[Luận văn]đánh giá các thế hệ con lai giữa các giống lúa chịu hạn địa phương và giống lúa cải tiến

Thạc sĩ, tiến sĩ, cao học, tự nhiên, kinh tế, nông nghiệp

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

-

NGUYỄN TÀI TOÀN

ĐÁNH GIÁ CÁC THẾ HỆ CON LAI GIỮA CÁC GIỐNG LÚA CHỊU HẠN ĐỊA PHƯƠNG VÀ GIỐNG LÚA CẢI TIẾN

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG

Mã số : 60.62.05

Người hướng dẫn khoa học: PGS TS VŨ VĂN LIẾT

HÀ NỘI - 2008

LỜI CAM ĐOAN

- Tôi xin cam đoan rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn

là trung thực và chưa từng được sử dụng để bảo vệ một học vị nào

- Tôi xin cam đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn này đã được cám ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn này đã được chỉ

rõ nguồn gốc

Tác giả luận văn

Nguyễn Tài Toàn

LỜI CẢM ƠN

Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành đến PGS.TS Vũ Văn Liết, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã tận tình giúp đỡ, hướng dẫn, đóng góp nhiều ý kiến quý báu trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận văn

Tôi xin cảm ơn sự hỗ trợ về mặt tài chính của Dự án PHE, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội Qua luận văn này tôi xin cảm ơn Ban giám hiệu Trường Đại học Vinh; Ban chủ nhiệm Khoa Nông Lâm Ngư, Trường Đại học Vinh đã tạo mọi điều kiện về mặt vật chất và thời gian để tôi hoàn thành khóa học này Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể các Thầy cô giáo khoa Sau đại học,

Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng - Khoa Nông học, Ban giám đốc Trung tâm VAC, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội; Bộ môn Nông học - Khoa Nông Lâm Ngư - Trường Đại học Vinh đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài này

các bạn sinh viên Hà Thị Mai Hương, Lớp Cây trồng B-K49, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội; Phan Lê Mai và Nguyễn Thị Thảo, Lớp K45 Nông học, Trường Đại học Vinh trong việc triển khai và theo dõi các thí nghiệm

Ngoài ra, tôi xin chân thành cảm ơn sự động viên, hỗ trợ rất lớn về vật chất và tinh thần của gia đình, bạn bè

Tôi xin trân trọng biết ơn những tình cảm cao quý đó!

Hà Nội, ngày 30 tháng 10 năm 2008

2.4.2 Nghiên cứu về sự di truyền một số tính trạng của các giống lúa chịu hạn

14

3.3.2 Thí nghiệm 1 - Thí nghiệm đánh giá khả năng kết hợp của các

3.3.4 Thí nghiệm 3 - Đánh giá mức độ cuốn vào của lá của các quần thể

4.1 Đặc điểm về cấu trúc thân của các dòng, giống bố mẹ và tổ hợp lai

4.2 Đặc điểm về cấu trúc 3 lá cuối cùng của các dòng, giống bố mẹ và tổ

4.5 Các yếu tố cấu thành năng suất và kích thước hạt của các dòng, giống

4.7.2 Khả năng kết hợp về chiều rộng hạt thóc của các tổ hợp lai 72

DANH MỤC CÁC BẢNG

4.1a Một số đặc điểm cấu trúc thân của các dòng, giống bố mẹ trong

4.1b Một số đặc điểm cấu trúc thân của các tổ hợp lai trong vụ Mùa

4.2a Đặc điểm 3 lá của các dòng, giống lúa bố mẹ trong vụ Mùa 2007 47

4.4a Các yếu tố cấu thành năng suất và kích thước hạt của các dòng,

4.4b Các yếu tố cấu thành năng suất và kích thước hạt của các tổ hợp

4.5a Khối lượng 1000 hạt, thời gian sinh trưởng và năng suất của các

4.5b Khối lượng 1000 hạt, thời gian sinh trưởng và năng suất của các

4.5c Sự biểu hiện độ trội khối lượng 1000 hạt, thời gian sinh trưởng

4.6a Một số đặc điểm chống chịu của các dòng, giống bố mẹ trong vụ

4.6b Một số đặc điểm chống chịu của các tổ hợp lai trong vụ Mùa

DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ

32

6g Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH7 93

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

NSLT : Năng suất lý thuyết

RCBD : Thiết kế khối hoàn toàn ngẫu nhiên

KNKH : Khả năng kết hợp

1 MỞ ĐẦU

1.1 Đặt vấn đề

Hơn một nửa dân số trên thế giới phụ thuộc vào lúa gạo như là thức ăn chủ yếu của họ Ở châu Á, lúa gạo cung cấp 30 – 80% lượng calo hàng ngày [59] Hiện nay, có khoảng 100 triệu dân số canh tác và sử dụng sản phẩm thu được từ lúa chịu hạn làm nguồn thức ăn hàng ngày Diện tích lúa chịu hạn và canh tác nhờ nước trời với diện tích lớn bao gồm không chỉ vùng đất cao mà còn bao gồm cả những vùng đất thấp không có hệ thống tưới chủ động Việc

mở rộng diện tích sản xuất lúa chịu hạn cho những vùng này và cung cấp cho người dân những lựa chọn giống lúa phù hợp như giống chịu hạn hay giống canh tác nhờ nước trời giúp giảm bớt các vấn đề có liên quan như vấn đề an ninh lương thực toàn cầu và mỗi quốc gia, góp phần xóa đói giảm nghèo và phát triển bền vững Để phát triển kinh tế xã hội cho người dân hiện đang sinh sống tại các vùng cao, vùng canh tác khó khăn về nước tưới phải lấy ngành trồng trọt làm nòng cốt để đảm bảo đời sống và phát triển bền vững

Mặt khác, hiện nay nhân loại đang đứng trước các vấn đề về quản lý nguồn nước và sự biến đổi nhanh chóng của khí hậu toàn cầu Quá trình sa mạc hoá tăng lên là hậu quả của việc thiếu nguồn nước cho cây trồng sinh trưởng, phát triển Sự khan hiếm nước tưới phục vụ cho nông nghiệp đã được báo động trong nhiều hội nghị khoa học gần đây trên thế giới Các nhà khoa học đều khẳng định, khô hạn ảnh hưởng nghiêm trọng đến an toàn lương thực của nhân loại và tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp

phát triển của các đô thị đã làm gia tăng nhu cầu nước phục vụ dân sinh và các ngành công nghiệp Chính vì vậy, khô hạn sẽ là yếu tố quan trọng bậc nhất ảnh hưởng đến an toàn lương thực của thế giới và điều này đã từng xảy

ra trong quá khứ Tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp không phải vô tận, bên cạnh đó là áp lực dân số đang tăng lên kèm theo sự phát triển đô thị,

sự kiện ấy sẽ làm gia tăng nhu cầu nước phục vụ dân sinh và cho phát triển công nghiệp Do đó, sự khan hiếm nước phục vụ nông nghiệp là vấn đề đang được dự báo rất cấp thiết trên qui mô toàn cầu Hiện nay, nước phục vụ nông nghiệp chiếm 70% nguồn nước phục vụ dân sinh của toàn thế giới

Khoảng 63,5 triệu ha đất canh tác lúa trên toàn thế giới bị ảnh hưởng bởi hạn hán, chủ yếu tập trung tại châu Á nhiệt đới, châu Phi và châu Mỹ Latin [59] Muốn sản xuất được 1 kg thóc, người ta phải cần 5000 lít nước Nhiều quốc gia như Ai Cập, Nhật Bản, Úc đã cố gắng cải tiến nhằm nâng cao hiệu quả sử dụng

nghiệm mô hình cây lúa canh tác trên đất thoáng khí, với thuật ngữ "aerobic rice", không phải như cây lúa ngập nước truyền thống Bộ rễ lúa sẽ phát triển như cây trồng cạn, với chế độ tưới cải tiến, nhằm tiết kiệm nước tối đa [1] Các vùng cao Việt Nam người dân canh tác lúa hoàn toàn dựa vào nước trời

và cũng đang đứng trước những thách thức to lớn của biến đổi khí hậu, nguồn tài nguyên nước đang dần suy giảm, thiên tai, hạn hán xảy ra ở nhiều vùng, nhiều năm ở cả vùng đất cao và đất thấp Giống sử dụng ở vùng đất canh tác nhờ nước trời và hạn chủ yếu là các giống địa phương vì chúng có khả năng thích nghi cao

và có chất lượng phù hợp với tiêu dùng địa phương Tuy nhiên, các giống lúa địa phương có năng suất thấp và ngày nay đang bị xói mòn nghiêm trọng làm mất đi những nguồn gen quý Vì vậy, việc thu thập, lưu giữ cũng như sử dụng các nguồn gen đặc thù này cho công tác chọn giống lúa vẫn là vấn đề cấp thiết

