Cha

* Locus E

Locus E bao gồm bảy alen E,ER,,ewh,e+,eb,ebc,ey

Nằm trên nhiễm sắc thể thường, locus này tạo ra các vùng đen trên bộ lông của gà, sự đa hình theo giới tính cũng quan sát được ở cặp alen này

Alen E đem lại sự biểu hiện tối đa về màu đen

Màu đen tăng dần từ alen ewh, ey tới alen E Màu lông đen một cách

đồng đều (có màu xanh đen nếu có mặt alen Bl, kẻ sọc với alen B, đốm trắng

đầu lông với alen mo mo hoặc với mopi mopi còn màu xanh đá với alen lav lav

ở gà trống và gà mái)

Các gen khác có tác động đến sự biểu hiện của gen E bao gồm:

- Ml, Cha-> tăng màu đen;

- Mh, Db, Co-> giảm vùng phân bố và Co có thể làm mất sự đa hình theo giới tính

Alen ER cho bộ lông gần như đen hoàn toàn nhưng lại có màu đỏ ánh vàng hoặc màu bạc, Alen ER là trội không hoàn toàn so với alen ewh và những con gà dị hợp tử mang alen ERewh giống với gà mang alen eb

- Lông tơ của gà con (ER Db Pg) giống với lông tơ gà con (ebc) có một dải sọc

- - Mérat (1926)[98] khi so sánh với những con gà cùng đàn có lông

đen đậm (E và ER) hoặc đen nhạt, nhận thấy rằng những quả trứng

đầu tiên có vỏ trứng dày hơn và nhiều màu sắc hơn

Alen ewh là lặn so với hai alen E và ER nhưng trội so với các alen e+, eb,

es, ebc và ey Trong nhóm alen này, tính trội thường không hoàn toàn, điều này gây khó khăn trong việc xác định các alen khác

- Lông tơ của gà con mang alen ewh có màu vàng nhạt (với màu bạc) hoặc

có ánh vàng nhạt (có màu đỏ ánh vàng) và có thể có kẻ sọc trên lưng hoặc trên

đầu

- Nhìn chung, bộ lông của gà trống có alen này có kiểu lông giống như

bộ lông của gà kiểu hoang d: nhưng lông phần dưới nhạt hơn

- Gà mái có rất ít hoặc không có màu đen trên lưng và phía trên cánh ở phần này có màu hung nhạt, những lông cánh sơ cấp có màu đen nhạt, ngực

có màu kem ánh vàng nhạt, nhưng không bao giờ có màu hồng cam (màu cá hồi) như ở gà hoang d:

- alen ewh làm giảm rõ rệt sự biểu hiện của alen id+ (chân xám xanh) Alen e+ (kiểu hoang d:)

- Bộ lông tơ của gà con có ba dải dọc trên lưng, dải giữa rộng hơn và có màu hung liên tục trên đầu, hai dải bên hẹp hơn có màu hung đen nhạt, mắt có viền đen đậm

- ở gà trống, ngực, đùi, bụng, đuôi và lông cánh sơ cấp có màu đen, phần dưới đuôi có chòm lông tơ trắng Lông vùng cổ, vùng lưng, phía trên cánh cũng như những phần nhìn thấy được (bên ngoài) của lông cánh có màu đỏ

ánh vàng hoặc màu trắng bạc tuỳ theo gen có mặt ở locus S, và lớp lông bên trong có màu xám

- ở gà mái, ngực có màu hồng cam đậm giảm dần khi xuống đùi, bụng có màu xám nhạt, đuôi và lông cánh có màu đen viền ánh vàng hoặc bạc, lông cổ

có màu ánh vàng hoặc bạc có dải đen

- Với alen eb (b viết tắt từ brown)

- Lông tơ của gà con có kẻ sọc màu hung ở giữa lưng và đầu có màu đỏ chocolat.Bộ lông của gà trống giống với bộ lông của gà hoang d:; ở bộ lông

gà tơ, lông ngực có nhiều sắc tố đỏ hơn lông ngực kiểu alen e+ (Smyth, 1965[80])

- ở gà mái trưởng thành, kiểu lông giống với bộ lông của gà mái hoang d:, ngoại trừ đối với ngực không có màu hồng nhưng có nét lấm chấm trên lưng, trên cánh Nét chấm này to hơn nét chấm chấm ở gà mái mang alen e+,

Bộ lông “ngàn hoa” phụ thuộc vào eb và tính đồng hợp tử của alen Co và mo

Alen es (s viết tắt từ speckled), ở gà con, lông tơ trên lưng gần giống với lông của gà kiểu hoang d:, lông trên đầu có vệt giữa không đều, nhiều vệt hoặc những đường nhỏ xuất hiện trên đường nằm giữa của đầu và đường chu

vi của mắt, và thường cắt nhau Gà mái trưởng thành giống với gà mái kiểu eb

nhưng ít thẫm hơn, Gà trống trưởng thành có cùng hình dạng như gà trống mang alen e+, nghĩa là kiểu hoang d:

