Nghiên cứu đặc tính ít hạt và một số biện pháp kỹ thuật nâng cao năng suất, chất lượng cam sành hà giang

Trong khi đó công tác nghiên cứuchọn tạo giống cây có múi không hạt hoặc ít hạt mới được tiến hành trong khoảngmột thập niên trở lại đây và chủ yếu mới chỉ tập trung vào việc khảo nghiệm

LUẬN ÁN TIẾN SĨ KHOA HỌC CÂY TRỒNG

Người hướng dẫn khoa học: 1 PGS.TS Nguyễn Quốc Hùng

2 TS Nguyễn Duy Lam

THÁI NGUYÊN - 2018

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi Các số liệu và kết quảnghiên cứu trong luận án này là hoàn toàn trung thực và chưa được công bố trongbất kỳ công trình nào khác Mọi thông tin trích dẫn trong luận án đều được chỉ rõnguồn gốc

TÁC GIẢ

Nguyễn Thị Xuyến

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận án này, tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới

PGS TS Nguyễn Quốc Hùng, TS Nguyễn Duy Lam – những người thầy đã

hướng dẫn, truyền đạt kinh nghiệm và chỉ bảo tôi hết sức tận tình trong suốt quátrình nghiên cứu và hoàn thành luận án

Nhân dịp này, tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc đến Ban Giám đốc, Ban Đào tạosau đại học - Đại học Thái Nguyên; Ban Giám hiệu, phòng Đào tạo, Ban Chủ nhiệmKhoa Nông học và các Thầy, Cô Trường Đại học Nông Lâm đã tạo mọi điều kiệnthuận lợi, giảng dạy và hướng dẫn tôi trong quá trình học tập và nghiên cứu

Tôi xin bày tỏ lời cảm ơn sâu sắc đến Ban Giám hiệu Trường, Ban chủ nhiệmKhoa Kỹ thuật Nông Lâm, các Phòng ban chức năng và các đồng nghiệp trườngCao đẳng Kinh tế - Kỹ thuật đã tạo mọi điều kiện thời gian, kinh phí hỗ trợ cho tôitrong quá trình học tập

Tôi xin trân trọng cảm ơn các cán bộ, nhân dân địa phương của hai huyện BắcQuang và Vị Xuyên, tỉnh Hà Giang; Công ty Giống cây trồng Đạo Đức, tỉnh Hà Giang

đã tạo điều kiện giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện đề tài

Tôi xin trân trọng cảm ơn Lãnh đạo Viện, các nghiên cứu viên Bộ môn Cây ănquả, Bộ môn Công nghệ sinh học, Bộ môn Kiểm nghiệm chất lượng của Viện Nghiêncứu Rau Quả Hà Nội đã tạo điều kiện, tham gia và hỗ trợ tôi trong quá trình thực hiện

đề tài

Tôi vô cùng biết ơn các thành viên trong gia đình và bạn bè đã luôn ở bên tôi,giúp đỡ và động viên tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thànhluận án

Thái Nguyên, ngày tháng năm 2017

NGHIÊN CỨU SINH

Nguyễn Thị Xuyến

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 3

4 Tính mới của luận án 3

Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 5

1.1 Khái quát về cây có múi 5

1.1.1 Nguồn gốc và phân bố 5

1.1.2 Phân loại cây ăn quả có múi 6

1.1.3 Tình hình sản xuất cây có múi 8

1.2 Đặc tính không hạt ở cây có múi 12

1.2.1 Một số quan điểm về quả không hạt 12

1.2.2 Nguyên nhân không hạt ở cam quýt 12

1.3 Những nghiên cứu về dinh dưỡng khoáng ở cây có múi 23

1.3.1 Vai trò của các nguyên tố dinh dưỡng với cây có múi 23

1.3.2 Những nghiên cứu về bổ sung dinh dưỡng cho cây có múi trên thế giới28

1.3.3 Những nghiên cứu bổ dung dinh dưỡng cho cây có múi ở trong nước301.4 Những nghiên cứu về chất điều hoà sinh trưởng ở cây có múi 34

1.4.1 Vai trò của chất điều hoà sinh trưởng thực vật (phytohormon) 341.4.2 Ảnh hưởng của một số chất điều hoà sinh trưởng đến quá trình hìnhthành và phát triển quả ở cây có múi 35

1.4.3 Một số nghiên cứu sử dụng chất điều hoà sinh trưởng nâng cao năngsuất, chất lượng quả cây có múi 38

1.5 Nghiên cứu kỹ thuật cắt tỉa và tạo hình cây có múi 42

1.6 Một số kết luận rút ra từ tổng quan44

2.1 Vật liệu nghiên cứu 46

2.2 Thời gian và địa điểm nghiên cứu 46

2.3 Nội dung nghiên cứu 46

Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 57

3.1 Kết quả điều tra, tuyển chọn và theo dõi đặc điểm sinh học của các câycam Sành ít hạt tuyển chọn 57

3.1.1 Kết quả điều tra tuyển chọn một số cây cam Sành ít hạt tại Hà Giang 573.1.2 Đặc điểm hình thái của những cây cam Sành tuyển chọn 59

3.1.3 Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các cây cam Sành ít hạt tuyển chọn64

3.1.4 Đặc điểm năng suất, chất lượng quả của các cây cam Sành ít hạt tuyển chọn67

3.2 Kết quả đánh giá nguyên nhân ít hạt của các cây cam Sành tuyển chọn71

3.2.1 Kết quả đánh giá tính đa bội của các cây cam Sành tuyển chọn 713.2.2 Kết quả đánh giá nguyên nhân do bất dục đực (Male Sterility) 723.2.3 Kết quả đánh giá nguyên nhân bất dục cái (Female Sterility) 743.2.4 Kết quả đánh giá nguyên nhân do tự bất tương hợp (self -incompatibility)76

3.3 Kết quả đánh giá sự ổn định đặc tính ít hạt của các cây cam sành tuyển chọn80

3.3.1 Một số đặc điểm sinh trưởng cây ghép 80

3.3.2 Khả năng ra hoa, đậu quả của các cây ghép ở vụ thứ 2 83

3.3.3 Sự ổn định của chất lượng quả các cây tuyển chọn sau khi ghép cải tạo85

3.3.4 Sự ổn định đặc tính ít hạt của các cây tuyển chọn sau khi ghép 86

3.4 Nghiên cứu ảnh hưởng của các công thức phân bón đến sinh trưởng,phát triển của cam Sành tại Hà Giang 87

3.4.1 Ảnh hưởng của các công thức phân bón đến sự sinh trưởng của camsành tại Hà Giang 87

3.4.3 Kết quả nghiên cứu ảnh hưởng của các công thức phân bón đến đặcđiểm quả của cam Sành Hà Giang 94

3.4.4 Hiệu quả kinh tế của các công thức thí nghiệm 98

3.5 Nghiên cứu ảnh hưởng của GA3 tới năng suất, chất lượng quả cam Sành

3.6.1 Ảnh hưởng của các kỹ thuật cắt tỉa đến sinh trưởng cây cam Sành110

3.6.2 Ảnh hưởng của các kỹ thuật cắt tỉa tới năng suất quả cam Sành115

3.6.3 Ảnh hưởng của các kỹ thuật cắt tỉa tới một số chỉ tiêu chất lượng quả116

3.6.4 Hiệu quả kinh tế của các kỹ thuật cắt tỉa trong thí nghiệm 117

FAO : Food and Agriculture Organization

(tổ chức Lương thực và Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc)

GA : Axit gibberillic

IAA : 3-Indoleacetic acid (một loại Auxin)

K2O : Kali nguyên chất

LSD : Least Significant Difference (sai khác nhỏ nhất có ý nghĩa)

MS : Môi trường cơ bản sử dụng trong nuôi cấy mô thực vật

NXB : Nhà xuất bản

P2O5 : Lân nguyên chất

PTNT : Phát triển nông thôn

VCR : Value Cost Ratio (tỷ suất lợi nhuận)

USDA : United States Department of Agriculture (Bộ Nông nghiệp Mỹ)

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1.1: Diện tích và sản lượng cây cam, quýt ở Việt Nam 9

Bảng 1.2: Diện tích và sản lượng cam, quýt của Hà Giang 11

Bảng 1.3: Phân bón (NPK: 20.20.15) cơ bản cho cây cam sành qua từng tháng sau khi trồng 32

Bảng 3.1 Một số cây cam Sành ít hạt được tuyển chọn tại Hà Giang 57

Bảng 3.2 Một số đặc điểm quả của các cây cam Sành ít hạt tuyển chọn 58

Bảng 3.3 Một số chỉ tiêu hình thái của các cây cam Sành tuyển chọn 60

Bảng 3.4 Đặc điểm phiến lá của các cây cam Sành tuyển chọn 61

Bảng 3.5 Tỷ lệ các loại hoa của các cây cam Sành ít hạt tuyển chọn 62

Bảng 3.6 Đặc điểm cấu tạo hoa của các cây cam Sành tuyển chọn 64

Bảng 3.7 Thời gian xuất hiện và kích thước các đợt lộc của các cây tuyển chọn (năm 2015) 65

Bảng 3.8 Thời gian ra hoa của các cây tuyển chọn (năm 2015) 66

Bảng 3.9 Tỷ lệ đậu quả và năng suất của các cây tuyển chọn 67

Bảng 3.10 Một số chỉ tiêu cơ giới quả của các cây tuyển chọn 68

Bảng 3.11 Một số chỉ tiêu sinh hoá quả của các cây cam Sành ít hạt tuyển chọn .70

Bảng 3.12 Kết quả đánh giá tỷ lệ nẩy mầm của hạt phấn của các cây cam Sành tuyển chọn 72

Bảng 3.13 Số lượng và kích thước tiểu noãn của các cây cam Sành tuyển chọn .74

Bảng 3.14 Kết quả quan sát sự hiện diện của ống phấn sau thụ phấn 7 ngày 77

Bảng 3.15 Khả năng sinh trưởng của cây ghép 80

Bảng 3.16 Một số đặc điểm thân cành của các cây sau ghép 24 tháng 81

Bảng 3.17 Thời gian nở hoa của các cây ghép vụ thứ 2 (năm 2017) 83

Bảng 3.18 Tỷ lệ đậu quả và năng suất của các cây ghép ở vụ thứ 2 (năm 2017) .84

Bảng 3.19 Một số chỉ tiêu chất lượng quả của các cây ghép 85

Bảng 3.17 Số lượng hạt trung bình trên quả của các cây ghép 86

Bảng 3.21 Ảnh hưởng của công thức phân bón đến sinh trưởng của cây 88

Bảng 3.22 Ảnh hưởng của phân bón đến tình hình ra lộc năm 2015 89

Bảng 3.23 Ảnh hưởng của công thức phân bón đến tình hình ra lộc năm 2016 .91

Bảng 3.24 Ảnh hưởng của công thức phân bón đến tỷ lệ đậu quả và năng suất quả cam Sành 92

Bảng 3.25 Ảnh hưởng của công thức phân bón đến một số chỉ tiêu cơ giới quả cam Sành 94

Bảng 3.26 Ảnh hưởng của công thức bón phân tới một số chỉ tiêu sinh hoá quả cam Sành 96

Bảng 3.27 Hiệu quả kinh tế của các công thức phân bón năm 2015 98

Bảng 3.28 Hiệu quả kinh tế của các công thức phân bón năm 2016 99

Bảng 3.29 Ảnh hưởng của các công thức phun GA3 đến tỷ lệ đậu quả 100

Bảng 3.30 Ảnh hưởng của GA3 đến các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất quả cam Sành 102

