Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của giống cua Tiwaripotamon Bott, 1970 ở miền Bắc Việt Nam (Luận văn thạc sĩ)

Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của giống cua Tiwaripotamon Bott, 1970 ở miền Bắc Việt Nam (Luận văn thạc sĩ)Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của giống cua Tiwaripotamon Bott, 1970 ở miền Bắc Việt Nam (Luận văn thạc sĩ)Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của giống cua Tiwaripotamon Bott, 1970 ở miền Bắc Việt Nam (Luận văn thạc sĩ)Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của giống cua Tiwaripotamon Bott, 1970 ở miền Bắc Việt Nam (Luận văn thạc sĩ)Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của giống cua Tiwaripotamon Bott, 1970 ở miền Bắc Việt Nam (Luận văn thạc sĩ)Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của giống cua Tiwaripotamon Bott, 1970 ở miền Bắc Việt Nam (Luận văn thạc sĩ)Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của giống cua Tiwaripotamon Bott, 1970 ở miền Bắc Việt Nam (Luận văn thạc sĩ)Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của giống cua Tiwaripotamon Bott, 1970 ở miền Bắc Việt Nam (Luận văn thạc sĩ)Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của giống cua Tiwaripotamon Bott, 1970 ở miền Bắc Việt Nam (Luận văn thạc sĩ)

NGUYỄN QUANG THỊNH

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA GIỐNG CUA

TIWARIPOTAMON BOTT, 1970 Ở MIỀN BẮC VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Hà Nội - 2017

NGUYỄN QUANG THỊNH

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA GIỐNG CUA

TIWARIPOTAMON BOTT, 1970 Ở MIỀN BẮC VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Các kết quả trong luận văn là trung thực và chưa từng được bảo vệ trước một hội đồng nào trước đây

LỜI CẢM ƠN

Trước tiên, tôi xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới TS Đỗ Văn Tứ đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong quá trình khảo sát thực địa, phân tích số liệu và hoàn thiện luận văn

Xin trân trọng cảm ơn các thầy cô của Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thiện luận văn Xin được cảm

ơn Phòng Sinh thái và Môi trường nước (Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật) đã giúp đỡ và trao đổi những kinh nghiệm quý báu trong nghiên cứu

Trong quá trình thực địa và phân tích số liệu, tôi đã nhận được sự giúp đỡ của

TS Lê Hùng Anh, TS Trần Đức Lương, CN Nguyễn Tống Cường, CN Đặng Văn Đông (Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật) Xin được trân trọng cảm ơn

Hà Nội, ngày 10 tháng 10 năm 2017

Học viên

Nguyễn Quang Thịnh

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU 1

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2

1.1 Tình hình nghiên cứu cua nước ngọt trên thế giới và ở Việt Nam 2

1.1.1 Tình hình nghiên cứu trên thế giới và trong khu vực Châu Á 2

1.1.2 Tình hình nghiên cứu cua nước ngọt ở Việt Nam 7

1.1.2.1 Giai đoạn trước năm 1945 7

1.1.2.2 Giai đoạn từ năm 1945 tới trước 1975 8

1.1.2.3 Giai đoạn sau năm 1975 đến nay 8

1.1.2.4 Các nghiên cứu về phân loại học giống cua Tiwaripotamon 10

1.2 Đặc điểm giải phẫu bên ngoài và một số đặc tính sinh học, sinh thái của cua nước ngọt 12

1.2.1 Đặc điểm giải phẫu bên ngoài của cua nước ngọt 12

1.2.2 Một số đặc tính sinh học, sinh thái của cua nước ngọt 16

a Hệ hô hấp 16

b Hệ sinh dục 17

c Phát triển 18

d Sinh thái phân bố 19

CHƯƠNG 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 20

2.1 Vật liệu nghiên cứu 20

2.2 Phương pháp nghiên cứu 20

2.2.1 Phương pháp kế thừa 20

2.2.2 Phương pháp điều tra thực địa 20

2.2.3 Phương pháp phân tích phân loại học 21

2.2.4 Phương pháp chuyên gia 22

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 23

3.1 Thành phần loài giống cua Tiwaripotamon ở Việt Nam 23

3.1.1 Tiwaripotamon annamense (Balss, 1914) 28

3.1.2 Tiwaripotamon araneum (Rathbun, 1904) 32

3.1.3 Tiwaripotamon edostilus Ng & Yeo, 2001 35

3.1.4 Tiwaripotamon vietnamicum (Dang & Ho, 2002) 38

3.1.5 Tiwaripotamon vixuyenense Shih & Do, 2014 40

3.1.6 Tiwaripotamon pluviosum Do, Shih & Huang, 2016 41

3.1.7 Tiwaripotamon xuanson Do, Nguyen & Dang, 2017 43

3.1.8 Tiwaripotamon hamyen Do, Nguyen & Dang, 2017 46

3.2 Phân bố của giống cua Tiwaripotamon ở Việt Nam 48

3.3 Các mối đe dọa chính đối với giống cua Tiwaripotamon ở Việt Nam 51

KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ 52

Kết luận 52

Khuyến nghị 52

TÀI LIỆU THAM KHẢO 54

DANH MỤC BẢNG

Bảng 3.1: Danh sách các loài cua trong giống Tiwaripotamon ở Việt Nam cùng với các

thông tin về phân bố và tình trạng bảo tồn……….……….23

DANH MỤC HÌNH Hình 1.1: Hình thái mai (1) : lưng; (2): trán; (3): trán nhìn chếch từ dưới của họ

Potamidae……….……….13

Hình 1.2 Các tấm giáp ngực cua nước ngọt họ Potamidae………… ……… …….14

Hình 1.3 Càng (1), chân bò (2) cua nước ngọt họ Potamidae………….……… ….15

Hình 1.4 Cơ quan giao phối con đực họ Potamidae……… ……….…….15

Hình 1.5 Các đốt bụng: I-VII (đốt VII = đốt telson) cua nước ngọt họ Potamidae.…16 Hình 1.6: Chu kỳ sống của cua nước ngọt (Nguồn: Barnard, 1950)………18

Hình 2.1 Sinh cảnh nơi thu mẫu ngoài trời, Xóm Khú, Ngọc Sơn, Vụ Bản, Hòa Bình……… ……….21

Hình 3.1 Mối quan hệ di truyền của các loài trong giống cua Tiwaripotamon ở Việt Nam và Trung Quốc (Nguồn Shih & Do, dữ liệu chưa công bố)……….25

Hình 3.2 Tiwaripotamon annamense (Balss, 1914)… ……… 30

Hình 3.3 Tiwaripotamon annamense (Balss, 1914)……… …….31

Hình 3.4 Tiwaripotamon araneum (Rathbun, 1905)……….………… 33

Hình 3.5 Tiwaripotamon araneum (Rathbun, 1905)……….……… 34

Hình 3.6 Tiwaripotamon araneum……….……… 34

Hình 3.7 Tiwaripotamon araneum………35

Hình 3.8 Tiwaripotamon edostilus Ng & Yeo, 2001……….……… 36

Hình 3.9 Tiwaripotamon edostilus Ng & Yeo, 2001……….… 37

Hình 3.10 Tiwaripotamon vietnamicum (Dang & Ho, 2002)……… …………39

Hình 3.11 Tiwaripotamon vixuyenense Shih & Do, 2014……….……… 40

Hình 3.12 Tiwaripotamon pluviosum Do, Shih & Huang, 2016……….………42

Hình 3.13 Tiwaripotamon pluviosum (Do, Shih & Huang, et al)……… ……42

Hình 3.14 Tiwaripotamon pluviosum Do, Shih & Huang, 2016……… ………… 43

Hình 3.15 Tiwaripotamon xuanson, Do, Nguyen & Dang, 2017………… ……….44

Hình 3.16 Tiwaripotamon xuanson, Do, Nguyen & Dang, 2017………45

Hình 3.17 Tiwaripotamon xuanson, Do, Nguyen & Dang, 2017………45

Hình 3.18 Tiwaripotamon hamyen Do, Nguyen & Dang, 2017……… ………47

Hình 3.19 Tiwaripotamon hamyen Do, Nguyen & Dang, 2017……….…….47

Hình 3.20 Tiwaripotamon hamyen Do, Nguyen & Dang, 2017……… ………48

Hình 3.21 Phân bố của các loài cua trong giống Tiwaripotamon ở Việt Nam…… ……50

MỞ ĐẦU

Cua nước ngọt có vài trò quan trọng trong các hệ sinh thái thủy vực và đời sống hàng ngày của người dân Việt Nam Nhiều nghiên cứu đã chỉ ra rằng cua nước ngọt có tính đa dạng và mức độ đặc hữu cao Tuy nhiên các nghiên cứu về cua nước ngọt ở Việt Nam còn ít, các dẫn liệu đã có chưa phản ánh hết mức độ đa dạng cua nước ngọt

ở nước ta, các thông tin về loài còn thiếu, nhiều vấn đề phân loại học còn chưa sáng tỏ Trong vài thập kỷ qua, sự suy thoái và ô nhiễm môi trường sống đã đặt nhiều loài cua nước ngọt Việt Nam trong tình trạng bị đe dọa tuyệt chủng

