Bước đầu nghiên cứu phân loại chi tắc kè đá drynaria (borry) j sm với việc sử dụng khoá lưỡng phân và đa truy trong phân loại thực vật ở việt nam

ở Việt Nam và góp phần cung cấp dữ liệu cho việc nhận biết, sử dụng các loài thuộc chi này, chúng tôi đã tiến hành nghiên cứu đề tài: “Bước đầu nghiên cứu phân loại chi Tắc kè đá - DRYN

1

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2

KHOA SINH - KTNN

LƯƠNG THỊ HỒNG NHUNG

BƯỚC ĐẦU NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI

CHI TẮC KÈ ĐÁ - DRYNARIA (Bory) J Sm

VỚI VIỆC SỬ DỤNG KHÓA LƯỠNG PHÂN VÀ ĐA TRUY TRONG PHÂN LOẠI

THỰC VẬT Ở VIỆT NAM

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC

Chuyên ngành: Thực vật học

Hà Nội, 2014

2

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2

KHOA SINH - KTNN

LƯƠNG THỊ HỒNG NHUNG

BƯỚC ĐẦU NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI

CHI TẮC KÈ ĐÁ - DRYNARIA (Bory) J Sm

VỚI VIỆC SỬ DỤNG KHÓA LƯỠNG PHÂN VÀ ĐA TRUY TRONG PHÂN LOẠI

THỰC VẬT Ở VIỆT NAM

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC

Chuyên ngành: Phân loại Thực vật

Người hướng dẫn khoa học: TS Đỗ Thị Xuyến

TS Hà Minh Tâm

Hà Nội, 2014

3

LỜI CẢM ƠN

Trong quá trình làm khóa luận, tôi đã nhận được sự hướng dẫn và giúp đỡ của TS Đỗ Thị Xuyến (Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN) và TS Hà Minh Tâm (Trường dại học Sư phạm Hà Nội 2) Nhân dịp này, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc nhất đến các thầy cô

Tôi xin trân trọng cảm ơn tập thể cán bộ phòng Thực vật – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật cùng Bộ môn Thực vật, khoa Sinh học, trường Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN, ban chủ nhiệm đề tài “Nghiên cứu xây dựng cơ sở dữ liệu thông minh đa dạng thực vật bậc cao có mạch Vườn Quốc gia Ba Vì” thuộc Viện hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam VAST 04.07/13-14, đã tạo mọi điều kiện thuận lợi và tận tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình nghiên cứu

Trong quá trình thực hiện đề tài, tôi còn nhận được sự giúp đỡ của nhiều tổ chức và cá nhân trong và ngoài trường Nhân dịp này tôi xin trân trọng cảm ơn tập thể Khoa Tài nguyên – Viện Dược liệu; Ban chủ nhiệm khoa Sinh _ KTNN – Trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2; đặc biệt là sự giúp đỡ, động viên của gia đình, bạn bè trong suốt thời gian tôi học tập và nghiên cứu

Một lần nữa, tôi xin trân trọng cảm ơn!

Trường ĐHSP Hà Nội 2, ngày 10 tháng 5 năm 2014

Sinh viên

Lương Thị Hồng Nhung

4

LỜI CAM ĐOAN

Để đảm bảo tính trung thực của khóa luận, tôi xin cam đoan:

Khóa luận “Bước đầu nghiên cứu phân loại chi Tắc kè đá - DRYNARIA

(Bory) J Sm với việc sử dụng khóa lưỡng phân và đa truy trong phân loại thực vật ở Việt Nam” là công trình nghiên cứu của cá nhân tôi, được thực hiện dưới sự

hướng dẫn của TS Đỗ Thị Xuyến và TS Hà Minh Tâm Các kết quả trình bày

trong khóa luận là trung thực và chưa được công bố trong bất kỳ công trình nào trước đây

Trường ĐHSP Hà Nội 2, ngày 10 tháng 5 năm 2014

Sinh viên

Lương Thị Hồng Nhung

5

MỤC LỤC

Trang

LỜI CẢM ƠN

LỜI CAM ĐOAN

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU 1

Chương 1: Tổng quan tài liệu 3

Chương 2: Đối tương, phạm vi, thời gian và phương pháp nghiên cứu 2.1 Đối tượng nghiên cứu 7

2.2 Phạm vi, thời gian nghiên cứu 7

2.3 Nội dung nghiên cứu 7

2.4 Phương pháp nghiên cứu 8

Chương 3: Kết quả nghiên cứu 3.1 Hệ thống phân loại và vị trí của chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm 12

3.2 Đặc điểm hình thái chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm ở Việt Nam 13

3.3 Khóa lưỡng phân định loại các loài thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm ở Việt Nam 17

3.4 Đặc điểm hình thái các loài thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm ở Việt Nam 18 3.4.1 Drynaria bonii 18

3.4.2 Drynaria delavayi 22

3.4.3 Drynaria fortunei 24

3.4.4 Drynaria parishii 28

3.4.5 Drynaria propinqua 31

3.4.6 Drynaria quercifolia 34

3.4.7 Drynaria rigidula 37

3.5 Bước đầu sử dụng khóa đa truy trong phân loại chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm ở Việt Nam 40

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 43 TÀI LIỆU THAM KHẢO

PHỤ LỤC

Chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm., còn gọi là Cốt toái bổ, thuộc họ Ráng

nhiều chân (Polypodiaceae) Ở Việt Nam, tuy là một chi nhỏ, nhưng chúng có mặt trong các hệ sinh thái rừng nguyên sinh, thứ sinh, thường thuộc thực vật “ngoại tầng” Cho đến nay nhiều loài trong chi Tắc kè đá được sử dụng làm thuốc, đặc biệt