Bảng 3.31 Ảnh hưởng của GA3 đến một số chỉ tiêu cơ giới quả cam Sành .104

Bảng 3.32 Ảnh hưởng của GA3 đến một số chỉ tiêu sinh hoá quả cam Sành .106

Bảng 3.33 Ảnh hưởng của GA3 đến số hạt trên quả của cam sành 108

Bảng 3.34 Hiệu quả kinh tế của các công thức thí nghiệm 109

Bảng 3.35 Ảnh hưởng của các kỹ thuật cắt tỉa đến thời gian ra lộc của cam Sành .111

Bảng 3.36 Ảnh hưởng của các kỹ thuật cắt tỉa đến số lượng lộc cam Sành .112

Bảng 3.37 Ảnh hưởng của các kỹ thuật cắt tỉa đến kích thước tán của cam Sành .114

Bảng 3.38 Ảnh hưởng của cắt tỉa đến các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất quả cam Sành 115

Bảng 3.39 Ảnh hưởng của kỹ thuật cắt tỉa tới một số chỉ tiêu sinh hoá quả

cam Sành 117Bảng 3.40 Tỷ suất lợi nhuận của các kỹ thuật cắt tỉa cam Sành 117

DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 3.1 Hoa dị hình một số cây tuyển chọn 63

Hình 3.2 Hình thái quả các cây tuyển chọn 69

Hình 3.3 Mức độ đa bội thể của các cây cam Sành trong thí nghiệm 72

Hình 3.4 Mức độ nảy mầm hạt phấn của một số cây cam Sành tuyển chọn 73

Hình 3.5 Hình ảnh tiểu noãn các cây cam Sành trong thí nghiệm 75

Hình 3.6 Một số hình ảnh về sự hiện diện của ống phấn ở nhuỵ cam Sành 79

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Cây ăn quả có múi (Citrus) là những cây có giá trị dinh dưỡng và cho hiệu quả

kinh tế cao, dễ sử dụng và được nhiều người ưa chuộng Tổng sản lượng quả có múitrên thế giới đạt 88,47 triệu tấn niên vụ 2014/2015 Trong đó, cam chiếm trên 50%tổng sản lượng (Bộ Nông nghiệp Mỹ - USDA, 2016) [142]

Việt Nam là một trong những trung tâm phát sinh của cây ăn quả có múi, dovậy tập đoàn cây ăn quả có múi ở nước ta khá phong phú và đa dạng Tuynhiên, các giống cây ăn quả có múi được trồng phổ biến ở miền Bắc nước ta nhưcam Xã Đoài, cam Sành, bưởi Diễn, Bưởi Đoan Hùng, Quýt vàng, … đều là giốngnhiều hạt Đây là một nhược điểm lớn đối với hàng hóa quả có múi của nước tađứng ở cả hai phương diện: Ăn tươi và chế biến Trong khi đó công tác nghiên cứuchọn tạo giống cây có múi không hạt hoặc ít hạt mới được tiến hành trong khoảngmột thập niên trở lại đây và chủ yếu mới chỉ tập trung vào việc khảo nghiệm cácgiống nhập nội, tuyển chọn trong tự nhiên ngoài sản xuất mà ít đi sâu vào hướng laihoặc tạo đột biến bằng hóa học cũng như vật lý Đến thời điểm hiện tại mới chỉ cógiống cam Sành LĐ6 và cam Mật không hạt được tạo ra bằng đột biến phóng xạ.Việc đánh giá, chọn lọc các giống không hạt hoặc ít hạt trong tự nhiên ngoài sảnxuất cũng có những ưu điểm nhất định, đó là các cây biến dị tự nhiên được tuyểnchọn thường có thể phổ biến ra sản xuất ngay vì có tính ổn định và được đánh giá làtốt so với giống cùng loại, không mất thời gian đánh giá tính ổn định cũng như chấtlượng của giống khi tạo ra bằng con đường lai tạo hoặc đột biến nhân tạo Hiện córất nhiều giống không hạt hoặc ít hạt được trồng phổ biến trên thế giới cũng như ởnước ta là những giống chọn lọc tự nhiên, như giống cam Washington Navel,Valencia, Hamlin; quýt Satsuma, Temple, Murcott; giống bưởi Da Xanh, bưởi NămRoi, quýt Đường Canh vv…Bởi vậy ngoài việc ứng dụng các phương pháp tạogiống nhân tạo như lai hữu tính, đột biến hóa học, vật lý phóng xạ có sự trợ giúpcủa công nghệ sinh học, thì việc điều tra tuyển chọn các biến dị không hạt hoặc íthạt trong tự nhiên là rất cần thiết và có hiệu quả cao, phù hợp với điều kiện cơ sởvật chất hiện có của các cơ sở nghiên cứu cũng như trường đại học

Trong khoảng trên 46.000 ha cây có múi ở vùng miền núi phía Bắc, HàGiang chiếm khoảng 6.000 ha, là một trong những tỉnh có diện tích cây có múi lớn

nhất vùng Cây có múi ở Hà Giang chủ yếu là cam Sành (thực chất là một dạng lai

tự nhiên giữa cam (sinensis) và quýt (reticulata); ở Mỹ gọi là quýt King) một

giống rất nổi tiếng và đã gắn liền với đời sống của bà con nông dân Hà Giang tại

ba huyện Bắc Quang, Vị Xuyên và Quang Bình từ rất lâu đời Hiện nay cam Sành

Hà Giang đã có thương hiệu trên thị trường trong nước và được xác định là câymũi nhọn trong sản xuất nông nghiệp của tỉnh Hà Giang nói chung và ba huyệnBắc Quang, Quang Bình, Vị Xuyên nói riêng

Mặc dù cam Sành Hà Giang đã nổi tiếng và có thương hiệu, song cũng nhưtình trạng chung của cây có múi cả nước, cam sành Hà Giang còn khá nhiều nhượcđiểm tồn tại như năng suất, chất lượng thấp, không ổn định, mã quả xấu, đặc biệt làrất nhiều hạt không thích hợp với thị trường quả tươi và công nghiệp chế biến nướcquả Nguyên nhân chủ yếu là do thiếu đầu tư chăm sóc, giống ngày càng bị thoáihóa, không được chọn lọc cải tiến Đây đang là một rào cản lớn đối với sự phát triểnsản phẩm cam Sành trong cơ chế thị trường cạnh tranh hiện nay

Với đòi hỏi ngày càng cao của thị trường nói chung và người tiêu dùng nóiriêng, việc nâng cao năng suất, chất lượng bằng các biện pháp kỹ thuật canh tác điđôi với các biện pháp chọn lọc cải tiến giống là hết sức quan trọng Trong nhữngnăm qua Hà Giang cũng đã và đang đẩy mạnh công tác nghiên cứu khoa học nhằmcải tạo và phát triển cây có múi để chúng thực sự là loại cây ăn quả chủ lực Trongnhưng nỗ lực đó đã phát hiện và tuyển chọn được một số cây cam Sành rất ít hạt.Đây là nguồn gen, nguồn vật liệu rất quý cho công tác cải tiến giống Tuy nhiên đểphát triển nguồn vật liệu quý này ra sản xuất cần phải nắm rõ nguyên nhân đặctính ít hạt của chúng để kiểm soát và có các biện pháp kỹ thuật tác động thích hợpnhằm duy trì đặc tính ít hạt và nâng cao năng suất chất lượng quả

Vì những lý do trên chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu đặc

tính ít hạt và một số biện pháp kỹ thuật nâng cao năng suất, chất lượng cam Sành Hà Giang”.

2 Mục tiêu

- Đánh giá được một số đặc điểm sinh vật học của các cá thể cam Sành ít hạt(số hạt trung bình nhỏ hơn 6) đã tuyển chọn

- Xác định được nguyên nhân ít hạt của các cá thể cam Sành tuyển chọn

- Đánh giá được tính ổn định của các cây ít hạt tuyển chọn sau khi ghép cải tạo(top – working) tại Hà Giang

- Xác định được một số biện pháp kỹ thuật chủ yếu (bón phân, sử dụng chấtđiều hòa sinh trưởng, cắt tỉa) nâng cao năng suất chất lượng cam Sành Hà Giang.

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

3.1 Ý nghĩa khoa học

- Kết quả xác định bản chất di truyền ít hạt của các cây cam Sành tuyển chọn sẽ

là cơ sở khoa học cho việc chọn tạo giống không hạt và ít hạt ở cây có múi nói chung

và cam Sành nói riêng

- Kết quả nghiên cứu các biện pháp kỹ thuật sẽ là cơ sở khoa học cho việc xâydựng quy trình kỹ thuật thâm canh tăng năng suất, chất lượng cam Sành tại Hà Giang

- Kết quả nghiên cứu của đề tài cũng bổ sung thêm vào nguồn gen cây có múiViệt Nam những dòng vật liệu quý không hạt

- Những kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ là tài liệu tham khảo có ý nghĩa trongcông tác giảng dạy, nghiên cứu ở các trường đại học, cao đẳng nông nghiệp

3.2 Ý nghĩa thực tiễn

- Các dòng cam Sành tuyển chọn không hạt hoặc rất ít hạt sẽ là những vật liệuquý phục vụ cho công tác nhân giống mở rộng sản xuất, góp phần xây dựng vùng sảnxuất cây có múi hàng hóa ở Hà Giang ngày càng năng suất, chất lượng và hiệu quả

- Kết quả nghiên cứu các biện pháp kỹ thuật được áp dụng trong sản xuất camSành ở Hà Giang sẽ góp phần nâng cao năng suất chất lượng và hiệu quả kinh tế caocho người sản xuất, từ đó nâng cao thu nhập, cải thiện đời sống

- Kết quả nghiên cứu cũng là cơ sở thực tiễn giúp cho công tác quản lý, chỉ đạosản xuất cam quýt nói chung và cây cam Sành nói riêng đạt hiệu quả hơn trong điều

kiện đặc thù của địa phương cũng như các vùng có điều kiện tương tự

4 Tính mới của luận án

- Đánh giá được đặc điểm sinh học của 6 cá thể cam Sành ít hạt có triển vọngđược tuyển chọn tại Hà Giang (VX1, VX2, VX3, VX4, VX5 và CSKH11) như: Đặcđiểm hình thái và sinh trưởng tương tự như giống cam Sành đang trồng phổ biến tại

Hà Giang; cho năng suất ổn định qua 2 năm theo dõi Xác định được nguyên nhân íthạt của các cây cam Sành tuyển chọn là do hiện tượng bất dục đực không hoàn toàntrên cây VX3 và CSKH11; do đặc tính tự bất tương hợp trên các cây VX2, VX4,VX5; do cả 2 nguyên nhân bất dục đực không hoàn toàn và tự bất tương hợp trên câyVX1 Đánh giá được sự ổn định của đặc tính ít hạt, khả năng sinh trưởng, năng suất,

chất lượng quả của 6 cá thể tuyển chọn thông qua việc theo dõi và đáng giá các chỉtiêu của một số cây ghép cải tạo trên cam Sành 4 tuổi đang cho quả; xác định được 4

+ Phun bổ sung GA3 nồng độ 100ppm thời kì hoa nở rộ có tác dụng làm giảm

số hạt trên quả cao nhất, cho năng suất và hiệu quả kinh tế cao nhất

+ Các biện pháp cắt tỉa áp dụng đều khống chế chiều cao cây, tăng đường kínhtán, năng suất quả ít chênh lệch năm đầu và cao hơn đối chứng ở năm thứ 2; trong đócắt tỉa kiểu khai tâm cho hiệu quả kinh tế cao hơn cắt tỉa theo quy trình của ViệnNghiên cứu Rau Quả

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Khái quát về cây có múi

Loài chanh yên, phật thủ (Citrus medica L.) có nguồn gốc tại miền Nam Trung

Quốc tới Ấn Độ, là loài cây ăn quả được mang đến trồng tại Địa Trung Hải và BắcPhi rất sớm, trước thế kỷ 1 sau Công nguyên, những tài liệu cổ xưa có ghi chép loàicây ăn quả này ở Bắc Phi đến mức làm nhiều người hiểu lầm chúng có nguồn gốctại đây