Đề tài này tập trung nghiên cứu về thành phần loài và phân bố của giống cua

Tiwaripotamon Bott, 1970 ở Miền Bắc Việt Nam Dựa trên các bộ mẫu cua nước ngọt

đang lưu giữ tại Viện Sinh thái và tài nguyên sinh vật và các đợt tác giả điều tra bổ sung tại một số tỉnh Miền Bắc Việt Nam

 Mục tiêu chính của luận văn:

1 Có được danh lục tương đối hoàn chỉnh của các loài của nước ngọt trong giống

cua Tiwaripotamon Bott, 1970;

2 Mô tả những loài mới cho khoa học; xác định các đặc trưng về phân bố, môi trường sống, các mối đe dọa và các biện pháp bảo tồn cho các loài cua trong giống

Tiwaripotamon ở Việt Nam

 Nội dung của luận văn

1 Thành phần loài giống cua Tiwaripotamon ở Việt Nam

2 Phân bố của giống cua Tiwaripotamon ở Việt Nam

3 Các mối đe dọa chính đối với giống cua Tiwaripotamon ở Việt Nam

4 Các biện pháp bảo tồn cho các loài cua trong giống Tiwaripotamon ở Việt Nam

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Tình hình nghiên cứu cua nước ngọt trên thế giới và ở Việt Nam

1.1.1 Tình hình nghiên cứu trên thế giới và trong khu vực Châu Á

Cua nước ngọt thuộc ngành Arthropoda (Chân khớp), phân ngành Crustacea (Giáp xác), lớp Malacostraca (Giáp xác lớn), bộ Decapoda (Mười chân), thứ bộ Brachyura (Bụng nhỏ), nhóm (Section) Eubrachyura, phân nhóm (Subsection) Heterotremata (Ng et al., 2008) [15] Theo thống kê của Yeo và các cộng sự (2008) [188], trên thế giới đã biết 1.476 loài cua nước ngọt thuộc 14 họ phân bố ở mọi vùng địa lý động vật, ngoại trừ vùng cực (Antarctic), trong đó, 1.306 loài chỉ sống ở nước ngọt, thuộc 8 họ: Pseudothelphusidae, Trichodactylidae, Trichodactylidae, Potamonautidae, Deckeniidae, Platythelphusidae, Potamidae, Gecarcinucudae và Parathelphusidae Gần đây nhất, Cumberlidge và Ng (2009) [38] đã tu chỉnh lại hệ thống phân loại cua nước ngọt Các tác giả này đã rút gọn số lượng họ cua nước ngọt từ 6 họ (Pseudothelphusidae, Potamonautidae, Potamidae, Gecarcinucudae, Parathelphusidae

và Trichodactylidae (Cumberlidge et al (2008) and Ng et al (2008)) xuống còn 5 họ [37] Hiện tại, họ Parathelphusidae được coi là junior synonym của họ Gecarcinucudae Cũng theo nghiên cứu này, số lượng liên họ cũng giảm xuống chỉ còn

2 liên họ là Potamoidea và Trichodactyloidea Liên họ Potamoidea chiếm đa số với 4

họ (96% tổng số loài cua nước ngọt), liên họ Trichodactyloidea chỉ có 1 họ (4% tổng

số loài) Các họ chiếm đa số thành phần loài là Potamidae (39% tổng số loài), Parathelphusidae (23% tổng số loài) và Pseudothelphusidae (20% tổng số loài) Ở Việt Nam, cua nước ngọt mới chỉ thấy 2 họ Potamidae và Gecarcinucidae Cua nước ngọt được xem là những loài thích nghi với môi trường nước ngọt, bán cạn hoặc cạn, chúng được đặc trưng bởi khả năng hoàn thiện vòng đời một cách độc lập hoàn toàn với môi trường nước mặn (Yeo et al., 2008) [188]

Cua nước ngọt ở khu vực phía đông Châu Á đã được nghiên cứu từ cuối thể kỷ XIX, với những công trình điều tra về thành phần loài ở vùng Indonesia (Man, 1892) [53], Thái Lan và Annam (Kemp, 1923), Trung Quốc và Đông Dương (Rathbun, 1902,

1904, 1905) [156; 157; 158] Bên cạnh đó, một số công trình nghiên cứu khác phải kể

đến là: Alcock (1909, 1910) [17; 18], Balss (1914, 1918, 1923) [21; 22] Tuy nhiên, phải từ nửa sau thế kỷ này mới có hàng loạt công trình khảo sát cơ bản quan trọng về thành phần loài cua nước ngọt ở khu vực này, chủ yếu là các nhóm cua Potamoidea và Gecarcinidae của nhiều tác giả, như: Bott (1966, 1967, 1968a, b, 1970) [28; 29; 30; 31; 32], Dai (1990a, b, 1994, 1995 a, b, c, 1997, 1999) [44; 45; 46; 47; 48; 49; 50], Dai &

Bo (1994) [51], Đặng Ngọc Thanh (1975) [4], Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải (2001, 2002, 2005, 2007, 2008, 2012) [6; 7; 9; 10; 11], Naiyanetr (1985) [99; 100], Naiyanetr & Dai (1997) [113], Naiyanetr & Yeo (2010) [89], Naruse et al (2011) [118]., Ng (1988) [126], Ng & Yeo (2001) [150], Ng et al (2008) [138], Pretzmann (1963) [155], Yeo (1998, 2004, 2007, 2010) [182; 183; 187], Yeo & Ng (1997, 1998,

1999, 2003, 2004, 2005, 2007) [185; 186; 187], Yeo et al (2008) [188], Yeo & Naiyanetr (1999, 2000, 2010) [178; 179] Các công trình nghiên cứu này đã từng bước

mở rộng nghiên cứu tới các nước trong khu vực và tu chỉnh lại thành phần phân loại học của cua nước ngọt của khu vực vốn được coi là đa dạng nhất trên thế giới Trong

số 10 nước có số loài cua nước ngọt phong phú nhất, có 8 nước ở Châu Á, đó là: Trung Quốc (224 loài), Thái Lan (101 loài), Malaysia (92 loài), Ấn Độ (78 loài), Srilanka (50 loài) Các nước khác, cũng đã có số loài khá lớn như: Indonesia (83 loài), Philippin (42 loài), Việt Nam (40 loài) (Cumberlidge et al., 2009) [38]

Ở Trung Quốc, các kết quả nghiên cứu về thành phần loài cua nước ngọt (hai

họ Potamidae và Parathelphusidae) từ trước năm 1999 đã được công bố trong tập 17 của Bộ Động Vật Chí Trung Quốc (Dai, 1999) [42] Thời gian gần đây, Shih và Ng (2011) đã bổ sung các kết quả nghiên cứu mới nhất về khu hệ cua nước ngọt của nước này, trong đó nhiều giống mới đặc trưng cho Trung Quốc đã được xác lập như:

Sinopotamon, Hunanpotamon, Nanhaipotamon, Chinapotamon

Khu hệ cua ở các đảo ở phía đông Châu Á (Nhật Bản, Đài Loan, Hải Nam và Philippine) cũng đã được nghiên cứu Tại Nhật Bản và đảo Rykyus đã phát hiện 23

loài cua nước ngọt với các giống đặc trưng Amamiku (2 loài), Candidipotamon (3 loài), Geothelphusa (17 loài) và Ryukyum (1 loài) (Shih & Ng, 2011) Trong đó, 2 giống Amamiku và Ryukyum là đặc hữu của Nhật Bản

Ở Đài Loan đã ghi nhận 42 loài cua nước ngọt, trong đó, giống ưu thế đặc trưng

là Geothelphusa (38 loài), giống đặc hữu của đảo Nanhaipotamon (2 loài), sau cùng là hai giống Candidiopotamon (1 loài) và Somannithelphusa (1 loài) (Shih and Ng,

2011)

Trên đảo Hải Nam (Trung Quốc), đã tìm thấy 9 loài thuộc 3 giống cua đó là các

giống Apotamonautes (4 loài), Neotiwaritamon (2 loài) và Hainanpotamon (3 loài)

Đây là các giống và loài đặc hữu của đảo này (Dai, 1995b; Yeo & Naruse, 2007; Shih

et al., 2009) [47; 172] Trong đó, giống Neotiwaripotamon cũng có quan hệ gần gũi với giống Vietorientalia của Việt Nam Việc nghiên cứu sâu hơn về nguồn gốc phát

sinh của 2 giống trên sẽ làm sáng tỏ một số tranh luận gần đây giữa các tác giả Việt Nam và nước ngoài (Yeo & Ng, 2005; Đặng Ngọc Thanh & Hồ Thanh Hải, 2012) [12; 186]

Thành phần loài của nước ngọt Philippin đã được công bố lần đầu tiên trong các công trình của Balss (1937) [23] Tiếp theo là các công trình của Bott (1970) [27], Ng

& Takeda (1992a, b, 1993a, b) [145; 146; 147; 148] Theo các nghiên cứu này, họ

Potamidae gốm có 6 giống với 3 giống đã biết Isolapotamon (2 loài), Tiwaripotamon (1 loài), Nahaipotamon (1 loài) và các giống Ovitamon (2 loài), Insulamon (1 loài) và Mindoron (1 loài) là 3 giống mới đặc trưng cho quốc đảo này Họ Parathelphusidae gồm các giống: Sundathelphusa (6 loài), Mainitria (1 loài) và Parathelphusa (8 loài) Theo

thống kê gần đây (Cumberlidge, 2009) [38], Philippin có 42 loài cua nước ngọt Tuy nhiên, tác giả cũng nhận xét rằng số lượng loài cua ở đây phải là gấp đôi vì có rất ít các nghiên cứu và một số lượng lớn mẫu vật chưa được định loại

