Nghiên cứu sự hấp thu canxi của chôm chôm Rongrien trong hạn chế hiện tượng nứt trái

Chương 1: GIỚI THIỆU 1.1 Tính cấp thiết của đề tài Theo Bộ Nông Nghiệp và Phát triển nông thôn (2013) chôm chôm là 1 trong 12 loại cây ăn trái chủ lực của Nam bộ và diện tích trồng chôm chôm dự kiến đến năm 2020 là 18.300 ha. Theo thống kê của Cục Trồng trọt năm 2015, diện tích trồng chôm chôm cả nước là 25.635 ha và tập trung chủ yếu là ở Nam bộ (25.611 ha). Đồng Bằng Sông Cửu Long (ĐBSCL) có diện tích trồng chôm chôm là 9.900 ha và phân bố nhiều ở các tỉnh Bến Tre (5.694 ha), Vĩnh Long (2.447 ha), Tiền Giang (811 ha), Cần Thơ (316 ha),... Trong đó, chôm chôm Rongrien (Nephelium lappaceum Linn) của Thái Lan đã được nhiều nhà vườn biết đến do có năng suất cao, chất lượng tốt, có nhiều triển vọng để thay thế dần giống chôm chôm Java hiệu quả kém đang được trồng phổ biến ở nước ta, diện tích trồng giống chôm chôm này không ngừng gia tăng trong những năm gần đây (Đào Thị Bé Bảy và ctv., 2005). Theo Muchjajib (1990), trái chôm chôm Rongrien có vỏ trái mỏng màu đỏ khi chín, ngọn râu màu xanh, thịt trái dày màu trắng, vị rất ngọt, tróc tốt, độ Brix từ 18-21%. Tuy nhiên, với đặc tính vỏ mỏng nên trái thường bị nứt vỏ trong quá trình tăng trưởng (Vũ Công Hậu, 2000; Trần Văn Hâu, 2009). Đây là hạn chế lớn nhất hiện nay của giống này và là vấn đề mà nhiều nhà vườn quan tâm. Theo ghi nhận của nhiều nhà làm vườn tại Thái Lan có những năm tỷ lệ nứt trái trên giống chôm chôm Rongrien lên đến trên 50% (Lam và Kosiyachinda, 1987). Lý Thành Thịnh (2015) và Nguyễn Văn Hồ (2015) khi tiến hành điều tra về hiện tượng nứt trái chôm chôm Rongrien tại Cần Thơ và Vĩnh Long thì hầu hết nông dân đều cho rằng có khoảng 75-100% số cây trong vườn bị nứt trái với tỷ lệ nứt trái trên giống chôm chôm này lên đến 30-40%. Hiện nay, tuy có nhiều nghiên cứu khác nhau về nguyên nhân gây ra hiện tượng nứt trái nhưng hầu như tất cả đều cho rằng nguyên nhân chính là do sự thiếu hụt canxi (Kheoruenromn, 1990; Brown et al., 1995; Fernandez và Florez, 1998; Osotsapar, 2000; Astuti, 2002; Huang et al., 2005). Sự thiếu hụt canxi sẽ gây ra sự rối loạn sinh lý của trái do vách tế bào không được tổng hợp một cách bình thường (Trần Văn Minh và Nguyễn Lân Hùng, 2000; Penter và Stassen, 2000). Canxi có vai trò quan trọng trong việc kết nối hai gốc RCOO- của hai pectin liền kề để tạo thành các canxi-pectate ở lớp chung của hai tế bào giúp vách tế bào ổn định và cứng chắc (Cosgrove, 1998; Heldt, 1999, White và Broadley, 2003); ngoài ra, canxi cũng liên kết gốc phosphate với carboxyl cũng như giữa 2 gốc phosphate của phospholipid với nhau tạo thành phức phospholipid-canxi-phosphate từ đó duy trì tính ổn định của màng và điều hòa tính thấm của màng tế bào (Caldwell và Haug, 1981). Ở Việt Nam, hiện tượng nứt trái xuất hiện trên cam quýt, xoài, đặc biệt là trên giống chôm chôm Rongrien,... và hầu hết đều cho rằng canxi có thể hạn chế hiện tượng này nhưng tất cả chỉ là kết quả nhận định hầu như chưa có công trình nghiên cứu chính thức được công bố. Vì thế, việc nghiên cứu tìm ra các yếu tố có khả năng ảnh hưởng đến sự thiếu hụt canxi trong trái chôm chôm Rongrien và biện pháp cung cấp canxi hiệu quả nhằm hạn chế hiện tượng nứt trái là hết sức cần thiết. 1.2 Mục tiêu của luận án Tìm ra các yếu tố có khả năng ảnh hưởng đến sự thiếu hụt canxi ở trái chôm chôm Rongrien. Tìm ra biện pháp cung cấp canxi hiệu quả để hạn chế hiện tượng nứt trái chôm chôm Rongrien.

Trang 1

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

2018

Trang 2

CaCl2 at 15-day interval, starting after fruit-set 8 weeks increased the content

of Ca in the peel 1.6 folds and reduced the ratio of fruit cracking by the 1.7 times in comparison to those of the control Applying directly to the fruit surface was more effective than foliar and fruit spraying Dipping fruits directly in 2.0% CaCl2 solution increased Ca level of the fruit peel and declined the proportion of fruit cracking by 2.36 and 4.15 times; spraying directly to fruit bunch was higher than 2.18 and 3.67 folds compared with the control Spraying directly to fruit bunch with 2% CaCl2 (combined with surfactant) increased Ca content of the fruit peel 2.46 folds and reduced the ratio of fruit cracking 9.7 folds, and commercial yield and profit were higher than 23.5% and 22.4% in contrast with the control

Keywords: calcium, fruit cracking, ion leakage ratio, potassium, rambutan, watering regime, yield,

Trang 3

vi

CỘNG HÒA XÃ HỘI CHỦ NGHĨA VIỆT NAM

Độc lập – Tự do – Hạnh phúc

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan công trình “Nghiên cứu sự hấp thu canxi của chôm chôm Rongrien trong hạn chế hiện tượng nứt trái” là công trình nghiên cứu khoa học của bản thân Các số liệu, kết quả trình bày trong luận án là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình luận án nào trước đây

Tác giả luận án

Trần Thị Bích Vân

Trang 4

DANH SÁCH BẢNG DANH SÁCH HÌNH DANH SÁCH KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT GIỚI THIỆU

Tính cấp thiết của đề tài Mục tiêu của luận án Đối tượng và phạm vi nghiên cứu Những đóng góp mới của luận án

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài Nội dung đề tài

TỔNG QUAN TÀI LIỆU Tổng quan về cây chôm chôm Rongrien Hiện tượng nứt trái

Vai trò của canxi và sự rối loạn sinh lý trái do thiếu hụt canxi Vai trò của canxi

Ổn định vách tế bào Canxi ổn định màng tế bào Canxi điều hòa sự thẩm thấu của tế bào

Sự rối loạn sinh lý do thiếu hụt canxi

Cơ chế tác động của canxi trong việc hạn chế hiện tượng nứt trái

Sự hấp thu, chuyển vi, và tích lũy canxi

Sự hấp thu canxi từ đất Canxi trong đất

Sự hấp thu canxi ở rễ

Sự chuyển vị canxi tới chồi

Sự phân vùng canxi giữa lá và trái

i

ii

iv

vi vii xiii xvi xxvi

Trang 5

Sự tích luỹ canxi ở trái

Sự hấp thu qua lá và trái Ảnh hưởng của môi trường đến sự hấp thu và biện pháp nâng cao khả năng hấp thu canxi

Hạn hán và nhiễm mặn Ánh sáng và nhiệt độ

Độ pH của môi trường Mất cân bằng dinh dưỡng Các biện pháp nâng cao khả năng hấp thu canxi Nghiên cứu chế độ tưới

Nghiên cứu bổ sung dinh dưỡng Nghiên cứu bổ sung canxi Thời điểm cung cấp Biện pháp cung cấp VẬT LIỆU, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Thời gian và địa điểm nghiên cứu

Thời gian nghiên cứu Địa điểm nghiên cứu Vật liệu nghiên cứu Phương pháp nghiên cứu Khảo sát hiện tượng nứt trái Khảo sát hiện tượng nứt trái ở các giống chôm chôm khác nhau

Thí nghiệm 1: khảo sát hiện tượng nứt trái ở 3 giống chôm chôm Java, Nhãn, và Rongrien

Khảo sát hiện tượng nứt trái ở chôm chôm Rongrien

Thí nghiệm 2: khảo sát giai đoạn xảy ra hiện tượng nứt trái Thí nghiệm 3: khảo sát sự thay đổi đặc tính sinh lý – sinh hóa trước và trong giai đoạn nứt trái

Thí nghiệm 4: khảo sát một số đặc tính lý - hóa trái và mối quan hệ với hiện tượng nứt trái khi thu hoạch

Thí nghiệm 5: khảo sát mối quan hệ giữa hàm lượng canxi với hiện tượng nứt trái chôm chôm Rongrien

Ảnh hưởng của kali và chế độ tưới nước đến hàm lượng canxi của vỏ trái và sự nứt trái chôm chôm Rongrien

Trang 6

Kỹ thuật canh tác Phương pháp thu thập số liệu và phân tích các chỉ tiêu Phương pháp thu thập số liệu

Phương pháp đánh giá và phân tích Đặc tính lý - hóa đất

Tiêu chuẩn thu hoạch và khả năng nhận diện trái bị nứt Các đặc tính lý - hóa trái

Năng suất Chất lượng trái Hiệu quả kinh tế Phương pháp xử lý số liệu và thống kê KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

Ghi nhận tổng quát Khảo sát hiện tượng nứt trái Hiện tượng nứt trái chôm chôm Java, Nhãn, và Rongrien Hiện tượng nứt trái ở chôm chôm Rongrien

Giai đoạn xảy ra hiện tượng nứt trái

Sự thay đổi đặc tính sinh lý – sinh hóa trước và trong giai đoạn nứt trái

Khối lượng trái Kích thước trái Hàm lượng canxi trong vỏ trái

Một số đặc tính lý - hóa của trái chôm chôm Rongrien và mối quan hệ với hiện tượng nứt trái khi thu hoạch