Các loài chanh vỏ mỏng (Lime, Citrus auranlifolia Swingle) được xác định có

nguồn gốc ở miền nam Trung Quốc và miền Tây Ấn Độ, sau đó được các thuỷ thủ

đi biển mang về trồng ở châu Phi, Địa Trung Hải và châu Âu, v.v Chanh núm

(Citrus limon Burnman) không rõ nguồn gốc, có thể là dạng lai giữa chanh yên và

chanh giấy Chanh núm được mang tới Bắc Phi và Tây Ban Nha vào khoảng năm

1150 sau Công nguyên liên quan tới việc mở rộng bờ cói của hoàng đế Ả Rập

Cam ngọt (Citrus sinensis L Osbeck) có nguồn gốc ở Nam Trung Quốc và cả

Nam Indonesia Con đường phân bố của cam ngọt tương tự như của chanh yên và đượcnhập nội vào châu Ấu bởi người La Mã Cam được chia thành 4 nhóm là: cam thường(cam Vân Du, Sông Con, Xã Đoài, Cam Hamlin, Valencia, Pineapple ); cam rốn(Washington Navel, ); cam có sắc tố đỏ hay còn gọi là cam máu – blood orange (camSanguinello, cam Moro, cam Taroco, Cara cara, ) và cam không chua (acidless)

Sự di chuyển của cây có múi từ Ấn Độ đến châu Phi xảy ra từ những năm 700– 1400 và các loài cây có múi khác nhau, đặc biệt là chanh giấy và cam đã đượcnhập nội tới các nước châu Mỹ bởi những người định cư và các nhà thám hiểm ởcùng Địa Trung Hải Cuộc hành trình của cây có múi tới các vùng châu Mỹ còn docác tín đồ thiên chúa giáo La Mã đã phát triển nhiều cây ăn quả trong đó có cây cómúi (Davies và Albrigo, 1994) [69].

Hiện nay, cam Sành là một trong những cây ăn quả có múi được trồng phổbiến từ Bắc vào Nam nước ta Sản phẩm cam Sành được gắn với tên địa danh trồngtrọt như Cam Sành Bắc Quang (Hà Giang), cam Sành Hàm Yên (Tuyên Quang) ởmiền Bắc, ngoài ra còn một số vùng trồng khác nhưng diện tích nhỏ hơn như YênBái, Bắc Kạn, Nghệ An, … quả được thu hoạch vào dịp Tết Nguyên Đán và vỏ quả

có màu vàng cam Tại miền Nam, tác giả Nguyễn Minh Châu (2009) [6] cho rằngcam Sành được trồng nhiều ở Tam Bình, Trà Ôn (Vĩnh Long); Cái Bè, Châu Thành,Chợ Gạo (Tiền Giang); Mỹ Khánh, Ô Môn (Cần Thơ), … quả thu hoạch từ tháng 8đến tháng 12 hàng năm, vỏ quả màu xanh sẫm

1.1.2 Phân loại cây ăn quả có múi

Cây có múi (Citrus) thuộc họ Rutaceae, họ phụ Aurantioideae, tông Citreae, tông phụ Citrineae, gồm 16 loài (Tanaka, 1954) [125] Nguồn gốc phân loại và phân bố của

cây có múi được nhiều nhà khoa học trên thế giới quan tâm nghiên cứu như:Swingle và Reece 1967[123]; Stone, 1994; [122], Hodgson, 1961 [79]… và cả cácnhà khoa học Việt Nam như Lê Khả Kế (1976) [22] và Phạm Hoàng Hộ (1972) [15]

Do sự đa dạng đến mức phức tạp của các loài trong chi Citrus, nên hiện nay sựphân chia số lượng các loài cũng như các giống (variety) trong các loài của chicitrus ở trong mỗi công trình phân loại của các tác giả trên không giống nhau ví dụ:Swingle chia chi citrus thành 16 loài, gồm 2 chi phụ: Eucitrus 10 loài và Papeda 6loài Tanaka lại chia thành 144 loài, cũng gồm 2 chi phụ: Archicitrus 98 loài và

Metacitrus 46 loài, trong đó có Cam Sành (C nobilis Lour) thuộc nhánh (section) 7, nhánh phụ 1 (subsection 1) Euacrumen Trong khi đó Hodgson lại nhóm thành 4 nhóm: Nhóm 1, những loài chua, gồm 6 loài: C medica (chanh yên), C limon (chanh núm), C aurantifolia (chanh giấy), C jambhiri (chanh sần), C limettiodes (chanh ngọt) và C limetta (lai giữa chanh núm và chanh giấy) Nhóm 2, nhóm cam, gồm 2 loài: C aurantium (cam chua) và C sinensis (cam ngọt) Nhóm 3, nhóm quýt, gồm 3 loài: C reticulata (cam quýt), C unshiu (quýt ôn châu) và C nobilis

(quýt King/cam sành, lai giữa C sinensis và C reticulata) Nhóm 4, nhóm bưởi, gồm 2 loài: C paradisi (bưởi chùm) và C maxima/C grandis (bưởi chua) Có một

số loài khác nữa như: C limonia (chanh rangpur), C bargamia, C mytifolia, C madurensis/C mitis (calamodin, một giống của Philippin) nhưng theo ông sự phân

loại này cũng chưa có gì chắc chắn vv (Rajput và Haribabu, 1985) [109]

Khóa phân loại theo Swingle chi Citrus gồm 2 chi phụ và 16 loài như sau:

1 C medica (chanh yên)

1ª C.medica var sarcodactylis Swingle (Fingered citron- phật thủ/tay Bụt)

1b C medica var Ethrog Engl (Etrog citron – bòng, kỳ đà)

2 C Limon (Linn) Burm (chanh núm)

3 C aurantifolia (Christm.) Swingle (chanh giấy),

4 C aurantium Linn (cam chua)

5 C sinensis (Linn) Osbeck (cam ngọt)

6 C reticulata Blanco (quýt)

6ª C Reticulata var.austera Swingle (quýt chua)

7 C grandis (Linn) Osbeck (bưởi),

8 C paradisi Macf (bưởi chùm),

9 C indica Tanaka (chanh dại Ấn Độ),

10 C tachibana (Makino) Tanaka

15ª C macroptera var Kerrii Swingle (Kerr Thailand)

15b C macroptera var Annamensis Tanaka (Annam papeda)

16 C hystrix DC (Mauritius papeda)

1 Fortunella margarita (Lour) Swingle (quất quả oval)

2 Fortunella japonica (Thunb.) Swingle (quất quả tròn)

3 Fortunella polyandra (Ridley) Tanaka (quất Malaysia)

4 Fortunella hindsii (Champ.) Swingle (quất dại Hồng Kong).

Trong 10 loài thuộc Eucitrus ở Việt Nam hiện chỉ tìm thấy 7 loài từ 1 đến 7 và

trong chi phụ Papeda chỉ có 1 loài là C hystrix DC (chấp Thái Bình, một giống làm

gốc ghép cho cam, quýt) (Tanaka, 1954) [125]

Cam Sành thuộc chi Cam chanh, có nguồn gốc từ Việt Nam Cam Sành được

gắn nhiều tên khoa học khác nhau như Citrus nobilis; Citrus reticulata hay Citrus sinensis, trên thực tế cam Sành là giống lai tự nhiên: C reticulata x C sinensis (tên

tiếng Anh: King mandarin) Trong phân loại khoa học, tác giả (Hume, 1957 [82])cho rằng, cam Sành thuộc bộ (ordo): Rutales; họ (familia): Rutaceae; chi (genus):

Citrus; loài (species): C reticulata x maxima

1.1.3 Tình hình sản xuất cây có múi

1.1.3.1 Tình hình sản xuất và tiêu thụ cây có múi trên thế giới

Sản xuất quả có múi trên thế giới chủ yếu tập trung vào 4 chủng loại chính làcam, quýt (bao gồm quýt và các dạng lai), bưởi (bao gồm bưởi chùm và bưởithường), chanh (bao gồm chanh núm và chanh giấy) Theo số liệu của Bộ Nôngnghiệp Mỹ (USDA) diện tích cây có múi cho thu hoạch trên thế giới năm 2013 là7.812.018 ha, sản lượng đạt 87,049 triệu tấn Những năm gần đây sản lượng cây cómúi trên thế giới biến động liên tục Năm 2014 sản lượng là 91,081 triệu tấn nhưngnăm 2015 giảm xuống chỉ đạt 88,473 triệu tấn (USDA, 2018) [142]

Riêng sản lượng cam toàn cầu niên vụ 2013/2014 đạt 52,01 triệu tấn trong đó21,514 triệu tấn cho chế biến và 3,995 triệu tấn cho xuất khẩu Nước sản xuất camnhiều nhất trên thế giới là Braxin, sau đó là Mỹ, Trung Quốc và Mê-hi-co Niên vụ2014/2015 sản lượng cam giảm khoảng 7% do năng suất cam của Braxin giảmmạnh Năm 2015/2016 sản lượng cam tiếp tục giảm khoảng 3 triệu tấn so với lượng48,7 triệu tấn của năm trước Mặc dù sản xuất cam ở Trung Quốc tăng lên (khoảng10%), Liên minh châu Âu và Ai Cập cũng tăng về sản lượng nhưng không bù đắpđược sự sụt giảm năng suất khá mạnh ở Braxin (giảm 2,4 triệu tấn), Mỹ (407 nghìntấn) và Mexico Sản lượng sụt giảm chủ yếu là nguồn cam chế biến trong khi nhucầu sử dụng nước ép cam đang ngày càng tăng lên (USDA, 2018) [142] Do vậynhu cầu về nguồn giống cam ít hạt hoặc không hạt dùng làm nguyên liệu cho chếbiến nước ép và ăn tươi đều rất lớn

Sản lượng cam toàn cầu vụ 2016/2017 đã tăng lên 2,4 triệu tấn so với nămtrước Đặc biệt lượng cam dùng cho chế biến tăng thêm 2,8 triệu tấn và chủ yếu tăng

ở Braxin Việc mở rộng sản xuất của nước này chủ yếu sử dụng cho chế biến tại chỗ

mà ít tăng lượng xuất khẩu (USDA, 2018)

Đối với quýt thì sản lượng quả niên vụ 2015/2016 đạt khoảng 29 triệu tấn, tăngkhoảng 400 nghìn tấn so với năm trước Trung Quốc là nước sản xuất nhiều quýt nhấttrên thế giới, tiếp theo là Ma Rốc và Nhật Bản Bên cạnh đó Trung Quốc cũng làquốc gia có sản lượng bưởi lớn nhất thế giới Niên vụ 2015/2016 toàn thế giới sảnxuất được 6,3 triệu tấn bưởi tăng thêm 220 nghìn tấn so với năm trước trong đóTrung Quốc chiếm tới gần 4 triệu tấn, tiếp theo là Mỹ (USDA, 2018) [142]

1.1.4.2 Tình hình sản xuất cam, quýt ở Việt Nam

Bảng 1.1: Diện tích và sản lượng cây cam, quýt ở Việt Nam

Cũng theo con số thống kê của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, năm

2015, nước ta có 2 vùng cam quýt chính là khu vực Đồng bằng sông Cửu Long(diện tích trồng năm 2014 là 39,2 nghìn ha) và Trung du miền núi phía Bắc (15,7nghìn ha) Đây là 2 khu vực có điều kiện khí hậu và thổ nhưỡng phù hợp cho việcphát triển cây cam, quýt nhưng vẫn chưa phát huy được hết thế mạnh của mình.Đặc biệt, vùng Trung du miền núi phía Bắc với diện tích trồng chiếm 18,3%nhưng sản lượng chỉ chiếm 10,2% so với cả nước Vùng Đồng bằng Sông CửuLong chiếm 45,7% diện tích nhưng sản lượng quả chiếm tới 66,9% Như vậy đểkhẳng định vị thế về diện tích trồng của khu vực Trung du miền núi phía Bắc cầnphải có sự quan tâm, đầu tư về cơ cấu giống và kỹ thuật chăm sóc mới nâng caonăng suất, chất lượng sản phẩm quả cam, quýt

