KHẢO sát sự SINH TRƯỞNG, đặc TÍNH HÌNH THÁI THỰC vật và sự ổn ĐỊNH TÍNH TRẠNG KHÔNG hột ở THẾ hệ NHÂN GIỐNG vô TÍNH THỨ NHẤT của cây QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG hột tại LAI VUNG ĐỒNG THÁP

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ -oOo- Nguyễn Minh Sang KHẢO SÁT SỰ SINH TRƯỞNG, ĐẶC TÍNH HÌNH THÁI THỰC VẬT VÀ SỰ ỔN ĐỊNH TÍNH TRẠNG KHÔNG HỘT Ở THẾ HỆ NHÂN GIỐNG VÔ TÍNH THỨ NHẤT CỦA CÂY QUÝT

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

-oOo-

Nguyễn Minh Sang

KHẢO SÁT SỰ SINH TRƯỞNG, ĐẶC TÍNH HÌNH THÁI THỰC VẬT VÀ SỰ ỔN ĐỊNH TÍNH TRẠNG KHÔNG HỘT

Ở THẾ HỆ NHÂN GIỐNG VÔ TÍNH THỨ NHẤT

CỦA CÂY QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG HỘT

TẠI LAI VUNG-ĐỒNG THÁP

LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP KỸ SƯ TRỒNG TRỌT

Cần Thơ-2010

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

-oOo-

Nguyễn Minh Sang

KHẢO SÁT SỰ SINH TRƯỞNG, ĐẶC TÍNH HÌNH THÁI THỰC VẬT VÀ SỰ ỔN ĐỊNH TÍNH TRẠNG KHÔNG HỘT

Ở THẾ HỆ NHÂN GIỐNG VÔ TÍNH THỨ NHẤT

CỦA CÂY QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG HỘT

TẠI LAI VUNG-ĐỒNG THÁP

LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP KỸ SƯ TRỒNG TRỌT

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC

Ths Nguyễn Bá Phú

Cần Thơ-2010

Kính dâng cha mẹ một đời yêu thương, chăm lo cho tương lai của chúng con

Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến thầy Nguyễn Bá Phú, người đã tận tình hướng dẫn, chỉ bảo và có những lời khuyên bổ ích trong suốt thời gian thực hiện luận văn tốt nghiệp

Chân thành biết ơn anh Huỳnh Thái Bình và gia đình đã hết lòng hỗ trợ tro ng quá trình thực hiện đề tài

Chân thành cảm ơn các bạn Đặng Hải Đăng, Đoàn Huy Lượng, Bùi Thị Yến Nhi, Nguyễn Kim Như Vân, Nguyễn Trí Thanh, La Hoàng Châu, lớp Trồng Trọt K33, em Huỳnh Văn Hải lớp Trồng Trọt K34, và tất cả các bạn đã giúp tôi trong thời gian thí nghiệm và hoàn thành luận văn này

Thân gửi về các bạn sinh viên Trồng Trọt K33 lời chúc sức khỏe, hạnh phúc

và thành đạt trong tương lai

QUÁ TRÌNH HỌC TẬP

I LÝ LỊCH SƠ LƯỢC

Họ và tên: NGUYỄN MINH SANG

Ngày, tháng, năm sinh: 05/03/1989

Nơi sinh: xã Mỹ Lộc, huyện Tam Bình, tỉnh Vĩnh Long

Chổ ở hoặc địa chỉ liên lạc: ấp Mỹ Tân , xã Mỹ Lộc, huyện Tam Bình, tỉnh Vĩnh Long

Thời gian đào tạo từ năm: 2004 đến năm 2007

Trường: Cấp 2, 3 Phan Văn Hoà

Địa chỉ: Xã Hậu Lộc, huyện Tam Bình, tỉnh Vĩnh Long

Ngày tháng năm 2010

Nguyễn Minh Sang

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của chính bản thân Các số liệu, kết quả trình bày trong luận văn tốt nghiệp là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào trước đây

Tác giả luận văn

Nguyễn Minh Sang

Luận văn tốt nghiệp Kỹ Sư ngành Trồng Trọt với đề tài: KHẢO SÁT SỰ SINH TRƯỞNG, ĐẶC TÍNH HÌNH THÁI THỰC VẬT VÀ SỰ ỔN ĐỊNH CỦA TÍNH TRẠNG KHÔNG HỘT Ở THẾ HỆ NHÂN GIỐNG VÔ TÍNH THỨ NHẤT CỦA CÂY QUÝT ĐƯỜNG KHÔNG HỘT TẠI LAI VUNG-ĐỒNG THÁP, do Nguyễn Minh Sang thực hiện và báo cáo, và đã được Hội đồng chấm luận văn tốt nghiệp thông qua

Cần Thơ, ngày tháng năm 2010

Ths LÊ THỊ XUA Ths NGUYỄN HUY TÀI

Ths NGUYỄN BÁ PHÚ

1.8 Cấu tạo bầu noãn, tiểu noãn và sự sản sinh túi phôi 16

1.9 Quá trình thụ phấn, thụ tinh và tạo trái trên cam quýt 20

3.1 Sự sinh trưởng của cây quýt Đường không hột ở thế hệ

3.2 Đặc tính thực vật của cây quýt Đường không hột ở thế hệ

3.3.2 Số hột/trái của 2 cây quýt Đường không hột ở

DANH SÁCH HÌNH

2.1 Tiểu noãn trưởng thành theo Jackson và Gmitter (1997) 25

2.2 Phẫu diện cắt ngang (a) bầu noãn quýt Đường có hột ở mức

phóng đại 100 lần và (b) tiểu noãn trưởng thành ở mức phóng đại

400 lần

26

3.1 Lá cây quýt Đường không hột và ở thế hệ nhân giống vô tính

3.2 Bầu noãn cắt ngang ở thế hệ nhân giống vô tính lần thứ nhất

của hoa cây quýt Đường không hột tại huyện Lai Vung,

3.3 Trái quýt Đường không hột và có hột khoảng 4 tháng tuổi 46

DANH SÁCH BẢNG

3.1 Tăng trưởng đường kính gốc tháp (mm) của cây quýt Đường không

hột ở thế hệ nhân giống vô tính thứ nhất tại huyện Lai Vung, tỉnh

3.2 Tăng trưởng đường kính thân tháp (mm) của cây quýt Đường không

hột ở thế hệ nhân giống vô tính thứ nhất tại huyện Lai Vung, tỉnh

3.3 Tỷ số thân tháp/gốc tháp theo của cây quýt Đường không hột ở thế hệ

nhân giống vô tính thứ nhất tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp 30

3.4 Tăng trưởng chiều cao (cm) của cây quýt Đường không hột ở thế hệ

nhân giống vô tính thứ nhất tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp 31

3.5 Tăng trưởng chiều rộng tán (cm) của cây quýt Đường không hột ở thế

hệ nhân giống vô tính thứ nhất tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp 32

3.6 Đặc tính định tính của cây quýt Đường không hột ở thế hệ nhân giống

3.7 Một số đặc tính định tính lá của cây quýt Đường không hột ở thế hệ

nhân giống vô tính thứ nhất tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp 34

3.8 Phần trăm các dạng lá (%) của cây quýt Đường không hột ở thế hệ

nhân giống vô tính thứ nhất tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp 36

3.9 Kích thước lá, gai và số lỗ dầu của cây quýt Đường không hột ở thế hệ

nhân giống vô tính thứ nhất tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp 37

3.10 Loại hoa, bao phấn và màu sắc của cây quýt Đường không hột ở thế hệ

nhân giống vô tính thứ nhất tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp 39

3.11 Kích thước hoa và số nhị của cây quýt Đường không hột ở thế hệ nhân

giống vô tính thứ nhất tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp 40

3.12 Chiều dài vòi nướm, đường kính nướm nhuỵ của hoa cây quýt Đường

không hột ở thế hệ nhân giống vô tính thứ nhất tại huyện Lai Vung,

3.13 Số tiểu noãn xuất hiện theo thời gian của quýt Đường không hột ở thế

hệ nhân giống vô tính thứ nhất tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp 44