Để góp phần giải quyết những vấn đề nêu trên chúng tôi tiến hành đề tài:

"Đánh giá các thế hệ con lai giữa các giống lúa chịu hạn địa phương và giống lúa cải tiến"

1.2 Mục đích và yêu cầu

1.2.1 Mục đích

Đánh giá các thế hệ con lai giữa các giống lúa chịu hạn địa phương làm

mẹ với giống lúa cải tiến làm bố nhằm tạo vật liệu cho chọn tạo giống nhờ nước trời

1.2.2 Yêu cầu

Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học chủ yếu và đặc điểm sinh trưởng phát triển của các dòng, giống bố mẹ đưa vào chương trình lai

Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học chủ yếu và đặc điểm sinh trưởng

Đánh giá một số tính trạng chống chịu của các giống lúa bố mẹ và con lai Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng, giống trong thí nghiệm

nhờ nước trời

1.3 Cơ sở khoa học và cách tiếp cận của đề tài

Lúa chịu hạn hay lúa cạn là một bộ phận cấu thành trong sản xuất lúa, được trồng bởi các nông hộ nhỏ, sinh sống ở các vùng nghèo nhất trên thế giới Tuy năng suất không cao song lúa chịu hạn vẫn là loại cây trồng không thể thay thế ở những vùng cao hay các vùng khó khăn về nước tưới, đồng thời

là nguồn cung cấp lương thực tại chỗ quan trọng của người dân sống trong những vùng khó khăn về nước tưới Do các vùng sinh thái rất đặc thù và khác biệt, lúa chịu hạn địa phương là nguồn gen quý cho công tác lai tạo, chọn lọc,

bổ sung các tính trạng đặc trưng như tính chịu rét, chống chịu sâu bệnh và tính chịu hạn… cho cây lúa

Đề tài được thực hiện dựa trên cơ chế tái tổ hợp gen và hiện tượng phân

ly các tính trạng khi lai hữu tính giữa các dòng, giống bố mẹ có sự sai khác về nguồn gốc sinh thái địa lý, sự sai khác về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất và sự sai khác về khả năng chống chịu Trong đó, các dòng, giống lúa chịu hạn địa phương là giống có chất lượng tốt, khả năng chống hạn khá Những giống này có nhược điểm là năng suất thấp, cao cây, bộ lá xòe, khả năng thâm canh thấp Các giống này sẽ được làm mẹ để lai với giống cải tiến

ra các biến dị tái tổ hợp mới Đó là nguồn vật liệu quý để phục vụ chọn lọc Kết quả là tạo ra các kiểu cây thâm canh, kiểu cây lý tưởng ở giống lúa chịu hạn

để từ đó đưa ra các định hướng chọn lọc cho các vụ tiếp theo đáp ứng mục tiêu chọn tạo giống cho vùng khó khăn về nước tưới

2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Sự phát triển của cây lúa cạn và lúa chịu hạn

Hầu hết các giống lúa cạn thuộc Oryza sativa L (châu Á) và O

glaberrima Steud (châu Phi) Dựa trên các thông tin đã được mô tả, Chang (1976) [36] đã đặt ra giả thuyết rằng Oryza có nguồn gốc liên lục địa Gondwanaland Khi siêu lục địa phân tách và trôi dạt, cây lúa phân bố rộng ở các vùng nhiệt đới ẩm châu Phi, Nam Mỹ, châu Á và châu Đại Dương

O glaberrima được chọn lọc và trở thành một dạng phổ biến ở Tây Phi hơn 3000 năm trước [52] [64] Dạng này phát triển độc lập với lúa châu Á và

được thuần hóa từ một dạng lúa dại, O barthii (O breviligulata) [64] O

glaberrima có thể có nguồn gốc từ trung tâm đồng bằng sông Niger thuộc Nam Senegal và Guinea trở thành trung tâm thứ cấp về đa dạng di truyền [24] [53]

O glaberrima có thân cây yếu, hạt màu đỏ, dễ vỡ và thời gian ngủ nghỉ dài Điều đó làm cho chúng dễ bị nhiễm bệnh và năng suất thấp Chúng có thể sinh trưởng trong điều kiện nước sâu, đầm lầy và trên cạn Nhìn chung, dạng

lúa cạn glaberrima có năng suất thấp hơn dạng sativa, trích dẫn qua [46] Lúa

O glaberriam sinh trưởng sinh dưỡng rất mạnh, do đó, chúng cạnh tranh tốt với cỏ dại, đây là một trong những tính trạng mong muốn trong sản xuất lúa

cạn Chúng có khuynh hướng kháng với bệnh bạc lá do Pyricularia oryzae và

chống hạn [26] Mặc dù có một số tính trạng tốt như vậy, nhưng hiện nay

chúng vẫn bị thay thế bởi O sativa ở Tây Phi [25]

Sự phân bố của O sativa từ Himalaya tới vùng đồng bằng sông Mê

Kông được cho là nguồn gốc phát tán Bắc Ấn Độ, Bắc Bangledesh và vùng tam giác gồm Thái Lan, Lào, Việt Nam và Nam Trung Quốc được xem là

trung tâm của lúa trồng O sativa Từ đó, chúng phát tán lên vùng phía Đông

như Trung Quốc, Nhật Bản và Hàn Quốc

Chọn lọc theo sinh thái tạo nên 3 dạng chính là Indica, Japonica và Javanica ở các vùng khác nhau như Nam Á, Đông Nam Á và Tây Á

O sativa được đưa vào châu Phi từ hơn 2000 năm trước [52] Các nhà thám

hiểm từ Malaysia-Polynesia đã mang O sativa đến Đông Phi và Madagasca để

từ đó phát triển sang Tây Phi Ngoài ra, các nhà buôn từ Ấn Độ và Sri Lanka cũng đã mang lúa sang Đông Phi và Madagasca, trích dẫn qua [45][53]

O sativa cũng được được di chuyển theo quá trình buôn bán nô lệ từ Zanzibar đến Zaire Hơn 450 năm trước, các nhà buôn người Bồ Đào Nha đã đưa lúa châu Á vào Senegal, Guinea-Bissau và Sierra Leone Ở đó những dạng này được chọn lọc ở Đông Phi, trích dẫn qua [45] Các dạng lúa châu Á thích nghi khá tốt với điều kiện châu Phi và trở thành một trung tâm mới về

đa dạng nguồn gen cây lúa [64]

Lúa là một cây trồng nửa ở nước, nửa ở cạn và có thể dạng lúa trồng đầu tiên được trồng ở những vùng thung lũng có nhiều nước Sau đó, lúa được trồng trên các vùng cao nguyên nơi mà đất có đủ điều kiện độ ẩm để cây lúa sinh trưởng và cây lúa cạn được phát triển từ đó Các giống lúa cạn thường hướng đến khả năng chín sớm, ít dảnh, thân cao và bộ rễ dày, trích dẫn qua [46]

Ở nhiều vùng cao ở Đông Nam Á, cây lúa sinh trưởng dưới điều kiện canh tác trên đất dốc trước khi được trồng trong điều kiện đất thấp [36]

Hầu hết các giống lúa cạn ở châu Á đều có dạng Indica Cấu trúc của lúa cạn ở vùng Đông Nam Á là một nhóm hình thái địa lý đặc trưng Các giống lúa Ấn Độ có dạng trung gian giữa các giống lúa nước và giống lúa cạn Đông Nam Á Các nghiên cứu gần đây chỉ ra rằng các giống lúa cạn Đông Nam Á

có quan hệ gần gũi với dạng Javanica của Indonesia hơn là dạng Indica [48]

Các nghiên cứu của Viện nghiên cứu Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế chỉ

ra rằng hầu hết các giống lúa cạn Tây Phi tương tự như dạng Javanica và Japonica hơn là Indica, điều này được giải thích tại sao khi lai giữa các giống lúa cạn và các giống lúa thuộc dạng Indica thường dẫn đến kết quả mức độ bất thụ cao [53] Barios (1981) [33] cho rằng sự bất thụ trong lai giữa các dạng lúa cạn và lúa nước thường không phải do sự khác nhau về số nhiễm sắc thể mà là do sự tương tác gen phức tạp