Cam Sành là một trong những cây ăn quả có múi chủ yếu ở Việt Nam và đượctrồng từ Bắc vào Nam, sản phẩm cam Sành được gắn liền với tên địa danh trồng

trọt Theo tác giả Vũ Mạnh Hải và cs., 2000 [11] ở miền Bắc có cam Sành Bố Hạ

(Yên Thế - Bắc Giang), hiện nay vùng cam này đã bị xoá sổ do bệnh vàng lágreening Cam Sành Bắc Quang (Hà Giang) và cam Sành Hàm Yên (Tuyên Quang)

là 2 vùng cam Sành chủ yếu ở miền Bắc (với diện tích trồng năm 2015 khoảng trên

5000 ha ở Bắc Quang và 4.881 ha ở Hàm Yên) Ngoài ra, còn một số vùng trồngcam Sành tập trung nhưng diện tích nhỏ hơn như: Yên Bái, Bắc Kạn, Nghệ An,v.v Ở miền Nam, tác giả Nguyễn Minh Châu, 2009 [5] cho biết, cam Sành đượctrồng nhiều ở Tam Bình, Trà Ôn (Vĩnh Long); Cái Bè, Châu Thành, Chợ Gạo (TiềnGiang); Mỹ Khánh, Ô Môn (Cần Thơ)

1.1.3.3 Tình hình sản xuất cam, quýt ở Hà Giang

Hà Giang là tỉnh miền núi biên giới, diện tích rộng, độ dốc lớn, địa hình phứctạp, chia cắt thành nhiều tiểu vùng khí hậu Dân cư của tỉnh phân bố không tậptrung, tuy nhiên Hà Giang có điều kiện khí hậu, đất đai khá thuận lợi trong việc pháttriển cây ăn quả có múi đặc biệt là cây cam được xác định là 1 trong 3 loại cây(cam, chè, dược liệu) có thế mạnh phát triển hàng hoá với quy mô lớn của tỉnhnhằm đem lại thu nhập cao cho người sản xuất

Diện tích cây ăn quả toàn tỉnh Hà Giang năm 2015 là 10.627,4 ha, trong đódiện tích cây cam quýt là 5.689,4 ha Cây cam quýt trồng ở Hà Giang chủ yếu làcam Sành, trong đó Bắc Quang, Quang Bình, Vị Xuyên là 3 vùng trồng cam hànghóa lớn của Hà Giang Trong những năm gần đây, diện tích cũng như sản lượngcam quýt của tỉnh biến động mạnh mẽ

Bảng 1.2: Diện tích và sản lượng cam, quýt của Hà Giang

Nguồn: Cục Thống kê tỉnh Hà Giang 2017 [140]

Từ năm 2012 đến 2016 diện tích trồng cam, quýt của tỉnh liên tục tăng, tốc độtăng mạnh nhất là năm 2016 (tăng gần 3000 ha so với năm 2015) Song song vớiviệc trồng mới, người dân cũng chú trọng đầu tư kĩ thuật thâm canh nhằm nâng caonăng suất và chất lượng sản phẩm quả Năm 2014, diện tích cho thu hoạch giảm đinhưng sản lượng quả lại tăng lên so với năm 2013 Đặc biệt năm 2016, sản lượngcam quýt của tỉnh tăng gần gấp 3 lần so với năm 2015 Năm 2016 được coi là nămđược mùa của cam Sành Hà Giang

Điển hình của các mô hình thâm canh cam Sành là việc xây dựng vườn camSành theo tiêu chuẩn VietGAP Đến năm 2015 tổng diện tích cam Sành được cấpgiấy chứng nhận VietGAP là: 125,9 ha/1.605.2 ha, giấy chứng nhận cấp cho 6 cơ sởsản xuất/ 87 hộ dân Phấn đấu đến năm 2020 diện tích cam trồng theo VietGAP là70% Giá trị cam VietGAP được nâng lên, năng suất trung bình của các vườn camVietGAP đạt trên 19 tấn/ha, giá mua tại vườn dao động từ 15.000 - 25.000 đ/kg tùytheo thời điểm, so với giá cam sản xuất đại trà thì cam sản xuất theo tiêu chuẩnVietGap thường cao hơn từ 3.000 - 5.000 đ/kg (Sở NN và PTNT tỉnh Hà Giang,2016) [36]

Cam, quýt được trồng ở khá nhiều huyện trong toàn tỉnh nhưng chủ yếu ở 3huyện Bắc Quang, Quang Bình, Vị Xuyên (bảng 2 phần phụ lục) Những năm gầnđây Bắc Quang luôn là huyện đứng đầu trong tỉnh với diện tích, năng suất và sảnlượng cam quýt cao nhất Đặc biệt trong 2 năm 2015 - 2016 diện tích trồng cam,quýt của Bắc Quang đã tăng lên hơn gấp đôi so với năm 2014 (từ 2.162,5 ha lên đến5.481,1 ha) và chiếm trên 60% diện tích trồng cam quýt toàn tỉnh Người dân BắcQuang cũng đi đầu trong phong trào thâm canh và sản xuất cam theo tiêu chuẩnVietGap Hàng năm, UBND huyện kết hợp với các Sở Ban Ngành tổ chức hội thi cam

và lễ hội khai mùa cam Sành nhằm tuyên dương các hộ sản xuất giỏi và cũng là quảng

bá thương hiệu cho cam Sành Hà Giang nói chung và huyện Bắc Quang nói riêng Đặc biệt, tháng 10 năm 2016 Cục Sở hữu trí tuệ đã cấp giấy chứng nhận chỉdẫn địa lí cho sản phẩm cam Sành Hà Giang Đây là điều kiện thuận lợi để pháttriển bền vững cây cam Sành, đặc biệt là cơ sở để thúc đẩy xúc tiến thương mại,quảng bá sản phẩm, kết nối tiêu thụ để sản phẩm cam Sành trở thành đặc sản quenthuộc được ưa chuộng khắp cả nước

1.2 Đặc tính không hạt ở cây có múi

1.2.1 Một số quan điểm về quả không hạt

Đặc tính không hạt là một đặc điểm quý của trái cây nói chung và cam quýt

(Citrus) nói riêng vì đó là đặc tính mong muốn của thị trường quả tươi và ngay cả

ngành chế biến nước ép vì nước ép từ quả cam quýt có hạt thường có mùi khôngthích hợp và còn có vị đắng Có rất nhiều các nghiên cứu trên thế giới nhằm phát

triển các giống cam quýt không hạt mới (Ollitrault và cs., 2007) [105] Mục tiêu

chọn tạo giống cam quýt không chỉ chọn tạo ra các giống có năng suất, chất lượngcao, ổn định, chống chịu với điều kiện môi trường, sâu, bệnh, mà mục tiêu cònhướng tới chọn tạo ra các giống ít hạt hoặc không hạt

Có rất nhiều quan điểm khác nhau về quả có múi không hạt Cam quýt thươngmại thường có rất ít hạt, trung bình ít hơn 2 hoặc 1,5 hạt/quả được xem như không

hạt (Ortiz, 2002) [107] Theo Zhu và cs (2008) [137], quả cam quýt có trung bình 2,3 hạt/quả được coi là không hạt Theo Varoquaux và cs (2000) [129], quả cam

quýt được xem là không hạt khi số hạt nhỏ hơn 5 hạt Theo quy ước của Bộ Nông nghiệp Mỹ(USDA) cam được xem là không hạt khi có từ 0 - 6 hạt (Purdure University, 2005) [139] Còntheo Davies và Albrigo (1994) [69] cam thương mại được coi là không hạt khi quả

có từ 0 – 8 hạt/quả, ít hạt là từ 9 – 15 hạt/quả

1.2.2 Nguyên nhân không hạt ở cam quýt

Nguyên nhân của việc tạo quả không hạt trong tự nhiên là do hàm lượng auxinnội sinh ở trong bầu noãn cao, cho phép bầu noãn phát triển thành quả mà khôngcần nguồn auxin trong hạt tạo ra Ở một vài giống như cam Washington Navel cóquả đơn tính không hạt, hạt phấn không có sức sống và sự thụ phấn là không cầnthiết Ở hầu hết các loài cam quýt khác đôi khi cũng gặp trường hợp có quả đơn

tính, nhưng sự thụ phấn lại cần thiết cho quả phát triển (Nguyễn Bảo Vệ và LêThanh Phong, 2004) [49].

Theo tác giả Đỗ Năng Vịnh (2008) [50] tính trạng không hạt đóng vai tròquyết định đối với sản xuất quả chất lượng cao ở cam, quýt, bưởi, chanh Tính trạngkhông hạt được quyết định bởi một số yếu tố di truyền quan trọng sau:

- Mức bội thể tam bội (3n): cây mất khả năng tạo ra các giao tử có sức sống do

rối loạn phân bào giảm nhiễm Do vậy, quả sẽ hoàn toàn không hạt trong mọi

trường hợp canh tác (Ollitrault và cs., 2000) [104].

- Tính trạng bất dục đực hoàn toàn hoặc từng phần

- Hiện tượng bất thụ cái từng phần (phần lớn tế bào trứng không có sức sống).

- Tính trạng tự bất hợp (self-incompatibility)

Theo Chao (2004) [64], trên cam quýt, quả không hạt hoặc ít hạt do giốngtrồng có nhiễm sắc thể là tam bội Quả không hạt cũng có thể là do sự bất dục đực,noãn bất dục hoặc do sự bất tương hợp trong đó đa phần là sự tự bất tương hợp(Jackson và Gmitter, 1997) [87] Sự bất dục có thể phân biệt 3 loại: bất dục cái, bất

dục dực và tự bất hợp (Ollitrault và cs., 2007) [105]

Đặc tính không hạt của cam quýt có nhiều yếu tố chi phối và còn chịu ảnhhưởng bởi điều kiện môi trường Ví dụ, giống Mukakukishiu hoàn toàn không hạttrong bất kỳ điều kiện nào Cam Navel và quýt Satsuma thường không hạt, nhưngđôi khi có hạt khi được thụ phấn Mặt khác, khi được thụ phấn chéo vài giống bưởi

có thể có hơn 100 hạt, trong khi không hạt trong điều kiện tự thụ phấn (Ollitrault và cs., 2007) [105] Giống bưởi Năm Roi không hạt cũng gặp tình trạng tương tự (Lê

Văn Bé và Nguyễn Văn Kha, 2010) [3]

1.2.2.1 Nguyên nhân do đa bội hoàn chỉnh lẻ (3x, 5x, )

Xem xét dưới góc độ lý thuyết, các giống có số lượng nhiễm sắc thể ở thể đabội hoàn chỉnh lẻ (2n = 3x; 5x; 7x …vv) đều có khả năng cho quả không hạt Cây ởthể đa bội hoàn chỉnh lẻ, quá trình phân chia giao tử bị rối loạn, hạt phấn được sinh ramất sức nảy mầm, hoặc hợp tử được hình thành (nhờ sự kết hợp của giao tử đực vàgiao tử cái) thường bị chết ở giai đoạn phát triển sau khi được hình thành, do đó tạonên quả không hạt Lợi dụng đặc điểm này, các nhà chọn giống đã đề xuất nhiềuphương pháp tạo thể đa bội hoàn chỉnh lẻ Trong đó chủ yếu tập trung chọn tạo thểtam bội (2n = 3x) là dạng cây vừa có khả năng cho quả không hạt, vừa có khả năngsinh trưởng, chống chịu tốt và cho năng suất chất lượng cao Các dòng tam bội

thường được ra bằng phép lai tứ bộ (4x) với nhị bội (2x), xử lý conchicine hoặc chiếu

xạ tia γ Các chất gây biến đổi di truyền như conchicine, tia γ đã được chứngminh là có hiệu quả trong việc tạo ra các dòng tứ bội làm vật liệu lai, hoặctrực tiếp tạo ra các dòng tam bội không hạt