Thành phần loài cua nước ngọt Thái Lan đã bắt đầu được nghiên cứu từ những năm 70 cuối thế kỷ trước (Naiyanetr 1978a, b, c, 1980a, b, 1982, 1984 a, b, c, 1985 a,

b, 1987 a, b, 1988a, b, 1989) [91; 92; 93; 94; 95; 96; 97] nhưng được nghiên cứu nhiều hơn từ những năm 90 (Naiyanetr 1990a, b, 1992 a, b, c, 1993a, b, 1994a, b, 1997; Naiyanetr 2001a, b, 2007; Naiyanetr & Dai, 1997; Naiyanetr & Ng, 1997; Naiyanetr & Yeo, 2010; Yeo & Ng, 1997; Yeo & Naiyanetr, 2000) [104; 105; 106; 109; 110; 111; 112; 120] Trong khu vực Đông Nam Á, đây là nơi thành phần loài cua nước ngọt được nghiên cứu đầy đủ hơn cả (Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải, 2012) [12] Cho

đến nay, tổng số 107 loài cua nước ngọt được ghi nhận ở Thái Lan (Cumberlidge et al.,

2012) Nhiều giống mới đã được xác lập: Dromothelphusia, Thaipotamon, Kempotamon, Stelomon (Potamidae), Siamthelphusa, Heterothelphusa, Mekhongthelphusa, Chulathelphusa, Sayamia, Esanthelphusa (Parathelphusidae), Thaksinthelphusa (Gecarcinucidae) Họ Potamoidae với các giống Potamon,

Larnaudia, Demanietta có số loài nhiều nhất (khoảng 30 loài), sau đó đến các loài cua

Parathelphusidae, trong đó giống Somanniathelphusa có khoảng 11 loài Các giống cua mới được mô tả như: Thaipotamon, Kempotamon, Thaiphusa, Thaksinthelphusa…

có thể coi như những giống đặc hữu cho Thái Lan

Ở khu vực Malaysia – Singapore, thành phần loài cua nước ngọt được nghiên

cứu từ công trình đầu tiên của Wood-Mason (1871) [168], mô tả loài Stoliczia stoliczkana ở đảo Penang Tiếp theo là các công trình của Lanchester (1900, 1901)

[77; 78; 79] mô tả một số loài thuộc giống Parathelphusa, công trình của Roux (1935,

1936) [160; 161] mô tả 5 loài thuộc giống Potamon (Potamiscus) Công trình tiếp theo

của Bott (1966, 1970) [28; 32] mô tả thêm 1 loài và 4 phân loài mới thuộc các giống

Somaniathelphusa, Siamthelphusia, Stoliczia (Johora) Từ năm 1985 trở lại đây, nhiều

loài cua nước ngọt Malaysia-Singapore đã được công bố trong các công trình nghiên cứu của Ng (1985, 1986, 1988, 1990a, b, 1992, 1994a, b, 1995a, b, 2002) [124; 125; 126; 128; 129; 131; 132; 133; 134; 136], Ng & Ng (1987, 1990) [143], Ng & Tan (1984) [149], Yeo (2001) [176], Yeo et al (1999) [171] Cho tới cuối những năm

1980, thành phần loài cua nước ngọt Malaysia – Singapore đã biết gồm các họ

Potamidae với các giống Johara (11 loài), Stoliczia (13 loài), Terrapotamon (1 loài), họ Parathelphusidae với các giống Irmengardia (2 loài), Parathelphusa (2 loài), Siamthelphusa (1 loài), Somanniathelphusa (1 loài), Heterothelphusa (1 loài), Salangathelphusa (1 loài) Hiện tại, tổng số 92 loài cua nước ngọt đã được ghi nhận ở

Malaysia và 4 loài ở đảo Singapore (Cumberlidge et al., 2009) [38]

Có rất ít công trình nghiên cứu về cua nước ngọt được tiến hành riêng cho Lào

và Campuchia Ng và Naiyanetr (1995) công bố giống mới (Pudaengon) và 7 loài mới

cho Lào và Thái Lan Yeo (2004) [177] công bố một loài cua mới thuộc giống

Esanthelphusa cho Lào

Thống kê lại các công trình nghiên cứu từ trước đến nay, vùng Indo-Burma (bao gồm Thái Lan, Campuchia, Việt Nam, Lào và phần phía Đông của Myanma) đã ghi nhận 182 loài cua nước ngọt thuộc 55 giống và 2 họ, họ Gecarcinucidae (45 loài,

10 giống) và họ Potamidae (136 loài, 45 giống) (Cumberlidge et al., 2009; Ng et al.,

2008, Yeo et al., 2008) [38; 124; 188] Khu hệ cua nước ngọt ở đây đa dạng hơn so với các dự đoán trước đây và nhiều loài vẫn tiếp tục được khám phá (Cumberlidge et al., 2012) [35] So sánh mức độ đa dạng cua nước ngọt giữa các nước trong vùng Indo-Burma, Thái Lan có mức độ đa dạng cao nhất (107 loài, 36 giống, 2 họ), tiếp đến là Việt Nam (44 loài, 18 giống, 2 họ) và Myanma (23 loài, 16 giống, 2 họ), mức độ đa dạng thấp hơn ở Lào (17 loài, 10 giống, 2 họ) và thấp nhất là ở Campuchia (2 loài, 2 giống, 1 họ) (Cumberlidge et al 2012) [35]

Bên cạnh các công trình công bố loài mới, giống mới cũng đã có nhiều công trình nghiên cứu tu chỉnh lại hệ thống phân loại cua nước ngọt thế giới Ở cấp độ họ,

hiệu lực lại phân họ Potamiscinae của họ Potamidae Ortmann, 1896 [153], bao gồm tất

cả các loài thuộc nhóm Potamid ở Đông Á và vùng Indo-Burma (Yeo and Ng 2003) [185], tái xác lập họ Gecarcinucidae Rathbun, 1904 [157] cho tất cả các loài trước đây được đưa vào họ Parathelphusidae theo synonymy của hai họ này, với ưu tiên dành

cho họ Gecarcinucidae (Klaus et al 2009) Ở cấp độ giống, các giống Potamon Savigny, 1816 (sensu lato), Parathelphusa Milne Edwards, 1853, Geothelphusa

Stimpson, 1858, cho tới nay đã được tách ra thành nhiều giống khác nhau (Ng, Guinot

et Davie, 2008; Yeo et Ng, 2007) [123; 187] dựa trên cả sự phân hoá về hình thái phân loại và cả về khu vực phân bố Tuy nhiên, nhiều tác giả vẫn nghi ngờ hệ thống phân loại hiện tại của cua nước ngọt ở cấp họ và thừa nhận rằng vẫn còn nhiều việc phải làm trước khi đạt được sự đồng thuận Mặc dù vậy, những khác biệt về quan điểm giữa các nhà nghiên cứu sẽ chỉ khuyến khích có nhiều nghiên cứu hơn về hình thái và phân tử

để giải quyết các tranh cãi về phân loại học của nhóm này (Yeo et al., 2008) [188]

Ngoài ra, gần đây các nghiên cứu về phát sinh chủng loại, tiến hoá (Beenaerts et al., 2010; Daniels et al., 2006; Shih et al., 2007; Sternberg et al., 1999) [24; 52; 165], phân bố và địa động vật cua nước ngọt (Cumberlidge et al., 2008; Esser & Cumberlidge, 2011; Klaus et al., 2006, 2009, 2011, 2013; Ng & Rodriguez, 1995; Shih

et al., 2009) [36; 69; 74; 75; 76] cũng đã được tập trung nghiên cứu Hiểu biết của chúng ta về chủng loại phát sinh của cua nước ngọt đã được nâng lên nhờ những nghiên cứu về hình thái và phân tử, những mối quan hệ của cua nước ngọt ở mức độ

họ, giống, loài đang trở nên rõ ràng hơn Mặc dù vậy, những mối quan hệ về chủng loại phát sinh của cua nước ngọt vẫn còn nhiều tranh cãi (Yeo et al., 2008) [188], thời

kỳ bắt đầu của nhóm này vẫn chưa được biết, các giả thiết về nguồn gốc của cua nước ngọt vẫn đang được thảo luận và nhiều vùng vẫn chưa có những nghiên cứu về phân tử của cua nước ngọt (Cumberlidge et al., 2009) [38]

Nhìn chung, cua nước ngọt ở trên thế giới và trong khu vực Châu Á có mức độ

đa dạng cao Mặc dù đã có nhiều công trình nghiên cứu nhưng số lượng loài chưa được phát hiện còn nhiều, nhiều khu vực còn chưa được hoặc ít được nghiên cứu tới như Lào, Campuchia, các vùng núi cao, vùng đảo,…Bên cạnh đó, những tu chỉnh về phân loại học, phát sinh chủng loại và địa động vật của nhóm này cũng cần được nghiên cứu nhiều hơn