Glaszmann và cs (1984), trích dẫn qua [49] đã nghiên cứu sự đóng góp của 7 enzyme của 252 giống lúa từ IRRI, IRAT và Thái Lan thông qua phương pháp điện di Các giống được phân thành 2 nhóm - nhóm Indica và nhóm Japonica và Javanica dựa trên sự phân bố alen trong 14 loci Tất cả các giống lúa cạn từ châu Phi và Nam Mỹ và hầu hết từ Đông Nam Á có dạng Japonica hoặc Javanica

Ono (1973) [61] đã nghiên cứu về nguồn gốc các giống lúa chịu hạn Nhật Bản Kết quả cho thấy chúng là một loại hình sinh thái của lúa nước thể hiện sự khác biệt qua khả năng thích nghi với điều kiện hạn và chúng tương

tự với lúa nước Japonica Tuy nhiên, một vài giống lúa cạn Nhật Bản được phát triển từ dạng Indica và Javanica Điều này được giải thích do lúa cạn Nhật Bản có nguồn gốc từ nhiều nguồn khác nhau

2.2 Một số đặc điểm của lúa chịu hạn và lúa cạn

Các giống lúa chịu hạn có những đặc trưng khác nhau Trong môi trường thích hợp chúng có dạng bán lùn Ở Peru, nơi mà lượng mưa hàng tháng vượt quá 150 mm trong hơn 4 tháng/năm, các giống lúa nước được phát triển bởi IRRI sinh trưởng tốt trên đất dốc Tại IRRI, De Datta và cs (1974), trích dẫn qua [50] đã chứng minh rằng các giống lúa được chọn tạo thích hợp cho canh tác đất thấp có năng suất vượt so với các giống lúa chịu hạn

Các giống lúa chịu hạn Nhật Bản có các đặc điểm hình thái và sinh lý khác biệt so với các giống lúa nước, có thể là do sự thích nghi của chúng với điều kiện đất đai và sự thiếu hụt nước Ono (1971) [60] đã mô tả các giống lúa chịu hạn Nhật Bản cao cây và số dảnh ít với lá dài và rộng, bông dài, dễ đổ, chịu hạn và chịu phân kém

Trong một thí nghiệm hỗn hợp hạt, các giống lúa cạn Nhật Bản có khả năng cạnh tranh cao hơn các giống lúa nước dựa trên số hạt/khóm Mức độ cạnh tranh cao hơn của các giống lúa cạn liên quan đến kiểu cây, khả năng sinh trưởng và bộ rễ ăn sâu

Khi nghiên cứu 25 dạng lúa cạn và lúa nước, Chang và cs (1972) [37] cho thấy sự sinh trưởng và phát triển trong cùng một thời điểm có những đặc điểm khá giống nhau và cũng có những đặc điểm khác nhau Nhiều giống lúa cạn có số dảnh và diện tích lá thấp Dưới một vài điều kiện thiếu hụt nước, hầu hết các giống lúa cạn ít bị thiệt hại và có số hoa bất thụ thấp hơn các dạng lúa nước

Kết quả của Chang và cs (1972) [37] cũng cho thấy khả năng chống hạn có liên quan đến bộ rễ dài và dày Nhiều giống lúa cạn có phản ứng với khô hạn thông qua việc bộ rễ phát triển dài và dày trong điều kiện hạn Một số đặc điểm của bộ lá như khả năng cuốn trong điều kiện hạn cũng liên quan đến khả năng chịu hạn

Chang và Vergara (1982), trích dẫn qua [50], đã tổng kết một số đặc điểm nông học chính của lúa cạn khi phân tích hơn 4000 giống lúa chịu hạn trong tập đoàn của IRRI và kết quả cho thấy các giống lúa cạn vùng Đông Nam Á có một số đặc điểm hình thái và nông học như sau:

- Cao cây

- Bộ rễ phát triển sâu, dày và phân nhánh

- Số dảnh thấp và cứng

- Lá có màu xanh nhạt, dài, rộng và nhẵn

- Chỉ số diện tích lá thấp

- Lá có tầng cutin dày để chống thoát hơi nước

- Khả năng phục hồi kém sau khi xảy ra sự thiếu hụt về nước

- Cọng rơm dày và dễ gãy ở thời điểm lúa chín

- Thời gian sinh trưởng từ 95 - 140 ngày và mẫn cảm với điều kiện chiếu sáng

- Hạt có kích thước lớn, dày và nặng

- Hàm lượng amylose trung bình từ 18 - 25%

- Tỷ lệ hạt lép cao, đặc biệt dưới điều kiện hạn

- Chống chịu cao với bệnh đạo ôn và mẫn cảm với rầy nâu, châu chấu và một số bệnh virus được tìm thấy ở lúa nước

- Chống chịu với sự thiếu hụt lân, độc tố nhôm và mangan

- Chịu phân đạm kém

- Năng suất thấp nhưng ổn định (0,5 - 1,5 ha)

- Chỉ số thu hoạch thấp (dưới 0,4)

Các giống lúa cạn châu Phi cao 130 cm hoặc cao hơn, khả năng đẻ nhánh mạnh, bộ lá rộng và dài Chúng có khả năng chống lại một số loại bệnh do nấm gây ra như đạo ôn, tiêm lửa Tiềm năng năng suất nhỏ hơn 5 tấn/ha, tỷ lệ hạt/tổng lượng chất khô thấp, khả năng chống đổ kém Một số ít giống thuộc

dạng O glaberrima nảy mầm mạnh và chống hạn nhưng lại mẫn cảm với

bệnh đạo ôn, dễ đổ và hạt dễ rụng khi chín

Các kết quả nghiên cứu của Viện nghiên cứu Nông nghiệp nhiệt đới quốc

tế cho thấy, một số ít dạng bán hạn có tiềm năng cho canh tác ở vùng đất cao ở châu Phi vì trong điều kiện đất dốc đó các dạng bán hạn sinh trưởng tốt [48]

Ở châu Mỹ Latin, các giống lúa bán hạn hiện đại sinh trưởng tốt trong điều kiện đất dốc đủ ẩm ở Colombia, Venezuela và vùng trung Mỹ Các giống cải tiến chiều cao và các giống hiện đại ở những vùng này được trồng ở những vùng đất dốc gặp khó khăn về nước tưới

Tuy nhiên, ở Brazil hầu hết các giống được trồng ở đất thấp cũng được sử dụng để phát triển trên những vùng đất cao Hầu hết các giống lúa truyền thống của Brazil đều có kiểu hình cao cây, đặc biệt trong điều kiện đất thấp Chiều cao của các giống đó từ 1,2 đến 1,8 m Các giống này có tiềm năng đẻ nhánh thấp và được trồng ở mật độ cao để hạn chế sự thất thoát năng suất dưới điều kiện hạn hán Hầu hết các giống đó có bộ lá rộng và diện tích lá lớn Bộ lá thường phát triển ngang mặt đất và nhẵn Trong điều kiện đủ ẩm, diện tích lá cao là nguyên nhân gây nên các loại bệnh gây hại Chúng có bông dài, hạt nhẵn, không có râu và hạt trong suốt Một số giống có khả năng kháng với bệnh đạo ôn, trích dẫn qua [50]

2.3 Mục tiêu của chọn giống chịu hạn

Trong chọn giống lúa chịu hạn, mỗi vùng khác nhau có các mục đích chọn tạo giống cụ thể, đặc biệt nó liên quan đến khả năng thích nghi và chống chịu với sâu bệnh hại Trong chương trình cải tiến giống lúa chịu hạn ở Nam

Á và Đông Nam Á, Tây Phi và Nam Mỹ Mục tiêu chọn giống ở các vùng đó phản ảnh chất lượng của môi trường Môi trường thuận lợi và không thuận lợi thì đòi hỏi các mục đích chọn giống khác nhau

Chang và cs (1984), trích dẫn qua [48], đã tổng kết về mục đích chọn giống lúa chịu hạn ở Đông Nam Á và tại IRRI như sau:

- Nâng cao tiềm năng, năng suất thông qua phát triển kiểu lúa bán lùn với số dảnh vừa phải