Một số đặc tính lý - hóa trái bình thường và trái bị nứt Mối quan hệ giữa một số đặc tính lý - hóa trái với hiện tượng nứt trái

Trang 7

Tỷ lệ rò rỉ ion ở vỏ trái Mối quan hệ giữa hàm lượng K và Ca ở trong vỏ trái với lượng K2O bổ sung vào đất

Tỷ lệ nứt trái khi thu hoạch Kích thước trái

Khối lượng trái Năng suất trái

Độ Brix thịt trái Tưới nước Hàm lượng canxi trong đất và vỏ trái

Tỷ lệ nứt trái khi thu hoạch

Tỷ lệ rò rỉ ion ở vỏ trái Kích thước trái

Năng suất trái Ảnh hưởng của biện pháp cung cấp canxi đến sự hấp thu canxi của vỏ và sự nứt trái

Bón canxi qua đất Hàm lượng canxi trong lá và vỏ trái

Tỷ lệ nứt trái và rò rỉ ion ở vỏ trái Kích thước trái

Khối lượng trái Năng suất và chất lượng trái Phun qua lá và trái

Ảnh hưởng của dạng canxi phun qua lá

Hàm lượng canxi trong vỏ trái

Trang 8

Ảnh hưởng của nồng độ canxi clorua phun qua lá

Hàm lượng canxi trong vỏ trái Hàm lượng canxi trong lá

Tỷ lệ nứt trái khi thu hoạch

Tỷ lệ rò rỉ ion khi thu hoạch Hàm lượng kali trong vỏ trái và lá Kích thước trái

Năng suất Hàm lượng chất khô

Độ Brix

Ảnh hưởng của thời điểm phun canxi clorua

Tỷ lệ rò rỉ ion ở vỏ trái

Tỷ lệ nứt trái Kích thước trái Khối lượng trái Năng suất và chất lượng trái

Ảnh hưởng của biện pháp xử lý canxi clorua

Tỷ lệ rò rỉ ion ở vỏ trái

Tỷ lệ nứt trái Kích thước trái Khối lượng trái và năng suất

Năng suất và chất lượng trái Hiệu quả kinh tế

Trang 9

Đề xuất TÀI LIỆU THAM KHẢO PHỤ LỤC

Trang 10

Các nghiệm thức thí nghiệm biện pháp xử lý CaCl2

Các nghiệm thức thí nghiệm so sánh các biện pháp xử lý canxi

Phương pháp phân tích chỉ tiêu lý - hóa đất

Kết quả khảo sát hiện tượng nứt trái chôm chôm tại huyện

Phong Điền – Tp Cần Thơ, mùa vụ 2014

Kết quả khảo sát tỷ lệ cây và tỷ lệ trái bị nứt/cây ở chôm chôm

Rongrien tại huyện Phong Điền – TP Cần Thơ, mùa vụ 2014

Tương quan giữa hàm lượng canxi, khối lượng vỏ trái và thời

điểm sau đậu trái ở chôm chôm Rongrien 4 năm tuổi tại xã Mỹ

Khánh - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ vụ thuận năm 2014

Một số đặc tính lý - hóa trái bình thường và bị nứt khi thu

hoạch ở chôm chôm Rongrien 4 năm tuổi tại xã Mỹ Khánh -

huyện Phong Điền - TP Cần Thơ vụ thuận năm 2014

Tương quan giữa một số đặc tính lý - hóa với tỷ lệ nứt trái khi

thu hoạch ở chôm chôm Rongrien 4 năm tuổi tại xã Mỹ Khánh

- huyện Phong Điền - TP Cần Thơ vụ thuận mùa vụ 2014

Tương quan (hệ số r) giữa hàm lượng canxi trao đổi trong đất,

hàm lượng canxi ở lá và vỏ trái, tỷ lệ nứt trái ở chôm chôm

Rongrien 4 - 6 năm tuổi tại xã Mỹ Khánh - huyện Phong Điền

- TP Cần Thơ mùa vụ 2014

Tương quan giữa tỷ lệ nứt trái, hàm lượng canxi và kali, tỷ lệ

rò rỉ ion và tỷ lệ K/Ca ở chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi tại

xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ 2016

Kích thước trái khi thu hoạch ở chôm chôm Rongrien 6 năm

tuổi khi có bón kali tại xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP

Cần Thơ mùa vụ 2016

Hàm lượng canxi trao đổi trong đất, canxi ở vỏ trái khi thu

hoạch qua các chế độ tưới khác nhau ở chôm chôm Rongrien 6

năm tuổi tại xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ

mùa vụ 2016

Hàm lượng canxi ở lá và vỏ trái khi thu hoạch ở các nghiệm

thức bón canxi oxit trên chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi tại

xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ 2015

Trang 11

Tỷ lệ nứt trái và tỷ lệ rò rỉ ion ở vỏ trái khi thu hoạch ở các

nghiệm thức bón canxi oxit ở vỏ trái chôm chôm Rongrien 5

mùa vụ 2015

Chiều cao, chiều rộng và độ dày vỏ trái khi thu hoạch ở các

nghiệm thức bón canxi oxit trên chôm chôm Rongrien 5 năm

tuổi tại xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ

2015

Năng suất trái khi thu hoạch ở các nghiệm thức bón canxi oxit

trên chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi tại xã Nhơn Ái - huyện

Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ 2015

Khối lượng tươi (vỏ, thịt và hạt) khi thu hoạch ở chôm chôm

Rongrien 5 năm tuổi khi xử lý các dạng canxi tại xã Nhơn Ái -

huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ 2015

Độ Brix và axit tổng số thịt trái khi thu hoạch ở chôm chôm

Rongrien 5 năm tuổi khi xử lý các dạng canxi tại xã Nhơn Ái -

Tương quan giữa hàm lượng canxi trong lá, vỏ trái và tỷ lệ rò

rỉ ion với tỷ lệ nứt trái khi thu hoạch ở chôm chôm Rongrien 5

mùa vụ 2015

Hàm lượng kali, tỷ lệ kali/canxi trong lá và vỏ trái khi thu

hoạch qua các nồng độ canxi clorua khác nhau ở chôm chôm

Rongrien 5 năm tuổi tại xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP

Cần Thơ mùa vụ 2015

Khối lượng và năng suất trái lúc thu hoạch khi phun canxi

clorua qua các thời điểm khác nhau ở chôm chôm Rongrien 6

mùa vụ 2016

Khối lượng và năng suất trái khi thu hoạch ở chôm chôm

Rongrien 5 năm tuổi tại xã Mỹ Khánh - huyện Phong Điền -

TP Cần Thơ mùa vụ 2016

Tỷ lệ nứt trái và tỷ lệ rò rỉ ion ở vỏ trái ở chôm chôm Rongrien

6 năm tuổi tại xã Mỹ Khánh - huyện Phong Điền - TP Cần

Trang 12

4.21

4.22

Khối lượng, năng suất trái ở chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi

tại xã Mỹ Khánh - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ

2017

Phân tích hiệu quả kinh tế của các biện pháp xử lý nâng cao

khả năng hấp thu canxi ở chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi tại

xã Mỹ Khánh - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ 2017

(45 cây/1.000 m2)

124

125

Trang 13

Cơ chế gây ra triệu chứng rối loạn sinh lý do thiếu hụt Ca2+

(De Freitas và Mitcham, 2012)

Canxi liên kết giữa 2 gốc RCOO- của hai pectin liền kề để

tạo thành Ca-pectate (Vincken et al., 2003)

Canxi liên kết giữa 2 gốc phosphate của phospholipid với

nhau tạo thành phức phospholipid-canxi-phosphate

(Vincken et al., 2003)

Bản đồ vị trí địa lý huyện Phong Điền – TP Cần Thơ (Sở

Tài nguyên và Môi trường TP Cần Thơ, 2017)

Giai đoạn trưởng thành của chôm chôm Rongrien dựa trên

sự thay đổi màu sắc vỏ và râu (Kosiyachinda, 1988)

Trái chôm chôm Rongrien bị nứt

Tỷ lệ nứt trái trong quá trình tăng trưởng và phát triển ở

chôm chôm Rongrien 4 năm tuổi tại xã Mỹ Khánh - huyện

Phong Điền - TP Cần Thơ vụ thuận năm 2014 (n = 30)

Khối lượng trái trong quá trình tăng trưởng và phát triển ở

Phong Điền-TP Cần Thơ vụ thuận năm 2014

Khối lượng vỏ trái trong quá trình tăng trưởng và phát triển

ở chôm chôm Rongrien 4 năm tuổi tại xã Mỹ Khánh -

huyện Phong Điền-TP Cần Thơ vụ thuận năm 2014

Khối lượng thịt trái trong quá trình tăng trưởng và phát

triển ở chôm chôm Rongrien 4 năm tuổi tại xã Mỹ Khánh -

huyện Phong Điền-TP Cần Thơ vụ thuận năm 2014

Khối lượng hạt trong quá trình tăng trưởng và phát triển ở

Phong Điền-TP Cần Thơ vụ thuận năm 2014

Chiều cao trái trong quá trình tăng trưởng và phát triển ở

Phong Điền - TP Cần Thơ vụ thuận năm 2014

Chiều rộng trái trong quá trình tăng trưởng và phát triển ở

Phong Điền - TP Cần Thơ vụ thuận năm 2014

Trang 14

Sự thay đổi về độ dày vỏ trái trong quá trình tăng trưởng và

phát triển ở chôm chôm Rongrien 4 năm tuổi tại xã Mỹ

Khánh - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ vụ thuận năm

2014

Hàm lượng canxi của vỏ trái trong quá trình tăng trưởng và

phát triển ở chôm chôm Rongrien 4 năm tuổi tại xã Mỹ

Khánh - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ vụ thuận năm

2014

Hàm lượng canxi trong lá và vỏ trái khi thu hoạch ở chôm

chôm Rongrien 4-6 năm tuổi tại xã Mỹ Khánh - huyện

Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ 2014 ( : ± sai số chuẩn,

n = 30)

