Nghiên cứu thành phần loài và đặc trưng phân bố của giáp xác nước ngọt (Crustacea) ở khu vực vườn quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng

MỞ ĐẦU 1. Lý do chọn tài luận án Giáp xác nước ngọt thuộc các taxon Decapoda, Copepoda, Cladocera, Ostracoda, Bathynellacea, Amphipoda, Isopoda là những đối tượng phổ biến trong nhóm giáp xác ở các thủy vực nước ngọt nói chung và các thủy vực vùng núi đá vôi nói riêng. Ở Việt Nam, đặc tính về đa dạng sinh học của nhóm giáp xác thể hiện ở sự đa dạng ở cả cấp phân loại loài lẫn cấp phân loại giống, đồng thời sự phong phú về số lượng cá thể và tính chất phân bố trong các hệ sinh thái thủy vực. Chúng đóng vai trò quan trọng trong chuỗi thức ăn và lưới thức ăn tự nhiên của thủy vực, nhiều loài là đối tượng khai thác có giá trị kinh tế. Trên thế giới, khu hệ động vật nói chung, nhóm giáp xác nước ngọt nói riêng ở các thủy vực vùng núi đá vôi, bao gồm cả các thủy vực ngầm trong hang động đã được nghiên cứu từ khá sớm và thu được nhiều kết quả. Có nhiều giống và loài mới đã được phát hiện cho khoa học. Ở Việt Nam, các vùng núi đá vôi hầu như có rất ít những nghiên cứu về đặc điểm đa dạng sinh học, thành phần loài của khu hệ thủy sinh vật nói chung và nhóm giáp xác nói riêng, đặc biệt là các thủy vực ngầm trong hang động. Các dẫn liệu về thành phần loài thuỷ sinh ở các thuỷ vực trong hang động vùng núi đá vôi của Việt Nam chủ yếu là những công bố nhỏ lẻ từ các cuộc điều tra ngắn. Cho đến nay, mới có 16 loài giáp xác trong hang động đã được ghi nhận ở Việt Nam, trong đó đã có 7 loài mới, 4 giống mới cho khoa học đã được mô tả. Các loài và giống mới này tới nay vẫn được xem là đặc hữu của Việt Nam [1,2,3,4]. Vườn Quốc gia (VQG) Phong Nha-Kẻ Bàng được thành lập trên cơ sở chuyển đổi từ Khu bảo tồn thiên nhiên thành Vườn quốc gia, theo Quyết định số 189 2001 QĐ-TTg của Chính phủ, với tổng diện tích vùng lõi khoảng 85.754 ha và một vùng đệm rộng 195.400 ha nằm trên địa bàn hai huyện Bố Trạch và Minh Hoá thuộc tỉnh Quảng Bình [5]. Với những nét độc đáo về mặt địa chất, địa hình và tính đa dạng sinh học, VQG Phong Nha-Kẻ Bàng đã hai lần được UNESCO công nhận là Di sản thiên nhiên thế giới với tiêu chí: lần thứ nhất là địa chất, địa mạo năm 2003) và lần thứ hai năm 2015 là tiêu chí đa dạng sinh học "sở hữu môi trường sống tự nhiên có ý nghĩa nhất đối với việc bảo tồn đa dạng sinh học". Những đặc trưng về điều kiện địa hình và thổ nhưỡng đã tạo nên sự đa dạng và độc đáo về các loại hình thủy vực ở VQG Phong Nha - Kẻ Bàng: sông, suối, hồ, vũng và đặc biệt là loại hình thủy vực ngầm trong hang động - là sản phẩm của quá trình karst hóa. Chính sự đa dạng và độc đáo về sinh cảnh của vùng núi đá vôi và các thủy vực là một trong những điều kiện thuận lợi cho sự phát triển đa dạng các loài thủy sinh vật ở đây. Các nghiên cứu trước đây về môi trường và thủy sinh vật tại khu vực vùng núi đá vôi thuộc VQG Phong Nha-Kẻ Bàng đã ghi nhận 33 loài giáp xác nước ngọt, trong đó có 12 loài ghi nhận ở sông trong động Phong Nha [6]. Trong số các loài thấy ở sông trong động Phong Nha, có 2 loài giáp xác Calanoida được mô tả mới cho khoa học [7]. Với những kết quả trên, chắc chắn chưa phản ánh được đầy đủ về thành phần loài và đặc trưng phân bố của giáp xác nước ngọt ở vùng núi đá vôi đặc biệt là các thủy vực ngầm trong hang động Phong Nha-Kẻ Bàng. Vì vậy, chúng tôi lựa chọn đề tài nghiên cứu: "Nghiên cứu thành phần loài và đặc trưng phân bố của giáp xác nước ngọt (Crustacea) ở khu vực vườn quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng" Các kết quả nghiên cứu của đề tài luận án này là những dẫn liệu mang tính tổng hợp và được cập nhật về tình trạng quần xã giáp xác nước ngọt trong các loại hình thuỷ vực đặc trưng của vùng núi đá vôi của khu vực Vườn Quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng.

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

-

LÊ DANH MINH

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ ĐẶC TRƯNG PHÂN BỐ CỦA GIÁP XÁC NƯỚC NGỌT (CRUSTACEA)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI – 2018

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT vii

DANH MỤC CÁC BẢNG viii

DANH MỤC CÁC HÌNH ix MỞ ĐẦU 1

CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

1.1 Các nghiên cứu v giáp xác nước ngọt ở trên th giới 4

1.1.1 Các nghiên cứu về phân loại các nhóm giáp xác nước ngọt 4

1.1.1.1 Giáp xác chân chèo nước ngọt Copepoda 4

1.1.1.2 Giáp xác râu chẻ râu ngành (Cladocera) 5

1.1.1.3 Giáp xác có vỏ Ostracoda 6

1.1.1.4 Tôm, cua (Decapoda) 7

1.1.2 Các nghiên cứu về môi trường sống và sự phân chia các nhóm loài sinh thái sống trong thủy vực vùng núi đá vôi 9

1.1.2.1 Các thủy vực vùng núi đá vôi 9

1.1.2.2 Sự phân chia các nhóm loài sinh thái sống trong thủy vực ngầm 12

1.1.3 Thành phần loài giáp xác các thủy vực nước ngọt vùng núi đá vôi 13

1.2 Các nghiên cứu v giáp xác nước ngọt ở Việt Nam 15

1.2.1 Các nghiên cứu về thành phần phân loại học 15

1.2.1.1 Giáp xác chân chèo Copepoda và râu chẻ Cladocera 15

1.2.1.2 Giáp xác có vỏ (Ostracoda) 16

1.2.1.3 Tôm, cua (Decapoda) 16

1.2.2 Các nghiên cứu về giáp xác nước ngọt ở vùng núi đá vôi Việt Nam 18

1.3 Các nghiên cứu v v ng n i á v i Phong Nha - Kẻ Bàng 20

1.3.1 Vị trí địa lý 21

1.3.2 Địa hình, địa mạo 21

1.3.3 Đặc điểm về địa chất 22

1.3.4 Đặc điểm khí hậu 22

1.3.4.1 Chế độ nhiệt 22

1.3.4.2 Chế độ mưa ẩm 23

1.3.5 Chế độ thủy văn 23

1.3.6 Hệ thống hang động vùng núi đá vôi Phong Nha-Kẻ Bàng 23

1.3.7 Các loại hình thủy vực ở vùng núi đá vôi Phong Nha-Kẻ Bàng 26

1.3.7.1 Hệ thống sông ngòi 26

1.3.7.2 Hồ chứa 27

1.3.7.3 Thủy vực ngầm trong hang động 27

CHƯƠNG II ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 31

2.1 Đối tượng, ph m vi nghiên cứu 31

2.2 Địa iểm nghiên cứu 31

2.3 Thời gian nghiên cứu 35

2.4 Phương pháp nghiên cứu 35

2.4.1 Cách tiếp cận 35

2.4.1.1 Tiếp cận về hình thái học 35

2.4.1.2 Tiếp cận về sinh thái cảnh quan và phân bố 36

2.4.1.3 Tiếp cận hệ sinh thái 37

2.4.2 Phương pháp thu mẫu ngoài thực địa 37

2.4.3 Phương pháp phân tích mẫu trong phòng thí nghiệm 38

CHƯƠNG III KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 45

3.1 Đặc iểm thành phần loài giáp xác nước ngọt ở khu vực nghiên cứu 45

3.1.1 Giáp xác chân chèo (Copepoda) 53

3.1.2 Giáp xác râu chẻ (Cladocera) 54

3.1.3 Giáp xác có vỏ Ostracoda 55

3.1.4 Bathynellacea và Themosbaenacea 56

3.1.5 Amphipoda và Isopoda 57

3.1.6 Tôm, cua (Decapoda) 58

3.2 Đặc iểm phân bố của các loài giáp xác ở khu vực nghiên cứu 60

3.2.1 Phân bố theo loại hình thủy vực 60

3.2.1.1 Các thủy vực ngầm trong hang động 62

3.2.1.2 Các thủy vực trên mặt đất (lộ thiên) 66

3.2.2 Phân bố giữa nhóm giáp xác sống ở tầng nổi và tầng đáy 69

3.2.3 Phân bố theo mùa 71

3.3 Phân bố v mật ộ giáp xác nước ngọt 74

3.3.1 Nhóm giáp xác sống nổi 74

3.3.2 Nhóm giáp xác sống đáy 85

3.4 Mức ộ a d ng sinh học quần xã giáp xác nước ngọt 91

3.4.1 Nhóm giáp xác sống nổi 91

3.4.1.1 Chỉ số phong phú Margalef (d) 91

3.4.1.2 Chỉ số đa dạng Shannon-Weiner H’ 94

3.4.2 Nhóm giáp xác sống đáy 97

3.4.2.1 Chỉ số phong phú Margalef (d) 97

3.4.2.2 Chỉ số đa dạng Shannon-Weiner H’ 98

3.5 Mối tương quan giữa quần xã giáp xác nước ngọt và các y u tố m i trường 101

3.5.1 Chất lượng môi trường nước ở các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực VQG Phong Nha – Kẻ Bàng 101

3.5.1.1 Ánh sáng 101

3.5.1.2 Nhiệt độ 101

3.5.1.3 Độ pH 103

3.5.1.4 Độ cứng của nước 103

3.5.1.5 Độ muối 104

3.5.1.6 Hàm lượng oxy hòa tan (DO) 104

3.5.1.7 Muối dinh dưỡng nitơ và phốt pho 105

3.5.2 Mối tương quan giữa các yếu tố môi trường và các chỉ số sinh học của

quần xã giáp xác 108

3.6 Đ xu t các giải pháp bảo tồn và sử dụng b n vững tài nguyên giáp xác nước ngọt t i khu vực nghiên cứu 114

3.6.1 Các áp lực tới hệ sinh thái thủy vực và quần xã giáp xác ở PN- KB 114

3.6.1.1 Phát triển du lịch quá nhanh ở VQG Phong Nha - Kẻ Bàng 114

3.6.1.2 Khai thác quá mức và bất hợp pháp thủy sản 115

3.6.1.3 Hệ sinh thái thủy vực ngầm và quần xã sinh vật trong hang động chưa được chú ý bảo tồn 116

3.6.2 Đề xuất một số giải pháp bảo tồn đa dạng sinh học hệ sinh thái và quần xã giáp xác trong hang động ở Phong Nha - Kẻ Bàng 116

3.6.2.1 Quy hoạch phát triển du lịch bền vững ở VQG Phong Nha – Kẻ Bàng 117

3.6.2.2 Tuyên truyền giáo dục nâng cao nhận thức của cộng đồng trong bảo tồn ĐDSH 118

3.6.2.3 Xây dựng ý thức bảo vệ môi trường cho cộng đồng địa phương và du khách 118

3.6.2.4 Xây dựng các đề án nghiên cứu khoa học và quan trắc ĐDSH ở VQG Phong Nha – Kẻ Bàng 118

3.6.2.5 Kiểm soát và phòng trừ các loài sinh vật ngoại lai xâm hại 119

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 120

KẾT LUẬN 120

KIẾN NGHỊ 123

TÀI LIỆU THAM KHẢO 124

PHỤ LỤC i

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT

PN - KB Phong Nha – Kẻ Bàng

DANH MỤC CÁC BẢNG

Trang

Bảng 1.1 Số lượng loài Giáp xác nước ngọt ở các thủy vực nước ngầm các

nước Đông Nam Á ……… 14

Bảng 2.1 Vị trí các thủy vực khảo sát thu thập mẫu vật thủy sinh vật ở vùng núi đá vôi tỉnh Quảng Bình ……… 32