Giống cam quýt tam bội có tiềm năng thương mại lớn vì mức độ không hạtcao, tuy nhiên tần số xuất hiện cây tam bội trong tự nhiên là rất thấp (Mooney,1997) [97] Trong quá trình giảm phân, giao tử đực và cái được tạo ra với sốnhiễm sắc thể mất cân bằng Phần lớn các giao tử mang số nhiễm sắc thể trunggian giữa 1n và 2n, nên không có sức sống và tất nhiên là không có khả năng sinhsản (Jackson và Gmitter, 1997) [87] Đối với giống có nhiễm sắc thể tam bội sẽtạo ra quả hoàn toàn không hạt, ngay cả khi trồng chung với những loài cam quýtkhác như giống quýt Tahoe Gold (Chao, 2004) [64]

Theo Raza và cs (2003) [110], giống tam bội trên cam quýt có thể được tạo

ra bằng nhiều cách như: thụ phấn chéo giữa cây nhị bội và cây tứ bội, kỹ thuật cứuphôi, sự chiếu xạ, nuôi cấy phôi nhũ và công nghệ sinh học hiện đại Với phươngpháp cho thụ phấn chéo giữa cây tứ bội và cây nhị bội trường đại học California

đã tạo được hai cây lai tam bội giữa bưởi và bưởi chùm, Oroblanco và Melogold

(Mooney, 1997) [97]

Trong cam quýt chọn lọc từ phôi hữu tính của cây trồng bằng hạt có thể xuấthiện những cây tam bội tự nhiên và tần số xuất hiện những cây tam bội này là 5%,tác giả cũng cho rằng có khoảng 4% cây tam bội trong số những cây lai giữa chanh

núm (Citrus limon) với 8 loài và những giống nhị bội khác nhau (Lapin, 1937) [91].

Chanh Tahiti là một ví dụ điển hình về một giống cam quýt tam bội phát sinh tựnhiên trong phôi hữu tính và là giống hoàn toàn không hạt (Mooney, 1997) [ 97].Các cây tam bội xuất hiện tự phát đã được báo cáo từ nhiều năm trước đây Frost vàSoost (1968) [73] báo cáo rằng có khoảng hơn 5% của 1200 con lai từ những bố mẹnhị bội trồng ở Riverside là những cây tam bội, trong đó 20 con lai đã được kiểmchứng bằng số lượng nhiễm sắc thể

Những nghiên cứu cũng đã chỉ ra rằng những cây tam bội tự phát được sinh ra

từ những bố mẹ nhị bội được phát hiện ở những hạt nhỏ và hạt bất bình thường củanhững cây mẹ đơn phôi (Esen và Soost, 1971, 1973) [70], [71] Tỷ lệ tam bội tựphát ở các giống khác nhau là khác nhau Người ta tìm thấy ở California và Sicity,

tỷ lệ ở quýt clementine là 1% còn ở quýt King là 6 - 7% Giống quýt ‘Wilking’ cũng

có tỷ lệ cây tam bội cao, khoảng 14,6% (Soost, 1987) [121]

Những phôi tam bội cũng được tìm thấy ở những hạt chưa chín của các giống

đa phôi với tần suất từ 0 đến 8% ở dòng C deliciosa và từ 0 đến 11,5% ở các giống

chanh núm khác nhau (Geraci, 1978) [74] Tỷ lệ phôi tam bội rất cao ở một vàigiống cam ngọt Khoảng 26 - 30% những hạt nhỏ và khoảng 8 - 33% những cây con

là tam bội của giống cam ngọt và con lai cùng loài của cam ngọt Một tỷ lệ lớn phôitam bội cũng được phát hiện ở những con lai khác loài của cam ngọt như

‘Ortanique’ tangor (25%) Temple tangor (6.8%) và ‘Sugeka’ orangelo (23%)

(Wakana và cs., 1981) [130]

Tần suất xuất hiện giao từ 2n gấp đôi ở các giao tử cái và nằm trong khoảng từ1% đến 20% (Soost, 1987; Iwamasa và Nito, 1988) [121], [85] Nguyên nhânđược cho là do sự thui chột của phân bào giảm nhiễm lần thứ hai trong đại bào

(Esen và cs., 1979) [72] Giả thuyết này đã được khẳng định đối với quýt clementin bằng phân tích marker phân tử (Luro và cs., 2004) [95] Tuy nhiên gần

đây Chen và cs (2007) cho rằng giao tử 2n của cam ngọt lại là kết quả của sựphục hồi lần phân chia đầu tiên Rất hiếm khả năng h́nh thành con lai tam bội từviệc thụ tinh tế bào noăn đơn bội với hạt phấn nhị bội cũng đã được chứng minh

(Luro và cs., 2000) [94]

1.2.2.2 Hiện tượng bất dục đực (Male steritility)

Bất dục đực chính là hiện tượng hạt phấn hình thành không bình thường vàmất khả năng thụ phấn thụ tinh Chính vì vậy, những giống bất dục đực thường íthoặc không có hạt Sự thụ phấn chéo sẽ làm tăng số hạt ở những giống bất dục đực(Jackson và Gmitter, 1997) [87] Bất dục đực ở cây có múi (cam quýt) xảy ra vớitần xuất khá cao Do đó từ một giống gốc ban đầu có thể tạo được nhiều dòng mớibất dục Theo Wakana (1981), bất dục đực ở cam quýt di truyền tế bào chất, vì vậykhi sử dụng giống bất dục đực làm cây mẹ trong lai tạo giống, khả năng tạo ra conlai bất dục đực rất cao [130]

Theo Vũ Đình Hòa và cs (2005) [17], cây bất dục đực là cây không có khảnăng tạo ra hoặc phóng thích hạt phấn có chức năng Hiện tượng đực bất dục có cả

ở cây tự thụ phấn cũng như cây giao phấn là do các đột biến làm ngừng trệ sự pháttriển của giao tử đực vào những giai đoạn khác nhau Trần Thượng Tuấn (1992)

[47] cho rằng nguyên nhân của hiện tượng đực bất dục là do giao tử đực không cósức sống Bất dục đực thường thấy trong tự nhiên có thể do nhiều nguyên nhân khácnhau gây ra như điều kiện bất lợi của môi trường (hạn hán, nhiệt độ quá cao hoặcquá thấp, sự thiếu dinh dưỡng), yếu tố di truyền như đột biến nhiễm sắc thể, hay dođột biến gen trong nhân tế bào, do yếu tố di truyền trong tế bào chất hoặc do sự tácđộng tổng hợp của các yếu tố di truyền trong nhân và tế bào chất

Sự bất dục đực phần lớn phụ thuộc vào hạt phấn và thay đổi tùy theo loài và

cây trồng (Alvarado và cs., 2004) [58] Sự thoái hóa sớm của những tế bào mẹ hạt

phấn (PMCs) đã được phát hiện ở cam “Washington Navel”, chanh “Tahiti lime” vàmột vài dạng lai khác Bất dục hạt phấn ở quýt Satsuma là do nhiều nguyên nhân

như tập tính bất thường hay sự thoái hóa của hạt phấn (Ollitrault và cs., 2007) [105].

Những giống sản sinh ra ít hoặc không tạo ra hạt phấn và bầu noãn bất dụchoặc chỉ tạo ra một lượng nhỏ tiểu noãn sẽ ít hạt hoặc không hạt Chẳng hạn, một

số giống cam quýt không hạt như cam Navel, quýt Satsuma, cam Delta Valencia

và quýt Kishu (Kahn và Chao, 2004) [88] Mức độ bất dục đực thay đổi tùy theogiống cam quýt và thường giống bất dục đực cho quả không hạt hay ít hạt khiđược trồng thuần cùng giống (Ollitrault và Dambier, 2008) [104]

Có nhiều mức độ bất dục đực khác nhau đã được ghi nhận trên cam quýt(Iwamasa và Oba, 1980) [86] Những bất thường ở nhiễm sắc thể là lý do quantrọng dẫn đến hạt phấn vô sinh (bất dục đực) Sự không tiếp hợp ở Mukaku yuzu do

di truyền kiểm soát, trong khi đó ở chanh Eureka và chanh Mexican được gây ra bởinhiệt độ thấp (Iwamasa và Iwasaki, 1962; Nakamura, 1943) [84], [99] Chuyển vịqua lại (reciprocal translocation) là nguyên nhân chính của sự bất dục ở cam ngọtValencia và sự bất dục này không tìm thấy ở bất kỳ cam ngọt nào khác (Iwamasa,1966) [83] Sự đảo ngược là nguyên nhân làm cho bất dục phấn hoa một phần ởchanh lá cam Mexican Sự bất dục phấn hoa ở bưởi chùm Marsh là do không hìnhthành được thể thoi vô sắc trong quá trình phân bào (Raghuvanshi, 1962) [108]

Sự bất dục phấn hoa ở quýt Satsuma phần nhiều là do sự bất thu ̛ờng và thoáihóa của hạt phấn (Nakamura, 1943; Yang và Nakagawa, 1970) [99], [136] Nhịhoa bất dục chỉ có chỉ nhị và không có hạt phấn Sự thoái hóa sớm của tế bào mẹhạt phấn được tìm thấy ở cam Washington Navel, chanh Tahiti và vài giống laikhác (Frost và Soots, 1968) [73]

Đực bất dục là do sự tương tác gen và tế bào chất (quýt Satsuma và quýtEncore có tế bào chất bất dục) và gần như chắc chắn đặc tính này được kiểm soát

bởi 2 gen chủ yếu (Iwamasa, 1966; Nakano và cs., 2000; Yamamoto và cs., 1997)

[83], [100], [133] Sự bất dục đực bao phấn và sự di truyền của sự bất dục cũng đãđược nghiên cứu Vài thế hệ con cháu có tính bất dục phấn hoa đã được phát sinh từ

bố mẹ có phấn hoa hữu dục (Nishiura và cs., 1983) [103] Các giống mới không hạt

do bao phấn bị thui chột đã được trồng phổ biến ở Nhật Bản Nakano và cs (2000)

[100] cũng đã phát hiện được những DNA marker liên kết với đặc tính bất dục đựckhi chọn lọc các cây bất dục đực còn non

Ở nước ta, hiện tượng bất dục đực cũng đã được phát hiện ở một số giống camkhông hạt đang được phát triển gần đây Theo nghiên cứu của tác giả Đỗ Minh Phú

và cs., (2013) [32] thì nguyên nhân không hạt của giống cam V2, cây cam Xã Đoài

tuyển chọn XM-2, cam Mật tuyển chọn H-1 và quýt Cao là do bất dục đực Trongđiều kiện gieo trồng tự nhiên, những cá thể cam Mật không hạt đã được phát hiện

tại tỉnh Tiền Giang và sự không hạt là do bất dục đực (Trần Thị Oanh Yến và cs.,

2005) [53] Dòng cam Sành không hạt LĐ6 (< 2 hạt/quả) do hạt phấn bất dục (70%)được chọn tạo bằng cách xử lý đột biến bằng tia gamma đã được Hội đồng côngnhận giống của Cục Trồng trọt, Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn công nhận

và cho phép sản xuất tại các tỉnh Đồng bằng sông Cửu Long và miền Đông Nam bộ

(Trần Thị Oanh Yến và cs., 2011) [54]