Alen ebc (bc viết tắt từ buttercup) đ: được Smyth và cộng sự (1979)[79] nghiên cứu Lông tơ của gà con có dải sọc trên lưng, nhưng dải giữa thì bị gián đoạn ở đầu và lưng Bộ lông của gà trống trưởng thành kiểu hoang d: e+

và bộ lông của gà mái giống với kiểu eb

Alen ey : nếu đồng hợp tử đối với alen này qui định lông màu vàng

* Locus Ml:

Locus Ml bao gồm hai alen (Ml, ml+)

Alen Ml trội không hoàn toàn, locus này nằm nhiễm sắc thể l và thuộc

về nhóm liên kết III

Tác động quan trọng của locus Ml là làm đen những vùng đỏ với có mặt của alen s+, nhất là ở khu vực trên lưng Những con gà dị hợp tử Ml ml+ có alen e+ hoặc alen eb ở locus E có màu thẫm hơn những con gà đồng hợp tử lặn

ml+ ml+ Ngược lại, alen dị hợp tử Ml ml+ tác động ít lên màu lông của những

gà mái ewh ewh Những con gà đồng hợp tử Ml Ml có màu đen với sự có mặt của alen ebeb, và hầu như có màu đen với alen e+e+ và ewh ewh nhưng màu hồng gần như thấy rõ ở gà mái

Moor và Smyth (1972)[64] liên kết alen Ml với alen Pg (10% tái tổ hợp), sau đó (cùng năm 1972), đ: nghiên cứu giống gà Ai Cập Fayoumi (gần giống với giống gà Campine kiểu cổ xưa) Đến nay người ta vẫn tin rằng do một gen nhiễm sắc thể thường duy nhất trội quy định Ab) với gen Db có 17% tái tổ hợp Carefoot (1986)[33] chỉ ra alen Ab và Pg tương ứng với một gen duy nhất gọi là

Pg và khẳng định (1987)[33] mỗi liên kết giữa Db, Ml và Pg, Db và Pg có khoảng 10% tái tổ hợp giữa phần bên này và phần kia của alen Ml

Alen Ml quy định nhiều hình dạng lông như dải đơn (với alen Pg và Co), dải đôi (với alen Pg và co+co+) vảy ánh (với alen Pg và Db)

b Hạn chế sự lan rộng màu đen

*Locus Co bao gồm hai alen Co, co+

Locus này nằm trên nhiễm sắc thể thường nhưng chưa được xác định vị trí, Smyth và Somes (1965)[80] đ: chứng minh các tính trạng này do các gen thuộc locus Co quy định Alen Co quy định 1 vạch kẻ trong khi đó alen lặn

co+ cho nhiều vạch kẻ trên lông Alen co+ có tác động khác nhau theo giới tính, nó có tác động nhiều hơn ở gà trống Chúng ta vẫn chưa biết được rõ nếu alen Co có ảnh hưởng khi có alen E mà sử dụng toàn bộ màu đen của cơ thể Nhưng có thể nó có ảnh hưởng khi có mặt alen Er

Locus Db bao gồm hai alen Db, db+

Moore và Smyth (1972)[63] chứng minh một gen có tác động chuyển lông tơ có màu đen của những con gà ER thành màu hung sẫm (từ đó được gọi

là nâu sẫm)

Moore và cộng sự (1978)[61], khi nghiên cứu gen Db với sự có mặt của các alen ewh e+ và eb thuộc Nhóm alen E, nhận thấy những con gà trống Db

đồng hợp tử chỉ có màu đen ở cánh và ở đuôi

Khi gà mái đồng hợp tử Db với sự có mặt của eb eb nó sẽ có lông kẻ sọc trên ngực cũng như trên lưng và cánh, Nếu như có ew ew hoặc kiểu gen e+e+ thì

gà có kẻ sọc ở lưng và cánh

c Sự pha long màu đen

* Nhóm gen Bl

Locus Bl bao gồm hai alen Bl, bl+,

Alen Bl (Bl viết tắt cho từ blue) gen này nằm trên nhiễm sắc thể thường

và vẫn chưa được xác định vị trí

Bateson, Punnet (1906)[21] và Lippincott (1918)[54] khi nghiên cứu đ: cho thấy gen Bl là gen đồng trội

- ở những con gà mang gen bl+bl+, lông có màu đen

- ở những con gà mang gen Bl bl+ lông màu xám xanh

- Và ở những con gà đồng hợp tử Bl Bl lông có màu trắng ít nhiều có

điểm những chấm xanh hoặc đen, Vì vậy giao phối những con gà lông xanh ở thế hệ sau không thể đạt được 100% chỉ cho 50% gà xanh (Bl bl+), hơn 25% không xanh và 25% trắng

* Nhóm gen Cho+

Locus Cho+ bao gồm hai alen Cho+, cho,

Nhóm alen Cho+ cho (được viết tắt từ chocolate) gen này nằm trên nhiễm sắc thể Z và thuộc nhóm liên kết V (Carefoot, 1986)[33]

Chưa có nghiên cứu về tác động của nó lên các alen khác trong cùng nhóm alen E Locus Cho không liên kết với locus B nhưng có thể liên kết với locus S; và locus Cho này nằm trên nhiễm sắc thể Z tạo thuận lợi trong vấn đề xác định giới tính ở những con gà có lông đen