Bảng 2.2 Thông tin về trang thiết bị, phương pháp phân tích ……… 41

Bảng 2.3 Quan hệ giữa giá trị chỉ số Margalef d và mức độ đa dạng 42

Bảng 2.4 Quan hệ giữa giá trị chỉ số Shannon – Weiner H’ và mức độ đa dạng 42

Bảng 2.5 Mức độ quan hệ theo hệ số tương quan 43

Bảng 3.1 Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ……… 45

Bảng 3.2 Danh lục thành phần loài giáp xác nước ngọt các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ……… 47

Bảng 3.3 Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác các thủy vực ngầm trong hang động ……… 62

Bảng 3.4 Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác sống điển hình trong thủy vực ngầm trong hang động ……… 63

Bảng 3.5 Cấu trúc thành phần loài của các taxon sống trong hang động không chính thức ……… 64

Bảng 3.6 Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác ở các thủy vực trên mặt đất ……… 67

Bảng 3.7 Cấu trúc thành phần loài của các taxon sống điển hình ở các thủy vực trên mặt đất ……… 68

Bảng 3.8 Phân bố số lượng loài giáp xác các thủy vực trên mặt đất vùng núi đá vôi VQG PN - KB ……… 69

Bảng 3.9 Phân bố số lượng loài giáp xác theo tầng nước ở các thủy vực núi đá vôi VQG PN - KB ……… 70

Bảng 3.10 Phân bố số lượng loài giáp xác theo mùa ở các thủy vực núi đá vôi VQG PN - KB ……… 73

Bảng 3.11 Mật độ trung bình các nhóm giáp xác sống nổi ở các thủy vực vùng

núi đá vôi VQG PN - KB ……… 74

Bảng 3.12 Mật độ trung bình các nhóm giáp xác sống đáy ở các thủy vực vùng

núi đá vôi VQG PN - KB ……… 85

Bảng 3.13 Mối tương quan giữa các chỉ số đặc trưng của quần xã Giáp xác

nước ngọt với các yếu tố môi trường nước ở các thủy vực lộ thiên … 108

Bảng 3.14 Mối tương quan giữa các chỉ số đặc trưng của quần xã Giáp xác nước ngọt

với các yếu tố môi trường nước ở các thủy vực trong hang động 110

DANH MỤC CÁC HÌNH

Trang

Hình 1.1 Mô hình địa hình và các thủy vực ở vùng núi đá vôi 10

Hình 1.2 Mô hình phân chia các vùng của môi trường nước ngầm vùng núi đá

vôi ……… 11

Hình 1.3 Bản đồ hệ thống hang động khu vực núi đá vôi Phong Nha-Kẻ Bàng 25 Hình 2.1 Vị trí các thủy vực khảo sát thu thập mẫu vật thủy sinh vật ở vùng

núi đá vôi VQG Phong Nha – Kẻ Bàng ……… 34

Hình 3.1 Sự phân chia các nhóm loài giáp xác theo loại hình thủy vực ở VQG

Hình 3.2 Sơ đồ minh họa sự phân chia các nhóm loài giáp xác theo đặc trưng

phân bố ở các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực VQG PN – KB … 62

Hình 3.3 Số lượng loài hang động điển hình A và loài hang động không

chính thức B ở thủy vực các hang vùng núi đá vôi VQG PN – KB …… 65

Hình 3.4 Phân bố số lượng loài giáp xác sống tầng nổi và tầng đáy……… 71 Hình 3.5 Phân bố số lượng loài giáp xác theo mùa khảo sát……… 72 Hình 3.6 Mật độ trung bình nhóm giáp xác sống nổi các thủy vực trong hang động 77

Hình 3.7 Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở động Phong Nha………… 78 Hình 3.8 Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở hang E……… 79 Hình 3.9 Mật độ trung bình nhóm giáp xác sống nổi ở các thủy vực trên mặt đất 80

Hình 3.10 Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở sông Chày và sông Son 81

Hình 3.11 Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở hồ Đồng Suôn và hồ KN 82

Hình 3.12 Biến động mật độ trung bình theo mùa nhóm giáp xác sống nổi ở

sông suối 83

Hình 3.13 Biến động mật độ trung bình theo mùa nhóm giáp xác sống nổi ở

các hồ chứa……… … 83

Hình 3.14 Biến động mật độ trung bình theo mùa nhóm giáp xác sống nổi ở

Hình 3.15 Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy ở các thủy

vực trên mặt đất……… 87

Hình 3.16 Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy ở các thủy

vực trong hang động……… 88

Hình 3.17 Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy ở sông 88

Hình 3.18 Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy ở hồ chứa…… 89

Hình 3.19 Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy theo mùa ở

các thủy vực trên mặt đất ……… 89

Hình 3.20 Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy theo mùa ở

các thủy vực trong hang động……… 90

Hình 3.21 Biến động chỉ số phong phú nhóm giáp xác sống nổi các thủy vực

vùng núi đá vôi VQG PN - KB ……… 93

Hình 3.22 Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số phong phú nhóm giáp

xác sống nổi ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB……… 94

Hình 3.23 Biến động chỉ số đa dạng nhóm giáp xác sống nổi ở các thủy vực

vùng núi đá vôi VQG PN - KB ……… ……… 95

Hình 3.24 Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số đa dạng nhóm giáp xác

sống nổi ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN-KB ……… 96

Hình 3.25 Biến động chỉ số phong phú nhóm giáp xác sống đáy các thủy vực

vùng núi đá vôi VQG PN - KB ……… 97

Hình 3.26 Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số phong phú nhóm giáp

xác sống đáy ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ……… 98

Hình 3.27 Biến động chỉ số đa dạng H’ nhóm giáp xác sống đáy ở các thủy

vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ……… 99

Hình 3.28 Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số đa dạng H’ nhóm giáp

xác sống đáy ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ……… 100

Hình 3.29 Biến động nhiệt độ nước trung bình theo mùa ở các thủy vực vùng

núi đá vôi VQG PN - KB ……… 102

Hình 3.30 Biến động độ pH theo mùa ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG

PN - KB ……… 103

Hình 3.31 Biến động độ cứng của nước tính theo CaCO3 theo mùa ở các

thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ….……… 104

Hình 3.32 Biến động hàm lượng oxy hòa tan theo mùa ở các thủy vực vùng

núi đá vôi khu vực VQG PN - KB ……… 105

Hình 3.33 Biến động hàm lượng muối amoni NH4+ theo mùa ở các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực VQG PN - KB ……… 106

Hình 3.34 Biến động hàm lượng muối nitrat NO3- theo mùa ở các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực VQG PN - KB ……… 110

Hình 3.35 Biến động hàm lượng muối photphat PO43- theo mùa ở các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực VQG PN - KB ……… 108

Hình 3.36 Tương quan giữa số loài và mật độ giáp xác nước ngọt với NH 4

+ )

Hình 3.39 Tương quan giữa chỉ số phong phú d nhóm giáp xác với các yếu

tố DO, NH4+, PO43- ở các thủy vực trong hang động 113

Hình 3.40 Tương quan giữa chỉ số đa dạng H’ nhóm giáp xác với các yếu tố

NH4+, PO43- ở các thủy vực trong hang động 113

MỞ ĐẦU

1 Lý do chọn tài luận án

Giáp xác nước ngọt thuộc các taxon Decapoda, Copepoda, Cladocera, Ostracoda, Bathynellacea, Amphipoda, Isopoda là những đối tượng phổ biến trong nhóm giáp xác ở các thủy vực nước ngọt nói chung và các thủy vực vùng núi đá vôi nói riêng Ở Việt Nam, đặc tính về đa dạng sinh học của nhóm giáp xác thể hiện ở

sự đa dạng ở cả cấp phân loại loài lẫn cấp phân loại giống, đồng thời sự phong phú

về số lượng cá thể và tính chất phân bố trong các hệ sinh thái thủy vực Chúng đóng vai trò quan trọng trong chuỗi thức ăn và lưới thức ăn tự nhiên của thủy vực, nhiều loài là đối tượng khai thác có giá trị kinh tế

Trên thế giới, khu hệ động vật nói chung, nhóm giáp xác nước ngọt nói riêng

ở các thủy vực vùng núi đá vôi, bao gồm cả các thủy vực ngầm trong hang động đã được nghiên cứu từ khá sớm và thu được nhiều kết quả Có nhiều giống và loài mới

đã được phát hiện cho khoa học Ở Việt Nam, các vùng núi đá vôi hầu như có rất ít những nghiên cứu về đặc điểm đa dạng sinh học, thành phần loài của khu hệ thủy sinh vật nói chung và nhóm giáp xác nói riêng, đặc biệt là các thủy vực ngầm trong hang động Các dẫn liệu về thành phần loài thuỷ sinh ở các thuỷ vực trong hang động vùng núi đá vôi của Việt Nam chủ yếu là những công bố nhỏ lẻ từ các cuộc điều tra ngắn Cho đến nay, mới có 16 loài giáp xác trong hang động đã được ghi nhận ở Việt Nam, trong đó đã có 7 loài mới, 4 giống mới cho khoa học đã được mô

tả Các loài và giống mới này tới nay vẫn được xem là đặc hữu của Việt Nam [1,2,3,4]

Vườn Quốc gia (VQG) Phong Nha-Kẻ Bàng được thành lập trên cơ sở chuyển đổi từ Khu bảo tồn thiên nhiên thành Vườn quốc gia, theo Quyết định số

189 2001 QĐ-TTg của Chính phủ, với tổng diện tích vùng lõi khoảng 85.754 ha và một vùng đệm rộng 195.400 ha nằm trên địa bàn hai huyện Bố Trạch và Minh Hoá thuộc tỉnh Quảng Bình [5] Với những nét độc đáo về mặt địa chất, địa hình và tính

đa dạng sinh học, VQG Phong Nha-Kẻ Bàng đã hai lần được UNESCO công nhận

là Di sản thiên nhiên thế giới với tiêu chí: lần thứ nhất là địa chất, địa mạo năm 2003) và lần thứ hai năm 2015 là tiêu chí đa dạng sinh học "sở hữu môi trường sống tự nhiên có ý nghĩa nhất đối với việc bảo tồn đa dạng sinh học" Những đặc trưng về điều kiện địa hình và thổ nhưỡng đã tạo nên sự đa dạng và độc đáo về các

loại hình thủy vực ở VQG Phong Nha - Kẻ Bàng: sông, suối, hồ, vũng và đặc biệt là loại hình thủy vực ngầm trong hang động - là sản phẩm của quá trình karst hóa Chính sự đa dạng và độc đáo về sinh cảnh của vùng núi đá vôi và các thủy vực là một trong những điều kiện thuận lợi cho sự phát triển đa dạng các loài thủy sinh vật

ở đây

Các nghiên cứu trước đây về môi trường và thủy sinh vật tại khu vực vùng núi đá vôi thuộc VQG Phong Nha-Kẻ Bàng đã ghi nhận 33 loài giáp xác nước ngọt, trong đó có 12 loài ghi nhận ở sông trong động Phong Nha [6] Trong số các loài thấy ở sông trong động Phong Nha, có 2 loài giáp xác Calanoida được mô tả mới cho khoa học [7]

Với những kết quả trên, chắc chắn chưa phản ánh được đầy đủ về thành phần loài và đặc trưng phân bố của giáp xác nước ngọt ở vùng núi đá vôi đặc biệt là các thủy vực ngầm trong hang động Phong Nha-Kẻ Bàng Vì vậy, chúng tôi lựa chọn đề

tài nghiên cứu: "Nghiên cứu thành phần loài và đặc trưng phân bố của giáp xác nước ngọt (Crustacea) ở khu vực vườn quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng"

Các kết quả nghiên cứu của đề tài luận án này là những dẫn liệu mang tính tổng hợp và được cập nhật về tình trạng quần xã giáp xác nước ngọt trong các loại hình thuỷ vực đặc trưng của vùng núi đá vôi của khu vực Vườn Quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng

2 Mục tiêu của luận án

- Có được các dẫn liệu cập nhật về thành phần loài giáp xác nước ngọt ở các thuỷ vực Vườn Quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng

- Xác định được các đặc trưng phân bố, số lượng của giáp xác nước theo không gian và mùa khí hậu

- Đề xuất được các giải pháp bảo tồn các kiểu ĐNN đặc thù, quan trọng ở vùng núi đá vôi thuộc VQG Phong Nha - Kẻ Bàng

3 Nội dung nghiên cứu

1 Xác định thành phần loài giáp xác nước ngọt thuộc các bộ Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida (Copepoda), Diplostraca (Cladocera), Podocopida

(Ostracoda), Amphipoda, Isopoda, Thermosbaenacea, Bathynellacea và Decapoda ở các thuỷ vực nghiên cứu

2 So sánh số lượng loài và cấu trúc thành phần loài ở các loại hình thuỷ vực khác nhau đặc biệt là các thủy vực trên mặt đất và thủy vực ngầm trong hang động

3 Xác định số lượng cá thể của các đối tượng nghiên cứu ở các thuỷ vực, đồng thời xem xét biến động động về mật độ của chúng ở mỗi loại hình thuỷ vực theo không gian và mùa khí hậu

4 Nghiên cứu mối quan hệ giữa các đặc tính môi trường nước cơ bản (to, pH,

DO, độ muối, NH4+, NO3- …) của thuỷ vực với một số chỉ số sinh học của quần xã giáp xác nước ngọt

5 Đề xuất các giải pháp bảo tồn và sử dụng bền vững các kiểu ĐNN và quần

xã giáp xác nước ngọt tại khu vực nghiên cứu

4 Ý nghĩa của luận án

- Ý nghĩa khoa học

Kết quả của luận án cung cấp những dẫn liệu đồng bộ được cập nhật về thành phần loài, mật độ và phân bố của quần xã giáp xác nước ngọt ở các hệ sinh thái điển hình của vùng núi đá vôi tại Phong Nha-Kẻ Bàng gồm cả thủy vực nước mặt và thủy vực ngầm trong hang động trong mối tương quan với các yếu tố môi

trường

- Ý nghĩa thực tiễn

Kết quả đánh giá mức độ đa dạng sinh học giáp xác nước ngọt ở các thủy vực vùng núi đá vôi của luận án là cơ sở khoa học cho việc xây dựng các kế hoạch quản lý bảo tồn các hệ sinh thái ĐNN đặc thù, quan trọng và khu hệ thủy sinh vật đặc trưng, cũng như sử dụng hợp lý nguồn lợi giáp xác nước ngọt của vùng núi đá vôi thuộc VQG Phong Nha-Kẻ Bàng

Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận: 78 trang

Kết luận và kiến nghị: 2 trang

CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Các nghiên cứu v giáp xác nước ngọt ở trên th giới

1.1.1 C c nghiên cứu v phân i học nh gi p c nước ngọt

Những nghiên cứu về phân loại học giáp xác nước ngọt đã được tiến hành từ khá sớm ở trên thế giới Trong tổng số khoảng 11.990 loài giáp xác đã biết cho đến nay thì bộ giáp xác mười chân (Decapoda) có khoảng 1.900 loài, phân lớp giáp xác chân chèo (Copepoda) có khoảng 2.800 loài, phân bộ râu chẻ (Cladocera) có khoảng 620 loài, lớp có vỏ (Ostracoda) có khoảng 2.000 loài, bộ chân đều (Isopoda)

có khoảng 950 loài, bộ chân khác (Amphipoda) có khoảng 1.870 loài và tổng bộ Syncarida (khoảng 240 loài) [8,9,10,11,12] Trong thời gian gần đây, nhiều loài mới trong nhóm giáp xác nước ngọt vẫn được các tác giả tiếp tục nghiên cứu và ghi

nhận

1.1.1.1.Giáp xác chân ch o n c ngọt (Copepoda)

Các tác giả Müller (1776), Jurine (1820), Milne-Edwards (1840), Brady (1883), Giesbrecht (1892) đã có các nghiên cứu về phân loại học đối với nhóm giáp xác chân chèo nước ngọt (Copepoda) dựa trên các đặc điểm hình thái Hệ thống phân loại của Sars (1903-1913) về cơ bản vẫn được sử dụng trong thời gian dài sau đó [13,14,15,16] Trong nửa cuối thế kỷ XX, đã bổ sung nhiều taxon mới về phân loại học của nhóm này Hệ thống phân loại giáp xác của Boxshall & Halsey (2004) được hầu hết các nhà nghiên cứu chấp nhận và sử dụng rộng rãi, theo đó Copepoda được chia làm 9 bộ, các loài sống tự do ở nước ngọt hầu hết nằm trong 3 bộ: Calanoida, Cyclopoida và Harpacticoida [17]

Theo Boxshall & Halsey (2004), Boxshall & Defaye (2008), hiện đã ghi nhận khoảng 2.800 loài giáp xác Copepoda sống ở các thuỷ vực nước ngọt nội địa trên thế giới [8,17] Các nghiên cứu về thành phần loài giáp xác Copepoda nước ngọt đã được tiến hành ở hầu hết các nước thuộc khu vực Đông Nam Á Ở Mã lai

và In-đô-nê-xia, có các công trình của Douwe (1901, 1907), Daday (1906), Chappuis (1928, 1931, 1933) ở Java và Sumatra; Fernando (1978), Fernando và Ponyi (1981) về khu hệ Copepoda ở Mã lai Brehm (1951, 1954), Lindberg (1952) nghiên cứu về thành phần loài ở Căm Pu Chia Trong thời gian gần đây thành phần

loài Copepoda nước ngọt của Thái Lan được điều tra kỹ lưỡng từ các nghiên cứu của các tác giả Boonsom (1984), Dumont và Reddy (1994), Dumont et al (1996); Reddy et al (1998, 2000); Sanoamuang (1999, 2001a, 2001b); Sanoamuang và Athibai (2002), Chullasorn et al (2008) [8,17,18,19,20,21,22] Trong số đó có khoảng 10 loài Copepoda được mô tả ở Thái Lan [8]

Ở Trung Quốc, Shen và Tai (1962, 1963, 1964) có các nghiên cứu về giáp xác Copepoda ở các hồ và sông lớn, trong đó có nhiều loài và giống mới cho khoa học đã được mô tả Theo Shen et al (1979) có 206 loài giáp xác Copepoda trong các thuỷ vực nước ngọt nội địa Trung Quốc [23,24,25,26,27]

1.1.1.2 Giáp xác râu ch r u ng nh (Diplostraca: Cladocera)

Giáp xác râu chẻ (Diplostraca: Cladocera) được các tác giả Müller (1776,

1777, 1785), De Geer (1778) nghiên cứu với một số giống đầu tiên được công bố Theo đó, các tác giả dùng các tên gọi khác nhau và không phân biệt với các nhóm giáp xác nhỏ khác (Conchostraca, Ostracoda, Copepoda) Năm 1829, Latreille đề xuất bộ Cladocera vào cùng với một hệ thống phân loại với 10 bộ khác của lớp giáp xác Crustacea Tuy nhiên, vị trí phân loại của phân bộ Cladocera thay đổi rất nhiều trong hệ thống chung của lớp giáp xác cũng như các taxon trong bộ này bởi các công trình nghiên cứu về hệ thống phân loại của nhiều tác giả như Milne-Edwards (1840); Dana, (1853); Sars (1861, 1862); Claus (1868); Richard (1895, 1896); Lilljeborg (1901) đã mô tả và vẽ hình minh hoạ của 102 loài cùng với một hệ thống các taxon trong bộ Cladocera [28] Hệ thống của Lilljeborg đã được sử dụng rộng rãi cho các nghiên cứu sau này Tuy vậy, hạn chế của hệ thống phân loại này và nhiều công trình về sau là còn có sự nhầm lẫn về vị trí phân loại của một số taxon trong lớp giáp xác chân mang (Branchiopoda) Dưới sự hỗ trợ của kỹ thuật của kính hiển vi điện tử quyét (SEM) và phân tích ADN, các tác giả như Frey (1973, 1980,

1982, 1987, 1991, 1995), Fryer (1963, 1968, 1974, 1987), Olesen (1996, 2000) đã

có những phân tích sâu hơn và làm sáng tỏ mối quan hệ phát sinh chủng loại của các taxon trong nhóm Branchiopoda Hiện nay, giáp xác râu chẻ phân bộ Cladocera được xếp trong bộ Diplostraca cùng với các phân bộ khác là Laevicaudata, Spinicaudata và Cyclestherida thuộc phân lớp giáp xác chân lá (Phyllopoda), trong lớp giáp xác chân mang (Branchiopoda)

Theo Martin & Davis (2001), cho đến nay đã biết khoảng 620 loài giáp xác râu chẻ (Cladocera) sống ở nước ngọt xếp vào trong 4 thứ bộ: Anomopoda (537 loài), Ctenopoda (50 loài), Haplopoda (1 loài) và Onychopoda (32 loài) [29]

Song song với sự hoàn thiện về hệ thống phân loại, những nghiên cứu về thành phần loài của khu hệ ở các nước và khu vực khác nhau trên toàn thế giới gần như cũng được tiến hành đồng thời như ở Châu Âu, Bắc Mỹ và Châu Phi Khu vực Châu Á được nghiên cứu muộn hơn, Đông Nam Á có các công trình tiêu biểu như:

ở In-đô-nê-sia với công trình của các tác giả Richard (1891, 1895, 1896), Stingelin (1905), Grochmalicki (1915), Johnson (1956) được nghiên cứu ở các đảo Java, Sumatra Ở Ma-lay-sia, có các công trình nghiên cứu của các tác giả Johnson (1962,

1963, 1965, 1975), Fernando (1977, 1980), Idris (1983) Ở Thái Lan có các nghiên cứu của Boonsom (1984), Pholpunthin (1997), Sirimongkonthaworn (1997), Sanoamuang (1998), Pipatcharoenchai (2001), Sanoamuang et al (2001), Maiphae

et al (2005) [19,20,21,22] Ở Trung Quốc, Chiang và Du (1979) đã thống kê được

136 loài trong 45 giống và 10 họ

Cho đến nay, ở khu vực Đông Nam Á đã có những nghiên cứu tương đối đầy

đủ về thành phần loài giáp xác râu chẻ (Cladocera) Trong đó, thành phần loài phản ảnh tính chất phân bố rộng của nhóm giáp xác này với các đặc điểm chủ yếu là các loài ở vùng nhiệt đới và có phân bố rộng, các nhóm loài đặc hữu chiếm tỷ lệ rất thấp

1.1.1.3 Giáp xác c v (Ostracoda)

Những năm 1777 và 1778, Müller đã có những nghiên cứu về phân loại học

nhóm giáp xác Ostracoda: ông mô tả các loài trong giống Cypris và xếp chung với

một số nhóm giáp xác nhỏ khác Năm 1802, Latreille đề xuất thuật ngữ Ostracoda

và được xem như một bộ ("Ostrachode") bao gồm cả một số giống trong nhóm Cladocera và Copepoda Sau đó, các tác giả Milne-Edwards (1840), Claus (1868) tách các nhóm này ra và thành lập các bộ riêng xếp trong Branchiopoda

Năm 1866, Sars chia bộ Ostracoda thành 4 nhóm: Podocopa, Myodocopa, Cladocopa và Platycopa Müller (1900) xem 4 nhóm này là 4 phân bộ trong bộ Ostracoda Hệ thống phân loại này gần như được duy trì trong suốt thời gian dài sau đấy, mặc dù có sự thay đổi của nhiều taxon bậc thấp hơn Năm 1961, Moore nâng

bộ Ostracoda thành một phân lớp trong lớp chân kìm (Maxillopoda) và chia làm 5

bộ Archaeocopida, Leperditicopida, Palaeocopida, Podocopida, Myodocopida Năm

1982, Cohen tách phân lớp Ostracoda khỏi lớp Maxillopoda và nâng lên thành lớp giáp xác có vỏ (Ostracoda) gồm Myodocopa, Halocyprida, Platycopida và Podocopida xếp trong 2 phân lớp Myodocopa và Podocopa [30]