3.14 Số hột/trái của trái quýt Đường không hột ở thế hệ nhân giống vô tính

NGUYỄN MINH SANG, 2010 “Khảo sát sự sinh trưởng, đặc tính hình thái thực vật và sự ổn định tính trạng không hột ở thế hệ nhân giống vô tính thứ nhất của cây quýt Đường không hột tại Lai Vung-Đồng Tháp” Luận văn Tốt

nghiệp Kỹ sư Trồng trọt, Khoa Nông Nghiệp và Sinh Học Ứng Dụng, Trường Đại học Cần Thơ Người hướng dẫn khoa học: Ths Nguyễn Bá Phú

TÓM LƯỢC

Quýt Đường là loại cây ăn trái có giá trị kinh tế cao Tuy nhiên, trái có nhiều hột nên không đủ tiêu chuẩn xuất khẩu Hiện nay, các nhà khoa học trường Đại học Cần Thơ đã chọn lọc được 2 cây quýt Đường không hột, qua khảo sát sơ bộ, tính trạng không hột là do tiểu noãn chưa phát triển lúc hoa nở Tuy nhiên, cần phải tiếp khảo sát sự ổn định của tính trạng không hột ở các thế hệ nhân giống vô tính để có thể đưa vào sản xuất Vì vậy, đề tài này được tiến hành nhằm mục tiêu: (i) so sánh khả năng sinh trưởng của 2 dòng quýt Đường không hột với nhau và với quýt Đường có hột; (ii) so sánh đặc tính hình thái thực vật của 2 dòng quýt Đường không hột với nhau và với quýt Đường có hột và (iii) sự ổn định tính trạng không hột ở thế

hệ nhân giống vô tính thứ nhất của 2 cây quýt Đường không hột tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp

Kết quả thí nghiệm cho thấy, sự sinh trưởng của 2 dòng quýt Đường không hột là giống nhau và không khác biệt với quýt Đường có hột Ở thế hệ nhân giống

vô tính thứ nhất, các đặc tính hình thái thực vật về cây, lá và hoa của 2 dòng quýt Đường không hột là giống nhau và không khác với quýt Đường có hột Đặc tính tiểu noãn chưa trưởng thành lúc hoa nở và tính trạng không hột của 2 cá thể quýt Đường không hột có khả năng di truyền cho thế hệ nhân giống vô tính (tháp) thứ nhất

Diện tích trồng cây cam quýt (Citrus) ở Đồng Bằng Sông Cửu Long (ĐBSCL)

có hơn 40.000 hecta, chiếm hơn 60% tổng diện tích trồng cây cam quýt trong cả nước và là loại cây ăn trái có diện tích lớn nhất ĐBSCL (Trần Văn Hâu, 2009)

Theo Trần Thượng Tuấn và ctv., (1994) có nhiều giống cam quýt được trồng nhiều

ở ĐBSCL như: cam Sành, cam Mật, cam Dây, cam Soàn, quýt Tiều, quýt Đường, bưởi Năm Roi, chanh Ta, chanh Núm, Sảnh, Hạnh, … Trong đó, cây quýt Đường được trồng phổ biến niều nơi và có giá trị kinh tế cao

Theo Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong (2004) thì cây quýt Đường (còn gọi

là quýt Xiêm) có tên khoa học là Citrus nobilis var microcarpa Hassk Đặc tính

chung của quýt là trái tròn đẹp, vỏ trái mỏng dễ bóc, các múi với nhau dễ tách, lá mềm và phôi có màu xanh lục (Trần Thế Tục, 2000) Tuy nhiên trái có nhiều hột, vách múi dai nên không đủ tiêu chuẩn xuất khẩu trái tươi (Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong, 2004) Chính vì thế, tạo ra trái không hột trên cây cam quýt là một vấn đề rất được quan tâm nghiên cứu nhằm tạo ra sản phẩm có chất lượng cao (Trần Văn Hâu, 2009)

Một tín hiệu vui, đầy triển vọng cho các nhà vườn ĐBSCL khi các nhà khoa học của Trường Đại học Cần Thơ với sự tài trợ kinh phí của Sở Khoa học Công nghệ tỉnh Vĩnh Long đã chọn lọc được 2 cây quýt Đường không hột trong quần thể quýt Đường có hột ở đồng bằng sông Cửu Long, qua khảo sát sơ bộ, chúng có đặc tính hình thái như dạng cây, lá, hoa và trái giống với cây quýt Đường bình th ường (có hột) và tính trạng không hột là do tiểu noãn chưa phát triển lúc hoa nở (Nguyễn

Bảo Vệ và ctv., 2007) Tuy nhiên, để phát triển giống quýt Đường không hột đưa

vào sản xuất cần phải khảo sát sâu hơn về sự ổn định của tính trạng không hột của cây quýt Đường không hột ở các thế hệ tiếp theo

Chính vì thế, đề tài: “Khảo sát sự sinh trưởng, đặc tính hình thái thực vật

và sự ổn định tính trạng không hột ở thế hệ nhân giống vô tính thứ nhất của cây quýt Đường không hột tại Lai Vung-Đồng Tháp” được tiến hành nhằm mục

và với quýt Đường có hột; (ii) so sánh đặc tính hình thái thực vật của 2 dòng quýt Đường không hột với nhau và với quýt Đường có hột và (iii) sự ổn định tính trạng không hột ở thế hệ nhân giống vô tính thứ nhất của 2 cây quýt Đường không hột tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp

CHƯƠNG 1 LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU

1.1 NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI

CÂY CAM QUÝT

1.1.1 Nguồn gốc

Theo Đường Hồng Dật (2003), cây cam quýt hiện đang trồng ở nhiều nước trên thế giới đều có nguồn gốc từ các nước vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới đông nam Châu Á Quýt có thể có nguồn gốc từ Trung Quốc và vào Ấn Độ nhờ con đường mậu dịch, sau đó quýt được đưa đến trồng ở Nhật, quýt Satsuma đã được trồng ở đây khoảng 300 năm trước (Fake, 2004) Trung Quốc có lịch sử lâu dài về trồng cây cam quýt với hơn 4000 năm (Liu and Deng, 2007) Nhiều tác giả cho rằng

nguồn gốc quýt King (Citrus nobilis Lour) và quất là ở miền Nam Việt Nam xứ

Đông Dương (Hoàng Ngọc Thuận, 2000)

1.1.2 Phân loại

Theo Hvarleva et al (2008) phân loại cây cam quýt thì phức tạp do sự tương

quan về sinh lý giữa họ cam quýt và chi liên quan, cũng như giữa các loài trong chi cam quýt, tỷ lệ đột biến chồi cao trong sự sinh sản vô tính thông qua các mầm phôi tâm, cũng như nét đặc trưng của một vài loài cam quýt Chi cam quýt gồm các giống dùng làm thực phẩm dưới dạng trái tươi hoặc chế biến (Vũ Công Hậu, 1996) Cam quýt nói chung có nhiều chủng loại, nằm trong bộ cam quýt (Rutales), thuộc họ cam quýt (Rutaceae), họ phụ Aurantibidae Họ phụ này có đến 250 loài, chia ra nhiều chi và chi phụ, trong đó có ba chi được trồng từ lâu đời để lấy trái Đó

là chi cam quýt (Citrus), chi Cam ba lá (Poncirus) và chi Quất (Fortunella, còn gọi

là: Tắc) (Trần Thế Tục và ctv., 2006) Theo Bayer et al (2009) chi cam quýt được

miêu tả với nhiều hình dáng khác nhau và có từ 1-126 loài Oiyama and Okudai (1988) cũng cho rằng hầu hết các loài cam quýt được trồng phổ biến hiện nay đều ở thể lưỡng bội (2n=18)