- Giữ lại được các cơ chế chống hoặc chịu hạn có liên quan đến tính ổn định năng suất như tránh hạn, chống chịu với đạo ôn, khả năng phục hồi tốt

sau khi bị khủng hoảng về nước

- Phát triển các giống có thời gian sinh trưởng khác nhau thích hợp với các điều kiện sinh thái, phản ứng kém với ánh sáng để thích hợp với các vùng

á nhiệt đới như Bắc Thái Lan và Bắc Việt Nam

- Giữ lại được các đặc tính quý như bông dài, trỗ thoát, số lượng hạt nhiều, không rụng khi chín và chất lượng hạt tốt (hàm lượng amylose từ thấp đến trung bình, nhiệt độ hóa hồ thấp)

- Kết hợp chặt chẽ ở mức cao tính chống chịu với dịch hại từ các vật liệu được cải tiến Chúng bao gồm chống chịu với đạo ôn, đốm nâu, rầy nâu, tuyến trùng và các loại dịch hại khác

- Giữ được hoặc kết hợp chặt chẽ được tính chống chịu với một số điều kiện của đất đai như thiếu hụt lân, độc tính của Al và Mn trong đất axít, sự thiếu hụt Fe và Zn trong đất kiềm

Abifarin (1972) [25] đã liệt kê các mục đích chọn tạo giống lúa chịu hạn

ở châu Phi như sau:

- Yếu tố năng suất: Số lượng bông từ trung bình đến cao, số hạt trên bông và khối lượng hạt cao, không bị rụng khi chín và dễ dàng tách rời khi đập

- Hình thái: Chiều cao cây trung bình với thân cứng, dẻo dai và lão hóa chậm, bộ lá vừa phải, khả năng đẻ nhánh khá, trỗ thoát, bộ rễ phát triển tốt và hạt nảy mầm tốt

- Chức năng sinh lý: Thời gian sinh trưởng ngắn đến trung bình, phản ứng tốt với phân đạm, chống hạn, hấp thụ sắt cao

- Chất lượng hạt: Hạt có chiều dài từ trung bình đến dài, hạt trong với hàm lượng amylose từ trung bình đến cao, nhiệt độ hóa hồ trung bình, hàm lượng protein cao và cân bằng các amino axít

- Chống các loại bệnh và côn trùng: Chống được bệnh đạo ôn, bệnh cháy

lá gây ra bởi Rhynchosporium oryzae, rầy nâu…

Các nghiên cứu của Alluri (1983) tại Viện Quốc tế về Nông nghiệp nhiệt đới (IITA) [26] đã phát triển các mục tiêu chọn giống cho lúa cạn ở châu Phi như sau: năng suất cao và ổn định; cấu trúc cây được cải tiến; hạt nảy mầm nhanh; chống hạn, đạo ôn, và axít trong đất; có thời gian sinh trưởng khác nhau phù hợp với lượng mưa và luân canh cây trồng; và chất lượng hạt chấp nhận được

2.4 Nghiên cứu về lúa chịu hạn trên thế giới

2.4.1 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu hạn

Ở những vùng cao thiếu nước hay vùng có hạn hán xảy ra thường xuyên thì rất khó có thể khắc phục bằng thuỷ lợi và các biện pháp kỹ thuật thông thường Vấn đề sử dụng giống chống chịu hạn trở thành lựa chọn tối ưu ở các vùng trồng lúa thiếu nước

Năm 1958, viện nghiên cứu quốc gia Ibazan của Nigieria đã chọn tạo được giống Agbele từ tổ hợp lai 15/56 FAR03, có khả năng chống chịu hạn khá và cho năng suất cao, trích dẫn qua [15][16]

Những năm 50-60, tại Philippines tiến hành công tác thu thập, so sánh và lai tạo các giống lúa cạn địa phương Tới năm 1970, các giống lúa như C22, UPLRi3, UPLRi5 được tạo ra với chiều cao cây vừa phải, đẻ nhánh trung bình, nhưng năng suất khá cao và chất lượng gạo tốt Tiếp theo là giống UPLRi6 có tiềm năng năng suất khá, thấp cây, khả năng phục hồi tốt [15] Tại In-đô-nê-xia, công tác lai tạo, tuyển chọn phối hợp với nhập nội cũng được tiến hành và đưa ra 2 giống là Gata, Gatifu phục vụ sản xuất đạt hiệu quả Đầu những năm 50, Thái Lan tiến hành chương trình thu thập và làm thuần các giống địa phương, đã chọn lọc và phổ biến ở miền Nam được hai giống lúa

tẻ là Muang huang và Dowk payon, có tiềm năng năng suất 20 tạ/ha; một giống lúa nếp là Sew maejan phổ biến ở miền Bắc với năng suất 28 tạ/ha

Năm 1966, Trạm nghiên cứu lúa Yagambi thuộc Viện quốc gia phát triển Công-gô (nay là INEAL, Zaire) giới thiệu giống R66 và OS6, cho năng suất cao

và chống chịu hạn khá hơn Agbele (Jacquot, 1977) [52] Giống OS6 được trồng rộng rãi ở Tây Phi, trích dẫn qua [15]

Cũng vào năm 1966, viện IRAT, IITA và WARDA đồng thời đưa ra các

Những giống này có khả năng chống chịu bệnh tốt, trích dẫn qua [15][16] Trong suốt mùa khô năm 1974, hơn 2000 giống và các dòng lúa tuyển chọn từ châu Á; châu Phi và Mỹ Latin được bố trí làm thí nghiệm trên đồng ruộng của IRRI về khả năng chống chịu hạn Một tỉ lệ lớn nhất các giống lúa chịu hạn đã được tìm thấy trong số các giống lúa cạn địa phương nhập từ châu Phi, tiếp theo là từ Nam Mỹ và các giống lúa trồng trên đồi dốc ở Lào Một vài giống lúa chín sớm, chống chịu hạn tốt, có độ mẩy cao đã được đưa và sản xuất là N22; Seratus Malam; Cartuna; Padi Tatakin; Rikuto Norin 21…Ngoài

ra, con lai OS4 của phép lai giữa lúa cạn châu Phi với lúa nước có khả năng chống hạn như bố mẹ chúng (như các giống lúa cạn châu Phi) [42]

Năm 1980, Trung tâm Nông nghiệp Ibaraki, Nhật Bản đã chọn tạo được giống lúa nếp cạn Sakitamochi, có khả năng chống đổ, chống chịu sâu bệnh, năng suất cao và chất lượng tốt Năm 1991, chọn được giống Kantomochi 168 chất lượng nấu ăn nổi tiếng và chịu hạn tốt Năm 1992, chọn được giống Kantomochi 172 cho năng suất rất cao [15]

Năm 1976, chương trình hợp tác thành công của CIAT (Trung tâm nông nghiệp nhiệt đới quốc tế) với ICA (Viện nông nghiệp Colombia) đã đưa ra giống CICA-9, không chỉ được trồng như là một giống lúa nước ở Colombia mà còn trồng như một giống lúa cạn ở Costa Rica và Panama Giống này có tiềm năng năng suất cao và chống bệnh giỏi hơn các giống đã trồng trước đó [43][45]

Để phát triển diện tích trồng lúa cạn ở Brazin, Viện Nông nghiệp Campinas

(IAC) đã tạo ra một loạt các giống lúa cao cây nhưng chịu hạn rất tốt như: IAC1246; IAC 47; IAC 25 Giống sau có thời gian sinh trưởng sớm hơn 10 ngày

so với hai giống trước và thoát được thời kì hạn ở địa phương được biết tới với tên

gọi là veranico [43][45]

IRRI là trung tâm nghiên cứu lúa rất lớn, có sự hợp tác với nhiều trung tâm khác như IRAT; IITA; WARDA và CIAT để nghiên cứu về lúa cạn và lúa chịu hạn Trong thời gian từ 1972-1980, IRRI đã tiến hành 3839 cặp lai để chọn giống Trong năm 1982, có trên 4000 dòng, giống được IRRI gửi tới thí nghiệm tại các nước cho việc đánh giá chọn lọc phù hợp cho mỗi vùng sinh thái hạn [15][2]

Thông qua chương trình thử nghiệm quốc tế có tên là INGER, các đợt thử nghiệm được tiến hành hàng năm có tên: IRLYN-M; IURYN-E; IURYN-M; IURON; IRDTN diễn ra ở nhiều vị trí thuộc các nước như: Ấn Độ; Mianma; Nepal; Nigieria; Philippines; Thái Lan; Brazil; Bờ Biển Ngà, Việt Nam…và ngay tại IRRI Đặc biệt mở rộng với quy mô lớn từ năm 1990 [15]