1.1.2 Tình hình nghiên cứu cua nước ngọt ở Việt Nam

1.1.2.1 Giai đoạn trước năm 1945

Những nghiên cứu đầu tiên về cua nước ngọt ở Việt Nam được bắt đầu từ đầu thế kỷ XIX Ngay từ 1869, A M Edwards đã mô tả loài cua nước ngọt

Thelphusalongipes ở Côn Đảo Năm 1904, De Man công bố kết quả khảo sát tôm, cua

nước ngọt của đoàn khảo sát Pavie thực hiện trong vùng Đông Dương, mở rộng sang

cả Thái Lan, Myanmar, Malaysia (Mission Pavie – III, 1904), với 28 loài tôm cua

nước ngọt, trong đó có 3 loài cua (Parathelphusa sinensis, Potamon longipes, P cochinchinesis) Có thể coi đây như những dữ liệu đầu tiên về cua nước ngọt ở vùng

này (theo tổng hợp của Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2012) [12]

Đến thế kỷ XX, các hoạt động nghiên cứu được đẩy mạnh hơn Mở đầu là những công trình nghiên cứu về cua nước ngọt của Rathbun (1902-1906) [156; 157; 158] Thành phần loài cua nước ngọt Việt Nam được tác giả này công bố gồm 15 loài,

trong đó có 11 loài ở Nam Việt Nam (Cochinchina) và chỉ có 4 loài ở Bắc Việt Nam (Tonkin) (Potamon tannanti, P orleansi, Parathelphusa sinensis, P germaini) Thành

phần loài này sau đó còn được Balss (1914) [21; 22] bổ sung 2 loài (Potamon frustorferi, Geothelphusa annamensis) và Kemp (1923) [72; 73] bổ sung thêm 6 loài

và phân loài, tất cả đều ở Nam Việt Nam (Geothelphusa dehaani var laevir, P luangprabangensis, P klossianum, P splaeridium, P loxophrys, P phymatodes)

(Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2012) [12]

1.1.2.2 Giai đoạn từ năm 1945 tới trước 1975

Trong tình hình chiến tranh, hoạt động điều tra nghiên cứu cua nước ngọt ở Việt Nam rất hạn chế Ở miền Bắc Việt Nam, có công trình của Đặng Ngọc Thanh

(1967) [3] công bố 1 loài cua mới Geothelphusa glabra Ở miền Nam Việt Nam, trong

giai đoạn này, hầu như không có công trình nào được thực hiện Về các tác giả nước ngoài, có thể kể đến công trình chuyên khảo của Bott (1970) [32] về khu hệ cua nước ngọt vùng Đông Dương (Hinterindien), với 11 loài ghi nhận là có ở Việt Nam Tuy nhiên, thực chất đây chỉ là tài liệu do tác giả tập hợp từ các công trình đã có từ trước với sự tu chỉnh về phân loại học, mà không phải trên cơ sở khảo sát thực tế (Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2012) [12]

1.1.2.3 Giai đoạn sau năm 1975 đến nay

Từ sau năm 1975, sau khi chiến tranh kết thúc, hoạt động nghiên cứu cua nước ngọt ở Việt Nam được tiến hành nhiều hơn, so với giai đoạn trước đây, ở giai đoạn này các nghiên cứu mang tính chất toàn diện hơn và được tiến hành ở cả 2 miền Bắc và Nam Việt Nam

Mở đầu cho giai đoạn này, Đặng Ngọc Thanh (1975) [4] tổng hợp kết quả điều tra thống kê thành phần loài tôm, cua nước ngọt miền Bắc Việt Nam, lần đầu đưa ra một danh lục gồm 27 loài tôm, cua đã thấy trong các thuỷ vực Bắc Việt Nam, trong đó

có 11 loài cua thuộc các họ Potamidae và Parathelphusidae với 2 loài mới được mô tả (Somanniathelphusa kyphuensis, Potamiscus cucphuongensis) Tiếp theo đó, Đặng

Ngọc Thanh và Trần Ngọc Lân (1992) [14] đã công bố 2 loài cua mới được phát hiện

ở Trung Bộ (Orientalia rubra, O tankiensis)

Nhờ những hoạt động khảo sát mở rộng tới các thủy vực vùng cao Tây Nguyên được thực hiện trong những năm 2000 mà trước đây chưa có được, đã mở rộng hơn

nhiều những hiểu biết về thành phần phân loại học cua nước ngọt Việt Nam, đặc biệt

là về họ Potamidae đặc trưng cho các suối vùng núi Từ những kết quả nghiên cứu này, Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải (2002, 2003, 2005, 2007, 2008) [7; 8; 9; 10; 11] đã xác lập các giống mới thuộc họ Potamidae phù hợp với những ý tưởng mới về

giống cua Potamon Savigney (sensu lato) có ở Việt Nam, có thể là những giống đặc trưng cho vùng này, đó là: Vietopotamon 2002 (loài chuẩn: Vietopotamon aluoiensis Dang et Ho), Villopotamon 2003 (loài chuẩn: Villopotamon thaii Dang et Ho), Donopotamon 2005 (loài chuẩn: Donopotamon haii Dang et Ho), Dalatpotamon 2007 (Dalatopotamon sonii = Potamon loxophrys Kemp, 1923), Balssipotamon 2008 (Potamon frushtorferi Balss, 1914)

Cùng với sự tham gia của các tác giả nước ngoài, nhiều loài cua mới đã được tìm thấy ở Việt Nam Tuerkay và Naiyanetr (1987) [167] sau khi xem xét một số mẫu thu ở miền Nam Việt Nam (được lưu giữ tại Bảo tàng lịch sử tự nhiên Paris (MNHN)

đã xác lập giống mới (Neolarnaudia) và loài mới (Neolarnaudia botti) Ở Trung Bộ,

một số giống cua cạn, sống trong hang được phát hiện ở vùng núi Quảng Bình

Nemoronnomas (Ng, 1996) [135] Yeo và Ng (1998) [182; 183] đã công bố một số loài cua mới thuộc nhóm cua Potamon tananti Rathbun, 1904 được phát hiện ở miền Bắc Việt Nam như Potamon jinpinense (Dai, 1995) [46; 47; 48], Potamon cua (Yeo

and Ng, 1998) [182; 183] Họ Potamidae ở Việt Nam còn được bổ sung thêm một số loài mới từ công trình của Tohru Naruse, Nguyen Xuan Quynh và Darren C J Yeo

(2011) [118] đó là: Indochinamon bavi, I.dangi, I phongnha Ngoài ra, một số giống, loài khác cũng được bổ sung như loài Tiwaripotamon edostilus (Ng và Yeo, 2001) [150], Laevimon kottelati (Ng và Yeo, 2005) và Hainanpotamon auriculatum (Yeo và

Naruse, 2007) [172]

Cùng với họ Potamidae, cua họ Parathelphusidae cũng được bổ sung thêm một

số loài mới tìm thấy ở vùng đồng bằng Bắc Bộ và vùng núi Tây Nguyên, đều thuộc

giống Somanniathelphusa như S pax (Ng và Kosuge, 1995) [139] và S dangi (Yeo & Quynh, 1999) được tìm thấy ở Hà Nội, S triangularis được mô tả từ vùng rừng Bình

Phước miền Nam Việt Nam (Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2005) [9]

Gần đây, trong cuốn sách chuyên khảo ―Tôm cua nước ngọt Việt Nam

(Palaemonidae, Atyidae, Parathelphusiadae, Potamidae‖, hai tác giả Đặng Ngọc

Thanh và Hồ Thanh Hải (2012) [12] đã đưa ra danh sách 34 loài cua nước ngọt của Việt Nam Các tác giả đã thống kê tương đối đầy đủ các loài cua đã được ghi nhận ở Việt Nam cho tới thời điểm hiện tại, cũng như đưa ra một số bàn luận về phân loại học

về cua nước ngọt của Việt Nam Tuy nhiên, do thiếu cơ sở mẫu và dẫn liệu, các tác giả trên cũng không đưa vào danh sách nhiều loài cua nước ngọt đã được ghi nhận ở Việt Nam

1.1.2.4 Các nghiên cứu về phân loại học giống cua Tiwaripotamon

Giống cua Tiwaripotamon thuộc họ cua suối – Potamidae, là giống cua nước

ngọt sống trong các vùng núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam và Tây Nam Trung Quốc

Giống cua này được xác lập bởi Bott dựa trên loài chuẩn là Geothelphusa annamensis

Balss, 1914 (phân bố ở Bắc Việt Nam) Bott (1970) đã đưa vào giống này 6 loài khác

nữa là T austenianum (Wood-Mason,1871) [168; 169] (Cherra Punji, Ấn Độ), T simulum (Alcock,1909) [17] và T adiatretum (Alcock, 1909) [17] (Myanmar), T araneum (Rathbun, 1905) [158] (Việt Nam), T artifrons (Burger, 1894) [33] (Philippines), và T beusekomae Bott,

1970 [32] (Thái Lan) Trong việc xác lập giống này, Bott chú thích rằng tất cả các loài này có mai tương đối phẳng, mép trán ngắn, các chân bò tương đối dài và mảnh, và quan trọng nhất là đốt ngọn của G1 con đực cong lên phía trên rõ Sau đó, ba loài nữa

từ Tây Nam Trung Quốc được thêm vào giống này là: T depressum Dai, Song, Li, & Liang, 1980; T glabrum Dai, Song, Li, & Liang, 1980; T pusillum Song, 1984 Turkay và Naiyanetr (1987) và Ng (1992) nhận thấy Tiwaripotamon, theo nghĩa (sensu) của Bott,