Theo thống kê của Martens et al (2008), có khoảng 2.000 loài giáp xác Ostracoda nước ngọt nội địa đã được ghi nhận trên toàn thế giới, hầu hết chúng có đời sống tự do, chỉ có khoảng 12 loài sống bán ký sinh, tất cả đều thuộc bộ Podocopida [11] Vùng Đông Phương (Oriental) có 199 loài trong 6 họ Trong đó,

họ Cyprididae có số loài nhiều nhất với 154 loài Khu vực Đông Nam Á có các nghiên cứu của Moniez (1892), Sars (1903), Tressler (1937) đã được kiểm tra bởi Victor & Fernando (1982) Các nghiên cứu của Victor & Fernando (1979, 1980,

1981, 1982), tập trung chủ yếu vào các đảo của Mã lai và In-đô-nê-sia Theo Fernando (1982), có 87 loài thuộc 26 giống được ghi nhận ở Mã lai, In-đô-nê-sia và Phi-líp-pin Theo Martens & Savatenalinton (2010), đã có những nghiên cứu khá đầy đủ về thành phần loài của phân họ Cypricercinae và mô tả 6 loài mới cho khu vực này [31]

1.1.1.4 Tôm, cua (Decapoda)

Từ những năm giữa thế kỷ XIX, những nghiên cứu về tôm, cua nước ngọt thế giới đã được tiến hành các nước ở Châu Âu, và Châu Á Theo hệ thống phân loại

trước đây, bộ mười chân (Decapoda) vẫn tồn tại bậc phân chia Natantia bao gồm

nhóm tôm do Boas đề xuất từ 1880, theo đó ông chia bộ Decapoda thành hai phân

bộ Natantia (tôm) và Reptantia (cua) Hệ thống này được hầu hết các tác giả thừa

nhận về sau này, chỉ thay đổi ít nhiều về các thành phần của nhóm Natantia Năm

1963, Burkenroad chia lại bộ Decapoda thành 2 phân bộ mới: Dendrobranchiata (= Penaeidea) và Pleocyemata, bao gồm các nhóm còn lại của bộ Decapoda, số này được phân thành 2 liên nhóm (supersection) hoặc thứ bộ (infraorder) Natantia và Reptantia Burkenroad (1981) xem xét lại cách phân chia nói trên và phân chia lại

bộ Decapoda thành 4 phân bộ: Dendrobranchiata (= Penaeidea), Stenopodidea, Caridea và Reptantia Cách phân chia mới này được nhiều tác giả sau này tiếp thu với ít nhiều thay đổi, theo xu hướng chia bộ Decapoda thành 3 phân bộ lớn:

Dendrobranchiata (= Penaeidea), Natantia (bao gồm các nhóm tôm khác ngoài Penaeidea) và Reptantia (Cua) [32]

Theo De Grave et al (2008), hiện có khoảng 2.500 loài tôm nhóm Caridea thuộc 31 họ, sống ở cả nước mặn, nước lợ và nước ngọt Trong đó, có khoảng 655 loài nước ngọt Tôm Caridea nước ngọt thuộc 8 họ và phân họ, trong đó 2 họ Atyidae và Palaemonidae chiếm số loài đông nhất Họ tôm diu (Atyidae) có 359

loài, họ tôm càng (Palaemonidae) với các giống phổ biến như Macrobrachium, Palaemon, Exopalaemon, Palaemonetes Theo De Grave et al (2008), có 276 loài

tôm nước ngọt trên toàn cầu [10]

Theo các tác giả Ng et al (2008), Yeo et al (2008), cua nước ngọt bao gồm các loài chủ yếu thuộc các họ Pseudothelphusidae, Trichodactylidae, Potamonautidae, Deckeniidae, Platythelphusidae, Potamidae, Gecarcinucidae, Parathelphusidae trong thứ bộ cua bụng nhỏ (Brachyura), thuộc phân bộ Plecyemata [33] Theo Cumberlidge et al (2009), có khoảng 1.476 loài cua nước ngọt đã biết trên thế giới được phân bố ở mọi vùng địa lý động vật, trong đó có 1.306 loài thuần tuý nước ngọt Hai họ có thành phần loài đông nhất là Potamidae (505 loài và 95 giống) và họ Gecarcinucidae (344 loài và 59 giống , các loài này chủ yếu tập trung

ở vùng Đông Nam Á và Nam Á [9]

Theo Cumberlidge et al (2009), 10 nước có số loài cua nước ngọt phong phú nhất, trong đó có 5 nước ở Châu Á, đó là: Trung Quốc (224 loài), Thái Lan (101 loài), Mã lai (92 loài), Ấn Độ (78 loài), Srilanka (50 loài) Các nước khác, tuy việc thống kê cho tới nay còn chưa thật đầy đủ song cũng đã ghi nhận được số loài khá lớn, như: In-đô-nê-xia (83 loài), Phi-líp-pin (42 loài), Việt Nam (40 loài) [9]

Trong thời gian gần đây, những nghiên cứu về phân loại học và phân bố của nhóm tôm, cua nước ngọt vùng phía đông Châu Á nói chung và Đông Nam Á nói riêng được tiến hành đầy đủ nhất, thể hiện qua số công trình công bố và số loài ghi nhận được Có thể kể đến các công trình của De Man (1892), Kemp (1918), Bouvier (1904, 1919, 1925) nghiên cứu về tôm cua nước ngọt các họ Palaemonidae và Atyidae ở vùng Đông Ấn Độ, In-đô-nê-xia và lân cận [32]

Các công trình nghiên cứu của Yu (1931, 1938), Shen (1948), Dai (1984); Liu

et al (1990); Cai et al (1999), Liang et al (1996), Liang (2003); Li, Liu et al (2007)

về tôm nước ngọt và của Dai (1999), Shih & Ng (2011) về cua nước ngọt ở Trung Quốc

Các tác giả De Man (1892), Snellius (1929-1930), Holthuis (1978), Bott (1970), Oliver et al (2006) đã công bố 21 loài tôm và 24 loài cua ở In-đô-nê-sia

Khu hệ tôm nước ngọt ở Singapore và Ma-lay-sia có các công trình của Ng (1990, 1994, 1995), Choy & Ng (1991), Ng (1989, 1990, 1994, 1995) và của Choy (1989, 1990) Thành phần loài cua nước ngọt được nghiên cứu bởi các công trình của Lanchester (1900, 1901), Roux (1934, 1936), Bott (1966, 1970), Ng (1988, 1991) với tổng số 33 loài cua nước ngọt đã được ghi nhận [34, 35, 36]

Ở Thái Lan, có các nghiên cứu của De Man (1879), Lanchester (1902), Kemp (1918) về tôm nước ngọt họ Palaemonidae Sau đó, có các công trình của Suvatii (1937, 1950, 1967), Tiwari (1952) và Cai et al (2004) Thành phần loài cua nước ngọt Thái Lan đã được nghiên cứu nhiều trong những năm 90 cuối thế kỷ trước với các công trình của Naiyanetr (1992, 1993, 1994, 1995), Ng (1993, 1995) Các tác giả này đã mô tả khoảng 30 loài mới thuộc các họ Potamidae, Gecarcinucidae, Parathelphusidae [37, 38]

1.1.2 Các nghiên cứu v môi trường sống và sự phân chia các nhóm loài sinh thái sống trong thủy vực vùng núi á vôi

Với những đặc trưng về địa hình, thổ nhưỡng, khí hậu đã tạo ra sự độc đáo

và đa dạng về các loại hình ở các thủy vực vùng núi đá vôi nói chung và khu vực VQG Phong Nha–Kẻ Bàng nói riêng bao gồm: sông, suối, hồ, các vũng nước và đặc biệt là các thủy vực ngầm trong hang động

1.1.2.1 Các thủy vực vùng núi đá vôi

Dựa vào các đặc điểm về địa hình, thủy văn và môi trường nước, các thủy vực ở vùng núi đá vôi có thể chia thành 3 nhóm lớn, bao gồm: thủy vực nước chảy

trên mặt đất (Lotic Environments), thủy vực nước đứng (Lentic Environments) và thủy vực nước ngầm (Underground Aquatic Environments) [39] (Hình 1.1)

Đặc trưng của các thủy vực trên bề mặt ở vùng núi đá vôi là chế độ thủy văn thường không ổn định, vào mùa khô thường có mực nước rất thấp, thậm chí là khô kiệt, khả năng phân tầng nước thấp vì thế, ánh sáng thường khuếch tán xuống đến

tầng đáy; độ cứng thường rất cao do có chứa nhiều ion Ca2+

, Mg2+ , hàm lượng oxy cao và nghèo muối dinh dưỡng

Hình 1.1 Mô hình địa hình và các thủy vực ở vùng núi đá vôi [40]

1 Hang động; 2 Mực nước ngầm; 3 Đá vôi; 4 Đá trầm tích; 5 Đồi bát úp;

6 Hố sụt; 7 Hố sụt thông với hang; 8 Thung lũng

Do đặc trưng về địa hình nên các thủy vực nước đứng, các thủy vực có độ sâu lớn ở vùng núi đá vôi thường có tính chất phân tầng được thể hiện Môi trường nước ở các thủy vực này cũng có 1 số đặc điểm như là độ trong cao, độ cứng lớn do

có chứa nhiều ion Ca2+, Mg2+, hàm lượng oxy cao và nghèo muối dinh dưỡng hơn nhiều so với các hồ ở vùng đồng bằng

Năm 1925, Thienemann đã đưa ra định nghĩa về nước ngầm “groundwater”

là “tất cả nước trên bề mặt trái đất và lưu thông trong lớp vỏ ngoài cùng của trái đất”

Sau đó vào năm 1992, Camacho et al., giải thích có phần chi tiết hơn là nước tồn tại

bên dưới bề mặt trái đất ở các khe hở trong đất và trong các kẽ hở của các đứt gãy khối đá [41] Delamare Deboutteville (1960) lại dựa vào địa hình mà khối nước

ngầm đó lưu thông mà phân chia thành 2 nhóm: nước ngầm trong kẽ đất (les terrains perméables en petit) và nước ngầm ở vùng núi đá vôi (les terrains perméables en grand)

Theo Rouch (1968), nước ngầm vùng núi đá vôi được chia làm 2 vùng: vùng

nước lưu thông theo chiều dọc “la zone d’infiltration” - “vadose zone” và vùng

nước lưu thông theo chiều ngang “la zone noyée” - “phreatic zone” [42] Sự phân

chia này đã được áp dụng rộng rãi cho những nghiên cứu về sinh học

Vùng n c l u thông theo chiều dọc: Nguồn nước bắt nguồn từ nước mưa,

tuyết tan hay sương mù qua quá trình thẩm thấu chảy qua các khe nứt và các vết nứt của các khối núi đá vôi, dòng chảy ngầm này thường không liên tục, ít hay nhiều thường bị khô Nguồn nước ngầm này cũng là nguồn cung cấp nước cho các vũng nước, các khe đá trong các hang động vào mùa khô và là nguồn dự trữ cho hệ thống nước ngầm vùng núi đá vôi Đây cũng là khu vực giữ mối liên hệ và gần với môi trường nước mặt và cũng là môi trường sống của số ít khu hệ động vật [42]

Hình 1.2 Mô hình phân chia các vùng của môi trường nước ngầm vùng núi đá vôi mặt cắt

dọc (Nguồn: Ginet & Decou (1977) [43]) 1 Vùng nước mặt, 2 Mực nước cao, 3a Vùng nước lưu thông theo chiều dọc, 3b Vùng nước lưu thông theo chiều ngang, 4 Địa hình

không thấm nước, 5 Vùng nước chảy tràn, 6 Suối, 7 Sông

Vùng n c l u thông theo chiều ngang: nằm ở khu vực giữa và thấp của địa

hình vùng núi đá vôi Trong đó, chuyển động theo chiều ngang hay xiên của khối

nước ngầm chiếm ưu thế Thuật ngữ mực nước ngầm (water table) chỉ bề mặt mà

tại đó áp suất cột nước bằng với áp suất khí quyển Trong các nghiên cứu về khu hệ động vật và sinh thái học, các nghiên cứu về tầng nước ngầm cũng rất được quan tâm Đặc biệt là việc xác định các khu vực lấy mẫu sinh vật, nơi có sự hiện diện của nhiều loài động vật ở đây như các khoảng trống ngập nước đối với hang động ướt [42] Trong một số trường hợp, một phần của các hang động trong thành phần của

tầng nước ngầm đóng vai trò như một trục thoát nước của hệ thống (dòng sông ngầm Tính đặc trưng của các sinh cảnh khác nhau trong hang động còn phụ thuộc vào vị trí của hang trong tương quan với hệ thống nước ngầm (hình 1.2)