có hai loài là Cốt toái bổ (Drynaria fortunei) và Tắc kè đá (Drynaria bonii) đang bị

khai thác trái phép làm thuốc

Theo Nguyễn Tập (2007) [12] Cốt toái bổ (Drynaria fortunei) và Tắc kè đá (Drynaria bonii) đã bị khai thác liên tục nhiều năm, hiện đã trở nên hiếm gặp Mặt

khác, do khả năng mọc cây con từ bào tử hạn chế, mức độ sinh trưởng và phát triển chậm, cùng việc bị khai thác ồ ạt bán sang Trung Quốc, nên dẫn đến sự suy giảm nghiêm trọng về quần thể Vì thế hai loài cây thuốc này đã được đưa vào Sách đỏ Việt Nam (1996), Danh lục đỏ cây thuốc Việt Nam (1996, 2001, 2006), Sách đỏ Việt Nam (2007), Danh lục đỏ Việt Nam (2007), Nghị định số 32 của chính phủ về việc cấm và hạn chế sử dụng động thực vật rừng vào mục đích thương mại (2006) Cho đến nay, không những hai loài trên mà hầu hết các loài khác trong chi Tắc kè

đá đều bị khai thác trái phép làm thuốc Vì vậy, ngoài ý nghĩa về mặt khoa học, chi Tắc kè đá còn có giá trị rất lớn mặt giá trị sử dụng

Để chuẩn bị cho việc nghiên cứu một cách toàn diện về phân loại chi Tắc kè

đá – Drynaria (Bory) J Sm ở Việt Nam và góp phần cung cấp dữ liệu cho việc

nhận biết, sử dụng các loài thuộc chi này, chúng tôi đã tiến hành nghiên cứu đề tài:

“Bước đầu nghiên cứu phân loại chi Tắc kè đá - DRYNARIA (Bory) J Sm với việc sử dụng khóa lưỡng phân và đa truy trong phân loại thực vật ở Việt Nam”

7

Mục đích nghiên cứu

Hoàn thành công trình khoa học về phân loại chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory)

J Sm ở Việt Nam một cách có hệ thống, làm cơ sở cho việc nghiên cứu họ Ráng nhiều chân (Polypodiaceae), phục vụ cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam và cho những nghiên cứu có liên quan

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

Ý nghĩa khoa học: Cung cấp tài liệu phục vụ cho việc viết Thực vật chí Việt

Nam về họ Ráng nhiều chân (Polypodiaceae) ở Việt Nam, bổ sung kiến thức cho chuyên ngành phân loại thực vật và cơ sở dữ liệu cho những nghiên cứu sau này về

chi Tắc kè đá (Drynaria) ở Việt Nam

Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả của đề tài phục vụ trực tiếp cho các ngành ứng

dụng và sản xuất lâm nghiệp, y dược, sinh thái và tài nguyên sinh vật,…

Điểm mới của đề tài

Cho đến nay, đây là công trình đầu tiên tiến hành phân loại chi Tắc kè đá –

Drynaria (Bory) J Sm ở Việt Nam một cách đầy đủ và có hệ thống

Bố cục của khóa luận: gồm 43 trang, 11 hình vẽ, 11 ảnh, 1 bản đồ, 1 bảng được

chia thành các phần chính như sau: Mở đầu (2 trang), chương 1 (Tổng quan tài liệu:

4 trang), chương 2 (Đối tượng, phạm vi, thời gian và phương pháp nghiên cứu: 5 trang), chương 3 (Kết quả nghiên cứu: 31 trang), kết luận và kiến nghị (1 trang), tài

liệu tham khảo: 21 tài liệu, bảng tra tên khoa học và tên Việt Nam, phụ lục

8

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Trên thế giới

Người đầu tiên nghiên cứu về các loài Tắc kè đá trên thế giới là Borry Jean

vào năm 1825 Khi đó taxon này được coi là phân chi của Polypodium (Polypodium subgen Drynaria) được công bố trong công trình “Annales des Sciences Naturalles Paris”

Vào năm 1841, J Smith đã chính thức nâng bậc phân chi (subgenus

Drynaria) thành chi - Genus Drynaria với các đại diện có các đặc điểm hình thái lá

thường phân thùy hình lông chim, có lá hứng mùn hay không, không có áo túi bào

tử và cuống túi bào tử có lông đa bào, không có áo túi Về sau, nhiều tác giả nghiên cứu đã đi theo quan điểm này như:

R C Ching (1978) trong công trình “Acta Phytotaxonomica Sinica” đã thành lập họ mới mang tên Drynariaceae với typus là Drynaria (Bory) J Sm Về sau Lin

Youxing et al (2000) khi nghiên cứu về hệ thực vật ở Trung Quốc trong công trình

“Flora Reipubliace Popularis Sinicae” [17] đã đặt chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory)

J Sm trong họ Drynariaceae cùng với các chi khác như: Photinopteris, Aglaomorpha, Pseudodrynaria do chúng có cùng đặc điểm lá có vẩy, lông tuyến và

lông không phân nhánh, túi bào tử nhẵn hay có lông tuyến Tác giả đã công bố được

9 loài có ở khu vực nghiên cứu thuộc chi này là: Drynaria rigidula, Drynaria Bonii Christ, Drynaria roosii Nakaike, Drynaria quericifolia, Drynaria parishii, Drynaria propinqua, Drynaria mollis, Drynaria sinica, Drynaria delavayi Christ

M Tagawa và Kiwatsuki (1989) [18] khi nghiên cứu các loài của Thái Lan

trong công trình “Flora of Thailand” để chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm

trong họ Polypodiaceae Tác giả đã công bố trong khu vực nghiên cứu có 7 loài

thuộc chi Tắc kè đá là: Drynaria sparsissora, Drynaria bonii, Drynaria quercifodula, Drynaria fortunei, Drynaria propinqua, Drynaria parishii, Drynaria rigidula