2.4.2 Nghiên cứu về kiểm soát di truyền một số tính trạng của các giống lúa chịu hạn

2.4.2.1 Nghiên cứu kiểm soát di truyền tính chịu hạn

Theo các chuyên gia của CGIAC (Nhóm tư vấn về nghiên cứu nông nghiệp quốc tế), bản đồ gen là yêu cầu trước hết cho phân tích di truyền tính trạng chống chịu với các stress phi sinh học (abiotic stresses) bao gồm: hạn, úng, lạnh… và đồng thời nó là tiêu chuẩn trong chọn giống cây trồng hiện đại [1] Theo John C O’Toole (1989), trích dẫn qua [32], một kỹ thuật mới xuất hiện trong chọn tạo giống ngô và lúa chịu hạn là kỹ thuật RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) - kỹ thuật về tính đa hình của chiều dài các đoạn cắt hạn chế Bản đồ RFLP cung cấp các chỉ thị phân tử có thể ứng dụng

trong phương pháp chọn lọc dựa trên kinh nghiệm hoặc trong phương pháp chọn giống có kiểu hình lý tưởng liên quan đến tính chịu hạn ở cây trồng Ví dụ, các đặc điểm sinh trưởng hoặc các đặc trưng sinh lý có liên quan đến khả năng chịu hạn của ngô và lúa nói ở trên sẽ được làm sáng tỏ bằng kỹ thuật RFLP

Cũng theo O’Toole (1989), trích dẫn qua [32], các nhà nghiên cứu thuộc trường Đại học Cornell (Mỹ) đã tiến hành nghiên cứu kỹ thuật lập bản đồ RFLP (RFLP mapping) trên cây lúa từ năm 1985 Kết quả nghiên cứu bộ gen cây lúa kết hợp với chỉ thị RFLP giúp hình thành nên nhiều mô hình kiểu cây

lí tưởng ứng các điều kiện môi trường khác nhau

Các tính trạng chống chịu với khô hạn, mặn hay lạnh…là các tính trạng số lượng (Quanlity Traits Locus) Do vậy, phải tiến hành xây dựng bản đồ tính trạng số lượng (QTL mapping) Người ta quan sát từ đầu đến cuối bộ genome với những marker bao phủ toàn bộ các nhiễm sắc thể, mật độ trung bình 10 cm giữa hai marker Thông qua đó, người ta xác định những khu vực giả định có chứa các gen điều khiển tính trạng số lượng mà ta cần nghiên cứu, dựa vào sự biến động của tính trạng kết hợp với sự thay đổi của các marker tương ứng Những vị trí được xác định như vậy vô cùng cần thiết cho công trình chọn giống nhờ marker trợ giúp (MAS) đối với tính trạng chống chịu và rất cần thiết cho kỹ thuật cloning trên cơ sở bản đồ di truyền của những gen thuộc về tính trạng số lượng Đối với cây lúa, thuận lợi lớn nhất trong ứng dụng marker là bản đồ genome của nó đã cơ bản được giải mã, marker không còn là vấn đề Các marker được ứng dụng trong chọn giống cây trồng phải có liên kết chặt với gen mục tiêu, trên cơ sở bản đồ phân tích di truyền Hiện nay, marker hiệu quả đáng tin cậy là “microsatellite”(SSR) Người ta cũng chuẩn bị đưa vào sử dụng rộng rãi marker SNP (single nucleotide polymorphisms) trong vài năm tới Theo Goff và 30 tác giả khác (2002), chuỗi kí tự của SSR và SNP hiện được thiết kế ước khoảng 40.000 marker, kể cả các phân tử mất đoạn hay

xen đoạn Theo Gale (2002), đây là những chuỗi mã đồng nhất ở mức độ 1%, mật

độ 24 cM trên mỗi gen, trích dẫn qua [1]

Nhờ nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật bản đồ gen, nhiều nhà khoa học đã xác định được vị trí và vai trò của một số vùng gen liên quan đến khả năng chống chịu hạn Các đặc tính như bộ rễ khoẻ, ăn sâu, khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu, khả năng duy trì thế nước ở lá trong điệu kiện khô hạn… đều quyết định quan trọng đến khả năng chịu hạn của cây trồng [1][31][75] Bằng việc sử dụng marker trợ giúp chọn lọc (MAS), các vùng gen có liên quan đến các tính trạng này được định vị trên trên nhiễm sắc thể số 1, 2,

3, 4, 5, 9 và 11 của cây lúa [75] Một vùng gen trên nhiễm sắc thể số 4 được xác định là chứa các locus tính trạng số lượng chính quyết định chiều cao cây, năng suất hạt, số hạt trên bông trong điều kiện thiếu nước

Bên cạnh đó, bằng việc so sánh sự trùng khớp ngẫu nhiên của các locus tính trạng số lượng với một số tính trạng đặc biệt khác, người ta đã phân tích

kỹ mối liên hệ tự nhiên giữa tính trạng bộ rễ và khả năng điều chỉnh tính thấm với tính trạng năng suất trong điều kiện hạn Nghiên cứu này chứng minh vùng gen kí hiệu RG 939-RG 476-RG 214 trên nhiễm sắc thể số 4 quyết định quan hệ của bộ rễ với tính chịu hạn (Babu, 2003) [31]

Yinong Yang và Lizhong Xiang (2003) [40],[77] công bố gen MAPK5 (Mitogen-activated protein kinase 5) có vai trò tăng cường sức chống chịu của cây lúa với các khủng hoảng môi trường trong đó có hạn

Theo Ray Wu và Ajay Garg (2003) [76] thuộc trường Đại học tổng hợp Cornell (Mỹ), hợp chất có khả năng cải tiến tính chống chịu hạn, chịu mặn và nhiệt độ thấp ở cây lúa là một loại đường đơn, gọi là trehalose Trehalose có thể hoạt động như nước thay thế trên bề mặt của các protêin ở lớp màng tế bào khi xảy ra thiếu hụt nước trầm trọng, ngăn chặn sự kết tinh hay biến chất các protêin, giữ cho các hoạt động sinh hoá, sinh lí diễn ra bình thường Các gen mã

hoá enzyme tổng hợp trehalose là trehalose-6-phosphate synthase (TPS) và trehalose-6-phosphate photphatase (TPP)

Ngoài trehalose, Robert Locy và Narendra Singh (1996) thuộc Đại học Auburn (Mỹ) cho rằng, còn nhiều hợp chất hoá học khác có vai trò tương

tự trehalose trong việc bảo vệ cây trồng chống lại hạn như: các axit amin (proline), polyamine, protein, glycine betaine, sorbitol, marnitol… Các loài thực vật khác nhau thì sử dụng loại hoá chất khác nhau, trích dẫn qua [65] Tuy nhiên, các nhà khoa học chưa hiểu rõ yếu tố nào chi phối hiện tượng

và đóng góp tích cực nhất vào tính chống chịu khô hạn ở thực vật Hiện nay, tiến độ cải tiến giống chống chịu hạn chậm nhưng khả thi Trở ngại chính là tính trạng năng suất cao và tính trạng chống chịu có khả năng tương hợp thấp Một câu hỏi đang được các nhà khoa học đặt ra: Liệu có sự đối kháng giữa năng suất và tính trạng chống chịu hay không?