Như vậy hiện tượng bất dục đực hoàn toàn và không hoàn toàn xảy ra khá phổbiến ở nhiều giống cam quýt trên thế giới Đặc tính này là một trong những nguyênnhân quan trọng hình thành quả không hạt (hoặc ít hạt) ở cây có múi Hiện tượng này

có thể do nhiều nguyên nhân khác nhau (đột biến nhiễm sắc thể, đột biến gen, ditruyền tế bào chất hoặc do điều kiện môi trường mà chủ yếu là nhiệt độ) Tuỳ theotừng nguyên nhân gây ra mà hiện tượng bất dục đực có thể được di truyền hoặckhông di truyền cho thế hệ sau Vì vậy khi đánh giá nguyên nhân gây ra đặc tính íthạt của các cá thể cam Sành tuyển chọn tại Hà Giang rất cần thiết phải quan tâm đếnđặc tính bất dục đực

1.2.2.3 Hiện tượng bất dục cái (Female steritility)

Bất dục cái là một đặc điểm rất quan trọng có liên quan chặt chẽ tới đặc tínhkhông hạt và là một đặc điểm di truyền Mức độ hữu dục hay bất dục cái có thể đượcđánh giá trên cơ sở số hạt trung bình của quả thông qua thụ phấn bằng tay Có tươngquan chặt (r = 0,93) giữa số hạt trên quả với việc thụ phấn bằng tay và thụ phấn tự do.Kết quả này đã chỉ ra rằng bất dục cái có liên quan trực tiếp đến khả năng tạo hạt

(Yamamoto và cs., 1997; 2001) [134] [134]

Theo Jackson và Gmitter (1997) [87], bất dục cái có thể là kết quả từ hoacái bị thối hoặc phát triển túi phôi không đầy đủ Quýt Satsuma và cam ngọtWashington tế bào cái thường bị thối trong giai đoạn giảm phân hoặc nhiều túiphôi bị ức chế phát triển chậm làm trứng không chín và không có sức sống cho

sự thụ tinh

Kahn và Chao (2004) [88] cho biết những giống vừa tạo ra một ít hạt phấnhoặc không tạo hạt phấn và một ít noãn hoặc noãn không có chức năng sẽ rất ít hạthoặc không hạt Khi trồng xen những giống cam quýt khác xung quanh nhữnggiống này (cam Navel, Midnight, Delta Valencia và quýt Satsuma) thì số hạt trênquả vẫn không bị tăng lên

Giống Mukakukishiu, là biến dị chồi của quýt Kinokuni có hạt, giống mới nàyhoàn toàn không hạt và được xem là giống có bất dục cái mạnh nhất trên cam quýt.Đặc điểm bất dục cái này gây ra sự không hình thành hợp tử và được kiểm soát bởi

2 gen (Nesumi và cs., 2001) [101] Omura và cs., 2000 [106] cũng cho rằng bất dục

cái ở quýt Satsuma được kiểm soát bởi 2 gen chính và đã lập được bản đồ di truyền.Cam Navel và quýt Satsuma có đặc điểm bất dục cái mạnh, chỉ có vài hạt khi

được thụ phấn bằng tay (Nishiura và cs., 1983) [103] Các nhà khoa học đã quan sát thấy sự thoái hóa túi phôi ở cả hai giống cam Navel và quýt Satsuma (Nesumi và cs.,

2001) [101] Khả năng có hạt thấp cũng được ghi nhận khi thụ phấn bằng tay trêngiống cam Valencia và bưởi chùm Marsh Nhiễm sắc thể bất thường, như đã đề cập

có liên quan đến bất dục đực, hầu như chắc chắn cũng xuất hiện ở túi phôi Ở nhụyhoa không có chức năng trên chanh, sự phát triển của vòi và núm nhụy có thể bị ngăn

chặn do liên quan đến sự hiện diện hay vắng mặt của túi phôi trong noãn (Wilms và cs., 1983) [132]

Tác giả Nguyễn Bá Phú (2013) [34] đã khảo sát đặc tính không hạt của 2 câyquýt Đường phát hiện ở Lai Vung – Đồng Tháp và phát hiện ra nguyên nhân khônghạt của 2 cá thể là do hiện tượng tiểu noãn phát triển muộn Đặc tính không hạt của

2 cây quýt đường tuyển chọn cũng được duy trì ổn định qua nhân giống vô tính trêncác loại gốc ghép khác nhau và ở ba vùng sinh thái khác nhau

Như vậy đặc tính bất dục cái tuy xuất hiện không nhiều như bất dục đựcnhưng lại có khả năng duy trì ổn định Các giống cam quýt không hạt do bất dụccái có thể cho quả không hạt trong các điều kiện canh tác khác nhau Đây là đặcđiểm rất quý trong phát triển sản xuất quả có múi không hạt thương phẩm

1.2.2.4 Hiện tượng tự bất hợp ((self-incompatibility)

Tự bất hợp là một dạng bất thụ xảy ra khi phấn hoa và tế bào trứng phát triểnbình thường nhưng không thể thụ tinh do những rào cản về sinh lý Tự bất hợp ngăncản sự tự thụ phấn và thụ tinh nhưng lại tạo điều kiện cho thụ phấn chéo và sản xuấthạt lai Tính trạng tự bất hợp do gen S (gen tự bất hợp – Self- incompatibility) kiểmsoát Nếu alen S của phấn hoa và của nhuỵ cái giống hệt nhau, ống phấn sẽ khôngphát triển trong bầu nhuỵ và do vậy không xảy ra thụ tinh - trường hợp này gọi là tựbất hợp Trái lại, nếu alen ở phấn hoa và alen ở nhuỵ cái khác nhau thì hạt phấn sẽnảy mầm bình thường, giao tử đực của phấn hoa sẽ thụ tinh với tế bào trứng để tạo

hạt (Binh và cs., 2001) [59].

Hiện tượng tự bất tương hợp là hiện tượng hạt phấn không thể thụ tinh đượctrên vòi nhụy của cùng một hoa hoặc giữa các hoa khác nhau trên cùng một cây(Trần Đình Long, 1997) [26] Ở những loài cây có hiện tượng tự bất hợp cấu trúccủa bộ phận sinh sản có những biểu hiện bất thường như sau:

- Hạt phấn không nảy mầm được trên vòi nhụy

- Nếu hạt phấn nảy mầm được thì cũng không tới được vòi nhụy

- Hạt phấn nảy mầm tới vòi nhụy nhưng lại không đúng thời điểm để thụ tinh,khi đó tinh trùng tới được vòi nhụy thì trứng chưa chín hoặc trứng đã quá chín đềutrở nên vô hiệu

- Quá trình thụ tinh có thể diễn ra và hoàn thành nhưng mầm phôi bị chết

Trần Thượng Tuấn (1992) [47] cho rằng tự bất hợp có hai loại đó là: bất hợp

dị hình (bộ phận cái không thích hợp cho tự thụ phấn) và bất hợp đồng hình (dophản ứng hoá sinh làm hạt phấn không nảy mầm bình thường trên nhuỵ)

Theo Brewbaker (1957) [62], tính tự bất hợp là không có khả năng tạo hạt củagiao tử đực và giao tử cái khi tự thụ Có hai hệ thống tự bất hợp là tự bất hợp giao tử

và tự bất hợp bào tử Đặctính bất hợp bào tử là ức chế sự nẩy mầm của hạt phấn, bấthợp giao tử thường làm chậm sự phát triển ống phấn (Jackson và Gmitter, 1997) [87].Reed (2003) [111] cho rằng tự bất hợp là sự mất chức năng của giao tử đực và cái đểtạo thành hạt khi tự thụ phấn, sự không phù hợp của giao tử đực cùng loài trên númnhụy, hoặc sự ngăn cản quá trình vươn dài của hạt phấn cùng loài trong vòi nhụy Sự

tự bất hợp sẽ tạo ra quả không hạt khi được trồng cách ly với những cây trồng khácgiống Đây là đặc điểm di truyền đặc biệt ở quýt, chẳng hạn như Clementine, quýt W.Murcott Afourer, quýt Page (Kahn và Chao, 2004) [88] Kết quả nghiên cứu của LêVăn Bé và Nguyễn Văn Kha (2010) [3] đã khẳng định nguyên nhân không hạt củabưởi Năm Roi là tự bất hợp và sẽ có hạt khi được thụ phấn chéo với hạt phấn của cáccây cam quýt khác (bưởi Lông, bưởi Da Xanh, cam Sành)

Vài giống tự bất hợp có hạt vì chúng có khả năng hữu dục cái và do khả năngtrinh sinh kém cần thụ phấn chéo để kết quả (Krezdorn và Robinson, 1958; Miwa,

1951; Mustard và cs., 1956) [90], [96], [98] Một số giống tự bất hợp có thể cho quả

không hạt khi trồng thuần một giống và Clementine là giống nổi tiếng nhất trongnhóm này, khi đó những quả không hạt của chúng thường nhỏ hơn quả có hạt và có

khuynh hướng giảm sự đậu quả (Ollitrault và cs., 2007) [105] Các giống tự bất hợp

khi trồng xen với những giống hữu dục đực thường cho quả có hạt trừ khi chúng cóđặc điểm bất dục cái (Soost, 1965; Hearn, 1969; Iwamasa và Oba, 1980) [119],[78], [86] Tuy nhiên, vẫn có thể sản xuất quả không hạt từ những giống tự bất hợpkhông có khả năng trinh sinh bằng cách cho thụ phấn với hạt phấn tứ bội hay ápdụng chất điều hòa sinh trưởng (Soost, 1968; Yamashita, 1976) [120], [135] Trênquýt Monica và Satsuma trong quá trình thụ phấn, ống phấn vươn tới bầu noãn chỉ trong

2 ngày, nhưng đối với hoa tự thụ phấn thì không tìm thấy ống phấn trong bầu noãn sau 8ngày Quýt Satsuma không có ống phấn vươn tới bầu noãn do có sự tự bất hợp khi tự thụ

phấn (Alvarado và Sauco, 2004) [58]

Như vậy, sự tự bất hợp xảy ra khá phổ biến ở các giống thuộc chi Citrus với biểu

hiện và mức độ khác nhau Đặc tính này là ưu điểm để ứng dụng trong sản xuất quảkhông hạt nhưng cũng là một nhược điểm làm giảm năng suất ở một số giống Đối vớicác giống tự bất hợp có khả năng trinh sản cao thì nên trồng cách ly để sản xuất quảkhông hạt Đối với các giống có khả năng trinh sản kém cần trồng xen hoặc thụ phấn bổsung để tăng tỷ lệ đậu quả và năng suất quả Vì vậy cần tìm hiểu nguyên nhân do tự bấthợp, và đánh giá ảnh hưởng của hiện tượng này ở các cây cam Sành ít hạt tuyển chọn tại

Hà Giang nhằm khuyến cáo biện pháp kỹ thuật thích hợp

1.2.3 Hiện tượng trinh sản (Parthenocarpy)

Khả năng cây trồng có thể tạo quả (không hạt) mà không cần sự thụ tinh của tếbào trứng gọi là trinh sản (Parthenocarpy) Những giống cam Navel, quưt Satsuma,chanh Tahiti và một vài giống cây có múi bất dục đực và tự bất hợp thông thườnghình thành quả theo con đường này Rất nhiều giống vốn có hạt hoặc ít nhiều cũng

có khả năng sinh quả không hạt bằng con đường Parthenocarpy (Đỗ Năng Vịnh,2008) [50]

Trên cam quýt, sự bất dục mạnh kết hợp với khả năng trinh sản là điều kiện

cần thiết cho sản xuất quả không hạt (Ollitrault và cs., 2007) [105] Vài giống bất

dục đực và tự bất hợp không thể cho quả không hạt do không có khả năng trinhsinh Vì vậy, khả năng trinh sản là đặc điểm không thể thiếu để sản xuất quả khônghạt và đặc điểm này dường như hiện diện phổ biến trên cam quýt