* Nhóm gen Lav+

Locus Lav+ bao gồm hai alen Lav+, lav

Nhóm alen Lav+ lav (viết tắt từ lavender, màu xanh nhạt pha đỏ) thuộc nhóm liên kết I và nằm trên 32,5 nhóm tái tổ hợp với alen R (mào hoa hồng)

Brumbaugh và cộng sự (1966)[29] đ: chứng minh tính trạng lav qui

định về màu đen lo:ng chuyển thành xám sáng và chuyển màu đỏ ánh vàng thành màu hồng nhạt, Tính trạng này là lặn nằm trên nhiẽm sắc thể thường Locus này độc lập với locus F (xước) và Mb (lông hầu)

* Nhóm gen Pk+

Locus Pk+ bao gồm hai alen Pk+, pk

Warren (1940)[89] miêu tả đột biến lặn này nằm trên nhiễm sắc thể thường và gọi là tính trạng mắt hồng (pinkeye) pk pk làm giảm sắc tố đen thành màu xah đen Khi con vật có kiểu gen là:

cc (trắng với locus c) + pkpk (với locus pk) -> màu hồng nhạt của mắt

C+c kết hợp với pk pk -> màu hồng đậm mắt gà

Các tác giả cũng thấy rằng với gà có kiểu gen pkpk nó cũng làm giảm khă năng nhìn của con vật

d Các gen làm biến đổi sắc tố đỏ ánh vàng

Các gen chịu trách nhiệm về màu trắng như các alen Co và Db cũng như alen Lav có ảnh hưởng tới màu đỏ ánh vàng nhưng không biểu hiện rõ Trong khi các alen sau đây có tác động khá rõ rệt đối với sắc tố đỏ -vàng

* Nhóm gen S

Locus S bao gồm các alen S, s+, sal

Alen S s+ sal nằm trên nhiễm sắc thể Z và thuộc nhóm liên kết V

Davenport (1912)[39] chỉ ra rằng tính trạng màu bạc (S - Silver ) và

ánh vàng (s+) gắn liền với giới tính và trong hầu hết các trường hợp màu bạc át màu ánh vàng Điều này có thể giải thích là do alen S ở dạng đồng hợp tử hoặc

dị hợp tử đều làm ức chế sự biểu hiện của sắc tố vàng đỏ nhưng ở một số con vật dị hợp tử vẫn còn một ít sắc tố vàng đỏ thể hiện sự trội không hoàn toàn của alen này Mặt khác, alen S không loại bỏ sự biểu hiện của các hắc tố đen

mà phối hợp với các hắc tố đen này; đôi khi các sắc tố hung đỏ có thể bị nhầm lẫn với các hắc tố đen, nhất là ở giống gà màu hồng (co+), Với sự có mặt đồng thời của Co và S, ngực của gà mái e+ có màu bạc, nhưng với sự có mặt của co+

và S, lại có màu hồng

Alen s+ biểu hiện cácsắc tố nâu đỏ cho gam màu từ đỏ nhạt tới màu đỏ

gụ, qua màu đỏ ánh vàng Đây là alen có mặt trong các loài khác nhau của giống Gallus Gallus Sự biểu hiện của nó có thể bị ảnh hưởng của nhiều gen khác như: (Co, Db, ig, lav, Mh, Ml), và đồng thời bởi một số alen thuộc nhóm alen E Nhiều giống gà có màu đen rộng đậm (E ) có đồng thời gen s+ Locus này cho phép nhận dạng giới tính sau một ngày tuổi trong các phép lai giữa những dòng gà có màu đen nhạt

- Khi kiểu gen là Co và S -> Lông ngực màu bạc;

- Khi kiểu gen là co+ và S -> Lông ngực có mầu hồng (cá hồi),

Alen sal tương ứng với tính trạng bạch tạng không hoàn toàn Tính trạng này được Mueller và Hutt mô tả đầu tiên năm (1941)[65] Trên locus S, alen này lặn so với 2 alen S và s+ Alen này làm giảm sự thể hiện của màu đỏ ánh vàng, hầu như hạn chế hoàn toàn màu đen và giảm mạnh màu hung

Khi mới nở, gà con salsal có các đặc điểm như:

- Lông màu trắng có mắt hồng, hoặc hồng có mắt màu hoa hồng

- Khi có alen e+, chúng mang màu lông kẻ sọc rất mờ, lông tơ ngắn

ở gà trưởng thành, chúng có lông màu trắng thuần hoặc trắng hoa hồng

và mắt màu đỏ

Nghiên cứu alen này khá thú vị bởi vì nó cho phép tiến hành những phép lai để xác định giới tính, căn cứ vào màu mắt lúc 1 ngày tuổi (có cả những con gà trắng) Santos và Silversidess (1996)[74], với alen sal có nguồn gốc từ Canada đ: phát hiện một cách khá đơn giản ở phôi gà sau 8 ngày ấp thấy 85% gà bạch tạng và 81% gà không bạch tạng ở những quả trứng có vỏ màu trắng nhờ sắc tố màu mắt của phôi

* Nhóm gen Mh

Locus Mh bao gồm các alen Mh, mh+

Brumbaugh và Hollkander (1966)[29] đ: tách biệt một tính trạng trội nằm trên nhiễm sắc thể thường mà hai ông gọi là Mh (viết tắt từ mahogany = acajou) trong một đàn gà cho rằng cơ chế tác động của gen này là giảm màu