Để đánh giá và chọn giống chịu hạn, theo Arraudeau (1989), trích dẫn qua [32], có thể áp dụng kỹ thuật nuôi cấy mô, dùng các biến thể soma vô tính

để chọn lọc theo hướng chống chịu hạn Đối với lúa, người ta đã sử dụng kỹ thuật này để chọn giống chống chịu mặn nên cũng có nhiều triển vọng khi áp dụng cho hướng chống hạn Một bằng chứng cụ thể hơn, người ta đã công bố

sự thành công trong việc chọn giống yến mạch chịu mặn thông qua nuôi cấy

mô (Nabors, 1983)

2.4.2.2 Nghiên cứu về kiểm soát di truyền thời gian sinh trưởng

Hầu hết các giống lúa cạn (lúa nương rẫy) truyền thống phân bố chủ yếu ở vùng Đông Nam Á có thời gian sinh trưởng từ 115 đến 130 ngày Giống aus ở bang Tây Bengal và một số giống ở phía Bắc miền trung Ấn Độ (được biết với giống Goral), phía Bắc Bangladesh có thời gian sinh trưởng ngắn hơn từ 95 đến

105 ngày Cả hai nhóm giống này đều là giống chịu hạn Đặc điểm hình thái

tương tự như giống bulu và gundil của Indonesia vốn được biết đến là loại hình sinh thái địa lý thuộc nhóm javaniaca Tuy nhiên, các giống thuộc nhóm javanica thường có thời gian sinh trưởng tương đối dài (từ 150 đến 160 ngày)

Khi tiến hành lai giữa giống aus và một số giống lúa cạn đưa ra dạng

giống Aus 252 và Khao Lo cho thấy sự phân nhóm rõ ràng, điều này xảy ra

biết khi lai giữa dạng mẫm cảm với ánh sáng và dạng không mẫn cảm với ánh sáng dưới điều kiện ngày ngắn [38], có 2 - 3 gen trội cùng kiểm soát để quy định thời gian sinh trưởng sinh dưỡng ngắn Một số gen không tương đồng có thể khác nhau ở mức độ ảnh hưởng của từng gen đến tính trạng

Trong phép lai giữa giống lúa cạn và giống bulu khác nhau về thời gian sinh

cũng thiên về một hướng, trong đó dạng có thời gian sinh trưởng ngắn chiếm ưu thế Kết quả này cũng cho thấy cặp bố mẹ giữa giống lúa cạn và giống bulu có sự

khác nhau vế số gen Ef hơn cặp lai giữa giống aus và giống lúa cạn

kết quả thu được từ phép lai diallel liên quan đến 4 giống bố mẹ có sự khác nhau về tính mẫn cảm với quang chu kỳ Kết quả phép lai diallel này chỉ ra rằng có sự phân bố một chiều và bình thường và kết quả cũng cho thấy có

ít nhất 4 nhóm gen có ảnh hưởng đến sự phân bố đó Trong một phép lai

vượt các allel lặn 2,2 lần Sự ảnh hưởng của dãy Ef tỏ ra có hiệu quả hơn

trong phép lai diallel

2.4.2.3 Nghiên cứu về kiểm soát di truyền khả năng đẻ nhánh

Các giống lúa cạn có đặc trưng cơ bản là đẻ nhánh ít (Chang 1972) [37]

Các giống bulu và aus có số dảnh nằm ở dạng trung gian giữa các giống lúa cạn và các giống lúa nước indica truyền thống

Trong cả 2 phép lai giữa giống lúa cạn với giống aus và bulu với giống

hơn các giống bố mẹ, chứng tỏ số dảnh thấp là tính trạng trội

Các kết quả này tương đối khác với những kết quả thu được khi tiến hành phép lai diallel giữa 4 giống lúa nước Trong phép lai đó, sự phân bố về

số bông về cơ bản là bình thường và có xu hướng thiên về số dảnh nhiều hơn trong 6 phép lai đó [55] Số dảnh nhiều cũng thể hiện là tính trạng trội trong phép lai diallel 5 x 5 giữa các giống lúa nước, trích dẫn qua [46] Kết quả này cho thấy 3 nhóm giống có sự tích lũy gen cho việc quy định tính trạng số dảnh thấp

2.4.2.4 Nghiên cứu về kiểm soát di truyền chiều cao cây

Trong 3 nhóm giống, các giống aus có kiểu hình thấp hơn Trong khi cả

phân bố về chiều cao cây là bình thường và có xu hướng thiên lặn Các kết quả này cũng cho thấy chiều cao cây do nhiều gen quy định Các kết quả này cũng tương tự như các nghiên cứu của nhiều tác giả khác trong phép lai diallel [55], trích dẫn qua [49]

Các nghiên cứu của Reddy và Ram Rao (2004) [64] cho thấy khi lai giữa

Ngoài ra, các nghiên cứu của Guliaep (1975), trích dẫn qua [13] cho rằng

có 4 gen kiểm soát chiều cao cây Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và

đột biến, ông nhận thấy có trường hợp tính lùn được kiểm soát bởi 1 cặp gen lặn, có trường hợp bởi 2 cặp gen lặn và đa số trường hợp do 8 gen lặn kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7, d8

Còn các nghiên cứu của các tác giả Trung Quốc, trích dẫn qua [13] rằng các giống lúa lùn lặn có nguồn gốc Dee-geo-Woo-gen, I-geo-tze và Taiching native-1 chỉ làm ngắn thân mà không ảnh hưởng đến chiều dài bông

2.4.2.5 Nghiên cứu về kiểm soát di truyền bộ rễ

Các giống lúa cạn truyền thống ở Đông Nam Á và châu Phi (thuộc dạng

O.sativa) được đặc trưng bởi số rễ thấp, có rễ phát triển dài và dày, và tỷ lệ khối lượng rễ trên thân lá cao [29] và trích dẫn qua [49] Còn một số dạng lúa nước thấp cây có số rễ nhiều, mỏng và phát triển nông [37] [62] Các giống aus và bulu có bộ rễ ở dạng trung gian giữa hai dạng trên Trong khi giống aus có bộ rễ dày hơn và số rễ nhiều hơn giống lúa dạng bulu, trích dẫn qua [46] Sử dụng kỹ thuật canh tác khí canh để nghiên cứu về bộ rễ lúa Kết quả cho thấy khả năng sinh trưởng của bộ rễ trong vòng 50 ngày [56]

Trong một phép lai diallel 8 x 8 với 3 giống lúa cạn, 1 giống lúa nước truyền thống và 4 giống bố mẹ dạng bố mẹ bán lùn, kết quả phân tích ở con

- Chiều dài rễ tối đa: Độ sâu bộ rễ được kiểm soát bởi các allel trội ở trong các giống lúa bố mẹ châu Phi và các allel lặn ở 2 giống bố mẹ khác (một giống lúa nước và một giống thuộc nhóm bán lùn) Mặt khác, 2 giống lúa bán lùn có allel trội kiểm soát tính trạng ăn nông của bộ rễ (IR8 và IR20)

- Độ dày của bộ rễ: Trong 3 giống lúa cạn châu Phi, 2 giống được kiểm soát bởi các allel lặn và một giống được kiểm soát bởi các allel trội (giống OS4) 2 giống lúa thuộc nhóm bán lùn và một giống lúa nước indica (MGL-2)

có các allel trội kiểm soát cho tính trạng bộ rễ dày trong khi giống IR8 có các

allel lặn kiểm soát tính trạng bộ rễ mỏng

- Số rễ: Số rễ nhiều được kiểm soát bởi các allel trội trong các giống thuộc nhóm bán lùn và giống MGL-2, trong khi các giống lúa cạn châu Phi có biểu hiện số rễ ít và tính trạng đó được kiểm soát bởi các allel lặn

- Tỷ lệ rễ trên thân lá: Ở hầu hết các giống lúa bố mẹ tỷ lệ rễ trên thân lá được cho là do các allel lặn quy định, trong khi đó giống lúa cạn châu Phi - Moroberekan tính trạng này được kiểm soát bởi các allel trội Tuy nhiên theo Armenta-Soto và cs (1983) thì tính trạng tỷ lệ rễ trên thân lá thấp là do các allel trội quy định [29]

- Chiều dài rễ tối đa: ở phép lai giữa giống lúa cạn và giống lúa bán lùn,

sự biểu hiện của tính trạng này do cả hiệu ứng cộng và hiệu ứng trội quy định

bộ rễ cho thấy có sự biến động giữa các cặp lai Trong 4 phép lai giữa các

mức thấp với cặp lai IR20/20A, trong khi đó các cặp lai OS4/IR20, Moroberekan/IR20 và Kinandang Patong/IR20 thì tính trạng độ dày bộ rễ không biểu hiện trội hoặc trội không đáng kể Trong các cặp lai trên, các giống bố mẹ có sự sai khác 0,4 - 0,7 mm về độ dày bộ rễ, trong đó phép lai

bố về cơ bản là bình thường, trích dẫn qua [46] Mặt khác, chỉ có duy nhất phép lai OS4/IR8, tính trạng bộ rễ mỏng có biểu hiện trội (Armenta-Soto

1983 [29]

giống bố mẹ ở tất cả 6 cặp lai được quan sát

- Khối lượng rễ khô: Khi quan sát khối lượng rễ khô của các con lai F2

cho thấy tính trạng khối lượng rễ thấp là trội so với tính trạng khối lượng rễ cao Tuy nhiên, ở một vài cặp lai cũng cho thấy khối lượng rễ khô của một số