1.2 SỰ SINH TRƯỞNG VÀ P HÁT TRIỂN

CÂY CAM QUÝT

1.2.1 Định nghĩa sự sinh trưởng và phát triển

Sinh trưởng là sự tạo mới các yếu tố cấu trúc một cách không thuận nghịch của

tế bào, mô và toàn cây và kết quả là dẫn đến sự tăng về số lượng, kích thước, thể tích và sinh khối của chúng (Nguyễn Kim Thanh và Châu Ngọc Thuận, 2005) Phát triển là quá trình biến đổi về chất bên trong tế bào, mô và toàn cây để dẫn đến sự thay đổi về hình thái và chức năng của chúng (Nguyễn Kim Thanh và Châu Ngọc Thuận, 2005)

Sinh trưởng, phát triển là kết quả của hoạt động tổng hợp những chức năng sinh lý riêng biệt như: trao đổi nước, quang hợp, hô hấp, vận chuyển và phân bố chất hữu cơ trong cây, dinh dưỡng khoáng và đạm của cây Các chức năng sinh lý này xảy ra một cách đồng thời và luôn luôn có quan hệ khăng khít ràng buột với nhau (Phạm Văn Côn, 2003) Quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật thì rất

đa dạng và phức tạp, được biểu hiện ra bên ngoài do tác động của các yếu tố môi trường: ánh sáng, nhiệt độ, nước, dinh dưỡng, … Sự biến đổi các yếu tố bên trong

về mặt sinh hóa, giải phẩu, tế bào, mô, cơ quan, … để sau cùng ta nhận biết được (Lê Văn Hòa và Nguyễn Bảo Toàn, 2004)

1.2.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển

* Nhiệt độ

Cây cam, chanh , quýt, bưởi ưa ấm nhưng cũng chịu được nhiệt độ thấp đa số các giống có thể sinh trưởng trong phạm vi nhiệt độ từ 12-39oC, thích hợp nhất đối với quýt là từ 25-27oC (Hoàng Ngọc Thuận, 2000) Theo Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong (2004), nhiệt độ còn ảnh hưởng quan trọng đến phẩm chất và sự phát triển trái Thường ở nhiệt độ cao, trái chín sớm, ít xơ và ngọt, nhưng khả năng cất

giữ kém và màu sắc trái chín không đẹp (ở nhiệt độ thấp các sắc tố hình thành nhiều hơn)

Theo Phạm Văn Côn (2003) để trải qua tất cả các chu kỳ sống cây cần tổng tính ôn quýt là: 4.200oC; cam bằng và lớn hơn 4.500oC Nói chung nhiệt độ bình quân bằng và lớn hơn 15oC mới trồng cam quýt thuận lợi Ngoài ra, nhiệt độ còn tác động đến môi trường rễ, khoảng 25-26oC là khoảng nhiệt độ tối hảo để rễ cây hút đạm tốt nhất (Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong 2004) Trần Văn Hâu (2009) cho rằng, trên cây cam quýt sự kích thích mầm hoa bắt đầu sau khi ngừng sinh trưởng dinh dưỡng trong thời gian nghỉ đông ở vùng á nhiệt đới hoặc trong thời gian khô hạn ở vùng nhiệt đới

*Ánh sáng

Nhìn chung, các loài cam quýt không thích ánh sáng mạnh, ưa ánh sáng tán xạ

có cường độ 10.000-15.000 Lux tương ứng với 0,6 calo/cm2

- điều kiện vào lúc 8 giờ sáng và 4-5 giờ chiều vào những ngày quang mây mùa hè (Phạm Văn Côn, 2003) Trong họ cam quýt thì bưởi tương đối chịu đựng được lượng ánh sáng cao,

kế đến là cam Cam Sành và quýt thì thích lượng ánh sáng vừa phải (Nguyễn Bảo

Vệ và Lê Thanh Phong 2004) Chưa có thí nghiệm chính xác nào chứng minh rằng ngày ngắn hay ngày dài có ảnh hưởng lớn tới cam quýt và nhiều người cho rằng yếu

tố sinh thái này không có ảnh hưởng lớn (Vũ Công Hậu, 1996)

*Nước và ẩm độ

Đối với tất cả các yếu tố cần thiết cho sự sinh trưởng của cây, nước là yếu tố quan trọng hơn hết vì trung bình nước chiếm khoảng 70% trọng lượng cây, có khi trọng lượng còn lên tới 90% (Nguyễn Thị Ngọc Ẩn, 1999) Theo Lê Văn Hòa và Nguyễn Bảo Toàn (2004) nước ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của thực vật rất lớn Trước hết là ảnh hưởng đến sự hấp thu và thoát hơi nước, ảnh hưởng đến sự vận chuyển các chất tan trong cây, ảnh hưởng đến các phản ứng sinh hóa xảy ra trong cây, ảnh hưởng đến sự giãn dài tế bào, đến các hoạt động hô hấp, chuyển hóa trong

cơ quan cam quýt cần nhiều nước trong thời kỳ sinh trưởng mạnh, phát tán nhiều

Người ta nhận thấy quýt cần nhiều nước hơn cam, trung bình phải tưới cho một cây quýt một năm 1.500-2.000 mm nước, trong khi đó cam chỉ cần 100-1.500 mm nước

(Nguyễn Hữu Đống và ctv., 2003) Tuy nhiên, cây cam quýt rất mẫn cảm với điều

kiện ngập nước, cam Mật chết toàn bộ sau 18 ngày ngập nước (Nguyễn Bảo Vệ và

Lê Thanh P hong 2004)

Theo Phạm Văn Côn (2003) cam quýt yêu cầu ẩm độ không khí 75%, độ ẩm đất 60% để đảm bảo sản lượng trái cao, phẩm chất trái tốt, vỏ mỏng trơn, nhiều nước và ngọt Vũ Công Hậu (1996) cho rằng cam quýt rất mẫn cảm với sự giao động của ẩm độ trong đất, khi thì cao khi thì thấp dễ làm cho cam quýt ra hoa trái

vụ lãng phí dinh dưỡng, loạn nhịp sinh học Hơn nữa khi trái đã lớn dù chưa chín, nếu ẩm độ đất thay đổi thất thường, trái cam dễ nứt đôi

*Gió

Phần lớn các loài cam quýt có thể chịu được bão nhỏ trong một thời gian ngắn, mức độ chống chịu theo thứ tự sau: chanh Yên, chanh Ta, chanh Tây, bưởi, cam

Ngọt, cam Chua, quýt, quất (Fortunella) và cam Ba Lá (Poncirus trifoliata) Gió

nhẹ với vận tốc khoảng 5-10 km/giờ, có tác dụng hạ thấp nhiệt độ của vườn cây trong mùa hè, cây được thoáng mát, giảm sâu bệnh (Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong, 2004)

*Đất và chất dinh dưỡng

Theo Nguyễn Thị Ngọc Ẩn (1999) ba yếu tố chính trong sự chọn đất đai để trồng cây thuộc họ cam quýt là: độ pH, bề sâu tầng đất hữu dụng, tình trạng thoát thủy Điều kiện tiên quyết khi chọn đất canh tác cây cam quýt đòi hỏi có tầng canh tác dầy, pH phù hợp, thoát thủy tốt vì cam quýt có bộ rễ gần mặt đất và yếu Tốt nhất là đất thịt pha, mầu mỡ, thoát thủy tốt (Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong 2004) cam quýt là cây trồng lâu năm nên phải chú ý lớp đất bên dưới, lớp đất dưới càng sâu càng tốt, độ pH là 5-8,5, nhưng tốt nhất là 6-7 (Nguyễn Hữu Đống, 2003)

Về mặt dinh dưỡng, cam quýt cần đầy đủ N, P, K và một số nguyên tố vi lượng Đạm (N) giữ vai trò quan trọng trong quá trình sinh trưởng của cây cũng như

quá trình hình thành hoa và trái Lân (P) có tác dụng giữ sản lượng và phẩm chất hàng năm Lân giúp điều hòa dinh dưỡng đạm của cây Kali (K) có ảnh hưởng lớn đến phẩm chất trái (trái to, ngọt hơn), làm chắc mô, giúp cây chịu được rét (Nguyễn

Hữu Đống và ctv., 2003) Cam quýt cần hấp thu chất dinh dưỡng quanh năm Nhất

là thời kỳ nở hoa và khi cây ra đọt non cây cần cung cấp nhiều dưỡng chất (Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong, 2004)