Hennipman, E., Veldhoen, P., Kramer, K.U & Price, M.G (1990) trong công

trình “The Families and Genera of Vascular Plants.” [14] Chi Drynaria được xếp

vào họ Polypodiaceae như hầu hết các tác giả khác với các đặc điểm đặc trưng như

9

thân rễ bò, túi bào tử nhẵn nhưng đôi khi có lông tuyến, không có áo túi, bào tử hình cầu nhỏ Tác giả đã ghi nhận chi này có khoảng 15 loài

Huang Tseng-Chieng (1994) khi nghiên cứu về hệ thực vật vùng lãnh thổ Đài

Loan công bố công trình “Flora of Taiwan” [15] cũng xếp chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm vào họ Polypodiaceae và công bố được loài duy nhất là Drynaria fortunei có ở khu vực nghiên cứu

E S Fernando et al (2008) khi nghiên cứu về hệ thực vật ở vùng núi Makiling

thuộc Hàn Quốc trong công trình “Flowering Plants and Ferns of Mt Makiling” [13] tác giả ghi nhận 1 loài có tại khu vực nghiên cứu là Drynaria quercifolia (L.) J

Sm xếp chi Tắc kè đá – Drynaria vào họ Ráng nhiều chân – Polypodiaceae

X C Zhang và Gilbert M G (2013) khi tái bản có bổ sung công trình thực vật

chí Trung quốc trong “Flora of China” [21] đã không thừa nhận quan điểm xếp chi Tắc kè đá – Drynaria vào họ Drynariaceae (thực chất là tách Drynariaceae là một

họ độc lập) do các đặc điểm đưa ra vẫn còn một số trung gian, khó nhận biết Theo

đó, tác giả lại chấp nhận quan điểm xếp chi Tắc kè đá – Drynaria vào họ

Polypodiaceae như hầu hết các tác giả khác với các đặc điểm đặc trung như thân đều là thân rễ bò, túi bào tử nhẵn nhưng đôi khi có lông tuyến, không có áo túi, bào

tử hình cầu nhỏ Tác giả đã ghi nhận chi này trên thế giới có khoảng 60 loài, ở khu vực nghiên cứu có 9 loài, trong đó 1 loài được coi là đặc hữu

1.2 Ở Việt Nam

Người đầu tiên đề cập đến các loài thuộc chi Tắc kè đá - Drynaria ở Việt Nam

là Tardieu-Blot and Christensen (1941) trong công trình Thực vật chí đại cương

Đông Dương “Flore Générale de L' Indo-Chine” [20], tác giả đã mô tả đặc điểm của chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm., xây dựng khóa định loại và mô tả 6 loài

có ở Đông Dương cũng như có mặt ở Việt Nam là: Drynaria bonii, Drynaria quercifolia, Drynaria fortunei, Dryanaria parishii, Drynaria propinqua, Drynaria rigidula Trong công trình này tác giả xếp chi Drynaria vào họ Ráng nhiều chân -

Polypodiaceae

Trong công trình “Cây cỏ Việt Nam” [8] của Phạm Hoàng Hộ (1999), tác giả

đã tóm tắt đặc điểm nhận biết của 7 loài cùng hình ảnh sơ bộ kèm theo là Drynaria

10

sparsissora, Drynaria bonii, Drynaria quercifodula, Drynaria fortunei, Drynaria propinqua, Drynaria parishii, Drynaria rigidula Theo đó có chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm được xếp vào họ Ráng nhiều chân - Polypodiaceae Tuy

nhiên, công trình này có nhiều hạn chế như chưa đưa ra danh pháp của các taxon, không có tài liệu trích dẫn, không có mẫu nghiên cứu Nhưng cho tới nay, đây vẫn

là tài liệu quan trọng cho việc định loại sơ bộ những loài thực vật có ở Việt Nam

Phan Kế Lộc (2001) trong “Danh lục các loài thực vật Việt Nam” [9] đã thống

kê sự có mặt của 7 loài và thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria ở Việt Nam, đồng thời

cung cấp của một số thông tin về phân bố, dạng cây, sinh thái và giá trị sử dụng.Cũng tác giả này (2010) khi sắp xếp các taxon thuộc ngành Dương xỉ của Việt Nam theo hệ thống mới của A Smith và cộng sự năm (2006) (hệ thống được xây dựng có

sự kết hợp giữa đặc điểm hình thái và đặc điểm về sinh học phân tử) trong “J Fairylake Bot Gard.” [16] cũng vẫn giữ chi Tắc kè đá – Drynaria trong họ

Polypodiaceae

Ngoài ra còn một số công trình đề cập đến chi Tắc kè đá – Drynaria dưới dạng

giá trị tài nguyên như:

Võ Văn Chi (1997) với “Từ điển cây thuốc Việt Nam” [4]; Võ Văn Chi (1999) (chủ biên) và Trần Hợp trong cuốn “Cây cỏ có ích ở Việt Nam” [5], Võ Văn Chi (2003) trong cuốn “Từ điển thực vật thông dụng” [6] đều đề cập tới chi Tắc kè

đá – Drynaria với 4 loài được ghi nhận làm thuốc là Drynaria bonii Christ – Tắc

kè đá, Drynaria fortnei (G.Kunze) J Sm – Cốt toái bổ, Drynaria propinqua (Wall

ex Mett) J Sm – Gừng đá, Drynaria quercifolia (L.) J Sm – Ráng bay

Đặc biệt công trình của nhóm tác giả Đỗ Huy Bích, Đặng Quang Chung, Bùi Xuân Chương, Nguyễn Thượng Dong, Đỗ Trung Đàm, Phạm Văn Hiên, Vũ Ngọc