đen ở lông vùng ngực, lưng và đầu cánh của gà mái Trong khi đó, ở gà trống

sự giảm màu đen này được biểu hiện rõ nhất là ở ngực Sự thể hiện của gen

Mh với sự có mặt của alen S, alen E hoặc alen ER vẫn chưa được biết rõ

alen B biểu hiện ở gà con bởi một vệt trăng

trắng trên đầu Vệt trắng này được nhìn thấy rõ

hơn nhiều nếu phần còn lại của lông tơ sẫm

màu Vệt trắng này rõ nhất ở những con trống

có gen đồng hợp tử BB sau đó đến con dị hợp tử

và cuối cùng là ở gà mái B- Hơn nữa, những

con gà con đen mang alen [E Ml] BB có chân

sáng hơn những con gà mang alen Bb+ và những

con gà mang alen B- (chân của những con gà

mang alen b+b+ có màu đen) Nhờ có vệt trắng

và chân như vậy, người ta có thể xác dịnh giới

tính gà con giống thuần mang alen [E Ml] BB

đối với con trống, và [E Ml] B- đối với con mái

Với các alen e+ và eb, lông tơ của gà con BB

sáng hơn nhiều so với lông tơ của gà mang alen

Bb+ hoặc B- Điều này cho phép thu được những

giống gà có thể phân biệt được giới tính lúc mới

nở ra như là giống gà Leghbar, Cambar,

Dorbar, Ancobar… Khi cho giao phối giữa một

con gà trống không kẻ sọc b+b+ với một con gà

mái kẻ sọc B- sẽ cho những con mái mang alen Hình 1 Các kiểu lông kẻ vằn

(b+)- không kẻ sọc và những con gà trống mang alen Bb+.Nếu lông tơ khá sẫm màu, ta có thể phân biệt giới tính khi chúng sinh ra, ở gà trưởng thành (trong trường hợp tất cả các gen cho màu sẫm), gen này sẽ tạo ra một dải vạch ngang màu xám nhạt đến màu trắng Lông của những con gà mang alen BB (gà trống

đồng hợp tử) có những dải băng không màu rộng hơn kiểu lông của những con

gà mang alen Bb+ (gà trống dị hợp tử) và rộng hơn lông của những con gà mang alen B- (con mái) Từ thực thế này, trong giống gà thuần chủng, màu lông của gà trống sáng hơn màu lông của gà mái

Alen Bsd có vai trò làm giảm màu xanh gắn liền với giới tính mà Van Albada và Kuit (1960)[87] đ: chứng minh là alen trội nhất trong nhóm alen B Những con mái Bsd cũng như những con trống dị hợp tử có bộ lông màu xanh

và kẻ sọc nhưng những con trống đồng hợp tử Bsd Bsd thì có màu trắng Tuy nhiên, alen này ít phổ biến

Alen b+ là alen hoang d: không có kẻ vằn và nó có mặt trong tất cả các

b Các kiểu lông kẻ khác

Cùng với alen Db và ER, alen Pg nằm trên cùng nhiễm sắc thể 1 Đối với kiểu gen này, những kẻ vạch trên lông thường không nhìn thấy ở lớp lông bên trong (lớp lông này thường có màu xám) và có mặt ở cả hai giới tính Gà trống có màu đỏ ánh vàng (s+) hoặc màu bạc (S) ở đuôi đen thường có viền

ánh vàng hoặc bạc

Với alen co+ và Ml đây là đường viền đôi khác biệt với màu lưới đan của lông bởi đường viền đen của lông, kiểu gà chọi ấn Độ và gà Barnevelder

Nếu Co và Ml liên kết với Pg ta thu được đường viền đơn, lông có

đường viền đen như ở giống gà Wyandotte có đường viền đen

Sự liên kết [Ml Db Pg] tương ứng với đầu của lông có điểm vệt đen, như

ở giống gà Hambourg pailleté

Các tính trạng này được điều khiển

bởi các alen Mo+, mo, mopi

- mo là gen lặn so với Mo+ (mo viết tắt

từ mottle) nó cho phép hình thành

chấm trắng ở phần cuối của một chiếc lông

Phần còn lại của lông có thể toàn đen

gọi là (ba màu)

ở gà có màu lông đen đậm (kiểu gen E) khu vực V có cùng màu như nền đen của lông không nhìn thấy chữ V

Kiểu hình momo với sự có mặt của màu đen rộng E và ER làm giảm sự phát triển của màu đen trên lông tơ khi gà mới nở ra: hai bên đầu, dưới cơ thể cũng như đầu các cánh có màu trắng vàng nhạt Khi có mặt của các alen khác,

nó có thể không có tác động lúc một ngày tuổi (trường hợp gà mang alen e+ e+)

Alen mo, tùy theo tuổi của gà và alen có mặt ở locus E, tác động như một alen lặn hoặc như một alen trội không hoàn toàn