Rouch (1968), Delay (1968, 1969) đã nghiên cứu và chứng minh sự di nhập của các động vật thủy sinh ở thủy vực trên mặt đất vào nước ngầm trong lòng đất Theo đó, xuất hiện lối vào cùng lúc của xác thực vật, động vật đất, chất nhờn, vi sinh vật là nguồn chất hữu cơ tiêu biểu cung cấp năng lượng cho các quần thể động vật trong hang Trong mùa lũ, dòng sông ngầm là nguồn cung cấp dồi dào các chất hữu cơ để duy trì và phát triển các quần thể sinh vật trong hang động Theo Barr

(1968), hiện tượng này là nhân tố lũ “flood factor” và cho rằng không có một hang

động nào sẽ là vùng trống sinh học thực thụ [42,44]

1.1.2.2 Sự phân chia các nhóm loài sinh thái sống trong thủy vực ngầm

Dựa vào những yếu tố về địa hình, sinh thái, sinh học… mà các tác giả đã phân chia các nhóm động vật sống trong môi trường dưới lòng đất Schiodte (1849) chia thành 4 nhóm: nhóm động vật ưa bóng tối, nhóm động vật hoàng hôn, nhóm động vật vùng tối và nhóm động vật thạch nhũ vùng tối Joseph (1882) chia thành 3 nhóm sinh thái: động vật gần cửa hang, động vật vùng giữa và động vật vùng sâu

Hiện nay, trong nghiên cứu về khu hệ động vật trong hang động, hệ thống phân chia của Schiner-Racovitza (1907) đối với nhóm loài sinh vật ngầm dưới lòng đất được chấp nhận và sử dụng rộng rãi [45, 46]

Dựa vào đặc điểm phân bố và sinh thái của nhóm động vật sống trong hang

động, Schiner (1854) chia thành 3 nhóm: 1) nhóm loài vãng lai “Occasional visitors” gồm những loài động vật tìm thấy trong hang nhưng cũng thường thấy ở trên mặt đất; 2) “Troglophiles” gồm những loài động vật sống ở khu vực mà ánh

sáng ban ngày vẫn còn thâm nhập, những nơi cũng có thể tìm thấy trên mặt đất đặc

trưng bởi nguồn chiếu sáng yếu; 3) “Troglobites” là những sinh vật sống trong hang

động mà không bao giờ được tìm thấy ở trên mặt đất ngoài những sự kiện bất thường như lũ lụt Sau đó, Racovitza (1907), đã chỉnh sửa và thay thế tên gọi của

nhóm loài “Occasional visitors” bằng thuật ngữ “Trogloxene”:

“Trogloxenes” gồm những loài đi lạc hoặc lai vãng vào hang động Chúng bị

thu hút bởi độ ẩm hoặc nguồn thức ăn trong hang, nhưng chúng không luôn luôn sống ở môi trường này và không sinh sản ở đây

“Troglophiles” gồm những loài động vật sống ở khu vực mà ánh sáng ban

ngày vẫn còn thâm nhập, những nơi cũng có thể tìm thấy trên mặt đất đặc trưng bởi nguồn chiếu sáng yếu

“Troglobites” gồm những động vật sống chính thức trong môi trường bóng

tối trong lớp đất sâu hoặc trong hang động Chúng biến đổi sâu sắc các đặc điểm sinh học, sinh thái để thích nghi với môi trường trong bóng tối; toàn bộ vòng đời của chúng diễn ra trong khu vực này và không thể tìm thấy chúng ở trên mặt đất [46, 47]

1.1.3 Thành phần loài giáp xác các thủy vực nước ngọt v ng n i á vôi

Trên thế giới, những nghiên cứu về khu hệ động vật nói chung và thành phần loài giáp xác nước ngọt tại các thủy vực ở vùng núi đá vôi, đặc biệt là đối với các thủy vực trong hang động được tiến hành từ khá sớm và đã thu được nhiều thành tựu với nhiều giống và loài mới được nghi nhận

Theo Stoch & Galassi (2010), đã ghi nhận được 4.775 loài động vật không xương sống tại các thủy vực trong hang động trên thế giới Trong đó, nhóm giáp xác chiếm phần lớn số lượng loài đã biết, bao gồm 3.400 loài (chiếm 71,2% tổng số loài) Thành phần loài cụ thể như sau: Phân lớp Copepoda có khoảng 1.000 loài, lớp Ostracoda có khoảng 300 loài, bộ Amphipoda có khoảng 950 loài, bộ Bathynellacea

có khoảng 200 loài và bộ Decapoda có khoảng 130 loài [48]

Ở khu vực Đông Nam Á, các nghiên cứu về đa dạng thành phần loài giáp xác nước ngọt được tiến hành muộn hơn, nhưng bước đầu đã thể hiện sự đa dạng của khu hệ nơi đây Tiêu biểu là các công trình của Ng (1988, 1991, 1992, 1996), Ng &

Naiyanetr (1993) mô tả 10 loài cua mới trong hang động, bao gồm Cancrocaeca xenomorpha, Geelvinkia darnei từ In-đô-nê-sia; Thelphusula rhadamanthysi, T styx

từ Mã Lai; Trogloplax joliveti từ Papua New Guinea; Phaibulamon stilipes, Potamon namlang và Phricotelphusa deharveng từ Thái Lan; Nemoron nomas từ Việt Nam và Erebusa calobates từ Lào [34, 35, 36, 49, 50] Năm 2005, Camacho đã

mô tả 2 giống mới với 2 loài mới (Paraeobathynella vietnamensis, Sketinella trontelji) ở Việt Nam [6]; năm 2011, Camacho et al mô tả 1 giống mới với 1 loài

mới (Siambathynella laorsriae) ở Thái Lan [51] Victor & Fernando (1981) mô tả 1

phân họ mới, 1 loài mới thuộc giáp xác Ostracoda từ hang Batu, Mã Lai Trong nhóm giáp xác Copepoda, Menzel (1926), Chappuis (1931) mô tả 2 loài mới

(Bryocyclops anninae, Elaphoidella intermedia) từ Java; năm 1999 Bruno & Cottarelli đã mô tả 2 loài (Parastenocaris mangyans, Epactophanes philippinus) ở

Phi-líp-pin; Pesce & Apostolov (1985), Brancelj et al (2010) và Watiroyram et al

(2012) mô tả các loài trong nhóm Harpacticoida, Cyclopoida: Elaphoidella margaritae, E.namnaoensis (Harpacticoida), Bryocyclops maewaensis (Cyclopoida)

ở Thái Lan [52]

Theo thống kê của Bracelj et al (2013), các quốc gia ở Đông Nam Á đã ghi

nhận được 102 loài giáp xác nước ngọt trong các thủy vực nước ngầm Trong đó, nhiều nhất là bộ Decapoda (34 loài), phân lớp Copepoda (23 loài), bộ Isopoda (21 loài), bộ Amphipoda (13 loài), tổng bộ Syncarida (5 loài), bộ Thermosbaenacea (3 loài) và lớp Ostracoda (1 loài) Qua thống kê cho thấy Phi-líp-pin có số lượng loài nhiều nhất với 34 loài, Thái Lan có 24 loài, In-đô-nê-sia có 17 loài, Mã lai có 14 loài, Việt Nam có 9 loài, Căm Pu Chia (3 loài), Lào (1 loài) và Mi-an-ma chưa ghi nhận thấy loài nào trong nhóm giáp xác này bảng 1.1) [53]

Bảng 1.1 Số lượng loài giáp xác nước ngọt ở các thủy vực nước ngầm các nước

Đông Nam Á

Taxon Căm Pu

Chia

In nê sia

Lào Mã Lai

Mi-an-ma

Phi líp pin

Thái Lan

Việt Nam

Từ năm 2013–2016, nhiều nghiên cứu đã công bố thêm 10 loài giáp xác mới

ở khu vực Đông Nam Á, trong đó có Việt Nam, bao gồm: 3 loài tôm, cua thuộc bộ Decapoda (Do & Nguyen, 2014; Ng & Vidthayanon, 2013; Cai & Vidthayanon, 2016), 6 loài giáp xác chân chèo thuộc bộ Copepoda (Tran & Chang, 2014; Tran & Hołyńska, 2015; Boonyanusith et al., 2013; Watiroyram et al., 2015a, 2015b, 2016),

1 loài giáp xác thuộc bộ Thermosbaenacea (Rogers & Sanoamuang, 2016) [50,54,55,56,57,58,59,60]

1.2 Các nghiên cứu v giáp xác nước ngọt ở Việt Nam

1.2.1 c nghiên cứu v th nh phần phân i học

Các nghiên cứu về phân loại học, sinh học và sinh thái học của thủy sinh vật nói chung và nhóm giáp xác nước ngọt nói riêng ở Việt Nam đã được tiến hành từ những năm 1960 trên khắp các loại hình thủy vực Có thể kể đến các kết quả nghiên cứu tiêu biểu của các tác giả như: Đặng Ngọc Thanh (1980); Đặng Ngọc Thanh, Thái Trần Bái, Phạm Văn Miên (1980); Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải (2001); Đặng Ngọc Thanh,

Hồ Thanh Hải, Dương Đức Tiến, Mai Đình Yên (2002); Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải (2012), Trần Đức Lương (2008, 2012) [61,62,63,64,65,66] Tổng quan các kết qủa nghiên cứu về thành phần loài từng nhóm giáp xác nước ngọt ở Việt Nam được trình bày dưới đây

1.2.1.1 Giáp xác chân ch o (Copepoda) và râu ch (Diplostraca: Cladocera)

Ở Việt Nam, nhóm Giáp xác chân chèo (Copepoda) và Giáp xác râu chẻ (Cladocera) được những nhà nghiên cứu trong và ngoài nước tiến hành từ khá sớm

Trước năm 1945, các nghiên cứu về thành phần loài giáp xác nhỏ (GXN) sống nổi ở Việt nam chủ yếu được thực hiện bởi các tác giả nước ngoài Cụ thể, năm 1894, Richard đã ghi nhận 11 loài GXN ở Lào Cai và Cái Bầu – Quảng Ninh Năm 1952, Brehm ghi nhận một dạng giáp xác chân chèo mới ở Hải Dương Daday

& Stingelin (1905) đã công bố 4 loài Copepoda và 11 loài Cladocera xung quanh khu vực Sài Gòn [62]

Từ năm 1960 đến nay, có các công trình của Đặng Ngọc Thanh (1967, 1977, 1980); Đặng Ngọc Thanh và cộng sự (1980) mô tả đặc điểm phân loại, phân bố của 37 loài giáp xác Copepoda, 45 loài giáp xác râu chẻ (Cladocera) [4,62,65] Sau đó, các tác giả Đặng Ngọc Thanh và cs (1991, 2001, 2002); Hồ Thanh Hải (1996) tiếp tục

nghiên cứu và bổ sung vào danh sách thành phần loài động vật nổi ở Việt Nam [63,64]

Năm 2001, Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải đã mô tả định loại 50 loài Cladocera và 31 loài Copepoda-Calanoida Sau đó, các tác giả Reid & Kay (1992), Hołyńska (1998), Hołyńska & Vũ Sinh Nam (2000), Trần Đức Lương & Hołyńska

(2015) đã tu chỉnh và ghi nhận 11 loài trong giống Mesocyclops cho khu hệ Việt Nam

Hồ Thanh Hải & Trần Đức Lương (2007, 2008, 2009) tiếp tục bổ sung một số giống loài giáp xác Harpacticoida thuộc giáp xác chân chèo (Copepoda) [57, 66, 67, 68, 69, 70]

Trần Đức Lương (2012), đã ghi nhận 105 loài giáp xác chân chèo (Copepoda) thuộc 45 giống, 13 họ, trong 3 bộ Calanoida, Cyclopoida và Harpacticoida Trong

đó, bộ Calanoida có 39 loài, bộ Cyclopoida có 29 loài, bộ Harpacticoida có 37 loài

ở các thủy vực nội địa Việt Nam [61]