Lộ, Phạm Duy Mai, Phạm Kim Mãn, Đoàn Thị Nhu, Nguyễn Tập, Trần Toàn

(2004) với “Cây thuốc và động vật làm thuốc ở Việt Nam” [2] giới thiệu chi tiết 3 loài làm thuốc là: Drynaria fortunei (Kuntze) J Sm – Cốt toái bổ, Drynaria bonii Chirst – Tắc kè đá, Dynaria quercifolia (L.) J Sm – Ráng bay

Năm 2007, trong công trình “Sách đỏ Việt Nam” [1] tập thể tác giả thuộc Bộ Khoa học và Công nghệ đã ghi nhận có 2 loài thuộc chi Tắc kè đá là Drynaria

11

fortunei (Kuntze) J Sm – Cốt toái bổ, Drynaria bonii Chirst – Tắc kè đá đang bị

khai thác làm thuốc nhiều, tình trạng nguy cấp, khả năng đi đến sự tuyệt chủng nếu không có các biện pháp bảo tồn trong giai đoạn sớm

Tuy Tắc kè đá là một chi thực vật có nhiều loài có giá trị nhưng cho đến nay các công trình nghiên cứu về chi này còn có các dẫn liệu vẫn chưa đầy đủ và thống nhất, đặc biệt là thông tin về phân bố, sinh thái, hình ảnh minh họa, mẫu nghiên

cứu,… Chính vì vậy công trình nghiên cứu: “Bước đầu nghiên cứu phân loại chi

Tắc kè đá - DRYNARIA (Bory) J Sm với việc sử dụng khóa lưỡng phân và đa truy trong phân loại thực vật ở Việt Nam” của chúng tôi hy vọng sẽ là công trình

nghiên cứu phân loại một cách có hệ thống, cập nhật về chi Tắc kè đá - Drynaria ở

Việt Nam

12

CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP

NGHIÊN CỨU

2.1 Đối tượng nghiên cứu

Đối tượng: Các loài thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm ở Việt Nam, dựa trên cơ sở mẫu vật và tài liệu

Tài liệu: Các tài liệu về phân loại chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm trên thế giới và của Việt Nam, nhất là các chuyên khảo về phân loại học

Mẫu vật: Các mẫu vật thực vật thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm ở

Việt Nam, hiện được lưu giữ ở các Phòng tiêu bản thực vật thuộc Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật (HN), Phòng tiêu bản thực vật thuộc trường Đại học Khoa học

Tự nhiên – Đại học Quốc gia Hà Nội (HNU)

Tổng số 67 số hiệu với hơn 127 tiêu bản mẫu nghiên cứu Việc phân tích mẫu vật được tiến hành tại Phòng tiêu bản thực vật thuộc Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật với 39 số hiệu và hơn 70tiêu bản Ngoài ra, chúng tôi còn tham khảo 28 số hiệu với 57 mẫu tiêu bản ở phòng tiêu bản thực vật thuộc trường Đại học Khoa học

Tự nhiên – Đại học Quốc gia Hà Nội (HNU), và một số mẫu thu thập được trong khi điều tra thực địa và các ảnh chụp mẫu vật trên internet

2.2 Phạm vi và thời gian nghiên cứu:

Phạm vị nghiên cứu: Các loài thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm

phân bố khắp cả nước

Thời gian nghiên cứu: Từ tháng 7 năm 2012 đến tháng 5 năm 2014.

2.3 Nội dung nghiên cứu

Tìm hiểu về hệ thống phân loại và vị trí của chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory)

J Sm

Xây dựng bản mô tả đặc điểm hình thái chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J

Sm ở Việt Nam

Xây dựng khoá lưỡng phân định loại các loài thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria

(Bory) J Sm ở Việt Nam

Đặc điểm hình thái các loài thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm ở

Việt Nam

13

Bước đầu sử dụng khóa đa truy trong phân loại chi Tắc kè đá – Drynaria

(Bory) J Sm ở Việt Nam

2.4 Phương pháp nghiên cứu

Để nghiên cứu phân loại chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm., chúng tôi sử

dụng các phương pháp sau:

2.4.1 Phương pháp kế thừa:

Kế thừa các tài liệu về chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm đã được công

bố, đặc biệt là các công trình về phân loại học Bên cạnh đó, tìm hiểu thêm những công trình về giá trị tài nguyên, tình trạng hiện tại của các loài Tắc kè đá, để nhằm mục tiêu tìm hiểu về đặc điểm sinh học, sinh thái, tình trạng của loài

2.4.2 Phương pháp Hình thái so sánh:

Đây là phương pháp cổ điển nhưng cho tới nay vẫn là phương pháp chính và phổ biến nhất trên thế giới và phù hợp với điều kiện nghiên cứu ở nước ta Phương pháp này dựa trên đặc điểm cấu tạo bên ngoài các cơ quan của thực vật, quan trọng nhất là cơ quan sinh sản vì đặc điểm của nó liên quan chặt chẽ với bộ mã di truyền

và ít biến đổi bởi tác động của môi trường Việc so sánh dựa trên nguyên tắc chỉ so sánh các cơ quan tương ứng với nhau trong cùng một giai đoạn phát triển (cây trưởng thành so sánh với cây trưởng thành, lá hứng mùn so sánh với lá hứng mùn, ổ bào tử so sánh với ổ bào tử, )