Xử lý H3BO3 100 ppm vào thời điểm 1 tháng trước thu hoạch kết hợp ngâm CaCl2 2.000 ppm sau thu hoạch có tác dụng trì hoãn tiến trình chín của trái quýt Đường, kéo dài thời gian tồn trữ đến 4 tuần trong điều kiện phòng thí nghiệm (nhiệt

độ trung bình 29-30oC, ẩm độ trung bình 70%) mà chất lượng vẫn chấp nhận được (Nguyễn Thị Kim Thoa, 2009) Theo Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong (2004) trong cây calcium có tác động như một chất giải độc, trung hòa hoặc kết tũa một vài acid hữu cơ vốn đã bị tăng do hoạt động trao đổi chất của cây Calcium cũng là chất cần thiết cho cam quýt phát triển bình thường, nhiều nhà nghiên cứu về cam quýt

nhận thấy, nhu cầu calcium của cam quýt gần như Đạm (Nguyễn Hữu Đống và ctv.,

2003)

Theo Trần Văn Hâu (2009) tình trạng dinh dưỡng của cây có liên quan trực tiếp hoặc gián tiếp đến sự ra hoa của cây Hàm lượng đạm cao trong cây còn tơ có thể kích thích quá trình sinh trưởng quá mạnh và sản xuất chồi sinh trưởng hơn là chồi sinh sản Ngược lại mức độ đạm thấp thúc đẩy sự ra hoa nhiều mặc dù sự đậu trái và năng suất thấp

1.3 ĐẶC TÍNH HÌNH THÁI CỦA CAM QUÝT VÀ

CÂY QUÝT ĐƯỜNG 1.3.1 Đặc tính rễ

Rễ cam quýt thuộc loại rễ nấm (Micorhiza) Nấm Micorhiza ký sinh trên lớp biểu bì của rễ hút và cung cấp nước, muối khoáng và một lượng nhỏ chất hữu cơ cho cây (Hoàng Ngọc Thuận, 1995) Rễ cây cam quýt chịu ảnh hưởng nhiều của

mực nước ngầm ở tầng nông Độ sâu rễ cọc phụ thuộc cây trồng bằng hột hay cây tháp (Phạm Văn Duệ, 2005)

Nhìn chung rễ cam quýt phân bố ở tầng sâu 10-30cm Rễ hút tập trung ở tầng sâu 10-25 cm (Hoàng Ngọc Thuận, 1995) Rễ phát triển tốt ở nhiệt độ 10 -37 oC, nếu nhiệt độ cao hay thấp hơn sự phát triển của rễ sẽ ngừng lại và độ ẩm đất dưới 1%

Tỷ lệ oxi trong đất dưới 1,2-1,5% thì rễ ngừng phát triển (Nguyễn Hữu Đống và

ctv., 2003)

1.3.2 Đặc tính cây

Cây cam quýt thuộc loại thân gổ, dạng bụi hay bán bụi (Trần Thượng Tuấn và

ctv., 1994) Thân cam quýt có tiết diện tròn, những cây mọc từ hột có sức sinh trưởng khỏe nên trên thân nổi những đường sống (Nguyễn Hữu Đống và ctv.,

2003) Cam quýt thường ra rất nhiều cành (Vũ Công Hậu, 1996) Cách phân cành cũng rất đa dạng: phân cành hướng ngọn, phân cành ngang, phân cành hỗn hợp,… Quýt Đường có thể ra đọt rãi rác quanh năm tuỳ tình trạng dinh dưỡng của cây và

độ ẩm của đất (Trần Thượng Tuấn, 1999) Cây trưởng thành có thể có 4-6 cành chính (Đường Hồng Dật, 2003) Cành cam quýt phát triển theo lối hợp trục (Trần Thượng Tuấn, 1994)

Theo Trần Thị Bích Vân (2009) kết quả ghi nhận được khi khảo sát đặt tính cây của hai cây quýt Đường không hột và cây quýt Đường có hột đều có dạng tán cây hình elip, cây có dáng thẳng đứng, mật độ cành thưa, hướng ngọn và phân cành nhiều Cây có cấu trúc thân láng, góc độ cành vừa phải và đọt non có màu xanh nhạt Đường Hồng Dật (2003) cho rằng tán quýt Đường thưa, hướng ngọn, phân cành nhiều, cành có nhiều gai Trần Thượng Tuấn (1999) cho rằng cây quýt Đường

có mật độ cành thưa, mọc thẳng đứng nên tán cây có dạng elip

Theo Phạm Hoàng Hộ (2003) thì cây quýt Đường là cây tiểu mộc, cây cao 2-4

m Đường Hồng Dật (2003) cho rằng giống quýt Đường khi cây 5 năm tuổi có chiều cao trung bình là 5-5,5 m, đường kính tán 2,5 m Theo khảo sát của Hồ Phương Linh (2008) ở nhóm quýt Đường không hột và nhóm quýt Đường có hột bình

thường ghi nhận được: chiều cao cây biến động từ 3,2-4,0 m, đường kính tán từ 4,5 m, đường kính thân biến động trong khoảng 7,7-10,9 cm Tỷ số cành tháp trên gốc tháp của nhóm quýt Đường không hột và nhóm quýt Đường có hột không có sự khác biệt, số liệu biến động từ: 0,84-0,87 (Hồ Phương Linh, 2008) Đánh giá chung, đặc tính hình thái về tập tính sinh trưởng của hai cây quýt Đường không hột qua khảo sát không khác biệt với nhau và cũng không khác biệt với cây quýt Đường có

3,1-hột (Nguyễn Bá Phú và ctv., 2009)

1.3.3 Đặc tính lá

Theo Trần Thượng Tuấn và ctv (1994), lá cam quýt thuộc loại lá đơn gồm có

cuống lá, cánh lá và phiến lá Lá cam quýt có hình dạng rất khác nhau Thường có hình ovan, hình trứng lộn ngược (Đường Hồng Dật, 2003) Lá quýt nhỏ, hẹp, hình xoan, dài 4-8 cm, rộng 1,5-4 cm màu xanh đậm ở mặt trên màu xanh và vàng nhạt ở

mặt dưới, cuống có cánh nhỏ (Trần Thượng Tuấn và ctv., 1994) Trên cùng một loài

kích thước lá cũng thay đổi theo mùa Một cây cam quýt khỏe mạnh có thể có 150.000-200.000 lá với tổng diện tích lá khoảng 200m2 (Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong, 2004)

Lá quýt Đường có phiến bầu dục, bìa nguyên, có nhiều túi tinh dầu dễ thấy (Phạm Hoàng Hộ, 2003) Theo khảo sát của Hồ Phuơng Linh (2008) không có sự khác biệt về hình thái giữa Quýt Đường không hột và Quýt Đường có hột Lá Quýt Đuờng thuộc loại lá đơn, không có tai lá, rìa lá có dạng răng cưa, có ba dạng phiến lá: hình elip, hình mác, hình trứng Trong đó, dạng hình mác là phổ biến nhất biến động từ 50%-70%, dạng hình elip biến động trong khoảng 23%-40%, và cuối cùng

là dạng hình trứng biến động trong khoảng 3%-13% Nguyễn Bá Phú và ctv (2009)

cho rằng chiều dài cuống lá biến động từ 1,23-1,30 cm và không có sự khác biệt giữa 2 cây quýt Đường không hột và quýt Đường có hột Ngoài ra, kết quả khảo sát cho thấy chúng đều có rìa lá dạng răng cưa, đỉnh đầu lá có khía Trần Thượng Tuấn (1999) cũng cho rằng lá quýt Đường thuộc loại lá đơn, không rụng theo mùa, có màu xanh, hình mác, dài 8,4 cm và rộng 4,2 cm

Theo Đường Hồng Dật (2003), cành cam quýt có thể có gai hoặc không có gai Tuy vậy cành ở cấp càng cao càng ít gai và gai ngắn Còn theo Trần Thượng Tuấn

và ctv (1994) cành cam quýt có thể có gai nhất là khi trồng bằng hột Chiều dài gai

của 2 cây quýt Đường không hột và cây quýt Đường có hột biến động từ 1,74 cm đến 2,01 cm và không có sự khác biệt qua phân tích thống kê (Nguyễn Bá Phú và

ngăn màu vàng (Trần Thượng Tuấn và ctv., 1994)