Khi nghiên cứu các tính trạng tương tự cho 18 phép lai, sự biểu hiện của

- Chiều dài rễ là tính trạng trội và có liên quan chặt với tính trạng độ dày của rễ, khối lượng rễ, tỷ lệ rễ trên thân lá và chiều cao cây

- Độ dày của bộ rễ là tính trạng trội và có liên quan chặt chẽ đến khối lượng rễ và chiều cao cây

- Độ dày của bộ rễ có tương quan nghịch với số dảnh và số rễ

2.4.2.6 Nghiên cứu về kiểm soát di truyền kích thước hạt lúa

Chao (1928), trích dẫn qua [49] cho rằng, kích thước hạt lúa được kiểm soát bởi các gen chính Kết quả này cũng tương tự như những nghiên cứu của Takeda và Saito (1977) [71], khi cho rằng tính trạng chiều dài hạt thóc ngắn là

do gen một gen trội chính Mi điều khiển Gen Mi này di truyền độc lập với

gen quy định chiều cao cây

Shakudo (1951), trích dẫn qua [49] đã xác định có một gen chính trội không hoàn toàn kiểm soát chiều dài hạt và chiều cao cây Sau đó, nghiên cứu của Ikeda (1952) trích dẫn qua [49] cũng cho kết quả nghiên cứu tương tự Đến năm 1980, nghiên cứu của Takeda và Saito [70] đã xác định được ở

giống lúa địa phương Fusayoshi có một gen trội chính không hoàn toàn, Lk-f, kiểm soát chiều dài hạt Gen Lk-f cũng tác động tăng cường chiều dài bông và

chiều cao cây

Takamure và Kinoshima (1983) [72] đã chứng minh rằng, gen Lk-f liên

kết mạnh với gen Mi và gen này cũng liên kết gen quy định tính có râu ở hạt [70] Takamure và Kinoshima (1986) [72] đã phát hiện một gen lặn lk-i trong

các giống có chiều rộng hạt lớn

2.5 Nghiên cứu về lúa chịu hạn ở Việt Nam

2.5.1 Nghiên cứu về chọn tạo giống lúa chịu hạn

Từ năm 1978, Viện cây lương thực và cây thực phẩm đã tiến hành chương trình chọn tạo giống lúa chịu hạn, thời gian sinh trưởng ngắn, chống chịu sâu bệnh, đạt năng suất cao hơn các giống lúa chịu hạn, lúa cạn địa phương đang trồng Trong giai đoạn từ 1986-1990, có 3 giống thuộc dòng CH

giống lúa chịu hạn có triển vọng (Vũ Tuyên Hoàng và cộng sự, 1995) [18],[19],[20],[21],[22],[23]

Từ năm 1986, Viện cây lương thực và cây thực phẩm đã phối hợp với trường Trung cấp nông nghiệp Việt Yên, Hà Bắc tiến hành một loạt thí nghiệm

so sánh giống và nghiên cứu các đặc tính nông sinh học của các giống CH, đặc biệt là các đặc tính liên quan đến khả năng chịu hạn Tiếp theo, xây dựng thành công quy trình kỹ thuật thâm canh các giống lúa cạn, áp dụng cho những vùng trồng lúa cạn và trồng các giống chịu hạn trên chân đất không chủ động nước Kết quả các thí nghiệm về so sánh năng suất chỉ ra rằng, năng suất của các giống

CH đều cao hơn các giống lúa cạn C22, CK136, lúa thơm địa phương Hà Bắc từ 5-9 tạ/ha, trung bình tăng 20% Ngoài ra, chúng có khả năng chịu hạn và phục hồi sau hạn tốt Trong điều kiện vùng hạn cho năng suất 35-45 tạ/ha, có thể đạt 50-60 tạ/ha trong điều kiện được tưới 60-70% lượng nước của lúa nước Như vậy, chúng thuộc loại hình tiết kiệm nước [20]

Nghiên cứu của Nguyễn Ngọc Ngân (1993) [8] về đặc điểm và kỹ thuật canh tác một số giống CH trên vùng đất cạn Việt Yên, Hà Bắc và Hải Dương cho thấy: các giống CH có thời gian sinh trưởng 120-130 ngày; thân cứng, lá

thẳng đứng và dày; khả năng đẻ nhánh trung bình; và có bộ rễ phát triển cả về chiều rộng và chiều sâu…

Theo Vũ Tuyên Hoàng, Nguyễn Văn Duệ, Huỳnh Yên Nghĩa (1992) [18], hàm lượng nước ở các giống CH cao hơn đối chứng, cường độ thoát hơi

các giống CH có khả năng chịu hạn tốt hơn Hơn thế, các giống CH có đường kính rễ từ 62-65 cm, tương đương với đối chứng nhưng ăn sâu hơn (đạt độ sâu 57,9-61,0 cm)

Trong giai đoạn 1995- 1997, Vũ Tuyên Hoàng, Trương Văn Kính và các cộng sự [23] đã đưa ra thêm 3 giống lúa mang những đặc điểm tốt: cho năng suất cao, chống chịu hạn khá, dễ thích ứng cho vùng đất nghèo dinh dưỡng bị

được công nhận là giống nhà nước Các giống lúa CH với những ưu điểm về khả năng chống chịu hạn, sâu bệnh và cho năng suất cao đã được gieo trồng rộng rãi ở nhiều vùng khó khăn về nước

Các nghiên cứu của Nguyễn Duy Bảo, Nguyễn Hữu Nghĩa và Tạ Minh Sơn, trích dẫn qua [15], [25], [27] khi đánh giá khả năng chịu nóng; nghiên cứu hệ thống rễ và xác lập mối tương quan giữa khả năng chống hạn với sinh trưởng thân lá và bộ rễ của 20 giống lúa thuộc 3 nhóm chịu hạn giỏi, khá và kém đã nhận xét:

giờ cho phép đánh giá khả năng chịu nóng của các giống lúa cạn

+ Có 3 giống có khả năng chịu nóng tốt và chịu hạn khá được xác định là

cao cây nhưng có sai khác ý nghĩa về chiều dài rễ nên có thể coi đây là chỉ tiêu chọn giống

+ Chiều cao cây có tương quan nghịch với khả năng mẫn cảm hạn Chiều cao cây càng thấp thì nhiễm hạn tăng và ngược lại

Các tác giả trên cũng nghiên cứu ảnh hưởng của 2 điều kiện môi trường (đủ nước và hạn) đến sinh trưởng của lúa nước và lúa cạn trong một thí nghiệm với 35 giống lúa cạn và 35 giống lúa nước Kết quả là, khi thay đổi điều kiện từ ruộng nước sang ruộng cạn và ngược lại, các giống lúa cạn không biến động nhiều về chiều cao cây và thời gian sinh trưởng nhưng các giống lúa nước biến động rất lớn Thời gian sinh trưởng khi gieo khô của lúa cạn ngắn hơn gieo nước 2-6 ngày; của lúa nước dài hơn gieo nước 4-20 ngày Chiều cao cây (gieo khô) của lúa nước thấp hơn gieo nước 30 cm nhưng lúa cạn ít biến động

Năm 1994, Nguyễn Thị Lẫm tiến hành nghiên cứu ảnh hưởng của đạm đến sinh trưởng phát triển và năng suất cuả một số giống lúa cạn [7] Theo tác giả, hệ thống rễ lúa cạn phát triển mạnh nhất từ đẻ nhánh đến giai đoạn làm đòng và trỗ bông Đạm có ảnh hưởng đến sự phát triển bộ rễ lúa gieo trồng cạn Khi lượng đạm tăng, độ dày vỏ và số bó mạch của rễ tăng, tạo điều kiện tốt cho quá trình vận chuyển và tích luỹ Khi bón 60kgN/ha đối với lúa cạn địa phương, năng suất cao và hiệu suất sử dụng lớn (13-14kg thóc/kg N) Nhưng nếu vượt quá ngưỡng đạm thích hợp, các chỉ tiêu trên không tăng Mặt khác, tác giả cho rằng nên hạn chế bón đạm khi gặp hạn

Vào năm 1991, Nguyễn Hữu Nghĩa và cộng sự đã tuyển chọn được giống

(63-70 ngày), gieo được ở nhiều vụ, thích hợp trên đất nghèo dinh dưỡng, hoàn toàn nhờ nước trời, năng suất khoảng 34 tạ/ha, trích dẫn qua [21]