Sự trinh sản có thể xảy ra theo hai cách: Hoặc không có thụ tinh (trinh sảnthật), hoặc có thụ tinh song hợp tử hoại đi rất sớm và noãn cũng vậy (trinh sản giả)(Phạm Hoàng Hộ, 1972) [16]

Trinh sản là khả năng sản xuất quả mà không cần thụ tinh, có 3 kiểu trinh quảsinh trên các giống cam quýt (Purdure University, 2005) [139]:

- Trinh sản yếu: Chỉ một ít trái được tạo thành mà không cần thụ phấnnhư cam Navel

- Trinh sản trung bình: Đạt năng suất trung bình nếu không thụ phấn nhưng đạtnăng suất cao nếu được thụ phấn như Tangelo Orlando

- Trinh sản mạnh: Đạt năng suất cao nhưng không cần thụ phấn nhưchanh Tahiti

Smith (2000) [118] cho rằng sự hình thành quả theo con đường trinh sản cóthể xảy ra một trong 4 cách sau:

- Sự thay đổi nồng độ hormone tăng trưởng trong mô bầu noãn có thể kíchthích tạo trinh sản

- Sự biến đổi gen FWF/ARF8 (Auxin Response Factor 8) được sử dụng như

một công cụ dùng để cải tiến khả năng và duy trì sự đậu quả cũng như tạo quảkhông hạt

- Sự tổn thương làm tăng khả năng trinh sản, có thể liên quan đến sự thụ phấnđặcbiệt

- Sự đột biến gây sự tổn thương trong quá trình phát triển trên những môđặcbiệt có thể tạo quả mà không cần thụ tinh

Ollitrault và cs (2007) [105] cho rằng: Tự trinh sản tạo nên quả không hạt không

do bất cứ một tác nhân kích thích nào (sự thụ phấn) là loại trinh sản chủ yếu trên camquýt, như cam Navel và quýt Satsuma Đặc điểm tự trinh sản trên quýt Satsuma do 3

gen trội bổ sung quyết định Nhưng theo Vardi và cs (2000) [128], hầu hết các giống

cam quýt không hạt cần có quá trình thụ phấn nhưng không có sự thụ tinh xảy ra, hiệntượng này do vài gen điều khiển

Hiện tượng trinh sản có kích thích (stimulative parthenocarpus) là hiện tượngtrinh sản nhưng cần có quá trình thụ phấn, hạt phấn nẩy mầm, ống phấn kéo dài ra

để kích thích sự đậu trái nhưng không có quá trình thụ tinh xảy ra Nguyên nhân củahiện tượng là do tự bất hợp trong thụ tinh (self- incompatible) Nếu hạt phấn vànoãn cùng kiểu gen thì không xảy ra thụ tinh, ngược lại nếu hạt phấn và noãn kháckiểu gen thì xảy ra thụ tinh và tạo ra quả có hạt vì lúc đó cơ chế tự bất hợp thụ tinh

không còn tác dụng Các giống cam không hạt (Citrus tamurana) là do có sự thụ phấn nhưng không có sự thụ tinh (Kitajima và cs., 2001) [89]

Hiện tượng phôi bị thoái hoá (stenospermocarpus) là hiện tượng trinh sản cóquá trình thụ phấn, thụ tinh xảy ra nhưng phôi bị hỏng sau đó đưa đến hạt lép Hiện

tượng này còn được gọi là hiện tượng quả có hạt bị thoái hoá (Huang và cs., 2001) [81] Chen và cs (2006) [67] giải thích cơ chế không hạt của cây bưởi ‘Jishou Shatianyou’ (Citrus grandis Osbeck) là có sự thụ tinh nhưng phôi trong hạt không

phát triển đưa đến hiện tượng hạt lép

Như vậy, sự thụ tinh tạo hợp tử đã có tác dụng kích thích quá trình phát triểncủa quả nhưng đối với cây cam quýt vấn đề đó không quan trọng lắm nhờ khả năngtrinh sản Một số giống hoặc nhóm giống gồm cam Navel, quýt Satsuma, chanhTahiti… không đòi hỏi thụ phấn, thụ tinh vẫn cho quả không hạt, mặc dù năng suấtquả có thể tăng nếu được thụ phấn từ các nguồn phấn khác Do đó cần đánh giá khảnăng trinh sản để xác định tiềm năng năng suất của các giống cây có múi không hạt.Trong thực tế sản xuất, chúng ta có thể thấy quả không hạt ở những giống có hạt, cóthể yếu tố ngoại cảnh đã tác động đến hiện tượng này Nguyễn Bá Phú và NguyễnBảo Vệ (2008) [33] đã kết luận: Thời vụ có liên quan đến số hạt trên quả cam Sànhtại huyện Tam Bình, tỉnh Vĩnh Long, vào mùa thuận có số hạt cao nhất (21,1 - 22,2hạt/quả) và thấp hơn vào trái mùa (13,9 – 17,5 hạt/quả); cam Sành có khả năng trinhsản, tạo và phát triển quả không cần thụ phấn

1.3 Những nghiên cứu về dinh dưỡng khoáng ở cây có múi

Có ít nhất 12 nguyên tố dinh dưỡng quan trọng cần được bón, đó là: đạm, lân,kali, magiê, canxi, lưu huỳnh, đồng, kẽm, mangan, bo, sắt và molipden Nhu cầu đốivới từng nguyên tố là khác nhau đối với từng loài và giống, song trong quá trìnhsinh trưởng và phát triển các nguyên tố này luôn phải được đáp ứng đầy đủ thì câymới có tuổi thọ bền và cho năng suất, chất lượng tốt Vai trò của các nguyên tố trên

và những tác hại khi thiếu chúng đã được nghiên cứu một cách khá cụ thể (Vũ

Quang Sáng và cs., 2006) [35] Việc bổ sung đầy đủ các nguyên tố trên là rất cần

thiết để cây sinh trưởng và phát triển tốt (Gosh, 1985) [75]

1.3.1 Vai trò của các nguyên tố dinh dưỡng với cây có múi

Theo Reitz và cs (1954), Naude (1954) có ít nhất 12 nguyên tố dinh dưỡng

quan trọng cần được bón, đó là: đạm, lân, kali, magiê, canxi, lưu huỳnh, đồng, kẽm,mangan, bo, sắt và molipden (dẫn theo Timmer và Larry, 1999) [126]

1.3.1.1 Vai trò của đạm (N)

Đạm là thành phần của amino acid, protein nucleic acid, nucleotide,coenzyme, hexoamines, Đạm hiện diện trong quá nhiều hợp chất căn bản củathực vật, vì vậy chúng ta thấy rằng sự sinh trưởng của cây bị chậm lại, nếu khôngcung cấp đủ đạm (Phạm Văn Côn, 2005) [8]

Đạm là nguyên tố vô cùng quan trọng và không thể thiếu được trong quá trìnhsinh trưởng đặc biệt trong sự hình thành bộ lá và có vai trò quyết định đến năngsuất, phẩm chất của quả Nitơ tham gia vào quá trình hình thành và phát triển cành,

lá, xúc tiến hình thành các đợt lộc mới trong năm, có tác dụng giữ cho bộ lá xanhlâu (Trung tâm Khuyến nông Hà Nội, 2001) [43] Đạm còn có khả năng điều tiết việchấp thu các nguyên tố khác Theo Reuther và Smith (1973) [112], lượng đạm trong lácao thì lượng Magie cũng cao Trong lá cam Valencia nếu thiếu đạm thì kali, phốtpho,lưu huỳnh tăng lên còn lượng magie giảm đi

Ở điều kiện thời tiết nước ta cam quýt hấp thu đạm quanh năm, nhưng cây hútđạm mạnh nhất vào các tháng có thời tiết ấm, đồng thời cũng là thời điểm cây camquýt trong giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng đến khi thu hoạch Ngoài ra khả nănghút đạm chịu sự tác động của độ pH đất, nếu pH từ 4 - 4,5 cây hấp thu mạnh dạngNO3-, pH từ 6 - 6,5 cây hấp thu mạnh dạng NH4 + (Trần Thế Tục và cs., 1995) [46].

Thiếu đạm lá bị mất diệp lục và bị vàng đều, thiếu nghiêm trọng cành bị ngắnlại, mảnh, lá vàng, nhỏ dễ bị rụng, quả ít (Trung tâm Khuyến nông Hà Nội, 2001)[43] Tuy nhiên thiếu đạm chỉ ảnh hưởng đến độ lớn của quả chứ không ảnh hưởngđến đặc điểm quyết định phẩm chất quả, chỉ có chất khô hoà tan bị giảm đôi chút(Trung tâm Kỹ thuật thực phẩm và phân bón – FFTC, 2005) [5]

Theo Nguyễn Hữu Huân và cs (2006) [18], triệu chứng thiếu đạm được thấychủ yếu trên lá Nhìn chung tất cả lá có màu xanh nhạt, sau đó chuyển sang màuvàng nhạt Toàn bộ triệu chứng thiếu đạm thường xuất hiện ở lá già trước, lá rụngsớm hơn bình thường Về năng suất, vườn cam quýt thiếu đạm trầm trọng đều dẫnđến năng suất giảm

Tuy nhiên nếu thừa đạm sẽ làm cho lá và lộc sinh trưởng quá tốt, quả lớnnhanh nhưng vỏ dày, quả bị nứt và phẩm chất quả kém, màu sắc quả đậm hơn, hàmlượng vitamin C có chiều hướng giảm (Trung tâm Khuyến nông Hà Nội, 2001) [43]

Đa số các vườn cây có múi có triệu chứng thừa đạm qua phân tích lá do các nhàvườn bón quá nhiều đạm Triệu chứng phổ biến của thừa đạm là sự phát triển củanhiều chồi non vào mùa hè/thu và lá của những lộc này màu xanh đậm Thừa đạmcòn làm giảm chất lượng quả như vỏ dày, đường tổng số (độ ngọt của quả) thấp,quả chậm chuyển màu khi chín và thời gian tồn trữ quả thường rất ngắn (Nguyễn

Minh Châu và cs., 2005) [5]

1.3.1.2 Lân (P)

Lân là nguyên tố dinh dưỡng rất cần cho cây sinh trưởng và phát triển đặcbiệt

là giai đoạn phân hóa mầm hoa Lân có ảnh hưởng rất lớn đến chất lượng quả, đủlân lượng axit trong quả giảm, tỷ lệ đường/axit cao, hàm lượng Vitamin C giảm, vỏquả mỏng, mã đẹp, lõi quả chặt, màu sắc quả hơi kém nhưng chuyển màu nhanh Nếu thiếu lân cành, lá sinh trưởng phát triển kém, rụng nhiều, bộ rễ kém pháttriển, do đó năng suất, phẩm chất quả giảm Ở mỗi thời kỳ sinh trưởng và phát triểnkhác nhau cây có nhu cầu về lượng lân cũng khác nhau, ví dụ ở giai đoạn kiến thiết

cơ bản cây cần lân để phát triển bộ rễ, còn ở thời kỳ kinh doanh cây cần lân để phânhóa mầm hoa Nhìn chung mức độ cần lân của cây có múi là thấp Lân có trongdung dịch đất ở dạng đầu tiên là PO4-3, HPO4 2-, H 2PO4- Tuy nhiên nếu dư thừa lânvừa gây lãng phí mà lại làm cho cam lâu chín vàng (Vũ Công Hậu, 1996) [12] Hiệuquả của việc bón lân cho cam quýt còn phụ thuộc vào nhiều yếu tố trong đó độ pHđất là quan trọng nhất, đất có pH thấp sẽ làm giảm hiệu lực của phân (Nguyễn VănLuật, 2006) [27]