1970, là không đồng nhất Ng (1992) đã nhận ra bốn nhóm riêng biệt trong

Tiwaripotamon: i) T annamense, T araneum, T simulum, T austenianum, và Potamon whiteheadi Parisi, 1916 (được xem là tên đồng danh của T araneum bởi Bott (1970) [32], hiểu theo nghĩa hẹp (sensu stricto); ii) T artifron được đưa vào một giống riêng biệt (sau này được mô tả là Ovitamon Ng & Takeda, 1992); iii) T adiatretum, Potamon adiatretum lophocarpus Kemp, 1913, Potamon superciliosum Kemp, 1913 [được coi là tên đồng danh của T adiatretum bởi Bott (1970)], Potamon loxophrys Kemp, 1923, và Potamon dehaani laevior Kemp, 1923; và iv) T glabrum và T pusillum trong Larnaudia cùng với

T beusekomae Dai và Naiyanetr (1994) [41] sau đó đã đánh giá lại các loài Trung Quốc trước đó được xem là Tiwaripotamon và thiết lập hai giống mới là Neotiwaripotamon Dai

& Naiyanetr, 1994, bao gồm P whiteheadi; và Chinapotamon Dai & Naiyanetr, 1994, bao gồm T glabrum và T pusillum Trong giống Tiwaripotamon được xác định lại, Dai & Naiyanetr (1994) chỉ công nhận ba loài: T annamense, T pingguoense Dai & Naiyanetr,

1994, và T xiurenense Dai & Naiyanetr, 1994 Các tác giả này nhận xét rằng phân loại

của các loài khác trong Bott (1970) và Ng (1992) là không chắc chắn Ng & Yeo (2001)

đã kiểm tra lại các mẫu vật (bao gồm các mẫu chuẩn) của T annamense, T araneum, T simulum, T adiatretum adiatretum, P adiatretum lophocarpus, P superciliosum, P loxophrys, P dehaanilaevior và khẳng định 5 loài sau không liên quan đến giống Tiwaripotamon như đã được xác định Những loài này có các chân bò dài bình thường

(không kéo dài), khác về các đặc điểm mai và bụng con đực, cũng như khác về cơ bản

trong cấu trúc của G1 Potamon simulum cũng như Telphusa austeniana, có hình dáng ngoài tương tự như Tiwaripotamon hiểu theo nghĩa hẹp (sensu stricto), tuy nhiên khác

về một số đặc điểm quan trọng trong chuẩn loại giống, và như vậy, phải được loại trừ

khỏi giống Tiwaripotamon Potamon simulum nên được đưa vào giống Kanpotamon

Ng và Naiyanetr, 1993, trong khi vị trí giống của T austeniana là không chắc chắn (incerta sedis) cho đến thời điểm này Phân loại loài Telphusa austeniana Wood-

Mason, 1871 có rắc rối hơn bởi vì mẫu chuẩn đã không còn tồn tại Alcock (1910) [17]

đã kiểm tra nhiều mẫu vật của Wood-Mason, nhưng không thể tìm thấy loài này trong Bảo tàng Ấn Độ (ZSI) Yeo và các nhà quản lý ZSI cũng không thể tìm thấy mẫu vật của loài này trong chuyến thăm vào năm 1999 Mô tả và hình ảnh tốt của Wood-

Mason (1871: 203, pl 13) cho thấy loài này không thuộc về giống Kanpotamon Do đó

vị trí giống của loài này phải được coi là không chắc chắn cho đến khi các loài

Potamon của Ấn Độ, hiểu theo nghĩa rộng, được xem xét lại (Ng & Yeo, 2001) [150]

Yeo & Ng (2001) đã đưa ra đặc điểm chuẩn loại của giống Tiwaripotamon, mô

tả lại hai loài T annamense và T araneum dựa trên mẫu chuẩn và mô tả mới loài T edostilus thu ở Cát Bà, Hải Phòng Các tác giả trên cũng đã xây dựng một khóa phân

loại cho giống này, bao gồm 3 loài nói trên của Việt Nam và 2 loài có phân bố ở

Quảng Tây, Trung Quốc (T xiurenense Dai & Naiyanetr, 1994; T pingguoense Dai &

aiyanetr, 1994)

Đặng Ngọc Thanh và cs (1980), Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải (2001)

[6] chỉ ghi nhận một loài duy nhất T annamense trong giống này ở Việt Nam Các tác

giả cũng cho rằng loài này có phân bố rộng ở suối, sông vùng núi và trung du giáp núi Chi Nê – Hòa Bình, Ký Phú – Bắc Thái, Phúc Sơn – Nam Trung Bộ Đặng Ngọc

Thanh & Hồ Thanh Hải (2002) [7] đã mô tả loài mới Geothelphusa vietnamica thu ở Cúc Phương, Ninh Bình Sau đó, loài này được xem là thuộc giống Tiwaripotamon bởi Yeo & Naruse (2007) [172] và Hainanpotamon Dai, 1995 trong công trình nghiên cứu

của Ng et al., (2008) [138] Trong Sách chuyên khảo về tôm, cua nước ngọt Việt Nam, Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải (2012) [12] đã ghi nhận 3 loài cua thuộc giống

Tiwaripotamon, đó là: T annamense, T edostilus và T vietnamicum Các tác giả trên

cũng cho rằng giống cua này có phân bố ở Ấn Độ, Nam Trung Quốc tới các nước Đông Nam Á như Việt Nam, Thái Lan, Philippin

Gần đây các nghiên cứu của Shih & Do (2014) [162], Do et al., (2016) đã mô tả

thêm 2 loài mới thuộc giống này T vixuyenense Shih & Do, 2014 và T pluviosum Do,

Shih & Huang, 2016 Đặc biệt là, các nghiên cứu này đã tiến hành phân tích gen ty thể cytochrome oxidase subunit I (COI) để khẳng định sự tách biệt của các loài trong giống

1.2 Đặc điểm giải phẫu bên ngoài và một số đặc tính sinh học, sinh thái của cua nước ngọt 1.2.1 Đặc điểm giải phẫu bên ngoài của cua nước ngọt

Hình 1.1: Hình thái mai (1) : lưng; (2): trán; (3): trán nhìn chếch từ dưới của họ Potamidae

1: rãnh trung vị; 2a: thùy thượng vị; 2b: rãnh chữ H; 3: rãnh ruột; 4: vùng sau dưới; 5a: vùng bên trước; 5b: vùng bên; 5c: vùng bên sau; 6: rãnh mang; 7: vùng tim; 8: gờ thượng vị; 9: gờ sau ổ mắt; 10: cạnh trước trán; 11: mắt; 12: răng gốc ổ mắt; 13: răng bên trước; 14: cạnh bên trước; 15: cạnh bên sau; 16: cạnh sau; 17: gốc anten; 18: cuống mắt; 19: thùy trên miệng; 20: Ischium chân hàm III; 21: vùng dưới ổ mắt

(Nguồn: Dai A Y., 1999)

Hình 1.2 Các tấm giáp ngực cua nước ngọt họ Potamidae

I-VIII: các tấm giáp ngực; 3,4: rãnh giữa các tấm giáp; 5: rãnh trung vị (Nguồn: Dai

A Y., 1999)

Hình 1.3 Càng (1), chân bò (2) cua nước ngọt họ Potamidae

1: đốt háng (coxa); 2: đốt gốc (basic); 3: đốt tiếp gốc (ischium); 4: đốt đùi (merus); 5:

đốt ống (carpus); 6: đốt bàn (propodus); 7: ngón (dactylus) (Nguồn: Dai A Y., 1999)

Hình 1.4 Cơ quan giao phối con đực họ Potamidae

Gonopod 1: chân sinh dục 1; Gonopod 2: chân sinh dục 2; Subterminal segment of Gonopod 1: đốt trước ngọn của chân sinh dục 1; Terminal article of Gonopod 1: đốt ngọn của chân sinh dục 1; Terminal article of Gonopod 2 (flagellum): đốt ngọn của

chân sinh dục 2 (roi) (Nguồn: Dai A Y., 1999)

Hình 1.5 Các đốt bụng: I-VII (đốt VII = đốt telson) cua nước ngọt họ Potamidae

(1): đốt bụng con đực họ Potamidae; (2): đốt bụng con cái (Nguồn: Dai A Y., 1999)

1.2.2 Một số đặc tính sinh học, sinh thái của cua nước ngọt

a Hệ hô hấp

Ở cua nước ngọt, mang nằm trong buồng mang, được tạo thành bởi các mảnh nắp mang của vỏ giáp ngực Cua nước ngọt có 9 đôi mang điển hình (giống như cua biển) Cua nước ngọt có phần lớn thời gian là hô hấp ở trong nước Nước vào buồng mang qua các khe hút (gọi là khe Milne-Edwards) nằm giữa các khớp gốc của càng và chân

bò với gờ mai Nước được hút ra khỏi mang qua ống ở cạnh khoang miệng Quá trình

hô hấp được duy trì bởi sự quạt nước qua mang của vảy quạt nước-một bộ phận của hàm 2