Để làm tốt phương pháp nghiên cứu hình thái so sánh, cần tiến hành đồng thời

cả 2 công tác là ngoại nghiệp và nội nghiệp

Công tác ngoại nghiệp: Được thực hiện trong các chuyến đi thực địa nhằm thu

thập mẫu vật, chụp ảnh, quan sát và ghi chép các đặc điểm của mẫu ở trạng thái

tươi, quan sát về phân bố, môi trường sống và các đặc điểm khác

Công tác nội nghiệp: Xử lý và bảo quản mẫu vật Việc nghiên cứu các mẫu vật

khô được tiến hành tại các phòng thí nghiệm Tại đây, các mẫu vật được phân tích, chụp ảnh, vẽ hình và mô tả, sau đó dựa vào các bản mô tả gốc và mẫu vật chuẩn (nếu có), các chuyên khảo, các bộ thực vật chí (nhất là của Việt Nam và các nước

lân cận) để phân tích, so sánh và định loại

loại chi này ở Việt Nam

Bước 2: Phân tích, định loại các mẫu vật thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria

(Bory) J Sm hiện có

Bước 3: Tham gia các chuyến điều tra, nghiên cứu thực địa để thu thêm mẫu,

tìm hiểu thêm về sinh thái học, sự phân bố và các thông tin có liên quan khác Trong quá trình triển khai đề tài khóa luận, tôi đã tham gia chuyến đi thực địa tại Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh (Vĩnh Phúc), VQG Tam Đảo (Vĩnh Phúc), VQG Cát Bà (Hải Phòng)

Bước 4: Tổng hợp kết quả nghiên cứu, mô tả các đặc điểm chung của chi, xây

dựng khoá định loại, mô tả các phân chi và các loài, chỉnh lý phần danh pháp theo luật danh pháp quốc tế và cuối cùng hoàn chỉnh các nội dung khoa học khác của đề tài

Soạn thảo chi và các loài dựa theo quy ước quốc tế về soạn thảo thực vật và quy phạm soạn thảo thực vật chí Việt Nam, thứ tự như sau:

Thứ tự soạn thảo chi: Tên khoa học chính thức kèm theo tên tác giả công bố tên gọi, tên Việt Nam thường dùng, trích dẫn lại tên tác giả công bố tên khoa học, năm công bố, tài liệu công bố, số trang, tài liệu chính và các tài liệu ở Việt Nam đề cập đến, các tên đồng nghĩa (nếu có), tên Việt Nam khác (nếu có), mô tả, loài typ của chi, ghi chú (nếu có)

Thứ tự soạn thảo loài: Tên khoa học chính thức kèm theo tên tác giả công bố tên gọi, tên Việt Nam thường dùng, trích dẫn lại tên tác giả công bố tên khoa học, năm công bố, tài liệu công bố, số trang, tài liệu chính và các tài liệu ở Việt nam đề cập đến, tên đồng nghĩa gốc (nếu có), các tên đồng nghĩa (nếu có), tên Việt Nam khác (nếu có), mô tả, địa điểm thu mẫu chuẩn (Loc class.), mẫu vật chuẩn (Typus) kèm theo nơi bảo quản (theo quy ước quốc tế), sinh học và sinh thái, phân bố, mẫu nghiên cứu, giá trị sử dụng, ghi chú (nếu có)

15

Cách mô tả: Mô tả liên tục những đặc điểm cơ bản theo nguyên tắc truyền tin ngắn gọn, theo trình tự từ cơ quan dinh dưỡng (dạng sống, lá, thùy ) đến cơ quan sinh sản (ổ bào tử, túi bào tử và bào tử)

Để xây dựng bản mô tả cho một loài, chúng tôi tập hợp các số liệu đã phân tích về loài đó sau đó so sánh với tài liệu gốc, các chuyên khảo và mẫu typ (nếu có),

từ đó xác định các tiêu chuẩn và dấu hiệu định loại cho loài Bản mô tả chi được xây dựng trên cơ sở tập hợp các bản mô tả của các loài trong chi Nếu bản mô tả này có sự khác biệt so với tài liệu gốc và các tài liệu khác (thường do số loài trong chi ở mỗi tài liệu khác nhau), chúng tôi sẽ có những ghi chú bổ sung

Xây dựng khoá lưỡng phân: Trong phạm vi của đề tài này, chúng tôi lựa chọn

cách xây dựng khoá lưỡng phân kiểu zic-zắc, cách làm được tiến hành như sau: Từ

tập hợp các đặc điểm mô tả cho các taxon, chọn ra cặp các tập hợp đặc điểm đối lập

và xếp chúng vào hai nhóm (các đặc điểm được chọn phải ổn định, dễ nhận biết và thể hiện tính chất phân biệt giữa các taxon) Trong mỗi nhóm, lại tiếp tục chọn ra cặp đặc điểm đối lập và xếp chúng vào hai nhóm khác, cứ tiếp tục như vậy đến khi

phân biệt hết các taxon

Danh pháp của các taxon được chỉnh lý theo luật danh pháp quốc tế hiện hành

và theo Quy phạm soạn thảo thực vật chí Việt Nam [3]

17

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU

3.1 Hệ thống phân loại và vị trí chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm

3.1.1 Về hệ thống phân loại của chi Tắc kè đá – Drynaria

Sau khi phân tích các hệ thống phân loại chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J

Sm và họ Ráng nhiều chân (Polypodiaceae), họ Tắc kè đá (Drynariaceae), tham khảo các công trình thực vật chí ở các nước trên thế giới cũng như ở Việt Nam,

chúng tôi thấy hệ thống phân loại chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm là tương

đối đồng nhất ở hầu hết các tác giả nghiên cứu Hầu hết các tác giả đều đưa ra hệ thống phân loại từ chi phân loại trực tiếp đến các loài mà không qua các nhánh, phân chi

3.1.2 Về vị trí của chi Tắc kè đá – Drynaria: có 2 quan điểm khác nhau:

Quan điểm thứ 1: Cho rằng chi Drynaria thuộc vào họ Tắc kè đá

(Drynariaceae) Đi theo quan điểm này có R C Ching (1978), Lin Youxing et al (2000)