1.2.1.2 Giáp xác có v (Ostracoda)

Ở Việt Nam, các kết quả nghiên cứu về nhóm Giáp xác có vỏ (Ostracoda) còn rất ít Chỉ ghi nhận 1 loài trong nghiên cứu của Brehm (1952) ở vùng Hải Dương Tập hợp thành phần loài đầy đủ nhất của nhóm này là từ chuyên khảo của Đặng Ngọc Thanh (1980) mô tả phân loại học của 8 loài thuộc họ Cypridae ở các thuỷ vực nước ngọt Bắc Việt Nam [62]

1.2.1.3 Tôm, cua (Decapoda)

Nhóm tôm cua nước ngọt (Decapoda) ở Việt Nam được tiến hành nghiên cứu

từ những năm 1869 với các công trình của các tác giả như: Edwardo (1869) mô tả

loài cua nước ngọt Thelphusa longipes (= Potamon longipes) được tìm thấy ở Côn Đảo, Thalwitz (1891) ghi nhận loài tôm Palaemon nipponensis tìm thấy ở Trung Bộ

(Annam) Năm 1904, De Man công bố 28 loài tôm cua nước ngọt ở Việt Nam trong chuyến khảo sát của Pavie thực hiện trong vùng Đông Dương, trong đó có 3 loài

cua (Parathelphusa sinensis, Potamon longipes, P cochinchinesis) và 2 loài tôm (Palaemon nipponensis, P cascinus) [71]

Trước năm 1945, cua nước ngọt ở Việt Nam còn được nghiên cứu trong công trình chuyên khảo của Rathbun về cua nước ngọt thế giới, trên cơ sở mẫu vật lưu giữ tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Paris (Pháp) và các công trình của Balss (1914),

Kemp (1923) bổ sung một số loài cua cho khu hệ này tổng số có 23 loài và phân loài đã được ghi nhận [71]

Về tôm nước ngọt, trong giai đoạn này các công trình của Bouvier (1904,

1920, 1925), Sollaud (1914) chỉ ghi nhận có 5 loài có ở Việt Nam bao gồm: 2 loài

Coutierella tonkinensis và Leander mani và 3 loài tôm thuộc họ Atyidae: Caridina nilotica typica, C weberi sumatrensis và C tonkiensis

Giai đoạn từ sau năm 1945 tới trước 1975, những nghiên cứu về tôm cua nước ngọt ở Việt Nam rất hạn chế do tình hình chiến tranh Ở miền Bắc Việt Nam, Đặng Ngọc Thanh (1961, 1967), Đặng Ngọc Thanh và Nguyễn Huy Yết (1972), đã ghi

nhận một số loài tôm đã biết như Maccrobrachium nipponense, M hainanense, Leander mani và mô tả một số loài và phân loài mới cho khoa học như Maccrobrachium vietnamensis, M dienbienphuense, Caridina denticulata vietnamensis Ở miền Nam, hầu như không có công trình nào được thực hiện [62]

Những hoạt động nghiên cứu về tôm, cua nước ngọt ở Việt Nam được tiến hành một cách toàn diện hơn ở cả hai miền Bắc và Nam Việt Nam từ sau năm 1975

Cụ thể, Đặng Ngọc Thanh (1975) đưa ra danh lục gồm 27 loài tôm, cua đã thấy trong các thuỷ vực Bắc Việt Nam Trong đó, có 16 loài tôm (9 loài thuộc họ Palaemonidae, 7 loài thuộc họ Atyidae) với 5 loài mới được mô tả (2 loài thuộc họ

Palaemonidae: Macrobrachium yeti, M mieni và 3 loài thuộc họ Atyidae (Caridina subnilotica, C acuticaudata, C flavilineata); 11 loài cua (thuộc 2 họ Potamidae và Parathelphusidae) với 2 loài mới được mô tả (Somanniathelphusa kyphuensis, Potamiscus cucphuongensis) [65]

Đối với tôm nước ngọt, Đặng Ngọc Thanh và cs (1980) đã ghi nhận và mô

tả mới 8 loài thuộc giống Caridina; Nguyen et al (2002) mô tả 2 loài mới thuộc

giống này Đặng Ngọc Thanh & Đỗ Văn Tứ (2007, 2008) đã mô tả thêm 6 loài tôm diu họ Atyidae mới cho khoa học ở Việt Nam [72,73] Ở miền Nam Việt Nam trong giai đoạn này, cũng đã có những công trình nghiên cứu của Nguyễn Văn Xuân (1978, 1979, 1981, 1992, 2003, 2004, 2006, 2010, 2011) về tôm càng nước ngọt và nước lợ thuộc họ Palaemonidae ở các thủy vực phía Nam Việt Nam, ghi nhận một

số loài đã biết và mô tả 4 loài mới cho khoa học: Macrobrachium dalatense, M saigonense, M suongae v M thuylami[71]

Về cua nước ngọt, từ những năm 1990 đã có những nghiên cứu với các công trình của các tác giả trong và ngoài nước Năm 1992, Đặng Ngọc Thanh và Trần

Ngọc Lân mô tả 2 loài mới thuộc giống Orientalia (O rubra, O tankiensis) từ các

mẫu vật thu thập ở Nghệ An và Thanh Hoá Ng (1996) mô tả 1 loài và giống mới

(Nemoron nomas) từ các mẫu vật thu ở một số hang động ở Phong Nha-Quảng

Bình Các công trình nghiên cứu của Ng & Kosuge (1995), Ng & Yeo (2001),

Naruse et al (2011) tiếp tục ghi nhận và mô tả một số loài cua nước ngọt mới ở Việt

Nam Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải (2002, 2003, 2005, 2007) đã mô tả nhiều

giống cua mới cho khoa học thuộc họ cua suối (Potamidae) như: Balssipotamon, Dalatopotamon, Donopotamon, Vietopotamon, Vietorientalia và Villopotamon,

[72,73,74,75]

Năm 2012, trong chuyên khảo “Tôm, cua n c ngọt Việt Nam” Đặng Ngọc

Thanh và Hồ Thanh Hải đã đưa ra danh lục gồm: 42 loài tôm và 36 loài cua đã ghi nhận được cho khu hệ Việt Nam [71]

Những nghiên cứu về nhóm tôm cua đã được tiếp tục tiến hành và nghiên cứu trong thời gian gần đây và đã thu được những kết quả đáng kể bổ sung cho khu

hệ Việt Nam Đỗ Văn Tứ và Nguyễn Tống Cường (2014) đã mô tả loài tôm càng mới thấy trong sông ngầm ở hang thuộc VQG Phong Nha - Kẻ Bàng

(Macrobrachium phongnhaense) Do et al (2015, 2016, 2017 đã mô tả 1 giống mới và 4 loài cua mới Binhthuanomon vinhtan, Indochinamon chuahuong, Tiwaripotamon pluviosum, T xuanson và T hamyen) ở vùng núi Vĩnh Tân Bình Thuận , Ba Vì Hà Nội , Hạ Lang Cao Bằng và Hàm Yên Tuyên Quang

[76,77,78,79] Như vậy, cho tới nay 43 loài tôm và 41 loài cua nước ngọt đã biết ở Việt Nam

1.2.2 c nghiên cứu v gi p c nước ngọt ở v ng n i đ vôi i t Nam

Ở Việt Nam, những nghiên cứu về giáp xác nước ngọt ở các thủy vực vùng núi đá vôi được tiến hành muộn hơn và kết quả thu được chưa nhiều, đặc biệt là tại các thủy vực sông, suối ngầm trong hang động

Borutzky (1967) đã tiến hành khảo sát tại một số thủy vực trong các hang động tại vùng núi đá vôi ở Việt Nam Các tác giả đã ghi nhận có 7 loài thuộc giáp xác Harpacticoida (Copepoda) thuộc hai họ Viguierellidae và Canthocamptidae

Trong đó, có 2 loài mới cho khoa học là Attheyella vietnamica, Elaphoidella vietnamica được mô tả có ở các thuỷ vực trong các hang động tại một số hang nước

ngầm Chi Nê-Hoà Bình Đặng Ngọc Thanh (1967) đã công bố một loài mới cho

khoa học là Tropocyclops chinei thuộc giáp xác Cyclopoida (Copepoda) thu thập

được trong một hang ướt gần Chi Nê (Hoà Bình) Cho đến nay, những loài này vẫn được xem là đặc hữu của Việt Nam [4,80]

Năm 2005, Camacho đã công bố 2 loài mới thuộc 2 giống mới trong nhóm

giáp xác Bathynellacea (Paraeobathynella vietnamensis và Sketinella trontelji)

Nhóm này được thu tại vùng núi đá vôi của Vịnh Hạ Long từ chương trình "Fauna and Flora International–Vietnam", đây cũng là lần đầu ghi nhận bộ giáp xác này ở Việt Nam [6] Cũng trong thời gian này, từ các mẫu vật khảo sát ở các hang động thuộc Vườn quốc gia Cúc Phương (Ninh Bình), Brancelj (2005) mô tả 1 loài mới

thuộc 1 giống mới (Hadodiaptomus dumonti) thuộc nhóm Calanoida [5] Năm

2007, Apostolov mô tả 2 loài giáp xác Harpacticoida (Elaphoidella bidens và Onychocamptus mohammed) ở các hang động vùng núi đá vôi Hữu Lũng Lạng

Sơn , trong đó ghi nhận 1 loài mới cho Việt Nam [81]

Trần Đức Lương và cộng sự (2011) đã ghi nhận 39 loài giáp xác thuộc các nhóm Copepoda (18 loài), Cladocera (12 loài), Amphipoda và Decapoda ở khu vực vùng núi đá vôi Tràng An, tỉnh Ninh Bình [82] Qua kết quả nghiên cứu, đã ghi

nhận mới 2 loài giáp xác chân chèo là Halicyclops sinenesis (Kiefer), Mesochra suifunensis Borutzky cho khu hệ Copepoda Việt Nam Năm 2012, Tran & Chang đã công bố 2 loài mới cho khoa học là Microthridion thanhi, Nitokra vietnamensis [7]

Ở khu vực vùng núi đá vôi Phong Nha-Kẻ Bàng Quảng Bình), Đặng Ngọc Thanh & Hồ Thanh Hải (2001) đã mô tả 2 loài Diaptomidae (Calanoida) mới: gồm

1 giống và 1 loài mới là (Nannodiaptomus phongnhaensis và Neodiaptomus curvispinosus) trong khúc sông tối của động Phong Nha–Kẻ Bàng [3] Từ những số

liệu của đợt khảo sát này, Hồ Thanh Hải và cs (2003) đã đưa ra danh sách thành phần loài thuỷ sinh vật trong các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực bên ngoài và bên trong động Phong Nha, tỉnh Quảng Bình: thực vật nổi (54 loài), động vật nổi (39 loài), động vật đáy (15 loài) và 36 loài cá Trong đó, có 12 loài giáp xác chân chèo (Copepoda) và 21 loài giáp xác râu ngành (Cladocera) được ghi nhận với 12 loài giáp xác bắt gặp ở sông tối trong động Phong Nha [2]

Với nhóm giáp xác tôm, cua (Decapoda), Ng (1996) đã ghi nhận 1 loài và

giống cua mới (Nemoron nomas) ở hang Tối (Phong Nha–Kẻ Bàng) [49] Năm

2014, Đỗ Văn Tứ và Nguyễn Tống Cường đã mô tả một loài tôm càng mới

(Macrobrachium phongnhaense) trong sông ngầm ở Hang Var thuộc VQG Phong

Nha–Kẻ Bàng [79] Cho đến nay, các loài giáp xác được ghi nhận và mô tả lần đầu

ở các thuỷ vực trong hang động ở miền Bắc Việt Nam đều được xem là đặc hữu Điều đó phần nào cho thấy tính đặc trưng cao và độc đáo của khu hệ giáp xác nước ngọt các thủy vực ngầm vùng núi đá vôi ở Việt Nam Tuy vậy, các nghiên cứu về thủy sinh vật vùng núi đá vôi ở Việt Nam thường chỉ tiến hành được ở một vùng nhỏ với thời gian điều tra, nghiên cứu ngắn, trong các đợt khảo sát nhỏ lẻ và chưa

có tính đồng bộ

Nhận xét: Những dẫn liệu được tập hợp ở trên, cho thấy ở Việt Nam, những

nghiên cứu thủy sinh vật ở các loại hình thủy vực trên mặt đất như sông, suối, hồ… thuộc khu vực vùng núi đá vôi đã được nghiên cứu từ sớm và thu được nhiều kết quả hơn so với các thủy vực trong hang động Cho đến nay, do những yếu tố khách quan hay chủ quan, những nghiên cứu về nhóm giáp xác ở các thủy vực trong hang động còn rất ít, các kết quả công bố thường tản mạn và chưa có hệ thống Ngoài ra,

có rất ít các dữ liệu về thành phần loài, số lượng cũng như đặc tính phân bố của giáp xác nước ngọt ở các thủy vực vùng núi đá vôi Việt Nam nói chung và vùng núi đá vôi ở VQG Phong Nha - Kẻ Bàng nói riêng