Hoa quýt nhỏ, đường kính 1,5-2,5 mm, 5 cánh trắng, 20 nhị đực, bầu noãn

10-15 ngăn (Trần Thượng Tuấn và ctv., 1994) Theo Phạm Hoàng Hộ (2003), cánh hoa

quýt Đường trắng, dài 7-10 mm Đài hoa cam quýt dai không rụng, hình chén, có

3-5 lá đài (Trần Thượng Tuấn và ctv., 1994) Kết quả khảo sát đặc điểm sinh học của

hai cây quýt Đường đột biến tự nhiên ở đồng bằng sông Cửu Long và cây quýt Đường có hột cả ba nghiệm thức đều có dạng phát hoa gồm nhiều hoa hoặc chỉ một hoa (biến thiên từ 1-10 hoa), màu trắng, mọc ở nách lá hay tận ngọn, đều là hoa lưỡng tính, bao phấn màu vàng thấp hơn nướm, số cánh hoa biến thiên từ 4-6 cánh

Tuy nhiên, dạng 5 cánh là phổ biến (Nguyễn Bá Phú và ctv., 2009)

Theo Nguyễn Bá Phú và ctv (2009) khảo sát khi hoa nở ở hai cây quýt Đường

không hột và cây quýt Đường có hột các đặc tính hình thái đều không khác biệt qua

phân tích thống kê Như chiều dài cuống hoa từ 2,95 đến 2,99 mm; đường kính đài hoa từ 2,98 đến 3,03 mm; số nhị đực từ 18,9 đến 19,4 nhị/hoa Thời gian từ khi xuất hiện nụ đến khi hoa nở ở quýt Đường không hột và quýt Đường có hột biến động rất ít từ 11,5 ngày đến 11,73 ngày, và thời gian từ khi hoa nở đến khi hoa tàn biến động từ 2,3 ngày đến 2,4 ngày (Nguyễn Văn Lực, 2009)

1.3.5 Đặc tính trái

Trái cam quýt thì có nhiều nước, thơm và có màu sắc thay đổi từ vàng, cam, hoặc đỏ dễ nhận thấy nhất là trong mùa Đông ( Gilman and Watson, 1993) Theo

Trần Thượng Tuấn và ctv (1994), trái quýt có dạng hình cầu hơi dẹp, đường kính

5-8 cm, vỏ mỏng, dể lột, … Trái dẹt màu da cam, nhiều múi (9-13 múi), vỏ dễ bóc,

múi dễ chia, chua hay ngọt tùy giống ( Trần Thế Tục và ctv , 2006) Quýt satsuma

là cây chịu lạnh, không hột, chất lượng cao, và vỏ rất dễ bóc nhưng chúng không có mùi thơm đặc trưng của cam ngọt (Nishiura, 1964) Trái các loài cam quýt có 8 -14 múi (Đường Hồng Dật, 2003) Ladaniya (2008) cho rằng trái quýt nhỏ và rộng (đường kính từ 5-8cm), trái có dạng hình cầu đến dẹt Số múi khoảng 10-17múi

Sự thay đổi các đặc tính vật lý ở quýt Đường như: trọng lượng trái, chiều cao trái, đường kính trái, trọng lượng vỏ trái và hàm lượng dịch trái tăng đến 32 -36 tuần sau khi thụ phấn, sau đó thì ngừng tăng trưởng đến thời điểm thu hoạch Bề dày vỏ trái giảm đến giai đoạn 22 tuần sau khi thụ phấn, sau đó tăng nhẹ đến thời điểm thu

hoạch (Võ Văn Vang, 2010) Theo Lê Văn Thuyết và ctv (2003) thì cây quýt

Đường 5 năm tuổi có thể cho 600-1.000 trái, khối lượng trung bình trái đạt 120g

100-Khi khảo sát đặc tính trái quýt Đường không hột đột biến tự nhiên ở đồng bằng

sông Cửu Long Nguyễn Bá Phú và ctv., (2009) cho rằng cả ba nghiệm thức hình

dạng trái đều giống nhau Trái tròn, to hơi dẹp Đáy có núm, đỉnh trái hơi lõm Trọng lượng trái trung bình của cây quýt Đường không hột mã số 1 và mã số 80 lần lượt là 127 g và 124 g, chiều cao trái trung bình lần lượt là 5,73 cm và 5,59 cm, chiều rộng trái lần lượt là 6,61 cm và 6,49 cm Màu sắc thịt trái quýt Đường không

hột và có hột đều có màu cam, màu thịt trái có độ đồng đều nhau Tim trái hơi bọng, nước trái rất ngọt và thơm (Trần Thị Bích Vân, 2008) Dịch trái có độ Brix khoảng 10,5%, pH khoảng 3,6 và hàm lượng vitamin C khoảng 1,8 mg/100g, … (Nguyễn

Bá Phú và ctv., 2009)

1.3.6 Đặc tính hột

Theo Nguyễn Bảo Vệ và Lê Thanh Phong (2004), số lượng hột của cây cam quýt trong mỗi múi có từ 0-6 hột Thời vụ có liên quan đến số hột trên trái cam Sành tại huyện Tam Bình, tỉnh Vĩnh Long, vào mùa thuận (tháng 10 và tháng 1) có

số hột cao nhất (22,2 và 21,1 hột), ở mùa nghịch (tháng 4 và tháng 7) có số hột thấp hơn (13,9 và 17,5 hột) Các đặc tính hình thái trái như độ sần vỏ trái, đường kính cuống trái, chiều cao trái, đường kính trái, trọng lượng trái, bề dày vỏ trái đều có liên quan đến số hột trên trái cam Sành, với xu thế các đặc tính càng tăng mức độ,

số hột trên trái càng tăng, nhưng có biểu hiện khác nhau tùy theo đặc tính (Nguyễn

Bá Phú, 2006) IPGRI (1999) mô tả hột cam quýt có 7 dạng chủ yếu: hình thoi, hình chùy, hình nêm, hình trứng, hình phỏng cầu, hình bán phỏng cầu, và hình bán tam giác

Theo Manner et al (2006) hột cam quýt thường đa phôi, nghĩa là có nhiều có

nhiều phôi có thể mọc mầm Thường là 0-13 phôi (Đường Hồng Dật, 2003) Nguyên nhân của hiện tượng đa phôi có liên quan đến hoạt động của các hormon kích thích tăng trưởng hay những chất nội tiết của túi phôi (Phạm Văn Côn, 2003)

Ở Mỹ, cam có từ 0-6 hột được xem là cam không hột Một số giống cam không hột như „Hamlin‟, „Valencia‟ (chất lượng tốt) và „Navels‟ (Trần Văn Hâu, 2009) Tất cả các trái được khảo sát ở cây quýt Đường không hột mã số 1 và mã số 80 hoàn toàn không hột Trong khi đó ở nghiệm thức quýt Đường có hột số hột chắc trung bình là

8,37 hột, số hột lép là 2,31 hột (Nguyễn Bá Phú và ctv., 2009)

1.4 HIỆN TƯỢNG TRINH QUẢ SINH

TRÊN CAM QUÝT

Theo Trần Văn Hâu (2009), trinh quả sinh là khả năng sản xuất trái mà không cần thụ phấn Có thể chia làm ba kiểu trinh quả sinh:

- Trinh quả sinh yếu: chỉ một ít trái được sản xuất mà không cần thụ phấn: cam Navel

- Trinh quả sinh trung bình: đạt năng suất trung bình nếu không thụ phấn nhưng đạt năng suất cao nếu được thụ phấn như quýt Orlando