Hàm lượng canxi trong vỏ trái bình thường và trái bị nứt

khi thu hoạch ở chôm chôm Rongrien 4-6 năm tuổi tại xã

Mỹ Khánh-huyện Phong Điền-TP Cần Thơ mùa vụ 2014

( : ± sai số chuẩn, n = 100)

Tỷ lệ rò rỉ ion ở vỏ trái bình thường và trái bị nứt khi thu

hoạch ở chôm chôm Rongrien 4 – 6 năm tuổi tại xã Mỹ

Khánh - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ 2014 ( :

± sai số chuẩn, n = 100)

Hàm lượng canxi trong vỏ trái khi thu hoạch ở chôm chôm

Rongrien 6 năm tuổi khi có bón bổ sung kali tại xã Nhơn Ái

- huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ 2016

Hàm lượng Ca-pectate trong vỏ trái khi thu hoạch ở chôm

chôm Rongrien 6 năm tuổi khi có bón bổ sung kali tại xã

Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ 2016

Hàm lượng kali trong vỏ trái khi thu hoạch ở chôm chôm

Rongrien 6 năm tuổi khi có bón bổ sung kali tại xã Nhơn

Ái - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ 2016

Tỷ lệ rò rỉ ion ở vỏ trái khi thu hoạch ở chôm chôm

Rongrien 6 năm tuổi khi có bón bổ sung kali tại xã Nhơn

Tương quan giữa hàm lượng kali trong vỏ trái với lượng

kali bón bổ sung vào đất ở chôm chôm Rongrien 6 năm

tuổi tại xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ

Trang 15

Tương quan giữa hàm lượng canxi trong vỏ trái với lượng

kali bón bổ sung vào đất ở chôm chôm Rongrien 6 năm

mùa vụ 2016

Tỷ lệ nứt trái khi thu hoạch ở chôm chôm Rongrien 6 năm

tuổi khi có bón bổ sung kali tại xã Nhơn Ái - huyện Phong

Điền - TP Cần Thơ mùa vụ 2016

Tương quan giữa tỷ lệ nứt trái với lượng kali bón bổ sung

vào đất ở chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi tại xã Nhơn Ái -

Khối lượng trái khi thu hoạch ở chôm chôm Rongrien 6

năm tuổi khi có bón kali tại xã Nhơn Ái - huyện Phong

Hàm lượng chất khô ở vỏ trái ở chôm chôm Rongrien 6

Hàm lượng chất khô ở thịt trái ở chôm chôm Rongrien 6

Năng suất tổng khi thu hoạch ở chôm chôm Rongrien 6

năm tuổi tại xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP Cần

Thơ mùa vụ 2016

Năng suất thương phẩm khi thu hoạch ở chôm chôm

Rongrien 6 năm tuổi khi có bón kali tại xã Nhơn Ái - huyện

Tương quan giữa tỷ lệ nứt trái với năng suất thương phẩm

khi thu hoạch ở chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi tại xã

Độ Brix thịt trái chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi khi có

bón kali tại xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ

mùa vụ 2016

Tương quan giữa hàm lượng canxi trong vỏ trái với khoảng

cách tưới khi thu hoạch ở chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi

tại xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ

Trang 16

độ tưới khác nhau ở chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi tại xã

Tỷ lệ nứt trái khi thu hoạch qua các chế độ tưới khác nhau

ở chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi tại xã Nhơn Ái - huyện

Tương quan giữa tỷ lệ nứt trái với khoảng cách tưới khi thu

hoạch ở chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi tại xã Nhơn Ái -

Tương quan giữa tỷ lệ nứt trái với hàm lượng canxi trong

vỏ trái khi thu hoạch ở chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi tại

xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ

2016

Tỷ lệ rò rỉ ion ở vỏ trái khi thu hoạch qua các chế độ tưới

khác nhau ở chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi tại xã Nhơn

Chiều cao trái khi thu hoạch qua các chế độ tưới khác nhau

ở chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi tại xã Nhơn Ái - huyện

Chiều rộng trái khi thu hoạch qua các chế độ tưới khác

nhau ở chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi tại xã Nhơn Ái -

Năng suất tổng khi thu hoạch qua các chế độ tưới khác

Năng suất thương phẩm khi thu hoạch qua các chế độ tưới

Hàm lượng Ca-pectate ở vỏ trái khi thu hoạch ở các lượng

canxi oxit khác nhau ở chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi tại

2015

Khối lượng trái khi thu hoạch ở các nghiệm thức bón canxi

oxit trên chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi tại xã Nhơn Ái -

Độ Brix thịt trái khi thu hoạch ở các lượng canxi oxit khác

Trang 17

Hàm lượng Ca trong vỏ trái chôm chôm Rongrien 5 năm

tuổi khi thu hoạch tại xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền -

TP Cần Thơ mùa vụ 2015 [NT2: CaCl2; NT3: Ca(NO3)2;

NT4: Ca(OH)2]

Hàm lượng Ca-pectate trong vỏ trái chôm chôm Rongrien

5 năm tuổi khi thu hoạch tại xã Nhơn Ái - huyện Phong

Điền - TP Cần Thơ mùa vụ 2015 [NT2: CaCl2; NT3:

Ca(NO3)2; NT4: Ca(OH)2]

Tỷ lệ rò rỉ ion ở vỏ trái chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi

khi thu hoạch tại xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP

Cần Thơ mùa vụ 2015 [NT2: CaCl2; NT3: Ca(NO3)2; NT4:

Ca(OH)2]

Tỷ lệ nứt trái chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi khi thu

hoạch tại xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ

mùa vụ 2015 [NT2: CaCl2; NT3: Ca(NO3)2; NT4:

Ca(OH)2]

vỏ trái chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi khi thu hoạch tại

2015

Tương quan giữa tỷ lệ nứt trái với tỷ lệ rò rỉ ion ở vỏ trái

chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi khi thu hoạch tại xã Nhơn

Chiều cao trái chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi khi thu

Ca(OH)2]

Chiều rộng trái chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi khi thu

Ca(OH)2]

Độ dày vỏ trái khi thu hoạch ở chôm chôm Rongrien 5

Thơ mùa vụ 2015 [NT2: CaCl2; NT3: Ca(NO3)2; NT4:

Trang 18

Tương quan giữa tỷ lệ nứt trái và độ dày vỏ trái chôm

chôm Rongrien 5 năm tuổi khi thu hoạch tại xã Nhơn Ái -

Khối lượng trái chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi khi thu

Ca(OH)2]

Tỷ lệ thịt trái chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi khi thu

Ca(OH)2]

Hàm lượng Ca trong vỏ trái khi thu hoạch qua các nồng độ

canxi clorua khác nhau ở chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi

2015

Hàm lượng Ca-pectate trong vỏ trái khi thu hoạch qua các

nồng độ canxi clorua khác nhau ở chôm chôm Rongrien 5

Thơ mùa vụ 2015

Hàm lượng Ca ở lá khi thu hoạch qua các nồng độ canxi

clorua khác nhau ở chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi tại xã

Tỷ lệ nứt trái khi thu hoạch qua các nồng độ canxi clorua

Tỷ lệ rò rỉ ion ở vỏ trái khi thu hoạch qua các nồng độ

2015

Tương quan giữa tỷ lệ nứt trái và tỷ lệ K/Ca ở vỏ trái chôm

chôm Rongrien 5 năm tuổi khi thu hoạch tại xã Nhơn Ái -

Chiều cao trái khi thu hoạch qua các nồng độ canxi clorua

Chiều rộng trái khi thu hoạch qua các nồng độ canxi clorua

Trang 19

Độ dày vỏ trái khi thu hoạch qua các nồng độ canxi clorua

Năng suất tổng khi thu hoạch qua các nồng độ canxi clorua

Năng suất thương phẩm khi thu hoạch qua các nồng độ

2015

Hàm lượng chất khô ở vỏ trái khi thu hoạch qua các nồng

độ canxi clorua khác nhau ở chôm chôm Rongrien 5 năm

mùa vụ 2015

Hàm lượng chất khô ở thịt trái khi thu hoạch qua các nồng

độ canxi clorua khác nhau ở chôm chôm Rongrien 5 năm

mùa vụ 2015

Độ Brix thịt trái khi thu hoạch qua các nồng độ canxi

clorua khác nhau ở chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi tại xã

Hàm lượng canxi trong vỏ trái chôm chôm Rongrien 6 năm

tuổi lúc thu hoạch khi phun canxi clorua qua các thời điểm

khác nhau tại xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP Cần

Thơ mùa vụ 2016

6 năm tuổi lúc thu hoạch khi phun canxi clorua qua các

thời điểm khác nhau tại xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền -

TP Cần Thơ mùa vụ 2016

lúc thu hoạch khi phun canxi clorua qua các thời điểm khác

nhau tại xã Nhơn Ái - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ

Trang 20

hoạch khi phun canxi clorua qua các thời điểm khác nhau

2016

vỏ trái chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi khi thu hoạch tại

2016

Tương quan giữa tỷ lệ nứt trái với tỷ lệ rò rỉ ion ở vỏ trái

chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi khi thu hoạch tại xã Nhơn

Chiều cao trái chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi lúc thu

2016

Chiều rộng trái chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi lúc thu

2016

Độ dày vỏ trái lúc thu hoạch khi phun canxi clorua qua các

thời điểm khác nhau ở chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi tại

2016

Độ Brix thịt trái lúc thu hoạch khi phun canxi clorua qua

các thời điểm khác nhau ở chôm chôm Rongrien 6 năm

mùa vụ 2016

tuổi tại xã Mỹ Khánh - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ

mùa vụ 2016 [NT2: phun đều lên lá và trái; NT3: phun trực

tiếp lên chùm trái; và NT4: nhúng trực tiếp trái]

5 năm tuổi tại xã Mỹ Khánh - huyện Phong Điền - TP Cần

Thơ mùa vụ 2016 [NT2: phun đều lên lá và trái; NT3:

phun trực tiếp lên chùm trái; và NT4: nhúng trực tiếp trái]

tại xã Mỹ Khánh - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa

Trang 21

vụ 2016 [NT2: phun đều lên lá và trái; NT3: phun trực tiếp

lên chùm trái; và NT4: nhúng trực tiếp trái]