1.3 Các nghiên cứu v v ng n i á vôi Phong Nha - Kẻ Bàng

Theo Nguyễn Quang Mỹ và cộng sự (1995), UNESCO (2005), diện tích vùng núi đá vôi ở Việt Nam khoảng 6.000.000 ha, chiếm 20% diện tích lãnh thổ đất liền, chủ yếu tập trung ở miền Bắc Một số tỉnh có diện tích núi đá vôi rất lớn như: Hòa Bình chiếm 53,4% diện tích toàn tỉnh, Cao Bằng (49,7%), Tuyên Quang (49,9%), Hà Giang (38%) Nhiều thị xã, thị trấn nằm trọn vẹn trên đá vôi như Mai Châu (Hòa Bình), Mộc Châu, Yên Châu, Sơn La Sơn La), Tủa Chùa, Tam Đường (Lai Châu), Đồng Văn, Mèo Vạc (Hà Giang) [83,84]

Vùng núi đá vôi Phong Nha - Kẻ Bàng có diện tích lớn, rộng khoảng 200.000 ha thuộc lãnh thổ Việt Nam), phần khối núi nhô lên trên mặt đất (vùng lõi)

có diện tích là 85.754 ha [85]

Khu vực Phong Nha–Kẻ Bàng và phụ cận có 3 kiểu địa hình chính:

1.3.2.1 Kiểu địa hình núi đá vôi (karst)

Kiểu địa hình núi đá vôi chiếm 2/3 diện tích ở khu vực Phong Nha–Kẻ Bàng, kéo dài khoảng 70 km từ dãy núi Phu Toc Vu, đèo Mụ Giạ huyện Minh Hoá) tới hang Én, Rào Bụt, Cà Roòng huyện Bố Trạch Đây chính là khối núi đá vôi liên tục rộng lớn nhất của Việt Nam [1] Địa hình núi đá vôi bị chia cắt rất mạnh, với những vách đá dựng đứng, xếp lớp, thường kèm theo quá trình karst do hoà tan và ngưng đọng cacbonat hình thành nên các nhũ đá, măng đá, nấm đá, chuông đá, cột

đá đa dạng, phức tạp, đẹp ở trong các hang động Trong vùng núi đá vôi, hầu như không có sông suối trên bề mặt, mà chỉ thấy ở vành ngoài Xen kẽ giữa các đỉnh cao trên 1.000 m là các đỉnh cao điển hình 800-1.000 m như Phu Sinh (965 m), Phu Co Tri (949 m), Phu On Boi (933 m), Phu Tu (956 m), Phu Toan (905 m), Phu Phong (902 m), núi Ma Ma (835 m) [87,88]

1.3.2.2 Kiểu địa hình phi karst

Kiểu địa hình này chiếm tỷ lệ thấp, phân bố ở vòng ngoài vùng núi đá vôi ở phía bắc, Đông Bắc và Đông Nam khu vực Phong Nha–Kẻ Bàng Độ cao dao động

từ 500-1.000 m Độ chia cắt tương đối sâu và độ dốc khá lớn, trung bình 25-30o Nhìn chung địa hình phi karst không cao hơn nhiều so với địa hình karst Địa hình phi karst cũng là vùng đầu nguồn của các con sông, suối chảy vào sông Gianh Độ chia cắt cũng không lớn như địa hình núi đá vôi [1,88]

Tại khu vực Phong Nha - Kẻ Bàng, các kiểu địa hình nêu trên đều là lưu vực cung cấp nước cho quá trình karst và vật liệu vụn (bùn, cát, sạn, cuội, sỏi lắng

đọng trong hang động hiện nay cũng như trước đây Chính nguồn nước phong phú

từ khu vực rộng lớn này đã tạo nhiều điều kiện thuận lợi cho sự phát triển thế giới sinh vật trong hang động nói riêng và trong vùng karst nói chung

1.3.2.3 Kiểu địa hình chuyển tiếp

Kiểu địa hình chuyển tiếp thường là những đỉnh núi thấp dưới 800 m, tuy không hiểm trở như kiểu địa hình karst nhưng cũng rất đa dạng, phức tạp Đây là kiểu địa hình có sự xen kẽ phức tạp giữa các khối đá vôi và địa hình đá lục nguyên Chúng phân bố rải rác, thường tập trung ở những vùng chuyển tiếp giữa núi đá vôi

và đá lục nguyên [1,88]

1.3.3 Đặc điểm v địa chất

Các tài liệu địa chất trước 1979 coi khối núi đá vôi Kẻ Bàng thuộc về Carbon-Permi Tuy nhiên, quá trình nghiên cứu địa tầng vài thập niên qua cho thấy khối lượng trầm tích chủ yếu là Cacbonnat này khá phức tạp, cả về địa tầng và cấu trúc Dựa vào hình thái có thể phân biệt các hệ thống đứt gãy phương Tây Bắc–Đông Nam, phương Đông Bắc-Tây Nam và phương á vĩ tuyến [86,87] Vùng Phong Nha - Kẻ Bàng hiện tại là kết quả tổng hợp của 5 giai đoạn phát triển lớn trong lịch

sử phát triển vỏ Trái đất trong khu vực: 1) Giai đoạn Orđovic muộn - Silur (450 -

410 triệu năm ; 2) Giai đoạn Devon (410 - 355 triệu năm ; 3) Giai đoạn Carbon - Permi (355 - 250 triệu năm ; 4) Giai đoạn Mesozoi (250 - 65 triệu năm ; 5) Giai đoạn Kainozoi: Neogen (23,75 - 1,75 triệu năm và Đệ tứ (1,75 triệu năm đến nay)

Là một vùng núi đá vôi rộng lớn, sự dao động nhiệt giữa ngày và đêm rất lớn, biên độ nhiệt trong ngày cũng lớn Đặc biệt vào những ngày hè nóng bức, biên

độ dao động thường trên 10°C Mùa đông, sự dao động nhiệt vẫn có thể trên 8°C [89]

1.3.4.2 Chế độ m a ẩm

Khu vực vùng núi đá vôi Phong Nha–Kẻ Bàng nằm trong vùng có lượng mưa lớn, bình quân từ 2.000 đến 2.500 mm năm Các tháng 9, 10 và 11 có lượng mưa lớn nhất Tổng lượng mưa trong mùa mưa từ tháng 8 đến tháng 12) rất cao, chiếm tới 88% tổng lượng mưa năm Mưa tập trung với cường độ lớn, có ngày lượng mưa đạt 415mm Số ngày mưa vùng ven biển chỉ có 135 ngày, lên miền núi

số ngày mưa tăng lên hơn 160 ngày Tần suất xuất hiện những trận mưa to chiếm khoảng 20%, tập trung vào tháng 9 và 10

Lượng bốc hơi biến động từ 1.000 đến 1.300 mm năm Lượng bốc hơi lớn nhất vào các tháng 5, 6, 7, 8, vì ảnh hưởng của gió Lào khô nóng Độ ẩm không khí

ở mức trung bình (83-84%) Mùa khô có độ ẩm thấp hơn nhiều, chỉ còn ở mức 68%, cá biệt có ngày xuống tới 28% [90,91]

66-1.3.5 Chế độ thủy văn

Mật độ sông suối Quảng Bình đạt khoảng 0,6 - 1,85 km/km2 (mật độ sông ngòi trung bình toàn quốc là 0,82 km/km2) Mạng lưới sông suối phân bố không đều, mật độ sông suối có xu hướng giảm dần từ Tây sang Đông Vùng núi mật độ sông suối đạt 1km/km2, vùng ven biển từ 0,45 - 0,5 km/km2

Đặc điểm nổi bật của chế độ mưa và dòng chảy ở Quảng Bình là đường phân phối dòng chảy trong năm có hai đỉnh rõ rệt Đỉnh chính xuất hiện vào tháng 9, 10; đỉnh phụ tiểu mãn xuất hiện vào tháng 5,6 Mùa lũ tập trung vào các tháng 10, 11,

12 và chiếm 60 - 80% tổng lượng dòng chảy cả năm Trong mùa khô, nhiều đoạn sông bị cạn dòng và vùng cửa sông bị thủy triều tăng cường xâm nhập mặn vào đất liền Dòng chảy kiệt kéo dài trung bình 8 - 9 tháng, dài nhất là 10 tháng, ngắn nhất

là 7 tháng Trong mùa kiệt vẫn có mưa và lũ tiểu mãn, tháng lũ tiểu mãn chiếm 1,72

- 5,75% lượng dòng chảy năm [90,91]

1.3.6 H thống hang động v ng n i đ vôi Phong Nha-Kẻ ng

Vùng núi đá vôi Phong Nha - Kẻ Bàng có lượng mưa khá cao, đồng thời lại nhận được một lượng nước lớn từ các vùng phi karst, sông trong vùng lại gần nhưng

ít có dòng chảy trên mặt Điều đó chứng tỏ các dòng chảy ngầm dọc hệ thống hang động trong vùng phát triển mạnh Hệ thống hang động trong khối đá vôi Phong Nha

- Kẻ Bàng đã được phát hiện và đo vẽ với tổng chiều dài đạt trên 85 km (Theo số

liệu của Khoa Địa lý, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên và Hội Hang động Hoàng gia Anh) (hình 1.3) Hầu hết các hang hiện nay đều có sông chảy qua Vì thế,

Limbert đã gọi chúng là các hang sông (river caves)

Các hang ở khu vực này nằm trong 3 hệ thống chính: hệ thống hang Phong Nha bắt đầu từ hang Khe Ry, hang Én qua hang Thung, Cha An và cuối cùng là hang Phong Nha với tổng chiều dài khoảng gần 45 km; hệ thống hang Vòm bắt đầu từ hang Rục Cà Roòng và kết thúc là hang Vòm với tổng chiều dài khoảng trên

30 km và hệ thống hang Rục Mòn Trong đó, các hệ thống hang Vòm và hang Phong Nha ở huyện Bố Trạch đều đổ nước về sông Son, còn hệ thống hang Rục Mòn nằm ở huyện Minh Hoá [5]

Các hệ thống hang động ở Kẻ Bàng đều có cửa vào và ra là mực nước sông suối hiện nay Có thể xem đây là hệ thống hang sông có quy mô lớn nhất ở khu vực châu Á đã phát hiện được cho đến nay

Về mặt hình thái, hầu hết các hang đều cao, rộng, trong hang có nhiều ngách

Do đó, phần lớn các hang đều có bình đồ khá phức tạp chẳng hạn như hang Mê Cung, hang Tiên Mặt cắt ngang của các hang sông hiện đại đều có dạng khá đẳng thước được xếp vào kiểu hang có mối quan hệ với mực nước ngầm khu vực và phát triển qua nhiều chu kỳ Tính đa chu kỳ của các hang còn được thể hiện ở các bậc tầng hang động cũng như các mực cửa hang Đến nay, đã phát hiện được ít nhất 4 mực cửa hang theo độ cao tương đối : mực 0 m là mực sông suối hiện nay, mực 20± 5 m, mực 40± 10 m và mực 90± 10 m Cả 4 mực cửa hang đều được xác nhận ở hang Vượt thuộc hệ thống hang Vòm huyện Bố Trạch với độ cao cụ thể là 0; 24 m; 43 m và 93 m [5]

Hình 1.3 Bản đồ hệ thống hang động khu vực núi đá vôi Phong Nha-Kẻ Bàng

(Nguồn: Limbert (2012)) [93]

Về mặt địa chất, các hang động vùng núi đá vôi ở Quảng Bình có thể chia làm 2 nhóm: hang hoạt động và hang hoá thạch Các hang hoạt động là hệ thống hang sông nằm ở mực hang thấp nhất liên quan với mực nước ngầm mực cơ sở xâm thực khu vực hiện đại Hang hóa thạch liên quan đến mực nước ngầm cổ hiện nay đã thoát khỏi sự tác động của mực nước ngầm hiện đại hoặc các hang chân núi

karst cổ là các hang nằm ngang hình thành khi chân các khối đá vôi ngập trong nước [5,92,93].