- Trinh quả sinh mạnh: đạt năng suất cao nhưng không cần thụ phấn như chanh

Tahiti

Quá trình thụ tinh không xảy ra nhưng trái vẫn được tạo thành và hoàn toàn không hột chứng tỏ trên bưởi Năm Roi có hiện tượng trinh quả sinh (Nguyễn Văn Kha, 2008) Cây cam Sành có khả năng trinh quả sinh tạo và phát triển trái không cần thụ phấn (Nguyễn Bá Phú, 2006) Phun GA3 làm tăng tỷ lệ đậu trái cho cây cam quýt có đặc tính trinh quả sinh yếu mặc dù GA3 không cải thiện được sự đậu trái với tất cả các loại cây cam quýt GA3 thường để áp dụng để tăng tỷ lệ đậu trái, năng suất

và sản xuất trái không hột cho thị trường Châu Âu (Trần Văn Hâu, 2009) Smith (2000) cho rằng sự hình thành trái trinh quả sinh có thể xảy ra ít nhất 4 cách sau:

- Sự thay đổi nồng độ hormon tăng trưởng trong mô bầu noãn có thể kích thích tạo trái trinh quả sinh

- Gen liên quan đến sự trinh quả sinh có thể biến đổi liên tiếp trong sự phân cắt carbon và cường độ sink mà ảnh hưởng lên sự phát triển và giãn dài của trái trinh quả sinh mà không cần thụ tinh

- Sự tổn thương làm tăng tính trinh quả sinh có thể liên quan đến sự thụ phấn đặc biệt

- Sự đột biến gây tổn thương trong quá trình phát triển trên những mô đặc biệt

có thể cho phép sự phát triển trái mà không cần thụ tinh

1.5 HIỆN TƯỢNG TỰ BẤT TƯƠNG HỢP

TRÊN CAM QUÝT

Tự bất dung hợp là sự tạo thành giao tử đực và cái không có chức năng, kết quả là không có khả năng tạo thành hột khi tự thụ phấn, sự tự bất dung hợp có thể

do sự không phù hợp của giao tử đực cùng loài trên nướm nhụy, hoặc sự ngăn cản quá trình vươn dài của hạt phấn cùng loài trong vòi nhụy (Reed, 2003) Hiện tượng bất tương hợp thông thường được đánh giá thông qua sự hình thành hột, nhưng sự phát triển của ống phấn thì số lượng rất ít hoặc ống phấn phát triển không bình

thường (Alvarado et al., 2004) Chỉ sau khi ống phấn đạt đến mô vòi nhụy tính bất

tương hợp mới được biểu hiện: sự sinh trưởng của ống phấn bị giảm sút và cuối cùng bị ngừng lại Sự trở ngại trong trao đổi chất và sự biến tính của ống phấn xuất hiện (Lê Văn Hòa và Nguyễn Bảo Toàn, 2004)

Hạt phấn và tiểu noãn bất tương hợp thì có khả năng tạo ra trái có hột do sự ngăn cản quá trình thụ tinh, bởi vì sự phát triển chậm của ống phấn trong vòi nhụy (Jackson and Gmiter, 1997) Trong sự thụ phấn tự do, tính tự tương hợp trên cây trồng sản xuất rất ít trái không hột, nhưng ngược lại đực bất dục và tự bất tươ ng hợp

trên cây trồng nhiều trái không hột hơn (Yamamoto và ctv., 1985) Kahn, (2004)

cho rằng sự tự thụ phấn ở những loài cây cam quýt có hạt phấn và bầu noãn hữu dục

là nguyên nhân dẫn đến hiện tượng trái có nhiều hột, sự tự bất tương hợp sẽ tạo ra trái không hột khi được trồng riêng với những cây trồng khác Trong sự bất tương hợp của sự thụ phấn ống phấn đi tới bầu noãn chỉ trong hai ngày, trong khi sự thụ phấn của quýt Satsuma và Monica ống phấn không tìm thấy trong các ngăn của bầu

noãn sau tám ngày (Alvarado et al., 2004)

Theo Futch and Jackson (2009) sự tự bất tương hợp có thể khắc phục bởi sự giao phấn với cây trồng tương hợp khác Quýt Clementine không hột do tự bất dung hợp, nhưng sẽ có hột nếu thụ phấn với cây cam quýt khác (Jackson and Gmiter, 1997)

1.6 HIỆN TƯỢNG BẤT DỤC GIAO TỬ

TRÊN CAM QUÝT

Giao tử bất dục thì không có khả năng sản xuất hạt phấn hoặc túi phôi hữu dục Bất dục đực có thể do sự phát triển không hoàn chỉnh của hạt phấn nhưng thường do sự thiếu soát trong quá trình phát triển của hạt phấn Bất dục hạt phấn đã được tìm thấy trong nhiều giống cây trồng của chi cam quýt Cam Washington không có chức năng tạo hạt phấn Hạt phấn quýt Satsuma cũng thoái hóa trong quá trình hình thành (Jackson and Gmiter, 1997) Bất dục cái có thể do hoa bị thui hoặc

sự thiếu sót trong quá trình phát triển túi phôi (Jackson and Gmiter, 1997) Không thấy tiểu noãn xuất hiện ở các giai đoạn: 2 ngày và 1 ngày trước khi hoa nở, giai đoạn hoa nở, và giai đoạn 1 và 2 ngày sau khi hoa nở ở 2 cây quýt Đường không hột (Trần Thị Bích Vân, 2008)

Những giống có hạt phấn bất dục và không có hoặc có một ít tiểu noãn gồm có cam Navel và quýt Satsuma Cam Midnight, cam Delta Valencia, Pixie, Gold Nugget và quýt Kishu không hột thì không có hoặc có 1 ít hạt phấn và bầu noãn hữu dục (Kahn và Chao, 2004)

1.7 ĐỘT BIẾN VÀ TAM BỘI TRÊN CAM QUÝT

Theo Sutarto và ctv (2009) chiếu bức xạ lên cây trồng đang sinh trưởng nhằm

thay đổi các đặc tính trái như: số lượng hột trên trái, màu sắc của thịt trái và vỏ trái

Sự đột biến bằng tia Gamma thực sự có hiệu quả đối với các loài cam quýt Theo Spiegel-Roy và Goldschmidt (1996) đột biến liên quan đến một thay đổi trong DNA thì khá phổ biến trong cam quýt, tỷ lệ đột biến sẽ thay đổi tùy theo giống Các tần số đột biến bị ảnh hưởng bởi các yếu tố môi trường hay thói quen sản xuất như cắt tỉa

Sutarto và ctv (2009) cho rằng các kỹ thuật gây đột biến như bức xạ hoặc chất gây

đột biến hóa học là những công cụ tốt để tăng tần số đột biến ở các loài cây trồng do đột biến tự phát xảy ra với một tần số rất thấp Tần số đột biến thay đổi tùy theo

từng loại cây trồng và từng gen riêng biệt (Chu Thị Thơm và ctv , 2006)

Khi phân bào giảm nhiễm, giao tử phân bào bất bình thường ra tế bào với bộ nhiễm sắc thể tam bội, (Jackson and Gmiter, 1997) Lai giữa cam Ngọt lưỡng bội và

tứ bội, phôi tam bội thì bị đình trệ trong suốt quá trình phát triển (Oiyama and Okudai, 1988) Cây tam bội phát triển kém ngay sau khi nẩy mầm, nhưng một năm sau đó chúng sinh trưởng mạnh mẽ và tốt hơn thể lưỡng bội trồng từ những hột lớn thông thường (Komatsu and Iwamasa, 1996) Nguyên nhân sự phát triển kém của hột có thể do cản trở khả năng hình thành tiểu noãn do đa bội, sự khác biệt trong số lượng hạt phấn và do đó hạn chế sự thụ phấn do ít hoặc không có phôi nhũ cho sự

sinh trưởng và phát triển của lá mầm (Usman et al., 2006)

Cây tam bội sẽ cho trái không hột ngay cả khi thụ phấn chéo với giống khác (Jackson and Gmiter, 1997) Cây tam bội là tiêu chuẩn quan trọng nhất để tuyển chọn giống cây trồng không hột (Zhu, 2008)