Tỷ lệ nứt trái ở chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi tại xã Mỹ

Khánh - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ 2016

[NT2: phun đều lên lá và trái; NT3: phun trực tiếp lên

chùm trái; và NT4: nhúng trực tiếp trái]

Chiều cao trái chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi tại xã Mỹ

[NT2: phun đều lên lá và trái; NT3: phun trực tiếp lên chùm

trái; và NT4: nhúng trực tiếp trái]

Chiều rộng trái chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi tại xã Mỹ

Độ dày vỏ trái chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi tại xã Mỹ

Năng suất thương phẩm ở chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi

tại xã Mỹ Khánh - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa

vụ 2016 [NT2: phun đều lên lá và trái; NT3: phun trực tiếp

lên chùm trái; và NT4: nhúng trực tiếp trái]

Độ Brix thịt trái ở chôm chôm Rongrien 5 năm tuổi tại xã

Mỹ Khánh - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ mùa vụ 2016

tuổi tại xã Mỹ Khánh - huyện Phong Điền - TP Cần Thơ

mùa vụ 2017 [NT2: phun trực tiếp lên chùm trái; NT3:

phun trực tiếp lên chùm trái kết hợp chất bám dính; và

NT4: tưới 2 ngày/lần]

Hàm lượng Ca-pectate trong vỏ trái chôm chôm Rongrien 6

năm tuổi tại xã Mỹ Khánh - huyện Phong Điền - TP Cần

Thơ mùa vụ 2017 [NT2: phun trực tiếp lên chùm trái; NT3:

phun trực tiếp lên chùm trái kết hợp chất bám dính; và

Trang 22

4.88

4.89

4.90

Chiều cao trái chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi tại xã Mỹ

[NT2: phun trực tiếp lên chùm trái; NT3: phun trực tiếp lên

chùm trái kết hợp chất bám dính; và NT4: tưới 2 ngày/lần]

Chiều rộng trái chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi tại xã Mỹ

chùm trái (kết hợp chất bám dính); và NT4: tưới 2

ngày/lần]

Độ dày vỏ trái chôm chôm Rongrien 6 năm tuổi tại xã Mỹ

chùm trái kết hợp chất bám dính; và NT4: tưới 2 ngày/lần]

122

123

Trang 23

xxvi

DANH SÁCH KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT

ĐBSCL Đồng bằng sông Cửu Long

SKĐT sau khi đậu trái

ROS Reactive Oxygen Species gốc oxy hóa tự do TSS Total Soluble Solids tổng chất rắn hòa tan

Total Variable Cost Marginal benefit cost ratio

lãi thuần tổng thu tổng chi phí

tỷ suất lợi nhuận biên

Trang 24

Chương 1: GIỚI THIỆU 1.1 Tính cấp thiết của đề tài

Theo Bộ Nông Nghiệp và Phát triển nông thôn (2013) chôm chôm là 1 trong 12 loại cây ăn trái chủ lực của Nam bộ và diện tích trồng chôm chôm dự kiến đến năm 2020 là 18.300 ha Theo thống kê của Cục Trồng trọt năm 2015, diện tích trồng chôm chôm cả nước là 25.635 ha và tập trung chủ yếu là ở Nam bộ (25.611 ha) Đồng Bằng Sông Cửu Long (ĐBSCL) có diện tích trồng chôm chôm là 9.900 ha và phân bố nhiều ở các tỉnh Bến Tre (5.694 ha), Vĩnh Long (2.447 ha), Tiền Giang (811 ha), Cần Thơ (316 ha), Trong đó, chôm

chôm Rongrien (Nephelium lappaceum Linn) của Thái Lan đã được nhiều nhà

vườn biết đến do có năng suất cao, chất lượng tốt, có nhiều triển vọng để thay thế dần giống chôm chôm Java hiệu quả kém đang được trồng phổ biến ở nước ta, diện tích trồng giống chôm chôm này không ngừng gia tăng trong

những năm gần đây (Đào Thị Bé Bảy và ctv., 2005) Theo Muchjajib (1990),

trái chôm chôm Rongrien có vỏ trái mỏng màu đỏ khi chín, ngọn râu màu xanh, thịt trái dày màu trắng, vị rất ngọt, tróc tốt, độ Brix từ 18-21% Tuy nhiên, với đặc tính vỏ mỏng nên trái thường bị nứt vỏ trong quá trình tăng trưởng (Vũ Công Hậu, 2000; Trần Văn Hâu, 2009) Đây là hạn chế lớn nhất hiện nay của giống này và là vấn đề mà nhiều nhà vườn quan tâm Theo ghi nhận của nhiều nhà làm vườn tại Thái Lan có những năm tỷ lệ nứt trái trên giống chôm chôm Rongrien lên đến trên 50% (Lam và Kosiyachinda, 1987)

Lý Thành Thịnh (2015) và Nguyễn Văn Hồ (2015) khi tiến hành điều tra về hiện tượng nứt trái chôm chôm Rongrien tại Cần Thơ và Vĩnh Long thì hầu hết nông dân đều cho rằng có khoảng 75-100% số cây trong vườn bị nứt trái với tỷ lệ nứt trái trên giống chôm chôm này lên đến 30-40% Hiện nay, tuy có nhiều nghiên cứu khác nhau về nguyên nhân gây ra hiện tượng nứt trái nhưng hầu như tất cả đều cho rằng nguyên nhân chính là do sự thiếu hụt canxi

(Kheoruenromn, 1990; Brown et al., 1995; Fernandez và Florez, 1998; Osotsapar, 2000; Astuti, 2002; Huang et al., 2005) Sự thiếu hụt canxi sẽ gây

ra sự rối loạn sinh lý của trái do vách tế bào không được tổng hợp một cách bình thường (Trần Văn Minh và Nguyễn Lân Hùng, 2000; Penter và Stassen, 2000) Canxi có vai trò quan trọng trong việc kết nối hai gốc RCOO- của hai pectin liền kề để tạo thành các canxi-pectate ở lớp chung của hai tế bào giúp vách tế bào ổn định và cứng chắc (Cosgrove, 1998; Heldt, 1999, White và Broadley, 2003); ngoài ra, canxi cũng liên kết gốc phosphate với carboxyl

Trang 25

2

cũng như giữa 2 gốc phosphate của phospholipid với nhau tạo thành phức phospholipid-canxi-phosphate từ đó duy trì tính ổn định của màng và điều hòa tính thấm của màng tế bào (Caldwell và Haug, 1981)

Ở Việt Nam, hiện tượng nứt trái xuất hiện trên cam quýt, xoài, đặc biệt là trên giống chôm chôm Rongrien, và hầu hết đều cho rằng canxi có thể hạn chế hiện tượng này nhưng tất cả chỉ là kết quả nhận định hầu như chưa có công trình nghiên cứu chính thức được công bố Vì thế, việc nghiên cứu tìm ra các yếu tố có khả năng ảnh hưởng đến sự thiếu hụt canxi trong trái chôm chôm Rongrien và biện pháp cung cấp canxi hiệu quả nhằm hạn chế hiện tượng nứt trái là hết sức cần thiết

1.2 Mục tiêu của luận án

Tìm ra các yếu tố có khả năng ảnh hưởng đến sự thiếu hụt canxi ở trái chôm chôm Rongrien

Tìm ra biện pháp cung cấp canxi hiệu quả để hạn chế hiện tượng nứt trái chôm chôm Rongrien

1.3 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu: cây chôm chôm Rongrien từ 4-6 năm tuổi được trồng tại huyện Phong Điền - thành phố Cần Thơ

Phạm vi nghiên cứu chính: nghiên cứu khả năng hấp thu canxi của chôm chôm Rongrien từ đó tìm ra biện pháp cung cấp canxi hiệu quả để hạn chế hiện tượng nứt trái

1.4 Những đóng góp mới của luận án

Hiện tượng nứt trái bắt đầu xuất hiện vào tuần thứ 12 sau khi đậu trái và tăng nhanh cho đến khi thu hoạch; đây là giai đoạn thịt trái tăng nhanh nhưng

vỏ trái đã ngừng tăng trưởng

Ở trái bị nứt có vỏ mỏng, hàm lượng Ca trong vỏ trái thấp, tỷ lệ rò rỉ ion

ở vỏ trái cao hơn so với trái bình thường

Bón nhiều K làm giảm hàm lượng Ca ở vỏ trái, làm tăng tỷ lệ nứt trái Tưới nước thường xuyên làm tăng hàm lượng Ca ở vỏ trái và giảm tỷ lệ nứt trái

Bón CaO không làm tăng hàm lượng Ca ở vỏ trái và không làm giảm hiện tượng nứt trái

Trang 26

Cung cấp CaCl2 trực tiếp lên trái có hiệu quả cao hơn phun qua lá và trái Phun 2% CaCl2 trực tiếp lên chùm trái (kết hợp chất bám dính) làm gia tăng hàm lượng Ca vỏ trái gấp 2,73 lần, giảm tỷ lệ nứt trái 9,7 lần, tăng năng suất thương phẩm 23,5% so với nghiệm thức đối chứng

1.5 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

Về khoa học: kết quả nghiên cứu của đề tài cung cấp cơ sở khoa học cụ thể về một số yếu tố chính ảnh hưởng đến khả năng hấp thu canxi và biện pháp nâng cao khả năng hấp thu canxi của chôm chôm Rongrien để hạn chế hiện tượng nứt trái trên giống chôm chôm này

Kết quả này có thể sử dụng bổ sung giáo trình giảng dạy và tài liệu tham khảo cho các nghiên cứu tiếp theo về cây ăn trái

Về thực tiễn: ứng dụng có hiệu quả trong sản xuất, góp phần cải thiện năng suất chôm chôm Rongrien, nâng cao thu nhập cho người trồng

1.6 Nội dung đề tài

Ba nội dung nghiên cứu được tiến hành như sau:

* Nội dung 1: Khảo sát hiện tượng nứt trái (gồm có 5 thí nghiệm)