Quan điểm thứ 2: Xếp chi Drynaria vào họ Ráng nhiều chân (Polypodiaceae)

Đi theo quan điểm này là các tác giả như Tardieu-Blot and Christensen (1941), M Tagawa and Kiwatsuki (1989), Phạm Hoàng Hộ (1999), E S Fernando ex al (2008), X C Zhang & M G Gilbert (2013),…

Quan điểm xếp chi Drynaria vào họ Ráng nhiều chân (Polypodiaceae) hiện được hầu hết các tác giả nghiên cứu về chi Tắc kè đá – Drynaria sử dụng để sắp xếp

chi và các loài Việc tách họ Tắc kè đá (Drynariaceae) là một họ độc lập do một số đặc điểm như lá có vảy, lông tuyến và lông không phân nhánh, túi bào tử nhẵn hay

có lông tuyến hiện không được nhiều nhà khoa học nghiên cứu về họ này tán thành

do các đặc điểm đưa ra vẫn còn một số trung gian, khó nhận biết Vì vậy, trong khi

nghiên cứu chi Tắc kè đá - Drynaria ở Việt Nam, chúng tôi dựa vào hệ thống của J

Smith (1841), vì đây là hệ thống được hầu hết các tác giả theo như: Tardieu-Blot and Christensen (1941), M Tagawa and Kiwatsuki (1989), Phạm Hoàng Hộ (1999),

E S Fernando ex al (2008), X C Zhang & M G Gilbert (2013),… xếp chi Drynaria vào họ Ráng nhiều chân - Polypodiaceae Đây cũng là quan điểm phù hợp

với việc phân loại chi Tắc kè đá- Drynaria ở Việt Nam

18

Theo quan điểm hệ thống này chi Tắc kè đá – Dynaria ở Việt Nam có 7 loài,

được xếp vào họ Ráng nhiều chân (Polypodiacea), bộ Dương xỉ (Polypodiales), lớp Dương xỉ (Polypodiopsida), ngành Dương xỉ (Polypodiophyta)

3.2 Đặc điểm hình thái chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm ở Việt Nam

DRYNARIA (BORY) J SM – TẮC KÈ ĐÁ, CỐT TOÁI BỔ

J Sm in Hook 1841 J Bot 3: 397 [nom cons.: Pic Serm 1972 Taxon 21: 707]; Phamh 1999 Illustr Fl Vietn 1: 82; X C Zhang & M.G Gilbert, 2013 Fl China

2-3: 766

- Polypodium L 1753 Sp Pl 2: 1087 pro parte

- Polypodium subgen Drynaria Bory, 1825 Ann Sci Nat 5: 464 t 12-14

3.2.1 Dạng sống: Cây thân cỏ, sống lâu năm, thường sống bám trên đá hay bì sinh

trên cây Thân rễ bò kích thước ngắn hay dài thay đổi theo từng loài Trên thân có

vảy dày đặc, vảy dạng thuôn mũi giáo nhọn đầu (D bonii, D paishii, D fortunei), hình trứng thuôn nhọn đầu (D propinqua) hay dạng kim (D bonii, D propinqua,

D rigidula, D fortunei) Vảy thường màu nâu – đen

Hình 3.1: Một số dạng vảy trên thân

1 Vảy hình trứng thuôn nhọn đầu (D propinqua) (Theo Lin Yongxing, X.C.Zhang,

2000); 2 vảy hình thuôn mũi giáo nhọn đầu (hình vẽ theo W C Shieh, C E Devol

và C M Kuo, 1994); 3 Vảy hình kim (D fortunei)

19

3.2.2 Lá: đơn, mọc cách, xếp xoắn trên thân Lá có 2 loại là lá hứng mùn và lá sinh

sản Lá hứng mùn có thể có (D bonii, D quercifolia, D fortunei, D propinqua, D

rigidula) hoặc không có lá hứng mùn (D parishii, D delavayi)

- Lá hứng mùn: Lá hứng mùn thường không có hay có cuống rất ngắn, mọc sát

gốc, với kích thước nhỏ hơn rất nhiều so với lá sinh sản, chỉ có diệp lục khi non, màu nâu khi già, làm nhiệm vụ hứng mùn nuôi cây, tồn tại bền; hình trứng-gần tròn

(D bonii), hình trứng (D propinqua, D rigidula, D quercifodula, D fortunei), hình tim (D fortunei, D bonii); mép gần như nguyên (D bonii), hay chỉ xẻ thùy ở nửa phía trên (D fortunei), xẻ thùy hình lông chim nông chưa đến nửa chiều rộng của lá (D quecifolia), xẻ thùy hình lông chim sâu hơn nửa chiều rộng của lá, đôi khi

xẻ thùy đến tận gân lá (D propinqua); gốc lá thường hình tròn (D bonii, D fortunei) hay tim (D propinqua, D rigidula, D fortunei, D quecifolia); chóp lá thường tròn (D bonii, D fortunei) hay cụt (D propinqua, D rigidula), nhọn (D fortunei), hiếm khi có mũi nhọn kéo dài (D quecifolia); có lông (D rigidula) hoặc

Shieh, C E Devol và C M Kuo, 1994); 3 Lá hứng mùn xẻ hình lông chim nông

<1/2 chiều rộng lá (D quecifolia); 4 Lá hứng mùn xẻ hình lông chim sâu >1/2

chiều rộng lá (D propinqua) (3,4 Hình Đỗ Thị Xuyến, 2014)