1.3.7 Các lo i hình thủy vực ở vùng núi đ vôi Phong Nha-Kẻ ng

Ở Việt Nam, các công trình của Đặng Ngọc Thanh và cộng sự (2002); Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải (2007) đã phân loại khá chi tiết các loại hình thủy vực lộ thiên trên mặt đất cùng với đặc điểm về thủy văn, thủy lý-hóa, nền đáy và sinh học của mỗi loại [64,94]

Dựa trên những sai khác về hình thái thủy vực, chế độ thủy văn và điều kiện môi trường nước, có thể phân chia các loại hình thủy vực ở vùng núi đá vôi Phong Nha–Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình thành thành các loại hình chính như: suối, sông, các vũng nhỏ ngập nước tạm thời theo mùa nằm ở các trũng thấp, các hồ chứa, và hệ thống thủy vực ngầm trong hang động Đây là cơ sở để nghiên cứu, đánh giá quần

xã giáp xác nước ngọt ở các loại hình thủy vực khác nhau Ngược lại, các đặc điểm

về quần xã giáp xác nước ngọt nói riêng và thủy sinh vật nói chung lại là những thông tin quan trọng bổ sung cho sự phân chia các loại hình thủy thủy vực

1.3.7.1 Hệ thống sông ngòi

Khu vực vùng núi đá vôi Phong Nha–Kẻ Bàng phần lớn nằm gọn trong lưu vực sông Gianh gồm các nhánh sông suối chính như Rào Thương, sông Chày, sông Troóc, sông Son và một phần thuộc lưu vực sông Lý Hòa và sông Dinh Khu vực này chủ yếu là vùng đá vôi rộng lớn, vì thế hiện tượng nước chảy ngầm là phổ biến Trên mặt đất, có một số khe suối nhỏ đổ vào Rào Thương, chảy lộ thiên nhưng bị ngắt quãng khi chảy ngầm qua các hang động, sau khi quy tụ lại chảy về sông Chày, sông Troóc và hợp lưu vào sông Son rồi đổ vào thượng nguồn sông Gianh Mùa mưa, các suối cạn có nước dâng cao, tạo dòng chảy lớn và lũ cục bộ, nhưng sau cơn mưa, nước rút rất nhanh qua các "mắt hút" [91]

Hệ thống sông lớn nhất tỉnh Quảng Bình là sông Gianh bắt nguồn từ Phu Cô

Pi có tọa độ 1749’20” vĩ độ Bắc và 10541’30” độ kinh Đông với độ cao 1.350m

Nó là hợp lưu của 3 con sông vào loại trung bình của tỉnh: sông Rào Nậy, sông Rào Nan và sông Son (còn gọi là sông Troóc) Sông có chiều dài 158km, chiều rộng bình quân lưu vực 38,8 km, chiều dài lưu vực 121km, lưu vực sông rộng 4.680 km2,

bao gồm hầu hết diện tích các huyện Tuyên Hóa, Minh Hoá, Quảng Trạch và một phần của huyện Bố Trạch Mật độ sông suối trong lưu vực là 1,04 km/km2

1.3.7.2 Hồ chứa

Đến năm 2010, toàn tỉnh Quảng Bình có 142 hồ chứa, tổng dung tích đạt khoảng 540,719 triệu m3; dung tích hữu ích 432,567 triệu m3 và phân bố như sau: lưu vực sông Roòn: 11 hồ; lưu vực sông Gianh: 57 hồ; lưu vực sông Lý Hoà: 15 hồ; lưu vực sông Dinh: 8 hồ; lưu vực sông Nhật Lệ: 51 hồ Hồ tự nhiên có hồ Bàu Tró,

là hồ nước ngọt nằm ngay cạnh ven biển ở phía Bắc Đồng Hới có giá trị cung cấp nước cho thành phố Đồng Hới và ý nghĩa du lịch sinh thái; hồ nhân tạo lớn nhất phải kể đến Vực Tròn nằm ở phía Bắc huyện Quảng Trạch, được ngăn bởi dòng chảy sông Roòn có dung tích 52,8 triệu m3

, khả năng tưới theo thiết kế là 3.885 ha [90,91]

1.3.7.3 Thủy vực ngầm trong hang động

Dựa trên số liệu khảo sát đo đạc, vẽ hình các hang động ở vùng núi đá vôi tỉnh Quảng Bình của các tác giả Trần Nghi và cộng sự (2003), Limbert (2012) và các dẫn liệu về điều kiện thủy văn, môi trường Theo đó, các thủy vực trong hang động vùng núi đá vôi tỉnh Quảng Bình có thể chia làm 4 dạng chính:

a) Các thủy vực n c chảy trong kẽ đá: Đặc điểm đặc trưng của thủy vực

này là dòng nước di chuyển theo chiều dọc phương thẳng đứng dưới tác động của trọng lực của nguồn nước thấm qua kẽ đá Môi trường nước thường nghèo các chất dinh dưỡng hữu cơ và vô cơ trong khi độ cứng luôn ở mức cao do chứa nhiều ion

Ca2+ và Mg2+ Tiêu biểu cho dạng thủy vực này là động Phong Nha, hang Vòm, hang Tối Quần xã sinh vật ở dạng thủy vực này còn ít được nghiên cứu nhưng nhìn chung chúng thường kém đa dạng cả về số lượng và và mật độ cá thể

b) Sông ngầm trong hang động: là loại hình thủy vực rất phổ biến ở các

hang động vùng núi đá vôi tỉnh Quảng Bình Căn cứ vào hình thái của các hang động, dòng chảy của sông có thể phân biệt làm 2 dạng:

- Các sông ngầm có dòng chảy từ bên ngoài vào trong hang động: như hang

E, hang Tú Làn, hang Sơn Đoòng Loại hình thủy vực này có thể được xem là một dạng chuyển tiếp giữa các sông suối lộ thiên bên ngoài và thủy vực ngầm nằm sâu trong hang động cả về điều kiện tự nhiên và quần xã sinh vật Khi dòng sông đi vào

hang động, chúng thường được mở rộng theo các buồng hang, dòng chảy giảm dần,

độ sâu thay đổi rất lớn và rất khó xác định Càng vào sâu phía trong thủy vực càng nghèo dinh dưỡng hơn do quá trình lắng đọng trầm tích, nhiệt độ có xu hướng giảm dần và mức độ khuyêch tán oxi vào nước cũng hạn chế Do có sự lưu thông về nguồn nước giữa bên trong và ngoài hang động cho nên quần xã sinh vật ở đây mang tính chất trung gian, vì vậy nhóm hang động không chính thức thường chiếm

ưu thế về cả số loài và mật độ, đặc biệt là nhóm loài sống nổi trong nước Tuy vậy, chúng sẽ giảm khi dòng chảy đi sâu vào trong hang động do những hạn chế về điều kiện sống

- Các sông ngầm có dòng chảy từ bên trong hang động ra: điển hình như ở

động Phong Nha, hang Tối, hang Va, hang Thiên Đường Về điều kiện môi trường nước, dạng thủy vực này thường nghèo muối dinh dưỡng, ít cặn vẩn hữu cơ Tuy nhiên, khi dòng chảy tiếp xúc với vùng cửa hang quá trình trao đổi nhiệt và khuếch tán khí oxy tăng lên rõ rệt Ở loại hình thủy vực này, quần xã thủy sinh vật kém đa dạng Chiếm ưu thế trong loại hình này là nhóm loài sống chính thức trong hang động Tuy vậy, vẫn có sự hiện diện của nhóm loài hang động không điển hình do sự xâm nhập từ bên ngoài vào qua cửa hang hay bị dòng nước đẩy vào từ thượng nguồn vẫn tồn tại trong thủy vực, tuy nhiên nhóm này chiếm tỉ lệ rất ít

c) Vũng n c nh n c đọng tạm thời: Loại hình này gặp ở hầu hết các hang

ướt, đặc biệt là vào mùa mưa Do chế độ thủy văn không ổn định nên điều kiện môi trường và quần xã sinh vật cũng thay đổi rất lớn Quần xã sinh vật có sự thay đổi khác nhau tùy thuộc vào vị trí của các vũng nước so với các của hang: Các nhóm loài hang động không chính thức thường chiếm ưu thế ở khu vực gần cửa hang, với

số loài và mật độ cao Các loài hang động chính thức chiếm ưu thế với các vũng nước nằm sâu trong hang

d) Hồ n c ngầm trong hang động: như hang Thiên Đường, hang Va, hang

Sơn Đoòng, hang Tối, hang 35 Chúng thường tồn tại dưới dạng hồ siphon, với các

hệ thống thông nhau ngầm dưới hang động sâu Đây là những thủy vực nước đứng điển hình do mực nước trong các hồ ổn định, kể cả vào mùa khô theo mực nước ngầm trong hang So với các thủy vực ngầm khác, dạng thủy vực này có nguồn dinh dưỡng vô cơ và hữu cơ cao hơn và ổn định hơn do được cung cấp nước chảy tràn từ các vũng nhỏ trong hang hay từ kẽ đá hoặc từ các dòng sông ngầm thông với các hồ

này đặc biệt là trong mùa lũ Quần xã sinh vật ở các thủy vực này tương đối phát triển, hầu hết các loài sống điển hình trong hang động đều bắt gặp ở loại hình thủy vực này và thường chiếm ưu thế hoàn toàn cả về số loài và mật độ Một số loài hang động không chính thức vẫn có thể bắt gặp ở đây, đặc biệt vào mùa mưa với số lượng thường rất ít có lẽ do sự xâm nhập bị động theo dòng chảy

1.4 Nhận x t chung

1.4.1 Nhận t chung v t ng quan t i i u nghiên cứu

Qua phân tích tổng quan các tài liệu nghiên cứu liên quan tới đề tài luận án, bước đầu có một số nhận xét như sau:

1 Trong nhóm động vật không xương sống nước ngọt, giáp xác nước ngọt là đối tượng đã có nhiều nghiên cứu ở trên thế giới cũng như ở Việt Nam Các kết quả nghiên cứu cho thấy mức độ đa dạng của giáp xác nước ngọt không chỉ thể hiện ở

đa dạng số lượng loài mà còn ở các bậc phân loại cao hơn như các mức độ đa dạng

về giống, họ, bộ

2 Cũng như các nhóm động vật không xương sống nước ngọt khác, giáp xác nước ngọt được nghiên cứu nhiều ở hầu hết các loại hình thủy vực lộ thiên ở các dạng cảnh quan khác nhau Tuy nhiên, những nghiên cứu về giáp xác nước ngọt ở các thủy vực vùng núi đá vôi nói chung, đặc biệt ở các thủy vực ngầm trên thế giới còn ít Các dẫn liệu đã có cho thấy hầu hết các loài giáp xác đã biết trong thủy vực ngầm là đặc hữu

3 Vùng núi đá vôi ở Phong Nha - Kẻ Bàng với các hang động trong đó là khu vực điển hình của địa hình karst không chỉ của Việt Nam mà còn của cả thế giới, có giá trị toàn cầu không chỉ ở lĩnh vực đa dạng sinh học mà còn là một khu vực có thắng cảnh hang động bậc nhất Cho đến nay, có rất ít nghiên cứu về giáp xác nước ngọt ở vùng núi đá vôi, đặc biệt ở các thủy vực ngầm trong hang động Phong Nha-Kẻ Bàng Do đó, chưa có nhiều dẫn liệu cụ thể về thành phần loài giáp xác và đặc trưng phân bố của chúng ở khu vực này

1.4.2 Nh ng vấn đ cần thực hi n trong ph vi uận n n

Từ những phân tích tổng quan tài liệu như trên, trong phạm vi luận án này, NCS cần thực hiện các nội dung nghiên cứu với mục tiêu định hướng: có được những dẫn liệu đầy đủ hơn về thành phần loài giáp xác nước ngọt ở các thủy vực

đặc trưng của vùng núi đá vôi, đặc biệt các thủy vực ngầm trong hang động thuộc VQG Phong Nha-Kẻ Bàng; đặc tính phân bố và mối tương quan giữa chúng với một

số yếu tố môi trường