- Khảo sát hiện tượng nứt trái chôm chôm Java, Nhãn và Rongrien

- Khảo sát hiện tượng nứt trái ở chôm chôm Rongrien

+ Khảo sát giai đoạn xảy ra hiện tượng nứt trái

+ Khảo sát sự thay đổi sinh lý – sinh hóa trước và trong giai đoạn nứt trái

+ Khảo sát một số đặc tính lý - hóa trái và mối quan hệ với hiện tượng nứt trái

+ Khảo sát mối quan hệ giữa hàm lượng canxi trong đất, lá và trái với hiện tượng nứt trái chôm chôm Rongrien

* Nội dung 2: Ảnh hưởng của kali và chế độ tưới nước đến hàm lượng canxi của vỏ trái và sự nứt trái chôm chôm Rongrien (gồm có 2 thí nghiệm)

- Ảnh hưởng của kali bón vào đất

- Ảnh hưởng của chế độ tưới

Trang 27

4

* Nội dung 3: Ảnh hưởng của biện pháp cung cấp canxi đến hàm lượng canxi trong vỏ trái và sự nứt trái chôm chôm Ronrien

- Bón canxi qua đất

- Bổ sung canxi qua lá và trái

+ Ảnh hưởng của dạng canxi phun qua lá và trái

+ Ảnh hưởng của nồng độ canxi clorua phun qua lá

+ Ảnh hưởng của thời điểm phun canxi clorua

+ Ảnh hưởng của biện pháp xử lý canxi clorua

- So sánh các biện pháp xử lý nâng cao khả năng hấp thu canxi của chôm chôm Rongrien

Trang 28

Chương 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 Tổng quan về cây chôm chôm Rongrien

Chôm chôm Rongrien có tên khoa học là Nephelium lappaceum Linn thuộc họ bồ hòn Sapindaceae, cùng họ với nhãn và vải Chôm chôm Rongrien

được trồng nhiều ở các nước Ma-lai-xi-a, In-đô-nê-xi-a và Thái Lan (Morton, 1987) Ở Việt Nam, giống chôm chôm Rongrien được du nhập từ Thái Lan và

được trồng từ năm 1996 (Đào Thị Bé Bảy và ctv., 2005)

Theo Muchjajib (1990), chôm chôm Rongrien có nguồn gốc từ Pe-nang của Ma-lai-xi-a, được trồng phổ biến ở Thái Lan, cây có kích thước trung bình, tán dạng tròn, số trái trên chùm từ 12-13 trái, trọng lượng trái trung bình 40-50 g, vỏ trái mỏng màu đỏ khi chín, ngọn râu màu xanh, thịt trái dày màu trắng, vị rất ngọt, tróc tốt, độ Brix từ 18-21% Chôm chôm Rongrien sinh trưởng khá mạnh, trái có dạng hình trứng trọng lượng trung bình từ 32-34 g, trái có màu đỏ thẩm khi chín, vỏ có độ dày 2 mm Râu trái dài, màu xanh khi trái chín Trái có cơm màu trắng ngà, tróc rất tốt, độ dày cơm khoảng 8,0- 9,5

mm, ráo và dai, độ Brix 22,5%, tỷ lệ cơm 53,1%, vị rất ngọt ngon Cây ghép cho trái sau khi trồng 3,5- 4,0 năm Thời gian ra hoa từ tháng 2-3 dương lịch (dl), thời gian từ khi ra hoa đến thu hoạch khoảng 115-120 ngày Thu hoạch trái tập trung từ tháng 5-6 dl Cây cho năng suất khoảng 25,82 kg/cây/năm đối

với cây 5 năm tuổi (Đào Thị Bé Bảy và ctv., 2005) Theo Lam và

Kosiyachinda (1987), thời gian thu hoạch chôm chôm Rongrien từ giữa tháng 5-6 dl, thời gian từ khi ra hoa đến thu hoạch là 112 ngày Theo Đào Thị Bé

Bảy và ctv (2005), hiện nay giống chôm chôm Rongrien có nhiều triển vọng

để thay thế dần giống chôm chôm Java hiệu quả kém đang được trồng phổ biến ở nước ta do có đặc tính sinh trưởng mạnh, dễ ra hoa và đậu trái, đặc biệt

là thích nghi với điều kiện ĐBSCL và miền Đông Nam Bộ Qua bình tuyển từ quần thể chôm chôm Rongrien tại các tỉnh Nam bộ được thực hiện từ năm

1997 đến năm 2005, Viện Cây Ăn Quả Miền Nam đã tuyển chọn được 5 cá thể ưu tú vượt trội về năng suất và chất lượng (Viện Nghiên Cứu Cây Ăn Quả Miền Nam, 2009)

Mặc dù có nhiều ưu điểm về sinh trưởng, dễ ra hoa, đậu trái, phẩm chất ngon, giá trị thương phẩm cao,… nhưng hạn chế lớn nhất hiện nay mà nhà vườn gặp phải khi trồng chôm chôm Rongrien là hiện tượng nứt trái, đặc biệt

là khi mưa nhiều (Vũ Công Hậu, 2000; Trần Văn Hâu, 2005) Tại Thái Lan có

Trang 29

6

những năm tỷ lệ nứt trái trên giống chôm chôm Rongrien lên đến trên 50% (Lam và Kosiyachinda, 1987) Lý Thành Thịnh (2015) và Nguyễn Văn Hồ (2015) khi tiến hành điều tra về hiện tượng nứt trái chôm chôm Rongrien tại Cần Thơ và Vĩnh Long thì hầu hết nông dân đều cho rằng có khoảng 75-100%

số cây trong vườn bị nứt trái với tỷ lệ nứt trái trên giống chôm chôm này lên đến 30-40%

2.2 Hiện tượng nứt trái

Hiện tượng nứt trái là giảm giá trị thương phẩm từ đó dẫn đến giảm thu

nhập của người trồng (Huang et al., 2004; Lai, 2005; Simon, 2006; Lu và Lin, 2011; Balbontin et al., 2013) Trên thế giới, hiện tượng này đã được ghi nhận

trên nhiều loại cây trồng như táo, cà chua, mận Pháp, lựu, vải, cà chua bi, anh

đào, và nho đen, … (Goode et al., 1975; Shackel et al., 1991; Milad và Shackel, 1992; Wang et al., 2000; Lichter et al., 2002; Manganarisa et al., 2007; và Khanal et al., 2011), Có nhiều yếu tố tác động đến hiện tượng nứt

trái nhưng hầu như tất cả đều cho rằng nguyên nhân chính là do sự thiếu hụt

canxi (Kheoruenromn,1990; Brown et al., 1995; Fernandez và Florez, 1998; Osotsapar, 2000; Astuti, 2002; Huang et al., 2005) Sự thiếu hụt canxi sẽ gây

ra sự rối loạn sinh lý của trái do vách tế bào không được tổng hợp một cách bình thường (Trần Văn Minh và Nguyễn Lân Hùng, 2000; Penter và Stassen,

2000) Shear (1975) và Huang et al (2005) cũng cho rằng canxi tập trung chủ

yếu ở vách tế bào giúp duy trì cấu trúc của vách tế bào do canxi liên kết với các pectic để tạo thành canxi pectate, nếu thiếu canxisẽ làm vách tế bào bị suy thoái gây ra hiện tượng nứt trái

Hàm lượng Ca2+ thấp có liên quan đến hiện tượng nứt trái cà chua, vải,…

(Li et al., 2001; Astuti, 2002; và Huang et al., 2005), hàm lượng Ca2+ ở trái

vải và cam bị nứt thấp hơn so với trái bình thường (Li và Huang, 1995; Li et

al., 2001; JiQun et al., 2014) Theo Rousseau (1972) và Hanekom (1975) Ca2+tham gia vào thành phần cấu trúc vách tế bào, giữ vai trò ổn định vách tế bào, làm vững chắc vách tế bào, duy trì tính ổn định của màng và điều hòa tính

thấm của màng Kết quả nghiên cứu của Li và Huang (1995) và Li et al

(1999) ở cây vải hay Aydin và Kaptan (2015) trên cây sung cũng cho thấy có

sự tương quan nghịch giữa hàm lượng Ca2+ ở vỏ trái với hiện tượng nứt trái

Sanyal et al (1990) và Huang et al (2008) hay Wen và Shi (2012) cũng nhận

thấy hàm lượng canxi ở vỏ trái bị nứt thấp hơn so với bình thường trên trái vải,

cam Nghiên cứu của Li et al (1999) cho rằng sự tích lũy canxi ở vỏ thấp

Trang 30

trong giai đoạn thịt trái tăng trưởng nhanh có liên quan đến hiện tượng nứt trái Kumar và Kumar (2007) cũng nhận thấy hiện tượng nứt trái có liên quan hàm lượng canxi thấp

2.3 Vai trò của canxi và sự rối loạn sinh lý trái do thiếu hụt canxi

2.3.1 Vai trò của canxi

2.3.1.1 Ổn định vách tế bào

Những nghiên cứu trước đây cho thấy Ca2+ tham gia vào thành phần cấu trúc vách tế bào, giữ vai trò ổn định vách tế bào, làm vững chắc vách tế bào, duy trì tính ổn định của màng và điều hòa tính thấm của màng,… (Rousseau, 1972; Hanekom, 1975) Không giống với các dưỡng khoáng chất đa lượng khác, Ca2+ tổng số hiện diện ở một tỷ lệ cao trong vách tế bào của mô cây, hàm lượng Ca2+ dao động từ 0,02 - 5% khối lượng khô (Broadley et al., 2003)