20

- Lá sinh sản: Màu xanh, luôn xẻ thùy lông chim, thùy nông < 1/2 chiều rộng của

lá (D quecifolia) hay xẻ thùy sâu > ½ chiều rộng của lá và xẻ đến gần gân lá (D bonii, D fortunei, D quercifolia, D propinqua, D parishii), hiếm khi xẻ đến gân (D rigidula); chóp lá có đuôi (D fortunei) hoặc không (D quercifolia, D propinqua, D rigidula); thùy lá thường có hình dạng thay đổi, thùy lá phía gốc dài nhất (D propinqua) hoặc ngắn nhất (D quercifodula, D rigidula, D bonii); mép thùy lá uốn lượn dạng sóng hay xẻ răng cưa; có lông (D rigidula) hoặc không (D bonii, D delavayi, D quecifolia, D fortunei, D propinqua) Cuống lá dài (D bonii,

D fortunei, D quercifolia, D propinqua, D parishii) hay nhiều khi lá có mép men

xuống cuống tạo thành cánh (D bonii, D delavayi, D fortunei)

3.2.4 Ổ túi bào tử: Phân bố ở mặt dưới của lá, xếp lộn xộn rải rác khắp bề mặt của

lá (D bonii), hay xếp 1 hàng bên gân cấp 2 (D parishii, D propinqua, D rigidula), 2 hàng bên gân cấp 2 (D delavayi, D propinqua, D rigidula) hoặc phân

bố 2 hàng bên gân cấp 3 (D fortunei, D quecifolia); ổ túi bào tử thường hình tròn

hay hình trứng; không có áo túi

Hình 3.3 Một số dạng sắp xếp của ổ túi bào tử

1 Ổ túi bào tử sắp xếp thành 2 hàng bên gân cấp 2 (D propinqua) (Theo Lin

Yongxing, X.C.Zhang, 2000); 2 Ổ túi bào tử sắp xếp thành 2 hàng bên gân cấp 3

(D quecifolia) (Hình Đỗ Thị Xuyến, 2014); 3 Ổ túi bào tử sắp xếp lộn xộn ở mặt

dưới của lá (D bonii)

21

3.2.5 Túi bào tử: Có cuống, hình cầu (D parihii, D fortunei), hình trứng ngược

(D bonii), hay cầu khuyết (D rigidula); vòng cơ chạy thẳng với cuống túi bào tử,

liên tục hoặc không

3.2.6 Bào tử: Hình cầu tròn (D rigidula, D parishii, D bonii) hay hình trứng (D

parishii, D bonii, D rigidula, D quercifolia), hình thận (D fortunei, D parishii);

màu vàng nhạt hay nâu - vàng

Hình 3.4 Một số dạng túi bào tử

1 Túi bào tử hình cầu (D parishii) (Hình Đỗ Thị Xuyến, 2014); Túi bào tử hình cầu và bào tử hình thận (D foctunei); 3 Túi bào tử hình trứng ngược và bào tử hình

cầu (D bonii) (Theo Đỗ Huy Bích và cộng sự, 2004)

Typus: Drynaria quercifolia (L.) J Sm (Polypoium quercifolium)

Chi Tắc kè đá có khoảng trên 16 loài, phân bố chủ yếu của các nước vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới Việt Nam hiên biết 7 loài, phân bố rải rác trong cả nước

3B Lá hứng mùn xẻ thùy rõ rệt; ổ túi bào tử xếp thành hàng dọc theo gân cấp 2

hay gân cấp 3 của lá

4A Lá có thùy xẻ sâu đến tận gân lá tạo nên các lá chét cách xa nhau

7 D rigidula

4B Lá có thùy xẻ không đến tận gân lá tạo nên các thùy lá dính nhau

5A Ổ túi bào tử nằm dọc theo gân cấp 2 5 D propinqua

5B Ổ túi bào tử nằm dọc theo gân cấp 3

6A Chóp lá hứng mùn tròn hay nhọn; bào tử hình thận 3 D fortunei 6B Chóp lá hứng mùn nhọn có mũi kéo dài; bào tử hình trứng 6 D quercifolia

23

3.4 Đặc điểm phân loại các loài thuộc chi Tắc kè đá – Drynaria (Bory) J Sm ở Việt Nam

3.4.1 Drynaria bonii H Christ – Tắc kè đá

H Christ, 1909 Not Syst [Paris] 1: 186; Tardieu-Blot & C Chr.,1941 Fl Gén

Indo-Ch 7: 517; Tagawa & K Iwats., 1989 Fl Thail 3: 545; Pham-hoang Ho Cây

cỏ Việt Nam (Illustr Fl Vietn.) 1: 102, hình 235 1991; Ling Y.X et al 2000 Fl Reip Pop Sin 6(2): 282; P K Lộc, 2001, Checkl Pl Sp Vietn I: 1073 & 2010,

J Fairylake Bot Gard 9, 3-4: 11; X C Zhang & M.G Gilbert, 2013 Fl China 2-3:

Syntypi: Bon 3204 (P), Loc class.: Vietnam, Tonkin; Bon 3421 (P), Loc

class.: Vietnam, Tonkin; Jouan s.n in 1885 (S), Loc class.: China; Cavalerie 2807 (E, S) Loc class.: China

Sinh học và sinh thái: Cây mọc bám trên cây gỗ hoặc trên các tảng đá, vách

đá giầu mùn, dưới tán rừng ẩm và chịu bóng Độ cao phân bố 300-1000 m hoặc hơn

24

(ở miền Nam) Thân rễ của Tắc kè đá phát triển theo kiểu phân nhánh lệch hay lưỡng phân Từ đầu mầm thân rễ hàng năm mọc lên từ 3-5 cặp lá hứng mùn và lá sinh sản Sự sinh trưởng của thân rễ kéo dài gần như quanh năm Tắc kè đá sinh sản bằng bào tử, phát tán nhờ gió và nước mưa, mùa có bào tử tháng 5-8