Alen mopi cho kiểu hình nhiều loại lông bao gồm lông trắng hoàn toàn trộn lẫn với kiểu lông có những vệt trắng và những lông không có vệt trắng 2.3.3.5 Những gen chính tác động đến cấu trúc lông và các chòm lông đặc biệt

a Cấu trúc lông

+ Lông xước

Lông xước do alen trội không hoàn toàn F quy định, alen này thuộc nhóm liên kết II Tính trạng xước rất phổ biến, nhất là trong khu vực gần chí tuyến và được biết từ nhiều thế kỉ nay, Aldrovandi đ: mô tả tính trạng này vào năm 1600[16] (Hutt, 1949)[48], Davenport (1906)[40] có thể là người đầu tiên chỉ ra tính trội của tính trạng này; Hutt (1930)[46], đ: chứng minh rằng nó do một gen trội không hoàn toàn - được Hutt gọi là gen F - quy định Gà đồng hợp tử FF có bộ lông rất xước (như tóc uốn xoăn), mảnh và dễ g:y, ở ống lông rất cong Tính dị hợp tử được biểu hiện qua những cán lông vũ và lông tơ cong (nhưng không cong như tính đồng hợp tử Đây là kiểu mà những người nuôi

gà không chuyên nghiệp thích nuôi Trên lông tơ của gà con một ngày tuổi, alen F không có tác động nhìn thấy

Một gen được Hutt (1936)[47] mô tả như một tính trạng lặn nhiễm sắc thể thường có thể làm thay đổi mức độ biểu hiện của gen F Tác giả Hutt đ:

ký hiệu nó là mf, Gen mf, với sự có mặt của FF, cho bộ lông xước ít xoăn và ít lông, Với sự có mặt của gen Ff+ nó có thể làm cho lông xước nhưng có thể chúng ta không nhận thấy điều đó Theo Hutt (1936)[47], gen mf thường gặp khá nhiều ở các giống gà có lông không xước, Boas và Landauer (1933, 1934[25]) chỉ ra ở những con gà đồng hợp tử FF có tim to hơn và đập nhanh hơn, ở gà mái, sự tăng nhịp tim này là 27% so với những gà mái mọc lông

bình thường Tuy nhiên, đây không phải là tác động thường xuyên của gen F, vì khi nhiệt độ môi trường tăng, sự khác nhau giữa các kiểu gen biến mất, Haaren-Kiso et al, (1988)[41] cho rằng, trong môi trường nóng, gà mái Ff+

sinh sản tốt hơn (tăng số lượng trứng, khối lượng trứng và hiệu quả thức ăn)

Điều này ngược lại với những kết quả mà Bordas và Mérat công bố (1990)[92]; hai ông đ: so sánh những cặp gà cùng đàn xước Ff+ hoặc có lông thường f+f+ và thấy không có sự khác nhau đáng kể nào về tăng trưởng cũng như những đặc tính về đẻ trứng, về trứng và hiệu quả thức ăn trong môi trường nóng, Mathur và Horst (1990)[55], Cahaner et al, (1994)[30] liên kết các gen cou nu (cổ không lông) Na và xước F để đánh giá hiệu quả của gen F ở nhiệt

độ cao, với khối lượng cơ thể cao hơn khoảng10% ở 7 tuần tuổi, và từ 15% ở những con gà mang cả hai gen Na và F Sự khác nhau về màu lông ở gà con và

gà trưởng thành không làm chúng ta ngạc nhiên bởi vì alen F không thuận lợi

để duy trì sự “mượt mà” của lông, alen Na cũng như vậy; vì vậy sự phối hợp giữa hai gen này tạo thuận lợi cho việc thoái hoá tình trạng mọc lông (lông bị g:y và lông bị nhổ)

+ Lông mượt

Lông mượt do gen đột biến lặn (h) nằm trên nhiễm sắc thể thường quy

định Marco Polo đ: bắt gặp những gà mái lông mượt ở Trung Quốc ở thế kỉ XIII, Aldrovandi (1600)[17] đ: mô tả gà mái mượt này; nhưng ngoại hình của gà mái này do không có lông ở đuôi, làm ta nhớ đến gen không có phao câu Rp (gen này không liên quan gì tới gen h) Chính Dunn và Jull (1927)[42] đ: đề xuất

kí hiệu là h (viết tắt cho từ hookless = không có móc) Thật vậy, nếu giữa những nhánh lông không có móc, sẽ làm cho lông gà có thể bù xù Lông tơ lúc một ngày tuổi không bị ảnh hưởng bởi gen đột biến này Người ta gặp tính trạng này trong nhiều giống gà, trong đó giống gà nổi tiếng nhất là gà Nègre Soie