Sự phân bổ của Ca2+ như vậy là vì có nhiều vị trí kềm giữ Ca2+ ở vách tế bào, cũng như sự vận chuyển của Ca 2+ đi qua màng tế bào vào trong tế bào chất bị giới hạn Ở vùng middle lamella, canxi bị kềm giữa với nhóm R-COO- của axit polygalacturonic (pectin) ở dạng sẳn sàng trao đổi ít hay nhiều Ở cây hai

lá mầm, có khả năng trao đổi cation lớn, và đặc biệt khi mức độ cung cấp Ca2+thấp, thì có tới 50% Ca2+ tổng số được kềm giữ như là ở dạng pectate (Armstrong và Kirkby, 1979b) Ở các mô dự trữ của trái táo, phần Ca2+ kềm giữ ở vách tế bào có thể lên tới 90% Ca2+ tổng số (Faust và Klein, 1974) Vách

tế bào có hai vùng riêng biệt có hàm lượng Ca2+ cao: ở vùng middle lamella và vùng ở bề mặt bên ngoài của màng nguyên sinh chất Trong hai vùng, Ca2+ có chức năng cấu trúc quan trọng gọi là: điều hòa tính thấm màng và làm vững

chắc vách tế bào (Konno et al., 1984) Thành phần vách tế bào bao gồm

cellulose, pectin, hemicellulose, lignin,… (Dickison, 2000) Trong đó, pectin được xem là lớp chung và có vai trò quan trọng trong sự liên kết giữa các tế bào (Proctor và Preng, 1989) Trong suốt quá trình tổng hợp pectin, nhóm carboxyl thường bị este hóa bởi các nhóm methyl, acethyl và những nhóm vô định khác (Cosgrove, 1998) Sự phân hủy pectate qua trung gian bởi enzyme polygalacturonase, và enzyme này bị ức chế mạnh ở nồng độ cao Ca2+ Ở mô thiếu Ca cho thấy hoạt tính của enzyme polygalacturonase gia tăng làm phân hủy vách tế bào và các mô bị phá vở, điển hình ở cuống và các phần trên của

thân (Konno et al., 1984)

Trang 31

8

2.3.1.2 Canxi ổn định màng tế bào

Calcium ổn định màng tế bào bằng cách nối gốc phosphate với carboxyl cũng như giữa 2 gốc phosphate của phospholipid với nhau tạo thành phức phospholipid-canxi-phosphate, từ đó duy trì tính ổn định của màng và điều hòa tính thấm của màng tế bào (Calbwell và Hang, 1981) Nồng độ Ca2+ cao giúp màng tế bào khép kín nên giảm sự hấp thu các độc chất Al3+, Mn2+, H+(Võ Thị Gương, 2004) Mặc dù, có thể có sự trao đổi qua lại giữa Ca2+ với các ion K+, Na+, hoặc H+ ở vị trí liên kết phosphate với carboxyl nhưng các cation này không thể thay thế Ca2+ trong tính ổn định màng, ngay cả cation Mg2+cũng không thể thay thế được Ca2+ (Nguyễn Bảo Vệ và Nguyễn Huy Tài, 2010) Vì vậy, tính ổn định của màng nguyên sinh chất đòi hỏi sự hiện diện của Ca2+ trong dung dịch bên ngoài, để điều hòa sự hấp thu các ion và ngăn cản sự rò rỉ chất tan từ tế bào chất (Zsoldos và Karvaly, 1978) Ở những cây thiếu Ca2+ nghiêm trọng cấu trúc của màng bị phân hủy và làm thiệt hại tới các ngăn trong tế bào (Hecht, 1979)

2.3.1.3 Canxi điều hòa sự thẩm thấu của tế bào

Ngoài vai trò quan trọng trong việc duy trì tính toàn vẹn và tín hiệu nội bào, Ca2+ cũng có vai trò thứ yếu trong việc cân bằng cation-anion cũng như điều hòa sự thẩm thấu (Kinzel, 1989) Ở cây trồng, hầu hết Ca2+ hòa tan trong nước hiện diện ở không bào, tại đây Ca2+ hoạt động như một ion đối kháng đối với việc tích lũy các anion vô cơ như nitrate hoặc các anion hữu cơ như oxalate, malate và citrate Muối canxi có thể được tích tụ trong không bào (hoặc apoplast) để loại bỏ các axit dư thừa hoặc Ca2+ có thể tích lũy ở nồng độ thấp trong không bào để tăng áp suất thẩm thấu (White và Broadley, 2003) Ở một số loài thực vật, sự tổng hợp oxalate chủ yếu để khử nitrate, sự hình thành Ca-oxalate trong không bào hoặc tích tụ ở apoplast có vai trò quan trọng trong việc duy trì mức độ Ca2+ ở tế bào chất (Kinzel, 1989) và sự tích tụ Ca-oxalate trong không bào ở nhưng cây bổ sung nitrate mà không làm tăng áp suất thẩm thấu (Osmond, 1967)

2.3.2 Sự rối loạn sinh lý do thiếu hụt canxi

Sự thiếu hụt canxi sẽ gây ra sự rối loạn sinh lý của trái do vách tế bào không được tổng hợp một cách bình thường (Trần Văn Minh và Nguyễn Lân Hùng, 2000; Penter và Stassen, 2000) Sự rối loạn sinh lý do thiếu hụt canxi được xem là nguyên nhân gây ra nứt trái (Kheoruenromn, 1990) Shear (1975)

Trang 32

cũng cho rằng sự thiếu hụt canxi gây ra hiện tượng nứt trái và các rối loạn sinh

lý trên cà chua và táo Canxi có liên quan đến rối loạn sinh lý trong trái cây và

rau cũng được ghi nhận bởi Harker và Venis (1991) hay Sharma et al (2013)

Hàm lượng Ca2+ trong tế bào vỏ trái thấp có liên quan đến hiện tượng nứt trái

anh đào (Brown et al., 1995; Fernandez và Florez, 1998), cà chua (Astuti, 2002), và vải (Huang et al., 2005), Nghiên cứu do Chen (1993) tiến hành

cho thấy hàm lượng Ca2+ trong trái cam ‘Hongjiang’ bình thường cao hơn so với trái bị nứt Theo Wen và Shi (2012), hàm lượng Ca2+ trong lá, vỏ trái và thành múi trái của cam 'Jincheng' bị nứt thấp hơn đáng kể so với trái bình thường

Ở mô thiếu canxi cho thấy hoạt tính của enzyme polygalacturonase gia

tăng, làm phân hủy vách tế bào dẫn đến mô bị phá vỡ (Konno et al., 1984)

Tốc độ sinh trưởng cao cùng với sự bốc thoát hơi nước của các cơ quan thấp

có thể làm hàm lượng Ca2+ ở mô giảm xuống dưới ngưỡng cần thiết để duy trì tính toàn vẹn của màng và gây ra những rối loạn sinh lý, triệu chứng đầu tiên

là mô tế bào trở nên mềm yếu, tiếp theo là sự tan rã mô mất nước và cuối cùng

là xuất hiện những đốm màu nâu sẫm trên bề mặt trái, trường hợp nặng có thể lây lan sang toàn bộ bề mặt trái (Simon, 1978; Fuller, 1980; Ho và White, 2005)

Ngoài ra, cường độ hô hấp ở mô thiếu Ca2+ tăng do sự rò rỉ của chất nền

từ không bào tới enzyme hô hấp trong tế bào chất tăng (Bangerth et al., 1972)

Hàm lượng Ca2+ ở mô tăng sẽ làm giảm tốc độ hô hấp và làm gia tăng tốc độ tổng hợp protein Đặc điểm tiêu biểu của sự lão hóa là sự gia tăng cường độ hô hấp cũng như tính thấm của màng (Faust và Klein, 1974) Có sự gia tăng rò rỉ của các chất tan có trọng lượng phân tử thấp ở các mô thiếu Ca2+ (Van Goor, 1973), ở những cây thiếu Ca2+ nghiêm trọng dẫn đến cấu trúc của màng bị phân huỷ và làm thiệt hại tới các ngăn trong tế bào (Hecht-Buchholz, 1979) Nhiều nghiên cứu trước đây đã chỉ ra rằng rò rỉ màng sinh chất, co nguyên sinh và chết tế bào là những triệu chứng đặc trưng của sự rối loạn do thiếu

Ca2+ (Suzuki et al., 2003) Theo De Freitas và Mitcham (2012), hàm lượng

Ca2+ hòa tan trong nước ở apoplast của mô trái thấp dẫn đến sự rối loạn do thiếu Ca2+ tăng; và nồng độ Ca2+ ở apoplast thấp là kết quả của sự hấp thu

Ca2+ của cây từ đất, sự hấp thu Ca2+ của trái từ cây, sự chuyển vị Ca2+ đến đít trái, và sự phân vùng Ca2+ ở cấp độ tế bào Sự hấp thu Ca2+ từ đất thấp sẽ hạn chế hấp thu Ca2+ của trái và sự chuyển vị Ca2+ đến mô đít trái thấp làm tăng

Trang 33

10

khả năng rối loạn do thiếu hụt Ca2+ trong mô trái, vì thế duy trì mức độ Ca2+ ở apoplast thích hợp là một trong những yếu tố cần thiết để duy trì cấu trúc và chức năng màng tế bào Sự hấp thu Ca2+ từ đất, sự hấp thu Ca2+ của trái cao làm giảm tính nhạy cảm của mô trái với sự rối loạn do thiếu Ca2+; tuy nhiên, khi sự hấp thu Ca2+ từ đất cao nhưng sự hấp thu Ca2+ của trái và sự chuyển vị thấp dẫn đến giảm hàm lượng Ca2+ ở apoplast vì thế tính nhạy cảm của mô trái với sự rối loạn do thiếu Ca2+ cũng sẽ tăng lên Ngoài ra, sự hấp thu Ca2+ từ đất

và sự hấp thu Ca2+ của trái cao, nhưng sự chuyển vị thấp cũng dẫn đến Ca2+giảm thì tính nhạy cảm của mô trái với sự rối loạn do thiếu Ca2+ cũng tăng lên (Hình 2.1)

Hình 2.1 Cơ chế gây ra triệu chứng rối loạn sinh lý do thiếu hụt Ca2+ (De

Freitas và Mitcham, 2012)

2.3.3 Cơ chế tác động của canxi trong việc hạn chế hiện tượng nứt trái

Canxi có vai trò quan trọng trong việc kết nối hai gốc RCOO- của hai pectin liền kề để tạo thành các Ca-pectate ở lớp chung của hai tế bào (Hình