Phân bố: Tắc kè đá có phạm vi phân bố tự nhiên rộng rãi nhất trong chi Tắc

kè đá Cây phân bố rải rác ở hầu hết các tỉnh vùng núi từ Bắc vào Nam Còn có ở Trung Quốc và Lào

Mẫu nghiên cứu: SƠN LA (Mộc Châu), Vũ Nguyên Tự 017 (HN) - BẮC

CẠN (Bằng Lũng), Ma Văn Hách cđ 27 (HN) - QUẢNG NINH (Hạ Long), Phương 5185, 5231, 5036, 5079 và 5495 (HN) - HÕA BÌNH (Mai Châu), Phương

3496 (HN) - HẢI DƯƠNG (Chí Linh), L Averyanov, P K Lộc, N X Tám, CBL702 (HN) - L Averyanov, P K Lộc CBL 784 (HN) - Tự, Bình 1995 (HN) - Xuyến 409 (HN) - HẢI PHÕNG (đảo Cát Bà), Tự và Bình 2014, 2023 và 2091 (HN) – ĐẮC LẮC (Đắc Nông), S.G Wu et al WP 1562 (HN) – LÂM ĐỒNG (đèo Ngoạn Mục), Vũ Nguyên Tự 59 (HN) – NINH THUẬN (Ninh Hải), J Regalado et al HLF 4267 (HN)

Giá trị sử dụng: Thân rễ của cây được dùng làm thuốc chữa phong thấp đau

lưng, thận hư, đau răng, trẻ em cam tích, đòn ngã, thần kinh suy nhược, ứ huyết sưng đau vị thuốc thường được dùng thay thế cho cốt toái bổ Liều dùng hàng ngày: 6-12g dạng thuốc sắc hay ngâm rượu uống, dùng ngoài giã nát dễ tươi, gói vào lá chuối nướng nóng cho mềm bó vào chỗ đau, ngày làm 2-3 lần [4]

Ghi chú: Việt Nam vốn có nguồn Tắc kè đá tương đối phong phú Song, trải

qua hàng chục năm khai thác liên tục, môi trường sống bị thu hẹp, nên trữ lượng cây đã bị suy giảm nhiều

25

Hình 3.5 Drynaria bonii Christ

1 Dạng chung; 2 Thân; 3 Ổ túi bào tử ở mặt dưới lá; 4 Bào tử

(hình vẽ theo Đỗ Huy Bích và cộng sự, 2004)

Ảnh 5 Drynaria bonii Christ

1 Dạng sống (P.K.Lộc chụp tại Dak Nong, 2005); 2 Thân; 3 Lá hứng mùn mặt sau; 4 Lá hứng mùn mặt trước; 5 Mặt sau lá sinh sản; 6 Ổ túi bào tử; 7 Túi bào tử; 8 Bào tử (1-3: Đỗ Thị Xuyến chụp tại Hải Dương, 2013; 4-9: L T H Nhung

27

3.4.2 Drynaria delavayi H Chirst – Ráng đuôi phụng delavay

H Christ 1929 Bull Soc Bot Fr [ser 4(5)] 52 Men 1: 2; Phamh 1999 Illustr

Fl Vietn 1: 82; Lin Youxing et all 2000 Fl Rei Pop 6(2): 292; P K Lộc, 2001 Check Pl Sp Vietn 1 1074; X C Zhang & M.G Gilbert, 2013 Fl China 2-3:

768

- Drynaria rivalis var yunnanensis Chirst, Bull Herb Boissier 7 (1) : 6 1899

Cây thân cỏ, phụ sinh trên đá, thân rễ mọc bò, thân dẹt, rộng 1-2 cm, dày 6-10

mm có vảy màu hoe hay nâu đen, vảy dạng thuôn mũi giáo nhọn đầu, xếp lợp lên nhau, kích thước 4-10 x 0,5-1 mm, mép có răng cưa, có lông dài Không có lá hứng mùn Lá sinh sản màu xanh, kích thước 25-45 x 12-18 cm, xẻ thùy lông chim, thùy sâu đến gần gân lá, thùy thường 5-7 đôi hoặc hơn, thùy thường hình trứng hay thon nhọn, thùy lá phía gốc ngắn nhất, thùy giữa kích thước (5-)7,5-12(-14) x 1,5-2 (-3,5)

cm, gân lá nổi rõ, không lông, hiếm khi có lông tơ nhỏ, mịn ở mặt dưới, mép men xuống cuống tạo thành cánh Ổ túi bào tử phân bố mặt dưới lá, xếp hai hàng bên gân cấp 2, hình tròn hay hình trứng, không có áo túi Vòng cơ liên tục Bào tử hình cầu tròn, vỏ trơn nhẵn hoặc có nếp nhăn, màu vàng nhạt

Loc class.: China: Yunnan; Typus: Henry s.n (P)

Sinh học sinh thái: Sống bám trên đá hoặc sườn núi độ cao 1000 - 1900 m Phân bố: Việt Nam nhưng không chỉ ra điểm gặp cụ thể Còn có ở Butan,

Miến Điện, Trung Quốc

Giá trị sử dụng: Dùng làm thuốc, bổ thận chắc xương, lưu thông tuần hoàn

máu, giảm đau [4]

Ghi chú: Theo Phạm Hoàng Hộ (1993) loài này có ở Việt Nam nhưng không

chỉ ra điểm gặp cụ thể Trong quá trình nghiên cứu chi Tắc kè đá ở Việt nam, chúng tôi chưa ghi nhận được sự có mặt của loài này Các thông tin về loài theo Phạm Hoàng Hộ (1993) và X.C Zhang & M.G Gilbert (2013)

Hình Dạng chung (Hình vẽ theo Phạm Hoàng Hộ, 1999)