+ Lông cứng

Lông cứng, cụp vào cơ thể, gặp ở đa số giống gà Chọi châu á do alen

Ha quy định là tính trạng trội alen ha+ là lặn qui định lông mềm, phồng, có mặt ở giống gà Cornish Jull (1930)[51] do Somes (1990)[84] trích dẫn – khi nghiên cứu sự mọc lông trên da, kết luận rằng lông cứng là trội hơn trên lông mềm Tác giả đầu tiên trích dẫn, khi gà F2 từ F1 là Cornish x Pavloff lai với nhau, thu được các tỷ lệ cho phép kết luận rằng đây là tính trạng do một yếu tố gây nên Kiểu hoang d: được giả thiết là lông mềm, nhưng điều này cần phải chứng minh và còn tồn tại nhiều giống gà có lông trung gian như thế này nên rất khó phân loại Gen Ha đi với những kiểu lông dễ g:y hơn và thường ngắn hơn so với gen ha+ và chúng buông xuống đột ngột khi người ta vén lông lên

b Chòm lông đặc biệt

+ Chỏm lông đầu

Alen Cr,cr+ (đối với crest) Cr là trội không hoàn toàn, và thuộc nhóm liên kết III, ở 12,5 của locus I và ở 29,5 của locus F; Hurst,(1905)[45]; Davenport, (1906)[40], Hurst đ: chỉ ra rằng chỏm lông đầu là tính trạng trội, Davenport cho rằng đây là một tính trạng đơn gen, chỏm lông đầu là do sự kéo dài của các lông nằm phía sau mào, trong một thời gian, người ta nghĩ rằng tính đồng hợp tử đối với chỏm lông đầu có kèm theo sự thoát vị đầu, nhưng có những con gà CrCr không có sự thoát vị đầu và những con gà Cr cr+ có thoát

vị đầu Tuy nhiên hình như có sự cạnh tranh giữa lông chỏm đầu, mô xương

và sự phát triển của mào, nếu chỏm lông đầu lớn làm mào bị thu nhỏ (hoặc chỉ

có thể có mào thu nhỏ) và kèm theo sự thoát vị đầu (giống gà Bréda), những chỏm lông đầu nhỏ gặp khá nhiều như mào thu nhỏ (giống gà Bréda) như với mào thường (giống Brabanconne), hơn nữa, không chỉ các kích cỡ khác nhau

mà hình dạng chỏm lông đầu cũng khác nhau Như vậy, giống gà

hình dạng chỏm lông đầu này có thể phụ thuộc vào cùng một locus và tất cả hoạt động như do một gen đột biến trội ở nhiễm sắc thể thường tác động lên, gen này gắn liền với locus I và đồng thời với locus F

+ Chỏm lông hầu

Nhóm alen Mb (đối với muffs và beard), mb+, Theo Bitgood và Somes (1990)[24], tính trạng này trội không hoàn toàn Davenport, (1906)[40] và có thể nằm trên nhiễm sắc thể I ở 44 đơn vị tái tổ hợp với locus nhóm máu H

Lông hầu là một sự kéo dài của lông nằm phía dưới của mỏ, Mérat (1962)[98] đ: chứng minh rằng tính trạng này làm giảm mạnh độ dài của tích,

ở những con gà đồng hợp tử, sự giảm này nhìn thấy rõ hơn so với những con

gà dị hợp tử Dạng đột biến “lông hầu” còn được gọi là “đầu chim cú” hoặc

“cà vạt” Trong số các giống gà pháp có alen này như: gà Crèvecoeur, gà Faverolles, gà Houdan, gà Mantes Một số giống gà vừa có lông hầu vừa có chỏm lông đầu, và các người tuyển lựa gà không chuyên nghiệp đôi khi đ: tăng kích cỡ chỏm lông đầu để làm vật trang trí (ngày xưa) làm chúng hầu như

bị mù do khối lượng lông của chỏm lông đầu và lông hầu gây ra Vì vậy chúng trở nên sợ h:i bởi vì luôn luôn không nhìn thấy gà trống hoặc những con gà mái khác đến Hơn nữa, khối lượng lông làm chúng trở nên nhạy cảm hơn với độ ẩm và rác bẩn ở thức ăn, điều này có thể tạo điều kiện cho một số bệnh hô hấp hoặc bệnh nấm phát triển

+ Lông đùi

Nhóm alen vh (viết tắt cho vulture hocks), Vh+, Davenport (1906)[40]

là người đầu tiên xác định và cho rằng tính trạng này là lặn, Jull (1930)[51] đ: chứng minh tính trạng này chỉ phụ thuộc vào một gen lặn nằm trên nhiễm sắc thể thường Những con gà vh vn có một phần lông sau kéo dài ở chân Tất cả các giống gà biểu hiện tính trạng vhvh đồng thời cũng có chân mọc lông, nhưng chân mọc lông đồng thời cũng có ở những con gà không mang alen vh

vh, và hai tính trạng là độc lập Danforth (1929)[39] coi tính trạng này là tính trạng trội không hoàn toàn vì có thể nhận biết những con gà dị hợp tử và đồng hợp tử Tuy nhiên, hiện nay người ta không biết rõ chân mọc lông có di truyền hay không