Sự suy giảm số lượng mang thấy ở các loài cua trên cạn thở bằng không khí Các loài cua trên cạn điều khiển sự hô hấp không khí bởi một cơ quan gọi là giả phổi (pseudolung), gồm màng mạch bằng cơ trên phần lưng của buồng mang, mặc dầu các

loài cua này vẫn giữ các mang có chức năng đầy đủ trong phần bụng của buồng mang (Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2012)

b Hệ sinh dục

Con đực: hệ sinh dục của cua đực nước ngọt gồm một đôi tinh hoàn, một đôi ống

dẫn tinh (ống nối giữa tinh hoàn và dương vật), 2 dương vật và 2 chân giao cấu (gonopod) Đôi tinh hoàn nằm ở đỉnh vùng tuỵ Chúng sản sinh ra tinh trùng, đưa qua ống dẫn tinh ở vùng bụng Các dương vật phải, trái là những ống ngắn, mềm dẻo, nằm

ở đầu ngọn ống dẫn tinh Dương vật nằm ở đốt háng của chân ngực 5

Giao cấu: chân giao cấu 1 và 2 của cua đực là một đôi phần phụ bụng (pleopod)

được biến đổi thành chức năng giao cấu, truyền tinh trùng từ dương vật con đực sang

lỗ nhận tinh của con cái Gonopod 1 con đực là hình ống rỗng có 3 hoặc 4 phần với một khe ở đỉnh phần ngọn Gonopod 2 có phần gốc rộng, phần ngọn dài, mảnh Con đực và con cái giao cấu theo cách thông thường của cua (động vật có bụng ngắn dưới ngực-brachyuran) bằng cách nằm đầu đối đầu, ức đối ức, sao cho phần bụng của con cái chồng lên bụng của con đực Điều này làm cho khe nhận tinh của con cái tiếp xúc được gonopod con đực thò ra từ giáp bụng Phần ngọn của G1 con đực tiếp nối vào âm

hộ con cái, nằm ở tấm giáp ngực 5 Tinh trùng cùng các chất tiết trong ống dẫn tinh được bơm qua dương vật tới đốt trước ngọn của 2 gonopod Chỉ có độc tinh trùng trong túi chứa tinh, điều đó có nghĩa là cua nước ngọt biểu thị sự tự ngậm tinh (cleistospermy) Trong khi giao cấu, G2 bơm dòng tinh trùng lên buồng của chân giao cấu bên trong 2 gonopod Tinh trùng được bơm ra khỏi khe đỉnh của phần ngọn G1 vào trong lỗ nhận tinh của con cái, nằm ở sâu trong khe sinh dục mà ở đó chứa trứng

Con cái: hệ sinh dục của cua nước ngọt cái gồm đôi buồng trứng, ống dẫn trứng,

lỗ nhận tinh, âm đạo và âm hộ Buồng trứng con đực nằm ở đỉnh vùng tuỵ, trong khoang đầu ngực Trứng được đưa tới đôi ống dẫn trứng mở ra ở vùng bụng, qua đôi

âm hộ ở tấm giáp ngực 5 Âm hộ dài để có thể tiếp nhận được G1 con đực Phần ngọn của ống dẫn trứng nằm sâu, gần lỗ nhận tinh để có thể tiếp nhận và lưu giữ tinh trùng Con cái có thể lưu giữ tinh trùng trong một thời kỳ dài Sau khi được thụ tinh, trứng

bám trong phần phụ bụng ở con cái nhờ chất nhày được tiết ra liên tục của con cái (Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2012) [12]

c Phát triển

Cua nước ngọt thực thụ dành toàn bộ đời sống trong nước So với cua biển, sự thích nghi của cua nước ngọt với môi trường nước ngọt thể hiện ở sự biến đổi hệ sinh dục và tập tính sinh sản Các đặc điểm biến đổi của cua nước ngọt như số lượng trứng

ít, đường kính trứng tương đối lớn, giảm hoàn toàn các giai đoạn ấu trùng-larval (phát triển trực tiếp), do đó, trứng nở trực tiếp thành cua con (juvenile) và con cái chỉ bảo vệ cua con vài tuần sau khi nở Số lượng trứng của cua biển rất cao, từ vài nghìn tới hàng triệu trứng, trong khi ở cua nước ngọt, số lượng trứng ít hơn rất nhiều, chỉ vài trăm trứng Đường kính trứng cua biển nhỏ, 0,25-0,35 mm, trong khi đường kính trứng cua nước ngọt lớn, tới 1 mm và tăng tới 3-5 mm khi bám trong phần phụ bụng con cái cho đến lúc nở thành cua con Trứng khi mới chín thường có màu cam sáng và chậm chãi biến đổi tới màu nâu xám, xám và trở thành màu đen trước khi nở thành cua con Cua con đã có hình dạng của cua trưởng thành Cua con mới nở được giữ lại trong phần phụ bụng ở khoang bụng của con cái một vài tuần sau nở, điều đó biểu thị tập tính giữ con non của cua mẹ (Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2012) [12]

Hình 1.6: Chu kỳ sống của cua nước ngọt (Nguồn: Barnard, 1950)

d Sinh thái phân bố

Rừng trên núi đá vôi, rừng kín thường xanh là một trong những sinh cảnh quan trọng của nhiều loài của nhiều loài cua cạn Đặc biệt, hầu hết những loài sống trong đó đều là những loài đặc hữu cho Việt Nam Những loài này có khu vực phân bố rất hẹp, rất nhạy cảm với thay đổi môi trường sống và do đó có giá trị bảo tồn cao Các loài

trong giống cua Tiwaripotamon đã thích nghi với đời sống ở trên cạn Nói cách khác là

những loài này có đời sống ít phụ thuộc vào nguồn nước Chúng sống trong các hang, hốc đá, thân gỗ mục, dưới lớp thảm mục, những nơi có độ ẩm cao, vv của rừng núi đá vôi, nơi cách xa các con sông, dòng suối Chúng có thể tìm đến các vũng nước đọng ở các khe, hốc đá và thời kỳ sinh sản

Như đã trình bày ở trên giống cua Tiwaripotamon thể hiện mức độ đặc hữu rất

cao, với phạm vi phân bố hẹp Mỗi khu vực núi đá vôi (Lạng Sơn, Cao Bằng, Hà Giang, Tuyên Quang, Phú Thọ, Hòa Bình, Hải Phòng, Ninh Bình) đều được đặc trưng bởi 1 loài riêng biệt (Bảng 3.1)

Phân tích mối quan hệ di truyền cho các loài trong giống Tiwaripotamon đã bộc

lộ mối quan hệ gần gũi giữa khu hệ cua nước ngọt bắc Việt Nam với Nam Trung Quốc (Shih & Do, 2014; Do et al., 2016) Từ những phân tích về quan hệ thành phần loài của giống cua nước ngọt Việt Nam với vùng lân cận (Trung Quốc) cho thấy thành phần loài cua vùng phía bắc Việt Nam có mối quan hệ địa động vật học với khu hệ cua nước ngọt Nam Trung Quốc trong phân vùng Trung-Ấn (Vùng Đông Phương) Điều này cũng phù hợp với nhận định về đặc trưng quan hệ địa động vật học của giáp xác nước ngọt ở Việt Nam trong các công trình nghiên cứu của Đặng Ngọc Thanh và cs (2001, 2012) (Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2012) [12]

CHƯƠNG 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Vật liệu nghiên cứu

Mẫu vật nghiên cứu dựa trên các mẫu vật cua giống Tiwaripotamon đã thu thập

được từ trước đến nay đang lưu giữ tại Phòng Sinh thái môi trường nước - Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật và những mẫu vật được thập trong khuôn khổ đề tài

nghiên cứu “Nghiên cứu thành phần loài và phân bố của giống cua Tiwaripotamon Bott, 1970 ở Miền Bắc Việt Nam” được tài trợ bởi Quỹ phát triển khoa học và công

nghệ quốc gia (NAFOSTED) từ 2014-2017 Những chuyến thực địa thu thập mẫu vật

các loài cua nước ngọt giống Tiwaripotamon được ưu tiên và tập trung vào những khu

vực ít hoặc chưa từng được khảo sát thuộc các tỉnh miền Bắc Việt Nam (các tỉnh Vĩnh Phúc, Lạng Sơn, Cao Bằng, Hà Giang, Thái Nguyên, Tuyên Quang, Phú Thọ, Hòa Bình, Hải Phòng, Ninh Bình) Tất cả những thông tin về sinh cảnh, môi trường sống, các tác động, một số đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài đã được ghi nhận và được sử dụng cho những nghiên cứu về phân loại học, đánh giá tình trạng loài và các nghiên cứu khác về sau Tất cả mẫu vật thu thập được phân loại đến loài nếu có thể

Sử dụng đặc điểm hình thái so sánh để mô tả các taxon mới cho khoa học

2.2 Phương pháp nghiên cứu

2.2.1 Phương pháp kế thừa

Thu thập, phân tích xử lý các số liệu thống kê, các dẫn liệu điều tra, nghiên cứu, thông tin khoa học đã có từ trước tới nay có liên quan tới cua nước ngọt ở Việt Nam