1.8 CẤU TẠO BẦU NOÃN, TIỂU NOÃN, SỰ SẢN SINH TÚI PHÔI 1.8.1 Cấu tạo bầu noãn và tiểu noãn

Nguyễn Khoa Lân và Ngô Đắc Chứng (2005) cho rằng bầu noãn chứa noãn bên trong và có hình dạng khác nhau Vách bầu có hai lớp tế bào biểu bì ngoài và trong, có lỗ khí và lục lạp, giữa là tế bào mô mềm, rãi rác có các bó mạch Như vậy cấu tạo của bầu gần với cấu tạo của lá Theo Hà Thị Lệ Ánh, 2005 bầu noãn cắt ngang có cấu tạo như sau:

- Bên ngoài là thành của bầu noãn gồm hai lớp biểu bì: biểu bì ngo ài và biểu

bì trong, giữa hai lớp biểu bì là nhu mô của bầu noãn chứa từ một đến ba bó libe gỗ

- Trong cùng là xoang rỗng hay buồng của bầu noãn là nơi chứa tiểu noãn

Bầu noãn có thể có một buồng hay nhiều buồng: một buồng có thể do một tâm bì hay do nhiều tâm bì hở dính nhau tạo thành, nhiều buồng do các tâm bì kín dính nhau tạo thành và lúc nầy số buồng tương ứng với số tâm bì

Bầu noãn cam quýt có 8-15 ngăn dính liền nhau tại một trục ở giữa trái, mỗi

tâm bì có 0-6 tiểu noãn (Trần Thượng Tuấn và ctv.,1994) Nhụy hoa được cấu tạo

bởi khoảng 10 lá noãn Mỗi múi có hai hàng tiểu noãn hay hột sau này (Jackson and Gmiter, 1997) Noãn là một khối tế bào hình trứng có cuống noãn là nơi đính noãn vào giá Thân noãn là khối phôi tâm được bao bọc bởi vỏ noãn chừa hở lỗ nhỏ gọi

là lỗ noãn Chổ noãn đính vào cuống gọi là rốn (Nguyễn Khoa Lân và Ngô Đắc Chứng, 2005)

1.8.2 Sự sản sinh túi phôi

Nguyễn Khoa Lân và Ngô Đắc Chứng (2005) cho rằng chổ các lớp vỏ noãn tiếp hợp với phôi tâm gọi là hợp điểm, trong phôi tâm chỉ có một tế bào có khả năng phân chia đó là tế bào mẹ bào tử lớn (2n) qua hai lần giảm phân để tạo thành bốn bào tử lớn (n) Chỉ có một bào tử lớn phân chia nguyên nhiễm ba lần, để hình thành túi phôi gồm tám tế bào (noãn bào, nhân thứ cấp, hai trợ cầu) Jackson and Gmiter (1997) cho rằng trong tiểu noãn, tế bào nguyên bào tử hình thành xung quanh phôi tâm trước khi vỏ phát triển hoàn chỉnh Những tế bào bên ngoài có kích thước lớn

và nhân to Nguyên bào tử phân chia từ 1 tế bào cánh hoa và túi phôi của tế bào mẹ

Tế bào cánh hoa phân chia nhanh và đại bào tử sớm bị bao quanh bởi một tế bào gần trung tâm của phôi tâm Đại bào tử phải trãi qua sự phân chia giảm nhiễm cho

ra 4 tế bào đơn bội với chỉ 1 nhiễm sắc thể trên 1 tế bào Những tế bào đại bào tử sắp xếp thành một hàng theo chiều dọc trong phôi tâm Ba trong bốn đại bào tử thoái hóa và còn lại một đại bào tử phát triển và sau đó hình thành túi phôi (Hình 1.1)

Hình 1.1 Sự phát sinh đại bào tử (Jackson and Gmiter, 1997)

Đại bào tử chức năng phân chia tạo ra 2 nhân con, di chuyển về hai cực của túi phôi và ở lại đó cho đến khi phân chia tiếp theo Trong lúc đó, tế bào chất giảm bớt để tạo thành một lớp mỏng ở ngoại vi của túi phôi, trừ xung quanh nhân Hai nhân con tiếp tục phân chia tạo ra bốn nhân hình thành hai cặp ở hai cực của túi phôi Nhân phân chia tiếp tục tạo ra 8 nhân Bốn nhân ở cuối lỗ noãn của túi phôi phát triển thành trứng Bốn nhân ở cuối dây noãn hình thành ba đối cực và nhân cực thấp hơn để hoàn thành quá trình phát triển túi phôi (Hình 1.2) (Jackson and Gmiter, 1997)

vỏ trong phôi tâm

Hình 1.1a Tiểu noãn đang phát triển cùng với sự

hiện diện tế bào nguyên bào tử

Hình 1.1b Tiểu noãn đang phát triển cùng

với sự hiện diện tế bào đại bào tử

vỏ ngoài

vỏ trong phôi tâm bốn đại bào

tử

vỏ ngoài

vỏ trong vỏ ngoài

vỏ trong phôi tâm

ba đại bào tử thoái hóa đại bào tử chức năng Hình 1.1c Sự phát triển tiểu noãn giai

đoạn hình thành 4 đại bào tử

Hình 1.1d Sự phát triển tiểu noãn giai đoạn

hình thành đại bào tử chức năng

Tế bào tầng nuôi

vỏ ngoài

vỏ trong phôi tâm bốn đại bào

tử

vỏ ngoài

vỏ trong vỏ ngoài

vỏ trong phôi tâm

ba đại bào tử thoái hóa đại bào tử chức năng Hình 1.1c Tiểu noãn đang phát triển cùng với

sự hiện diện 4 tế bào đại bào tử

Hình 1.1d Tiểu noãn đang phát triển cùng với sự

hiện diện đại bào tử chức năng

Hình 1.2 Sự phát triển túi phôi (Jackson and Gmiter 1997)

vỏ trong

vỏ ngoài

vỏ ngoài

vỏ trong phôi tâm đại bào tử

Hình 1.2c Giai đoạn 4 tế bào của sự

phát triển túi phôi Hình 1.2c Sự phát triển túi phôi giai đoạn 4 nhân trong tiểu noãn Hình 1.2d Sự phát triển túi phôi giai đoạn 8 nhân trong tiểu noãn

Hình 1.2a Sự phát triển túi phôi giai đoạn

đầu trong tiểu noãn

Hình 1.2b Sự phát triển túi phôi giai

đoạn 2 nhân trong tiểu noãn

tế bào trứng

2 trợ cầu

2 nhân cực

3 đối cực Hình 1.2e: Hình vẽ chi tiết cấu tạo 8

nhân trong túi phôi

tế bào trứng

Hình 1.2e: Hình vẽ chi tiết cấu tạo 8 nhân

trong túi phôi trong tiểu noãn

tế bào trứng

2 trợ cầu

hợp nhất 2 nhân cực

3 đối cực

Hình 1.2e: Cấu tạo 8 nhân trong túi phôi giai

đoạn trưởng thành trong tiểu noãn

1.9 QUÁ TRÌNH THỤ PHẤN, THỤ TINH VÀ TẠO TRÁI TRÊN CAM QUÝT 1.9.1 Quá trình thụ phấn

* Cấu tạo hạt phấn

Hà Thị Lệ Ánh (2005) cho rằng cấu tạo của hạt phấn trưởng thành gồm hai lớp vách, bên ngoài là ngoại mạc cấu tạo bởi chất sporopolein không tan trong nhiều hóa chất và có cơ cấu gần với nhóm terpen; trên ngoại mạc có những rãnh hay những lổ nhỏ nảy mầm, nơi đó ngoại mạc mỏng đi; mặt ngoài của ngoại mạc có thể trơn láng, xù xì, có gai hay có những chạm trổ đặc sắc và là tiêu chuẩn dùng trong phân loại Nội mạc nằm bên trong mỏng hơn, cấu tạo bằng pectin và celuloze, nội mạc thường dày lên trước các lổ nảy mầm

* Quá trình thụ phấn

Theo Trần Văn Hâu (2009) hầu hết các loài cam quýt đều tự thụ, tuy nhiên cũng có thể thụ phấn chéo như một số loài quýt Sự thụ phấn chéo có thể làm tăng năng suất nhưng sẽ tạo trái có nhiều hột Quá trình hình thành hột trên cam quýt sẽ được đánh giá bằng vai trò đặc trưng sự điều chỉnh auxin trong bầu noãn đến sự hình thành trái không hột (Dandekar, 2005)