+ Chân mọc lông

ở 3 locus có alen đôi Pti pti1+, Pti2 pti2+, Pti3+ pti3 (viết tắt từ ptilopody) có thể đ: có tác động lên tính trạng này mà thường gặp ở trong nhiều giống gà nhưng có sự khác nhau đáng kể về mức độ, ở một số giống gà lông chỉ có ở phía ngoài của chân và ở các ngón ngoài Tuy nhiên, giống gà Brahma và gà Nègre Soie lông mọc ở cả ngón giữa và ngón ngoài Một số giống gà có lông chân như giống gà Barbue d’Uccle, Sabelpoot, Hoàng Hậu, Cochin có phía ngoài và trước chân phủ lông cũng như các ngón giữa và phía ngoài Cuối cùng, giống gà Pavloff có chân 4 ngón đều mọc lông Việc nghiên cứu về một tính trạng với những biến dị như vậy không phải là điều dễ dàng, Hurst (1905)[45] nghiên cứu trên giống gà Cochin và đ: kết luận đó là tính trạng trội không hoàn toàn, nhưng Punnett và Bailey (1918)[70] làm một phân tích khác từ kết quả này và cho rằng có thể giải thích kết quả bởi hai locus: mỗi locus đều có thể cho chân mọc lông, Davenport (1906)[40] khi nghiên cứu trên giống gà Brahma và Cochin, cho rằng đây là một gen lặn gắn liền với tính trạng không mọc lông Dựa trên các dữ liệu của Davenport, Punnett và Bailey (1918)[70] kết luận có thể đây là hai gen đột biến trội độc lập Hai tác giả này khi nghiên cứu trên giống gà Croad Langhshan nghĩ rằng chân mọc lông của giống gà này do hai gen trội quy định, một gen “lặn” liên quan ở giống gà Pavloff, mặc dù 40% con gà dị hợp tử có lông mọc kém, Đối với giống gà Brahma, tác giả này cho rằng đó là kết quả của hai gen trội Dunn và Jull (1927)[42] cũng có chung kết luận đối với giống gà Nègre Soie, nhưng trong một phép lai khác chỉ có một cặp gen đủ để giải thích kết quả của họ

Cuối cùng, Lambert và Knox (1929)[53] khi nghiên cứu trên giống gà Langshan kết luận: trong giống gà này, một số con mang hai gen quy định mọc lông chân, một số con khác là dị hợp tử ở một trong hai locus, và 1/3 nhóm gà chỉ có một gen liên quan

Thông qua các phân tích, có thể đi tới nhận xét là giống gà Pavloff có thể là [pti+ pti+ pti3], giống gà Hoàng Hậu có thể là [Pti1 Pti2 Pti3+] và giống

gà Langshan có thể là [Pti1 pti2+ Pti3+] hoặc [pti1+ Pti2 Pti3+], các alen in đậm xác định lông ở chân

Những kết quả của Somes (1990)[84] thu được từ những giao phối giữa các giống gà Langshan, Brahma, Cochin và Hoàng Hậu với giống gà Leghorn chỉ ra rằng: hai giống đầu tiên nói trên mang hai gen trội, còn giống gà Brahma và Langshan có cùng một locus, trong khi đó sự mọc lông ở chân ở giống gà Hoàng Hậu phụ thuộc vào hai locus- một locus trong số này chung với giống gà Langshan

Từ tất cả những điều trên, có thể rút ra kết luận: có ba locus chính quy

định sự mọc lông chân và ngón chân Có hai gen trội nằm ở các locus khác nhau – và khi các locus này có mặt cùng nhau, cho chân mọc rất nhiều lông 2.3.3.6 Những gen chính tác động lên các tính trạng của mào

a Mào đơn và răng mào

+ Mào đơn

Gà trống Gallus Gallus Gallus có mào đơn, thẳng và có mép răng (bình quân 5 chỏm) trên phần trước-cao của đầu và hai tích dưới mỏ, ở gà mái rừng già, mào nhỏ và thẳng Gà mái nhà có mào đơn mào phát triển hơn gà mái rừng già Mào đơn thường gập lại trên cạnh ở gà mái, mào đơn là kết quả của

sự phối hợp đồng hợp tử 2 gen lặn của 2 locus r+và p+ tạo nên

+ Răng mào

Tính trạng này, được coi là một khuyết tật đối với đa số giống gà có mào đơn, là tính trạng thường trong giống gà

Tây Ban Nha Penedescenca, Asmundson

(1926)[18], nghiên cứu trên giống gà Leghorn

trắng, cho rằng tính trạng này không phụ

thuộc vào một gen Một số giả thuyết cho

rằng, kiểu hình này do hai gen trội trên nhiễm

sắc thể thường quy định: những con gà có

răng mào có thể có hai đồng hợp tử trội, hoặc

có hai dị hợp tử, hoặc đồng hợp tử trội ở một

loci này và dị hợp tử ở locis kia Điều này có

thể giải thích tại sao khi cho giao phối hai

giống gà không có răng mào, người ta thường thu được F1 với tỷ lệ răng mào cao Như vậy, từ những con gà có mào đơn không có răng nhưng đồng hợp tử trội đối với một trong hai loci và đồng hợp lặn đối với locis còn lại, tức là Crl1Crl1 crl2+ crl2+ giao phối với crl1+ crl1+ Crl2 Crl2, ta sẽ thu được F1 đồng nhất có răng mào và F2 với 9/16 mang răng mào và 7/16 không có răng mào, nếu những loci của Crl1 và Crl2 là độc lập Từ những con gà có hai đồng hợp tử Crl1 Crl1 Crl2 Crl2 có răng mào và crl1+ crl1+ crl2+ crl2+ không có răng mào, những con gà F1 kiểu hình Crl1 crl1+ Crl2 crl2+ có thể có răng mào, nhưng ở F2