2.2.2 Phương pháp điều tra thực địa

Mẫu vật sẽ được thu thập ở một loạt các sinh cảnh khác nhau bao gồm: trong rừng, sông, suối, hồ, ao, đầm, ruộng, hang động, đảo,… Các vị trí thu mẫu sẽ được lựa chọn theo khả năng tiếp cận chúng Mẫu vật sẽ được thu bằng tay, thuổng đào, vợt tay, bẫy vào ban ngày hoặc ban đêm

Những mẫu vật sống được chụp ảnh, sau đó được ướp lạnh trước khi được bảo quản trong cồn 90% hoặc Formalin 10% Mẫu vật được chuyển về Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật để định loại

Tại các điểm khảo sát, ngoài việc thu thập mẫu vật, đồng thời quan sát, ghi chép các thông tin về tọa độ, độ cao, nền đáy, độ rộng sông suối, tốc độ dòng chảy, sinh cảnh, hiện trạng môi trường, các tác động của con người, chụp ảnh mẫu vật và sinh cảnh, phỏng vấn người dân địa phương để bổ sung các thông tin về thành phần loài, phân bố, tình trạng, vv

Hình 2.1 Sinh cảnh nơi thu mẫu ngoài trời, Xóm Khú, Ngọc Sơn, Vụ Bản, Hòa Bình (Ảnh Nguyễn Quang Thịnh)

2.2.3 Phương pháp phân tích phân loại học

Để nghiên cứu phân loại cua, tôi sử dụng phương pháp hình thái so sánh là chủ yếu, vì đây là phương pháp phổ biến nhất trong nghiên cứu phân loại động vật từ trước tới nay và phù hợp với điều kiện nghiên cứu ở nước ta Phương pháp này dựa vào đặc điểm hình thái, chủ yếu là cơ quan sinh sản có tính ổn định cao (Gonopod 1 và 2 của cua đực), hình thái các đốt bụng, hình dạng mai và chi tiết các răng trên mai, vv Nguyên tắc là so sánh các cơ quan tương tứng trong cùng một giai đoạn phát triển (Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2012) [12]

Mẫu vật được định loại dựa trên các nhiều nguồn tài liệu khác nhau như Sách chuyên khảo ―Tôm, cua nước ngọt Việt Nam (Palaemonidae, Atyidae, Parathelphusidae,

Potamidae‖ của Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải (2012) [12]; Sách về phân loại cua nước ngọt Malaysia và Singapore: ―The freshwater crabs of peninsular Malaysia and Singapore‖ của Ng (1988); Sách về cua nước ngọt ở Trung Quốc: ―Fauna Sinica (Arthropoda Crustacea Malacostraca Decapoda Parathelphusidae Potamidae)‖ của Dai (1999); các tài liệu tu chỉnh phân loại cua (Yeo & Ng, 2007), các tài liệu, bài báo công bố các loài mới (Balss, 1914; Rathbun, 1904; Dai & aiyanetr, 1994; Ng & Yeo, 2001; Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2002; Shih & Do, 2014; Do, Shih & Huang, 2016)

Công tác phân tích mẫu vật được tiến hành tại phòng thí nghiệm của Phòng Sinh thái môi trường nước, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật Bên cạnh đó, một

số mẫu vật cũng đã được gửi sang Đài Loan để phân tích một đoạn ngắn ADN ty thể (mtDNA cytochrome oxidase I (COI)) và đối chiếu với các mẫu vật của các nước lân cận (Trung Quốc, Thái Lan, Lào), đang được lưu giữ tại Trường đại học Quốc Gia Chung Hsin Đài Loan (NCHUZOOL) và một số bảo tàng khác như Bảo tàng khoa học

tự nhiên Singapore (NMNS) và Bảo tàng Trường đại học Quốc gia Singapore (ZRC)

2.2.4 Phương pháp chuyên gia

Trao đổi ý kiến với các chuyên gia nghiên cứu về các phương pháp cũng như kết quả nghiên cứu thông qua trao đổi trực tiếp và các hội thảo khoa học liên quan chuyên ngành

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU

3.1 Thành phần loài giống cua Tiwaripotamon ở Việt Nam

Qua tổng hợp các công trình nghiên cứu từ trước đến nay cũng như phân tích mẫu vật thu thập được tại nhiều địa điểm ở Bắc Việt Nam, tôi đã xác định được 8 loài

cua thuộc giống Tiwaripotamon ở Việt Nam (Bảng 3.1)

Bảng 3.1 Danh sách các loài cua trong giống Tiwaripotamon ở Việt Nam cùng với các

thông tin về phân bố và tình trạng bảo tồn

Sách Đỏ Việt Nam (2007)

IUCN Red List (năm đánh giá)

1 Tiwaripotamon annamense (Balss, 1914) Quảng Nam

(Phước Sơn)

VU B1+2a,b,e LC (2008)

Hạ Long)

VU D2 (2008)

4 Tiwaripotamon vietnamicum

(Dang & Ho, 2002)

Ninh Bình (Vườn Quốc gia Cúc Phương) và Khu Bảo tồn Ngọc Sơn-Ngổ Luông, Hòa Bình

6 Tiwaripotamon pluviosum

Do, Shih & Huang, 2016

Cao Bằng (Hạ Lang), Trung Quốc (Quảng Tây)

7 Tiwaripotamon xuanson Do,

Nguyen & Dang, 2017

Phú Thọ (Vườn Quốc gia Xuân

8 Tiwaripotamon hamyen Do,

Nguyen & Dang, 2017

Tuyên Quang

Kết quả phân tích ADN ty thể (mtDNA cytochrome oxidase I (COI)) từ các

mẫu vật cua Tiwaripotamon thu được ở Việt Nam và Trung Quốc cũng chứng minh 7 loài riêng biệt trong giống này ở Việt Nam (Hình 3.1) Loài còn lại T annamense,

không có trong cây phát sinh vì chưa thu thập được mẫu vật

Hình 3.1 Mối quan hệ di truyền của các loài trong giống cua Tiwaripotamon ở Việt

Nam và Trung Quốc (Nguồn Shih & Do, dữ liệu chưa công bố)

Trong cuốn sách chuyên khảo ―Tôm cua nước ngọt Việt Nam (Palaemonidae, Atyidae, Parathelphusiadae, Potamidae‖ (Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2012), hai tác giả Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải (2012) đã đưa ra danh sách 34 loài cua

nước ngọt của Việt Nam Như vậy, giống Tiwaripotamon chiếm 23,5% tổng số loài

cua nước ngọt đã biết ở Việt Nam Qua đó, có thể nói đây là giống cua có mức độ đa dạng thành phần loài rất cao Giống cua này có số lượng loài chỉ ít hơn giống

Indochinamon (10 loài) ở Việt Nam (Do et al., 2016)

Thống kê gần đây cho thấy số lượng loài cua nước ngọt trên thế giới là 1476 loài Theo phép ngoại suy, số loài cua nước ngọt trên thế giới ước tính là 2155 loài (Yeo et al., 2008) Các tác giả trên cũng ước tính còn khoảng ít nhất 128-846 loài cua nước ngọt chưa được mô tả Với một số lượng lớn các loài chưa được mô tả và/hoặc các loài có thể được phát hiện trong tương lai gần, cua nước ngọt của thế giới được xem là vẫn ở trong giai đoạn khám phá (discovery phase) (Yeo et al., 2008) Dựa trên

số loài cua nước ngọt đã biết ở Thái Lan (do Thái Lan có những đặc điểm chung về vĩ

độ, nơi sống và khu hệ với hầu hết các nước trong vùng Indochina [= Thái Lan, Lào, Campuchia, Việt Nam, Myanma] và cũng là nước có nhiều nghiên cứu nhất về cua nước ngọt trong khu vực), Yeo & Ng (1999) đã dùng công thức 1.8 × 10-4 loài/km2 và ước tính số loài cua nước ngọt của vùng Indochina (1939320 km2) là 349 loài, trong đó

212 loài đã được mô tả, riêng Thái Lan, ước tính là 120 loài Nếu dựa theo công thức ước tính của Yeo & Ng (1999), với diện tích 331698 km2, nước ta sẽ có khoảng 60 loài cua nước ngọt Qua đó cho thấy, số lượng loài cua nước ngọt chưa được biết đến của Việt Nam còn nhiều Nhiều loài trong số này có thể đã và sẽ biến mất mà không được biết đến Những loài chưa được khám phá, chủ yếu là những loài cua cạn Nhóm này

có sinh cảnh sống rất đặc trưng, khó tiếp cận và khó bắt gặp nên có rất ít các loài cua

cua cạn, bao gồm giống cua Tiwaripotamon, được ghi nhận trong các công trình

nghiên cứu trước đây Chúng thường chỉ ra ngoài nơi ẩn nấp vào ban đêm hoặc những buổi sáng sớm sau hôm mưa to để tìm kiếm thức ăn và giao phối Cũng chính vì vậy

vẫn có thể có những loài trong giống cua Tiwaripotamon chưa được khám phá ở Việt

Nam Nghiên cứu của tôi cũng mới chỉ chủ yếu ở vùng Đông Bắc, nhiều địa điểm ở Tây Bắc vẫn chưa được khảo sát như Lai Châu, Điện Biên, Sơn La