Theo giáo sư Nguyễn Hữu Nghĩa, trích dẫn qua [15], [31] đến năm 1994, Việt Nam đã nhận được 270 bộ giống thử nghiệm của INGER có nguồn gốc

từ 41 nước và 5 trung tâm nghiên cứu lúa quốc tế Từ 1975 đến 1994, Việt Nam

đã xác định và đưa vào sản xuất 42 giống lúa và nhiều dòng triển vọng, đặc biệt là

có một nguồn gen phong phú cho chương trình lai tạo Giống lúa cạn C22 có nguồn gốc từ Philippine đã được chọn ra từ nguồn INGER và phổ biến trong sản xuất ở Việt Nam năm 1985

Năm 1993, cũng từ bộ giống của INGER, Viện Khoa học Nông nghiệp miền Nam đã chọn được các giống đặt tên là LC, có khả năng cho năng suất gấp 2 lần giống lúa địa phương và chịu hạn tốt như: LC88-66; LC88-67-1; LC90-14; LC90-12; LC90-4; LC90-5…Đây là những giống lúa đang được phát triển mạnh ở cao nguyên, miền Đông Nam bộ và một số tỉnh miền núi và trung du Bắc bộ, trích dẫn qua [9],[15], [23]

Theo giáo sư Anraudeau và Võ Xuân Tòng (1995) [27], tại Tây Nguyên, các giống LC88-66; LC89-27; LC90-5; IRAT1444 đã được trồng và đạt năng suất 28-30 tạ/ha

Năm 1996 đến năm 2000, Nguyễn Đức Thạch, Hoàng Tuyết Minh, Nông Hồng Thái [9],[15] tiến hành nghiên cứu đánh giá vật liệu khởi đầu để tuyển chọn giống lúa cạn cho vùng Cao Bằng, Bắc Thái, bước đầu chọn được một số dòng tốt cho vùng này

Trần Nguyên Tháp (2001) [15] đã tiến hành nghiên cứu những đặc trưng

cơ bản của các giống lúa chịu hạn nhằm xây dựng chỉ tiêu chọn giống Qua kết quả thu được, tác giả đã đề xuất một mô hình chọn giống lúa chịu hạn Và với thí nghiệm đánh giá khả năng chống chịu hạn nhân tạo của cây lúa ở trong

saccarin 0,8-1% để xử lý hạt

Trần Nguyên Tháp, Nguyễn Quốc Khang, Vũ Tuyên Hoàng, Nguyễn

Tấn Hinh, Trương Văn Kính (2002) [16] công bố vai trò của gen chống hạn trong sự điều chỉnh hàm lượng proline trong lá lúa trong điều kiện môi trường thay đổi Trong điều kiện khủng hoảng thiếu nước, hàm lượng proline có sự khác nhau ở các giống lúa cạn và lúa nước Các giống lúa chịu hạn tốt được biểu thị bởi hàm lượng proline cao, đặc điểm chịu hạn và mức suy giảm năng suất thấp Sự khác nhau về hàm lượng proline của các giống lúa cạn và lúa nước làm sáng tỏ vai trò của gen đối với cơ chế chống lại sự mất nước ở điều kiện gieo trồng cạn

Thạc sĩ Nguyễn Văn Doãng (2002) [12] tiến hành nghiên cứu ứng dụng phương pháp xác định áp suất thẩm thấu của hạt phấn bằng dung dịch Polyethylen glycol (PEG) trong chọn tạo giống lúa mì chịu hạn Theo tác giả, phương pháp này giúp phân biệt các giống có áp suất thẩm thấu cao và thấp Mà những giống lúa mì chịu hạn có áp suất thẩm thấu cao và ngược lại Mặt khác, phương pháp kiểm tra này rất dễ thực hiện, không đòi hỏi nhiều trang thiết bị máy móc đắt tiền và cho kết quả tốt Vì vậy, đề nghị thử nghiệm phương pháp ngâm hạt phấn trong dung dịch PEG để đánh giá khả năng chịu hạn với lúa

2.5.2 Nghiên cứu về sự di truyền các tính trạng

Kết quả nghiên cứu của Nguyễn Công Minh và Nguyên Thị Mong, 2006 cho thấy [4], tế bào chất của dạng dùng làm mẹ không ảnh hưởng đến sự biểu hiện của hệ thống gen nhân kiểm soát tính cảm ứng quang chu kỳ Đột biến

không phụ thuộc vào hướng lai và được di truyền theo định luật Menden trong lai đơn Các kết quả nghiên cứu này đều giống với các kết quả nghiên cứu của Đỗ Hữu Ất (1997), Hoàng Văn Phần (2002), Đào Xuân Tân 1995, Lê Vĩnh Thảo và cs (1993), trích dẫn qua [4]

Nguyễn Công Minh và Nguyên Thị Mong, 2006 [4] cho thấy chúng phân ly theo tỷ lệ 1 chín sớm : 2 chín trung bình : 1 chín muộn Và alen đột biến gây

ra chín sớm là lặn không hoàn toàn so với alen dại kiểm soát tính chín muộn

luật Menden trong lai đơn Nếu như 2 bố mẹ có thời gian sinh trưởng tương

dương hoặc chiều âm

Các kết quả nghiên cứu của Nguyễn Công Minh và Vũ Thị Phương

các tổ hợp lai giữa dòng lúa Dự đột biến và các giống lúa tẻ cao sản không thơm cho thấy:

- Lá đòng dài là tính trạng trội so với tính trạng lá đòng ngắn, khi lai giữa

- Tính trạng lá đòng rộng là trội không hoàn toàn so với tính trạng lá

rộng hơn dạng bố hoặc mẹ có là đòng dài Và sự di truyền của tính trạng chiều dài

lá công năng cũng tương tự như sự di truyền tính trạng chiều dài lá đòng

- Chiều rộng là công năng cũng cơ bản di truyền như chiều rộng lá đòng Tuy nhiên, sự di truyền thể hiện trội không hoàn toàn, và chúng thiên về dạng

- Nhìn chung, chiều dài và chiều rộng lá đòng cũng như chiều dài và

chiều rộng lá công năng xác định bởi nhiều gen và di truyền độc lập với nhau, các tính trạng này cũng tuân theo quy luật của Menden trong lai đơn hoặc biến dị liên tục theo kiểu phân ly tăng tiến dương

Kết quả nghiên cứu của Phạm Văn Phượng và Yutaka Hirata (2004) [14]

lai dạng thuận nghịch đều khác biệt có ý nghĩa thống kê, điều này nói lên rằng tính trạng chiều dài hạt gạo được kiểm soát do gen trong tế bào chất nên chọn cặp bố mẹ để lai là tuỳ vào khả năng phối hợp cụ thể Giá trị trung bình chiều

hạt gạo của cây bố mẹ Quy luật di truyền chiều dài hạt gạo đều do một cặp gen kiểm soát và tuân theo quy luật di truyền Mendel cho cả ba tổ hợp lai, gen

dài hạt gạo ngắn hơn

2.6 Tương lai của cây lúa cạn và lúa chịu hạn

Trên thế giới, theo công bố của IRRI, IRAT và WADAR (1997) [41] tổng diện tích lúa cạn thế giới là 18,960 triệu ha, chiếm 12,9 diện tích trồng lúa Tuy diện tích không lớn nhưng nó đóng vai trò rất quan trọng và không thể thiếu được, vì nó cung cấp lương thực tại chỗ cho những cư dân vùng khó khăn Ở nhiều nước như Brazil hoặc Nigeria diện tích lúa cạn chiếm đa số diện tích canh tác lúa, trích dẫn qua [39]

Các vấn đề khó khăn phải đối mặt phải đối mặt trong sản xuất lúa với các nông dân vùng cao cũng như nông dân ở đồng bằng là khá nhiều, trong đó hạn hán là yếu tố có ảnh hưởng lớn nhất đến sản xuất lúa Như vậy, cần phải

có nhiều giống chịu hạn hơn là các giống lúa nước ở các vùng đó

Việt Nam nằm trong vùng nhiệt đới gió mùa Lượng mưa trung bình 1900-2000 mm/năm, phân bố không đều theo vùng, theo tháng trong năm, tập trung 80-85 % vào các tháng mùa mưa Chế độ mưa trên đã gây ngập úng và