có thể có 9 con vật có răng mào,7 con không có răng mào

Punnette (1923)[68] quan sát ở đời sau nhiều con có răng mào mà bố

mẹ chúng mào hoa hồng có ba điểm nhọn phía sau nhiều hơn bố mẹ chúng có mào hoa hồng chỉ có một điểm nhọn duy nhất Trong đàn gà có mào đơn có nguồn gốc từ gà Nègre Soie, Jull (1930)[51] nhận thấy có hơn 19% gà có răng mào ở những con gà có chỏm lông đầu trong khi đó tỷ lệ này ở những con gà

b Mào hoa hồng

Mào hoa hồng là một tính trạng trội hoàn toàn Mào hoa hồng là tính trạng đầu tiên được nghiên cứu ở gà mái (Bateson 1902[20], cho kí hiệu là R, Locus R thuộc nhóm liên kết I Mào hoa hồng có thể có nhiều điểm khác nhau

đáng kể tuỳ theo giống, dưới tác động của gen biến đổi Các giống gà Hambourg, Alsace, Dorking hoa hồng, gà Pheasant Anh Quốc Già, gà Java lùn, gà Dominicaine, gà Red Cap, gà Sebright và một số khác nữa có mào nằm ngang và kết thúc bằng một chỏm hướng về phía sau Một số giống khác như

gà Charollais, Wyandotte, Barbue d’Anvers, những giống gà mào hoa hồng như của Rhode Island Red và của Ancône có mào theo hình cung của đầu và phần sau đi xuống

+ Mào hoa hồng “sần sùi” hoặc trơn nhẵn

Tính trạng sần sùi do các alen He+ he1 quy định (Cavalié và Mérat, 1965[93]) Nhóm alen này cho hình dạng mào có nhiều mấu lồi hoặc trơn nhẵn ở bề mặt của mào hoa hồng Người ta có thể nhận dạng tính trạng này khi sinh ra He+ cho hình dạng sần sùi ở mào và he1 cho hình dạng trơn nhẵn Trong họ gà mà có gen R phân ly, người ta nhận thấy mào đơn của những con

gà có nhiều chỏm hơn khi họ gà mang alen He+ (nhiều hơn alen he1), vì vậy

He+ và he1 đồng thời làm biến đổi mào đơn Có thể những giống gà có số nhiều chỏm ở mào thì mang alen He+, và những giống gà có ít chỏm là he1, nhưng giới hạn giữa hai nhóm gà là không rõ ràng, He+ ở gà có mào hoa hồng

ở dạng đồng hợp tử có liên quan đến khả năng sinh sản kém của gà trống (Cavalié và Mérat, 1965)[93], Somes (1990)[84] và Martin (1998)[96] cho rằng He+ và hel có thể biểu hiện đối với mào en noix nhưng không thể hiện ở mào hạt đậu Những giống gà Alsace, Charollais, Coucou của Pháp có mào hoa hồng sần sùi

+ Mào hoa hồng có nhiều chòm phía sau

Giống Barbue của Watermael có mào hoa hồng đặc trưng ngắn kết thúc bằng ba điểm nhọn phía sau, điểm nhọn giữa thì dài hồng hơn hai điểm kia Thông thường, mào hoa hồng này kết thúc bằng hai hoặc ba điểm nhọn phía sau, đây là một khuyết tật đối với các cuộc thi tuyển xưa kia ở châu Âu Hai giống gà này có chỏm lông đầu và có thể chỏm lông đầu làm giảm chiều dài của mào Một số tác giả nghĩ rằng không chỉ làm mào ngắn lại, chỏm lông

đầu còn chịu trách nhiệm về những mào hoa hồng có nhiều chòm sau, Cunningham, (1912)[38]; Bonhote, 1914[27]; Dunn và Jull, (1927)[42]; Jull, (1930)[51], Somes (1990)[84] đ: nghiên cứu mào hoa hồng có ba điểm nhọn phía sau trong một đàn gà không có chỏm lông đầu Khi cho những con gà có mào hoa hồng ba điểm nhọn giao phối với nhau, ông thu được 72 con gà có mào liên kết với một điểm nhọn duy nhất và 155 con có mào liên kết với nhiều điểm nhọn Khi cho những con gà có mào hoa hồng ba điểm nhọn giao phối với những con gà có mào hoa hồng giao phối với những con gà mào hoa hồng có một điểm nhọn duy nhất, ông thu được 109 gà có một điểm nhọn và

91 gà có nhiều điểm nhọn, và trong số 91 gà này có 1/2 gà có hai điểm nhọn

và 1/3 có ba điểm nhọn Những kết quả này có thể chứng minh tác động của một gen trội chịu trách nhiệm về kiểu mào hoa hồng có nhiều điểm nhọn, nhưng cần phải chờ khẳng định lại

+ Mào hoa hồng nhẵn

Đây là một khuyết tật đối với những gà trong các cuộc thi Khuyết tật này có thể là lặn ở mào hoa hồng có điểm nhọn “bình thường” chưa có ai nghiên cứu về tính trạng này và đưa ra kí hiệu, nó có thể là pet đối với tính trạng này và Pet+ đối với điểm nhọn “bình thường” nếu ta khẳng định có một gen lặn liên quan duy nhất