Trong tổng số 8 loài được ghi nhận trong giống Tiwaripotamon ở Việt Nam, chỉ

có 1 loài có phân bố ở cả Việt Nam và Trung Quốc Những loài còn lại mới chỉ ghi nhận ở Việt Nam Qua đó, đã cho thấy đây là giống cua này thể hiện mức độ đặc hữu cao Trong 34 loài cua nước ngọt đã được ghi nhận ở Việt Nam, số loài đặc hữu cho Việt Nam lên tới 22 loài (chiếm 65%), những loài còn lại cũng chỉ phân bố ở một số nước lân cận (Trung Quốc, Thái Lan, Lào, Campuchia) Các nhóm thủy sinh vật khác

ở Việt Nam có mức độ đặc hữu thấp hơn nhiều như ốc nước ngọt là 20% (Đỗ Văn Tứ, 2015), trai nước ngọt khoảng 39% (Đỗ Văn Tứ, số liệu chưa công bố) Điều này đã cho thấy tính đặc hữu của cua nước ngọt của Việt Nam là rất cao Tính đặc hữu cao của cua nước ngọt là do khả năng phát tán bị giới hạn, phát triển trực tiếp, đẻ ít, phân

bố trong sinh cảnh hẹp Hầu hết các giống cua nước ngọt là đặc hữu cho những vùng địa động vật tương ứng (Cox, 2001) Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải (2012) cũng nhận xét rằng cua nước ngọt có đặc điểm di động chậm, hầu như không di chuyển xa khỏi nơi cư trú trong toàn bộ vòng đời Vì vậy, tính chất đặc trưng của từng nhóm loài phân bố hẹp ở từng khu vực địa sinh thái là rất rõ rệt

Nghiên cứu của tôi cũng cho thấy những khoảng trống về hiểu biết và các vấn

đề phân loại học như những nghiên cứu chi tiết dựa trên các bằng chứng hình thái kết hợp với giải phẫu và phân tử để giải quyết các vấn đề phân loại học vẫn còn rất ít Cho

đến thời điểm hiện tại, giống cua Tiwaripotamon là giống duy nhất ở Việt Nam đã

được nghiên cứu về mặt di truyền (Shih & Do, 2014; Do et al., 2016) Nếu kết hợp với những nghiên cứu về mặt sinh học phân tử sẽ có thể khám phá thêm các loài ẩn, các loài đồng hình, đồng thời góp phần tu chỉnh về mặt phân loại học cua nước ngọt của Việt Nam

Giống Tiwaripotamon Bott, 1970

Đặc điểm chuẩn loại: Vỏ có chiều rộng lớn hơn nhiều so với chiều dài Gờ

thượng vị và gờ sau ổ mắt có thể nhìn thấy nhưng thấp, tròn và không luôn luôn tách biệt Cạnh bên trước lồi; răng trên mang nhỏ, tách biệt rõ ràng khỏi góc ngoài ổ mắt Cạnh sau của tấm trên miệng có răng giữa thấp, một phần quay nghiêng ra phía ngoài; các cạnh bên lõm sâu, xuất hiện các khía răng cưa rõ ràng Chân hàm thứ ba có đốt

tiếp gốc gần vuông, với rãnh dọc ở gần giữa nông hoặc không thể nhận ra được; nhánh ngoài chỉ hơi vượt quá cạnh trước của đốt đùi, roi ngắn và không bao giờ đạt tới cạnh bên trong của đốt đùi Các chân bò thon, dài, đặc biệt là các đốt đùi, đốt bàn, và đốt ngón Bụng con đực hình tam giác rộng Gl uốn khúc; đốt ngọn gần hình nón, cong lên phía trên rõ ràng, có mào rất nhỏ ở lưng hoặc không có G2 dài như G1, đốt ngọn khá phát triển, dài quá nửa đốt gốc

Phân bố: Ấn Độ, Nam Trung Quốc tới các nước Đông Nam Á, Việt Nam, Thái Lan, Philippin…

3.1.1 Tiwaripotamon annamense (Balss, 1914)

Geothelphusa annamensis Balss, 1914: 406, Figs D-F, PL 15 Fig 1; Balss, 1937: 169,

Fig 35

Tiwaripotamon annamense.—Bott, 1970: 151, PI 40 Fig 58, PL 53 Fig 61 (part);

Chuensri, 1974: 22; Dang, 1980: 435, Fig 248; 1992: 321; Ng, 1992: 164; Yeo and

Ng, 1999a: 640

a Synonym: Chưa có

b Tên Việt Nam: Cua núi Trung Bộ

c Holotype: chưa rõ; Lectotyp: 1 con đực (42.0 x 30.1 mm), Phước Sơn - Trung Bộ, Người thu mẫu: Fruhstorfer; Paratyp-lectotyp: 1 con đực (38.6 x 29.1 mm),

2 con cái (ZSM 1168/1) cùng ở địa điểm trên

d Mô tả: Vỏ thấp; bề mặt lưng tương đối phẳng, nhẵn; các vùng kém xác định;

rãnh cổ thấp, ra rãnh chữ H thấp nhưng trông rõ Gờ thượng vị yếu nhưng trông rõ, không sắc, mịn tới nhăn rất yếu tách biệt bởi rãnh ngắn, nông mở thành hình chữ V ngược ở phía sau, thẳng hàng với gờ sau ổ mắt, tách biệt khỏi gờ sau ổ mắt bởi rãnh ngắn, nông; gờ sau ổ mắt yếu tròn, mịn, tương đối thẳng, không hợp rõ ràng với răng trên mang, yếu mà không vỡ thành các hạt và nếp nhăn ngay trước răng trên mang; các vùng sau gờ ổ mắt và gờ thượng vị mịn Cạnh trán có khía ở giữa rộng ở giữa; vùng trán cong xuống phía dưới, nhìn tương đối hẹp từ mặt lưng, mịn; cạnh trên và dưới ổ mắt thành gờ rõ, cạnh trên ổ mắt uốn lượn, cạnh dưới thẳng; vùng ổ mắt mịn, tương

đối hẹp, mở rộng nhẹ về phía bên; mắt bình thường; các vùng dưới gan và dưới mang với các nhăn ngắn mờ Góc ngoài ổ mắt hình tam giác, với đỉnh nhọn, cạnh ngoài thẳng, gờ yếu tới mịn; răng trên mang thấp nhưng trông rõ, hình tam giác rộng, tách biệt khỏi góc ngoài ổ mắt bởi một rãnh tam giác rộng rõ; cạnh bên trước lồi, khía răng cưa rõ ở phần trên, gờ yếu; cạnh bên sau liên tục, gần như thẳng, không hội tụ mạnh về phía sau; vùng mang và vùng sau mang mịn Thùy trên miệng có cạnh trước hình tam giác; cạnh sau với răng ở giữa thấp, khía răng cưa rõ ở bên, với phần bên ngoài lõm rõ Chân hàm III gần vuông, có chiều dài bằng 1,2 lần so với chiều rộng, không có rãnh trung vị dọc; đốt đùi gần vuông, dài hơn một nửa chiều dài đốt tiếp gốc, bề mặt ngoài lõm; nhánh ngoài tương đối ngắn, hơi vượt quá cạnh trên của đốt tiếp gốc, roi ngắn nhưng trông rõ, ngắn hơn nửa chiều dài đốt đùi

Càng không cân xứng; bề mặt bên ngoài mịn, ngón dài gần bằng bàn, các đỉnh không trùng nhau, đốt ống với bề mặt ngoài rộng, với gai ở mặt trong khỏe, mọc xiên, đốt đùi với các cạnh khía răng cưa, không có gai ở gần đỉnh Các chân bò nhẵn, dài mảnh; ngón của chân bò thứ tư dài, mảnh, chiều dài bằng khoảng 7,6 lần so với chiều rộng, với gờ giữa trông rõ, bàn dài, bằng khoảng 1,1 lần chiều dài ngón, với gờ rộng, đốt ống với gờ sắc, đốt đùi nhăn yếu, với các cạnh bên trên khía răng cưa rõ, không có gai

ở gần đỉnh

Đường khớp giữa đốt ngực 2 và 3 hoàn toàn, trông rõ; không có rãnh hay đường khớp giữa đốt ngực 3 và 4; đốt ngực 5 và 6 gián đoạn ở giữa; đốt ngực 7 và 8 tách biệt ở giữa bởi đường khớp dọc ở giữa trông rõ Khoang bụng con đực đạt tới đường tưởng tượng nối các điểm dưới của gốc càng Bụng con đực hình tam giác rộng; đốt bụng cuối hình tam giác rộng, chiều rộng dài hơn chiều dài, cạnh bên lõm rất nhẹ, đỉnh tròn, gần bằng chiều dài đốt 6; đốt 6 có chiều dài ở giữa gần bằng nửa chiều dài gần mép, các cạnh bên thẳng; các cạnh bên của đốt 4 tới đốt 5 thẳng; các cạnh bên của đốt 3 hơi lồi

G1 uốn lượn; đốt ngọn tách biệt rõ ràng khỏi đốt trước ngọn, cong lên rõ, bằng khoảng 0,4 lần chiều dài của đốt trước ngọn, chiều dài bằng 2,3 lần so với chiều rộng, không

có mào lưng, gần hình nón, từ các mặt lưng và mặt bụng có thể thấy đốt ngọn mở ở đỉnh, có thể nhìn thấy phần đỉnh của rãnh cho G2 từ phía bụng; đốt trước ngọn tương