Hiếm khi thấy tình trạng thừa lân ở đất nặng vì đất này có khả năng giữ lânmạnh, chỉ ở đất nhẹ nếu bón lân liên tục sẽ gây hiện tượng thừa lân (West.E.S 1938trích theo Vũ Công Hậu 1996 [12] Thừa lân gây tình trạng thiếu kẽm (hiện tượnggân xanh lá vàng) một bệnh sinh lý khá phổ biến ở cam quýt (Timmer và Larry,1999) [126]

1.3.1.3 Kali (K)

Kali rất cần cho sự sinh trưởng và phát triển của cam quýt, đặc biệt là thời kỳ

ra lộc non và thời kỳ quả phát triển mạnh Kali ảnh hưởng rõ rệt đến năng suất vàphẩm chất quả cam quýt, vì kali tham gia vào quá trình vận chuyển các sản phẩmquang hợp về các cơ quan tích lũy trên cây Nếu cây được cung cấp đầy đủ kali quả

to, ngọt, nhanh chín, có khả năng chịu được lâu dài khi vận chuyển đi xa hoặc cấtgiữ lâu ngày (Vũ Công Hậu, 1996) [ 12] Tuy nhiên nếu thừa kali cây sinh trưởngkém, đốt ngắn, cây còi cọc, đặcbiệt nếu quá nhiều kali sẽ gây nên hiện tượng hấpthu canxi, magiê kém, quả to nhưng xấu mã, vỏ quả dày, lâu chín (Nguyễn VănLuật, 2006) [27]

Trường hợp thiếu kali sẽ làm quả nhỏ nhưng lá vẫn không có triệu chứng gì,thiếu trong thời gian dài, lá mới bị dày và nhăn nheo, vùng giữa các gân lá bị mấtdiệp lục và sau đó có các vết chết khô, khi thiếu trầm trọng đầu lộc bị rụng, lá bị

chết khô, cây thường bị chảy gôm, quả thô, phẩm chất kém Bón kali sunfat thíchhợp hơn kali clorua vì phần lớn các giống đều mẫn cảm với clorua quá cao Kali-magiê sunfat (Patenk kali) rất thích hợp vì có 10% MgO cùng với 30% K2O (VũCông Hậu, 1996) [12].

Tuy nhiên, theo nghiên cứu của Trung tâm Thực phẩm và phân bón vùng châu

Á Thái Bình Dương – FFTC cho biết: bón quá nhiều phân kali có thể dẫn tới thiếumagiê bởi sự đối kháng giữa hai nguyên tố dinh dưỡng này Bón quá nhiều kali sẽlàm giảm sự hấp thu magiê của cây Thừa kali cũng làm giảm chất lượng quả như

vỏ dày hơn và hàm lượng axit khá cao (Nguyễn Minh Châu và cs., 2005) [5]

1.2.2.4 Các nguyên tố khác

Theo Nguyễn Như Hà (2010) [10] cho biết, những đất có hàm lượng sắt, nhômcao, pH thấp (< 4,2), khả năng cố định lân lớn, bón vôi sẽ làm tăng hàm lượng lân dễtiêu trong đất Nhưng đất có độ pH cao (> 5,6) bón vôi sẽ làm giảm lân dễ tiêu Cam cónhu cầu về canxi khá cao, ngoài ra nếu thiếu canxi đất sẽ bị chua, làm cho lân vàMolipđen ở trạng thái khó tiêu, Bo bị rửa trôi, nhôm và sắt di động nhiều nên dễcam không hút dinh dưỡng được và cây bị hại Ở Nhật Bản, thường bón nhiều canxikhi trồng cam Cung cấp canxi muộn cho cam làm cam chậm chín, nhưng bảo quảnđược lâu

+ Ma giê: Mg là nguyên tố không thể thiếu trong việc hình thành chất diệp lục

vì vậy thực vật nói chung và cây có múi nói riêng không thể thiếu được nguyên tố

Mg Ở cây có múi, triệu chứng điển hình của hiện tượng thiếu ma giê là cây có là bịChlorosis (là hiện tượng lá bị héo úa, có màu xanh nhạt, vàng nhạt hay gần như cómàu trắng) Những dấu hiệu này chủ yếu xuất hiện trên đỉnh, mép lá và những phầnthịt lá giữa các gân bên Triệu chứng thiếu magie thường biểu hiện trên lá già hoặctrên những lá tận cùng của các cành mang quả Trong trường hợp thiếu trầm trọng,cây có thể bị rụng lá, toàn bộ phiến lá bị chết ngoại trừ gân lá và phần lá gần cuốngvẫn còn màu xanh có hình chữ V ngược Cây thiếu magie thường cho quả có kích

thước nhỏ, hàm lượng đường và axit thấp (Nguyễn Minh Châu và cs., 2005) [5].

Cây cam thiếu ma giê rụng nhiều quả hơn cây phát triển bình thường Theo Reuther

và cs (1989) [114] cho biết hiện tượng năm được mùa năm mất mùa xảy ra khi

trong đất có hàm lượng magiê thấp

+ Kẽm (Zn): rất cần cho sự tổng hợp Triptophan - tiền thân của auxin Khithiếu Zn sẽ thiếu auxin và sẽ làm tăng sự rụng, quả khô và nhạt (Hambidge, 1941;

Skoog, 1940) [77], [117] Nếu thiếu kẽm nhẹ, phần thịt lá giữa các các mạch bên bịhéo úa (chlorosis) và thường xuất hiện ở những lá trên búp non trong khi những lágià vẫn bình thường Nếu thiếu kẽm trầm trọng, những lá non có kích thước nhỏ,phiến lá hẹp, búp lá bị ngắn lại, năng suất thấp (Nguyễn Minh Châu và cs., 2005)[5] Có nhiều nguyên nhân gây ra hiện tượng thiếu kẽm: có thể do nguồn kẽm trongđất thấp hoặc do độ pH của đất cao làm giảm lượng kẽm hữu dụng cho sự hấp thụcủa cây Trong một vài trường hợp thiếu kẽm do bệnh virus tristeza gây ra hoặc donấm bệnh gây thối rễ, thối gốc

+ Bo: là nguyên tố dùng cho cây ăn quả khá tốt, nó có vai trò quan trọng trongviệc hình thành màng sinh hoòc Đặc biệt, bo kết hợp với Ca làm ổn định thành tế bào.Thiếu Bo ảnh hưởng lớn đến mô phân sinh và sự nảy mầm của hạt phấn Chính vì vậy

Bo có tác dụng hạn chế rụng quả trên nhiều đối tượng cây trồng trong đó có cây cam.Khi thiếu Bo làm cho hàm lượng nước trong quả ít, hình dạng quả không bình thường

Để khắc phục có thể phun dung dịch axit boric nồng độ 300 g/100l nước (Lockhart,

1959, 1960) [92], [93] Cây có biểu hiện thiếu Bo khi hàm lượng trong lá dưới 25mg/kg, đặc biệt thường xảy ra vào mùa khô Thiếu Bo có thể xuất hiện vào nhữngnăm khô hạn và trên những vùng đất vôi

Nhà vườn cũng nên tránh bón quá nhiều Bo vì sẽ dẫn đến hiện tượng ngộ độc

do nguyên tố này gây ra Những triệu chứng ngộ độc Bo thường xuất hiện trên lágià và những lá này có dấu hiệu như bị cháy nắng hoặc mép và đỉnh lá bị vàng, trênphiến lá có những đốm nâu nhỏ Nếu bị ngộ độc nặng Bo, cây sẽ rụng lá hoặc héo

và chết (Nguyễn Minh Châu và cs., 2005) [5].

+ Lưu huỳnh là nguyên tố cần thiết cho hình thành diệp lục mặc dù không phải

là thành phần của diệp lục Thiếu lưu huỳnh (S) sẽ làm tăng sự rụng quả, lá vì làmgiảm các axit amin chứa lưu huỳnh ở trong cây, hoặc khi thừa Zn, Fe và các ion I+,

Cl- sẽ gây độc cho cây và làm tăng quá trình rụng (Hambidge, 1941) [77] Triệuchứng thiếu lưu huỳnh gần tương tự như thiếu đạm tuy nhiên hiện tượng thiếu S ítxảy ra (Hoàng Minh Tấn, 2006) [38]

+ Đồng (Cu) tham gia vào quá trình đồng hoá đạm Khi cây thiếu đồng lá

to không bình thường, các cành nhỏ bị khô chết, xuất hiện những túi gôm trên

vỏ những phần gỗ còn non, trên quả và lá; quả dễ bị nứt, nhất là khi còn xanh.Hàm lượng vitamin C và các chất hòa tan thấp, quả chua và xốp Để khắc phục

thì cần giữ ẩm cho đất, phun 0,2 - 0,5% CuSO 4 lên lá kết hợp với phun booc

đô càng tốt Sự ngộ độc đồng cũng có thể xảy ra nếu như phun đồng năm này

qua năm khác (Timmer và cs., 1999; Nguyễn Minh Châu, 2005) [126], [5].

+ Sắt là nguyên tố cần thiết cho sự hình thành diệp lục Thiếu sắt nhẹ, gân lá

có màu xanh tối Khi cây thiếu sắt trầm trọng làm cho lá chồi non bị vàng về sau bịtrắng, cây có thể rụng lá, chết cành dẫn đến rụng quả khi còn xanh Hiện tượng nàythường xảy ra khi cây trồng trên đất có độ pH cao, úng nước, mùn ít hoặc đồng cao

Để khắc phục thì cần cải tạo đất, bón phân hữu cơ, phun phân vi lượng 0,5% FeSO4

(Timmer và cs., 1999) [126]

+ Molipden (Mo) là thành phần của men khử nitrat và enzyme chuyển hoá N.Khi thiếu Mo làm cho lá lốm đốm vàng ở phần rìa lá sau lan vào gân lá Thường đấtchua dễ bị thiếu Mo, nên điều chỉnh bằng cách nâng độ pH đất hoặc phun qua lá

(Timmer và cs., 1999) [126]

+ Mangan (Mn) là nguyên tố rất cần để hình thành diệp lục Mn tham gia vàophản ứng oxy hoá khử trong tế bào Thiếu Mn thì gân lá xanh đậm, gân phụ xanhsang Trên lá có những đám màu vàng ngày càng lớn và hợp lại với nhau (ở gầncuống lá có một phần màu xanh hình chữ V ngược) cuối cùng toàn bộ lá có thể bị

ngả vàng Thiếu Mn quả xấu và nhạt màu (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006) [38].

1.3.2 Những nghiên cứu về bổ sung dinh dưỡng cho cây có múi trên thế giới

Với cây có múi nói riêng và cây trồng nói chung, khi bổ sung dinh dưỡng chocây có thể dựa vào nhiều căn cứ, tuy nhiên thông thường người ta dựa vào 3 căn cứchính: chẩn đoán dinh dưỡng lá, phân tích đất và dựa vào năng suất

Hiện nay, phương pháp có hiệu quả người ta thường dùng là “chẩn đoán dinhdưỡng qua lá” để xác định nhu cầu dinh dưỡng của cây Phương pháp này đã được

đi sâu nghiên cứu ở nhiều nước như Mỹ, Pháp, Australia, Nhật Bản, Trung Quốc,Philipine … trên một số giống cây ăn quả như cam, quýt, chuối, dứa Phương phápphân tích lá được công nhận ở khắp nơi trên thế giới bởi vì nó là chỉ tiêu đánh giátình trạng dinh dưỡng thực sự của cây Các kết quả phân tích lá ở các vườn cây cómúi có một quan hệ tốt với năng suất và hàm lượng dinh dưỡng của trái Lợi ích củaviệc phân tích lá và đất là cách tốt nhất để theo dõi tình trạng dinh dưỡng của vườn