Sự hấp thu Ca 2+ của cây cao

Sự hấp thu Ca 2+ của trái cao

Cấu trúc và tính toàn vẹn của màng

tế bào vững chắc

Trái không có hiện tượng thiếu hụt

Ca 2+

Sự hấp thu Ca 2+ của cây thấp

Sự hấp thu Ca 2+ của trái thấp

Trang 34

2.2), giúp vách tế bào ổn định và cứng chắc vì thế làm giảm sự suy thoái của vách tế bào do các enzyme gây ra (Cosgrove, 1998; Heldt, 1999, White và Broadley, 2003) Canxi cũng liên kết gốc phosphate với carboxyl cũng như giữa 2 gốc phosphate của phospholipid với nhau tạo thành phức phospholipid-canxi-phosphate (Hình 2.3), giúp duy trì tính ổn định của màng và điều hòa tính thấm của màng tế bào (Calbwell và Haug, 1981) Nồng độ Ca2+ cao giúp màng tế bào khép kín nên giảm sự hấp thu các độc chất Al3+, Mn2+, H+ (Võ Thị Gương, 2004)

Hình 2.2 Canxi liên kết giữa 2 gốc RCOO- của hai pectin liền kề để tạo thành

Ca-pectate (Vincken et al., 2003)

Hình 2.3 Canxi liên kết giữa 2 gốc phosphate của phospholipid với nhau tạo

thành phức phospholipid-canxi-phosphate (Vincken et al 2003)

Trang 35

12

Ngoài ra, sự phân huỷ muối pectate qua trung gian bởi enzyme polygalacturonase và enzyme này bị ức chế mạnh ở nồng độ cao Ca2+ Bên cạnh đó, Ca2+ còn ức chế hoạt động của enzyme phân huỷ vách tế bào

pectinmethylesterase (Awang et al., 2013) Cassells và Barlass (1976) nhận

thấy ở lá của những cây được cung cấp nhiều Ca2+ trong thời kỳ sinh trưởng, hoặc sinh trưởng trong điều kiện có cường độ ánh sáng cao, thì thấy có một tỷ

lệ lớn Ca-pectate, chính Ca-pectate làm gia tăng tính kháng của mô chống lại

sự phân hủy của enzyme polygalacturonase

2.4 Sự hấp thu, chuyển vị, và tích lũy canxi

Sự hấp thu canxi từ đất và chuyển vị đến các cơ quan khác nhau trong cây qua con đường đất - rễ - trái được điều khiển bởi các yếu tố khác nhau Các yếu tố kiểm soát sự hấp thu và chuyển vị Ca2+ đến trái bao gồm hàm lượng Ca2+ và Ca2+ hữu dụng trong đất, sự tăng trưởng và hấp thu Ca2+ của rễ,

sự cạnh tranh Ca2+ với các chất dinh dưỡng khác ở vùng rễ, cũng như sự cạnh tranh Ca2+ hữu dụng trong nhựa mạch gỗ, giữa lá và trái,… (De Freitas and Mitcham, 2012)

ở vị trí trao đổi cation, Ca2+ được giải phóng vào dung dịch đất và từ đó nó có thể được rễ hấp thu hoặc bị mất do rửa trôi (McLaughlin và Wimmer, 1999; Taylor và LoCascio, 2004) Mặc dù pH thấp làm tăng Ca2+ giải phóng vào dung dịch đất, nhưng H+ và cation có tính axit khác cao đã ức chế sự hấp thu

Ca2+ (McLaughlin và Wimmer, 1999)

2.4.1.2 Sự hấp thu canxi ở rễ

Cây hút canxi từ dung dịch đất khi bề mặt rễ tiếp xúc với dung dịch đất,

có 2 cơ chế vận chuyển Ca2+ từ bề mặt rễ đến mô mạch của cây: (1) di chuyển

Trang 36

theo con đường apoplast (men theo khoảng gian bào và vách tế bào) hoặc (2)

di chuyển theo con đường symplast và tế bào chất (White, 2001)

Khi Ca2+ hữu dụng đủ cho sự phát triển bình thường, canxi cung cấp từ môi trường ảnh hưởng không đáng kể đến sự hấp thu canxi ở rễ (Kirkby và Pilbeam, 1984) Một quá trình quan trọng có liên quan sự hấp thu Ca2+ của rễ

là sự hấp thu nước khi cây thoát hơi nước và tăng trưởng, canxichuyển vị đến

rễ trong đất chủ yếu thông qua lưu lượng nước chuyển vị đến rễ (Ho et al.,

1993) Sự hấp thu Canxi của rễ phụ thuộc không chỉ vào Ca2+ hữu dụng trong đất mà còn phụ thuộc vào sự tương tác của Ca2+ với các chất dinh dưỡng khác trong quá trình chuyển vị từ đất vào cây Mặc dù cơ chế này vẫn chưa được hiểu rõ, nhưng sự hiện diện của các ion cation như Al3+, Mn2+, K+, Na+, NH4+

và Mg2+ trong dung dịch đất với hàm lượng cao làm giảm sự hấp thu Ca2+ đã được ghi nhận bởi Bangerth (1979), Horst (1987), Taylor và LoCascio (2004), trong khi các ion NO3- và PO4- làm tăng sự hấp thu Ca2+ của cây (Bangerth, 1979)

Ở cấp độ tế bào, Ca2+ có thể xâm nhập trực tiếp thông qua các kênh, có nhiều loại kênh Ca2+ được tìm thấy ở màng sinh chất của các tế bào rễ như: kênh depolarization-activated Ca2+ (White, 1998), hyperpolarization-activated

Ca2+ (Very và Davies, 2000), và voltage-insensitive cation (Davenport và Tester, 2000), Ngoài kênh Ca2+ ở màng sinh chất rất cần cho sự hấp thu và chuyển vị Ca2+, kênh Ca2+ ở màng không bào cũng tham gia vào sự hấp thu và chuyển vị Ca2+ đến mạch gỗ của rễ, có hai kênh Ca2+ ở màng không bào tham gia chuyển vị Ca2+ là kênh đối vận Ca2+/H+ và kênh Ca2+-ATPase (Paul và Russel, 2000)

2.4.1.3 Sự chuyển vị canxi tới chồi

Sau khi được hấp thu vào mạch gỗ của rễ qua con đường apoplast và symplast, Ca2+ được chuyển vị đến chồi theo sự di chuyển của nước qua cơ

chế dòng khối (Ho et al., 1993; De Freitas et al., 2011b) Nước và ion di

chuyển trong một hệ thống ống rất phức tạp, mặc dù chưa được hiểu rõ nhưng

có bằng chứng cho thấy có sự tồn tại của một hệ thống đặc biệt nối liền tế bào sống và mạch gỗ và điều này cho phép nước và ion đi vào hay ra khỏi mạch gỗ (De Boer và Volkov, 2003) Các vị trí trao đổi ở khoảng trống gian bào (chủ yếu là R-COO- ở vách tế bào) của các mô đang sinh trưởng được xem như là nơi nhận Ca2+ và có vai trò chính yếu trong vận chuyển Ca2+ tới đỉnh sinh trưởng, lá hoặc trái đang phát triển (Nguyễn Bảo Vệ và Nguyễn Huy Tài,

Trang 37

14

2010) Tương tự cơ chế di chuyển của Ca2+ ở apoplast của tế bào rễ, sự chuyển

vị của Ca2+ trong mạch gỗ cũng phụ thuộc vào khả năng trao đổi cation hiện diện ở vách tế bào của mạch gỗ dọc theo con đường chuyển vị (Taylor và Locascio, 2004)

2.4.1.4 Sự phân vùng canxi giữa lá và trái

Canxi là một phân tử tín hiệu trong tế bào chất, bất kỳ tế bào sống nào cũng phải duy trì mức độ Ca2+ tự do tối thiểu trong tế bào chất để tránh ngộ độc và chết tế bào (White và Broadley, 2003), vì thế nồng độ Ca2+ bên trong tế bào mạch libe sống là rất thấp và điều này lý giải vì sao mạch libe hầu như không có khả năng đóng góp Ca2+ vào sự phát triển của lá và trái (Taylor và

LoCascio, 2004; Ho và White, 2005) Ho et al (1993) hay Taylor và LoCascio

(2004) cũng nhận thấy sự chuyển vị của Ca2+ trong cây đến lá và trái diễn ra chủ yếu thông qua các mạch gỗ Sự chuyển vị Ca2+ qua mạch gỗ đến lá và trái

là một hiện tượng thụ động do thoát hơi nước và tăng trưởng gây ra (Ferguson

và Watkins, 1989; Taylor và LoCascio, 2004; Ho và White, 2005); sự chuyển

vị trong lá trưởng thành chủ yếu qua mạch gỗ, trong khi ở trái chủ yếu qua

mạch libe (Ho và White, 2005) De Freitas et al (2011b) nhận thấy cường độ

thoát hơi nước và tích lũy sinh khối trên cây ở lá cao hơn ở trái, tổng lượng nước trong mạch gỗ cần thiết cho sự thoát hơi nước và tăng trưởng ở lá luôn cao hơn ở trái, điều này đã giải thích tại sao nồng độ Ca2+ ở lá thường xuyên cao hơn so với trái (Ho, 1989) Theo Chamel (1989), hầu như không có hoặc

có rất ít canxi chuyển vị từ lá sang trái

2.4.1.5 Sự tích luỹ canxi ở trái

Ở cấp độ trái, Ca2+ chuyển vị từ cuống hướng tới đít trái bị ảnh hưởng bởi nhiều cơ chế khác nhau, điều này làm nồng độ Ca2+ ở đít trái thấp Nonami

et al (1995) nhận thấy nồng độ Ca2+ tổng số từ cuống hướng đến đít trái giảm dần, triệu chứng thiếu hụt Ca2+ thường bắt đầu ở các mô xa cuống trước và sau

đó lan ra toàn bộ trái khi bị nặng (White và Broadley, 2003; Ho và White, 2005) Nguyên nhân phân bố Ca2+ tại các vị trí khác nhau trong trái khác nhau chưa được biết rõ nhưng có lẽ liên quan đến một số cơ chế như khả năng liên kết Ca2+ ở vách tế bào, sự hấp thu Ca2+ qua con đường symplast ở mô cuống trái, sự đa dạng của mạch gỗ chức năng từ cuống đến đít trái, cũng như động lực cần thiết cho Ca2+ chuyển vị từ cuống đến đít trái (gradient thủy tĩnh)

Trang 38

Huang et al (2004) nhận thấy hàm lượng canxi trong vách tế bào vỏ trái

vải thường giảm trong giai đoạn 22-52 ngày sau khi hoa nở, có thể là do canxi

bị hòa tan nhưng sau đó hàm lượng canxi trong vách tế bào vỏ trái bắt đầu tăng, việc tăng canxi trong giai đoạn đầu của sự phát triển trái giúp vỏ trái

cứng chắc từ đó hạn chế hiện tượng nứt trái (Peng et al., 2004) Sự tích lũy

Ca2+ trong quá trình phát triển trái khác với hầu hết các yếu tố khác bởi vì có một số lượng lớn Ca2+ được chuyển vị để phát triển cành và lá so với trái, hàm lượng Ca2+ đạt tối đa khi đậu trái và sau đó giảm dần theo quá trình phát triển của trái, kích thước trái càng lớn thì nồng độ Ca2+ càng thấp (Saure, 2005) Ở trái táo, hàm lượng tối đa của Ca2+ trong trái thường đạt được trong một thời gian ngắn sau khi ra hoa, và giảm xuống nhanh khi trái chuyển sang giai đoạn

phát triển mạnh, sau đó giảm tiếp tục cho đến khi thu hoạch (Jones et al.,

1983) Hàm lượng Ca2+ giảm thường do sự pha loãng Ca2+ bởi vì sự hấp thu

Ca2+ thấp so với Ca2+ cần thiết cho sự gia tăng nhanh chóng khối lượng trái, hàm lượng Ca2+ nhìn chung là thấp nhất ở giai đoạn trái đạt kích thước tối đa Trong giai đoạn đầu của sự phát triển trái, sự hấp thu mạnh Ca2+ xảy ra trong quá trình phân chia tế bào (Wilkinson, 1968), hầu hết Ca2+ chuyển vị từ rễ sẽ được tích lũy và phân bố đều trong vỏ trái ở giai đoạn này (Saure, 2005) Khi thu hoạch, nồng độ Ca2+ cao nhất ở vỏ và lõi trái Triệu chứng thiếu hụt sẽ xuất hiện khi nồng độ Ca2+ ở vỏ dưới 700 ppm (Himelrick và McDuffie, 1983)

Theo Val và Fernández (2011), hàm lượng Ca giảm trong suốt quá trình

tăng trưởng của trái đào Telias et al (2006) cũng có nhận định tương tự, hàm

lượng Ca giảm khi kích cỡ trái táo ‘Honeycrisp’ tăng Nếu trong đất thiếu hụt canxi, hoặc bất kỳ yếu tố nào cản trở sự vận chuyển Ca, đặc biệt là trong các giai đoạn quan trọng của sự phân chia tế bào và tăng trưởng sẽ dẫn đến sự

thiếu hụt Ca trong trái (Cronje et al., 2011)

2.4.2 Sự hấp thu qua lá và trái

Các lớp biểu bì và lớp sáp là yếu tố chính hạn chế sự xâm nhập của Ca2+khi phun qua lá và trái (Harker và Ferguson, 1991) Do Ca2+ hấp thu ở lá không di động sang trái nên cần phun Ca2+ trực tiếp vào bề mặt trái cây Từ bề mặt trái, Ca2+ có thể xâm nhập vào trong trái (Van Goor, 1973; Glenn et al.,

1985; Chamel, 1989) Canxi xâm nhập vào trái qua biểu bì, bì khổng

(lenticel), lông tơ (trichome), và khí khẩu (Bangerth, 1979; Huang et al., 2005;

Saure, 2005) Trên táo tỷ lệ thâm nhập của CaCl2 vào bên trong trái phụ thuộc

Trang 39

16

vào giai đoạn phát triển trái; tỷ lệ thâm nhập cao ở giai đoạn đầu phát triển trái

và giảm nhanh ở giai đoạn cuối (Schlegel and Schönherr, 2002) Theo

Benavides et al (2001), tỷ lệ canxi thâm nhập vào trong trái cao ở giai đoạn

đầu của sự phát triển trái, sau đó hiệu quả của canxi giảm dần ở giai đoạn cuối của quá trình phát triển trái Tuy nhiên, nếu phun Ca giai đoạn sớm của quá trình tăng trưởng thì cũng không có hiệu quả trong việc gia tăng hàm lượng

Ca2+ trong trái Neilsen et al (2005) cũng cho rằng phun Ca sớm trong giai

đoạn đầu của sự phát triển trái cũng tương tự như phun ở giai đoạn cuối của sự phát triển đều không có hiệu quả trong việc gia tăng hàm lượng Ca trong trái

Có hai con đường vận chuyển Ca2+ vào mô trái là con đường apoplast và symplast, con đường apoplast là một trong những con đường vận chuyển chính ở trái táo (Zhou và Lin, 2000) Vận chuyển qua con đường apoplast chủ yếu dựa vào thoát hơi nước, Ca2+ di chuyển len qua vách tế bào và khoảng gian bào Vận chuyển qua con đường symplast, Ca2+ đi vào trái từ tế bào này sang tế bào khác chủ yếu dựa vào kênh Ca2+-ATPase (Zhou và He, 1999) Schlegel và Schönherr (2002) quan sát thấy rằng tỷ lệ Ca2+ thâm nhập vào trái táo cao nhất ở giai đoạn 40 - 50 ngày sau khi hoa nở rộ Ở giai đoạn này, sự xâm nhập có thể xảy ra thông qua lông tơ và khí khẩu Sau giai đoạn này tỷ lệ thâm nhập giảm nhanh chóng và phụ thuộc vào bì khổng Schlegel và Schönherr (2002) cũng cho rằng sự xâm nhập của Ca2+ không chỉ phụ thuộc vào tính thấm của lớp biểu bì mà còn phụ thuộc vào thời gian lưu giữ ở bề mặt

và nồng độ phun Harker và Ferguson (1991) nhận thấy có lượng nhỏ Ca2+ có

thể xâm nhập qua vỏ trái Pomper và Grusak (2004) hay Huang et al (2005)

cũng nhận thấy Ca2+ xâm nhập vào trái rất khó do lớp biểu bì rất dày, khí khẩu quá ít

2.5 Ảnh hưởng của môi trường đến sự hấp thu và biện pháp nâng cao khả năng hấp thu canxi

Yếu tố môi trường và dinh dưỡng khoáng đã được chứng minh là có ảnh hưởng đến sự hấp thu Ca2+ của cây, chuyển vị Ca2+ đến trái, vai trò của Ca2+trong tế bào cũng như tính nhạy cảm của trái với sự rối loạn do thiếu Ca2+ Các yếu tố môi trường có thể là hạn hán và nhiễm mặn, độ ẩm tương đối, nhiệt độ chồi và rễ, ánh sáng và các điều kiện mất cân bằng dinh dưỡng (Ho và White, 2005)

Trang 40

2.5.1 Hạn hán và nhiễm mặn

Theo Nguyễn Bảo Vệ và Nguyễn Huy Tài (2010) các chất khoáng cây hấp thu thường ở dạng dung dịch đất, nhờ có nước làm cho các chất khoáng được hòa tan trong dung dịch môi trường Các quá trình sinh hóa trong tế bào chỉ tiến hành bình thường khi có đủ nước; do đó, đất khô hạn không chứa nước hoặc thiếu nước sẽ làm đình trệ quá trình hấp thu chất khoáng của thực vật Điều kiện hạn hán và nhiễm mặn kích thích sự rối loạn do thiếu hụt Ca2+ ở

trái được ghi nhận bởi Hwan et al (1997), Dorji et al (2005) và Yu et al

(2006), sự rối loạn này có thể tăng khi điều kiện ẩm độ tương đối thấp (Bertin

et al., 2000; Li et al., 2001) Hạn hán, nhiễm mặn, và ẩm độ tương đối thấp

làm hạn chế chuyển vị Ca2+ qua mạch gỗ và dẫn đến tính nhạy cảm của trái với sự rối loạn do thiếu Ca2+ tăng (Adams và Ho, 1993; White, 2001; Ho và White, 2005) Ngoài ra, hạn hán và nhiễm mặn làm giảm số lượng mạch gỗ chức năng trong trái, có khả năng làm giảm sự hấp thu Ca2+ của trái (Belda et

al., 1996; Davies et al., 2000) Trái ở cây trồng trong điều kiện mặn có gốc oxi

hóa tự do (reactive oxygen species; ROS) trong apoplast cao gây ra hiện tượng thối đít trái Một số nghiên cứu khác cho thấy mức độ H2O2 (hydrogen peroxide) trong mô trái tăng cùng với sự gia tăng độ mặn ở rễ, và có liên quan chặt chẽ với sự rối loạn do thiếu Ca2+ (Turhan et al., 2006) Hạn hán, nhiễm

mặn và ẩm độ tương đối thấp có thể làm tăng sốc nước đối với cây, giảm sự hấp thu Ca2+ của trái và gia tăng mức độ ROS trong mô trái, gây thiệt hại màng sinh chất từ đó dẫn đến triệu chứng thiếu hụt Ca2+ trong trái Thông thường canxi đều có trong đất nhưng cây trồng đôi khi không hấp thu được qua rễ là do đất quá khô, quá xấu hoặc do thiếu nước làm cho rễ không thể hấp thu được nguồn dưỡng chất này

2.5.2 Ánh sáng và nhiệt độ

Thực vật trồng dưới ánh sáng có cường độ cao thường hấp thu ion nhanh hơn trồng dưới điều kiện ánh sáng yếu, có lẽ do sản phẩm quang hợp (chủ yếu

là đường) cung cấp cho sự hô hấp của bộ rễ để đủ năng lượng cần thiết cho sự

hấp thu ion Ảnh hưởng của ánh sáng và nhiệt độ không khí cao đến sự suy

giảm nồng độ Ca2+ trong trái thường diễn ra cùng một lúc Ánh sáng và điều kiện nhiệt độ không khí cao có liên quan đến sự mở rộng trái, có lẽ do sự gia tăng cường độ quang hợp và quang đồng hóa cung cấp cho trái (Ho và White, 2005) Sự mở rộng trái nhanh chóng có khả năng làm loãng hàm lượng Ca2+ ở trái và tăng tính nhạy cảm của trái đối với rối loạn do thiếu hụt Ca2+ (Bertin et

Định dạng
Số trang	195
Dung lượng	3,11 MB