Trong sự tự thụ phấn thông thường, hạt phấn rơi từ bao phấn đến tiếp xúc với

bề mặt chất nhầy của nướm nhụy Hạt phấn cam quýt thì nặng, nhớt và khoảng thời gian tiếp xúc của phấn hoa với nướm nhụy hoặc côn trùng (thường là các loài ong)

là các yếu tố tạo sự hiệu quả của hiện tượng tự thụ phấn trên cam quýt (Jackson and Futch, 1997) Sự tự thụ phấn là sự thụ phấn trên cùng 1 cây hay những cây có đặc tính giống nhau (Warmund, 1996) Cam quýt thường được được thụ phấn bởi ong, gió (Wright, 2007) Hạt phấn rơi trên nướm nhụy cái, dính vào đó một thời gian dài ngắn khác nhau, có thể nảy mầm ngay hoặc sau vài phút đến vài giờ, vài ngày hay vài tuần lễ tùy theo từng loài khác nhau (Hà Thị Lệ Ánh, 2005)

* Sự nảy mầm và phát triển của hạt phấn

Theo Nguyễn Kim Thanh và Châu Ngọc Thuận (2005) điều kiện cho hạt phấn nảy mầm và ống phấn sinh trưởng là: có độ ẩm nhất định, được đảm bảo bởi dịch tiết của nướm nhụy và độ ẩm không khí; có các chất dinh dưỡng và các phytohocmon (có bản chất auxin và giberelin) cho sự nảy mầm và sinh trưởng của ống phấn Các chất này được dự trữ trong hạt phấn và có thể có trong dịch tiết nướm nhụy Hạt phấn hấp thu nước và dịch nhầy trên nướm nhụy cái sẽ trương lên

về thể tích, từ nội mạc qua lổ nảy mầm sẽ mọc ra ống phấn có vách bằng celuloz

của nội mạc (Alvarado et al., 2004)

Ống phấn mọc dài xuyên qua nướm, theo vòi nhụy đi vào trong noãn, chất tế bào thường được tập trung ở đầu ống phấn và khi các nhân di chuyển về đầu ống phấn thì phía sau trong hạt phấn còn lại khoảng trống Nhân dinh dưỡng ở tận đầu ống phấn và thường tồn tại cho đến khi ống phấn không mọc nữ a (Hà Thị

Lệ Ánh, 2005) Ống phấn đạt đến phần trên của vòi nhụy trong 1 ngày, phần giữa trong 2 ngày, phần dưới của bầu noãn trong 5 ngày sau khi thụ phấn Năm ngày sau khi thụ phấn, một vài ống phấn đã thâm nhập được vào buồng trứng (Yamashita, 1978)

1.9.2 Quá trình thụ tinh và tạo trái

* Quá trình thụ tinh

Sau khi xảy ra sự thụ phấn hạt phấn bị giữ trên bề mặt của nướm nhụy, hạt phấn bắt đầu nảy mầm và tạo ra ống phấn phát triển xuống dưới bầu noãn và có sự kết hợp với tế bào trứng trong bầu noãn Sự kết hợp này gọi là sự thụ tinh Sau khi xảy ra hiện tượng thụ tinh, hột phát triển và trái tăng trưởng (Warmund, 1996) Thời gian từ sự thụ phấn đến sự thụ thụ tinh có thể xảy ra sau vài giờ hoặc sau vài ngày (Hà Thị Lệ Ánh, 2005)

Khi ống phấn chui vào lỗ noãn, hai tế bào tinh tử động thoát ra qua lỗ noãn, hai tế bào tinh tử thoát ra qua một lỗ ở trên vách của ống phấn: một tinh tử động hòa lẫn với noãn, tạo thành một hợp tử có nhân lưỡng bội; tế bào tinh tử động thứ hai

xuyên sâu vào tế bào trung tâm lớn chứa hai nhân cực, cả ba nhân này kết hợp lại với nhau tạo ra nhân tam bội, tế bào nội nhũ tam bội sẽ phát triển thành nội nhũ, nguồn dinh dưỡng đầu tiên cho cây phôi Toàn bộ hiện tượng trên được gọi là hiện tượng thụ tinh kép (Spiegel-Roy and Goldschmidt, 1996)

Trần Thượng Tuấn và ctv (1994) tỷ lệ đậu trái ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố

như: chất dinh dưỡng, lượng nước cung cấp, khí hậu, sâu bệnh Theo Trần Văn Hâu (2009) sự đậu trái cam quýt bị ảnh hưởng rất mạnh bởi các yếu tố nhiệt độ và sự khô hạn Người ta đã phân tích hàm lượng auxin trong bầu các loài có hột (có thụ tinh) và không hột (không thụ tinh) Kết quả là hàm lượng auxin trong bầu của các loài có hột cao hơn nhiều so với các loài không hột (Nguyễn Kim Thanh và Châu Ngọc Thuận, 2005)

1.10 NHÂN GIỐNG VÔ TÍNH CAM QUÝT

Cam quýt có thể nhân giống bằng phương pháp gieo hột, chiết cành, giâm

cành, tháp (Lê Văn Thuyết và ctv., 2003) Tháp mắt là phương pháp chuẩn dùng để

nhân giống cam quýt Mặc khác, nó là phương pháp dễ nhất, nó cho phép nhân nhanh một lượng lớn cây giống từ một lượng nhỏ cành cho mắt tháp được chọn lọc, gốc hoặc cành tháp có đường kính 0,6 - 2,5 cm ( Elam, 1997) Vị trí tháp trên gốc tháp là 15 cm cách mặt đất (Elam, 1997) Cây tháp sẽ cho trái sớm hơn cây trồng bằng hột Cây tháp mắt hay tháp cành thì mang đặc tính di truyền của cây mẹ (Wright, 2000; Trần Thế Tục và Hoàng Ngọc Thuận, 2000) Trần Phước Đường (2007) cho rằng tháp có thể kết hợp chất lượng tốt của cành tháp và gốc tháp, chất lượng của trái được xác định bởi kiểu gene của cành tháp, không bị kiểu gene của gốc tháp thay đổi tính trạng

Nguyễn Thanh Triều (2009) cho rằng phần giữa gỗ và vỏ là tượng tầng mô phân sinh, rất mỏng, chứa đầy chất dịch có khả năng phân chia nhanh tạo nên gỗ bên trong và vỏ bên ngoài Chính sự hoạt động của tượng tầng này làm gia tăng đường kính hay là sự tăng dày của cây (Hà Thị Lệ Ánh, 2005) Theo IPGRI (1999)

sự tương hợp được đánh giá bằng tỷ lệ đường kính thân tháp/gốc tháp đo tại vị trí trên và dưới vết tháp 20 cm Theo Phạm Văn Côn (2007), thông thường sức tiếp hợp giữa cành tháp và gốc tháp được đánh giá bằng tỷ số tiếp hợp:

T=

Đường kính gốc tháp Đường kính cành tháp T=1: Cây tháp sinh trưởng và phát triển bình thường là do thế sinh trưởng của cành tháp tương đương thế sinh trưởng của gốc tháp, vị trí tháp cân đối, màu sắc và

độ nứt của vỏ cành tháp và gốc tháp tương đương nhau, đôi khi không nhận rõ vị trí giáp ranh giữa cành tháp và gốc tháp

T<1: Cây tháp có hiện tượng chân hương Thế sinh trưởng của cành tháp mạnh hơn gốc tháp Phần cành tháp bị nứt vỏ nhiều và phình to phần gốc tháp Cây tháp sinh trưởng và phát triển kém dần

T>1: Cây tháp có hiện tượng chân voi, Thế sinh trưởng của cành tháp yếu hơn gốc tháp, biểu hiện cây tháp hơi cằn cõi, chậm lớn

CHƯƠNG 2 PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP 2.1 PHƯƠNG TIỆN THÍ NGHIỆM 2.1.1 Địa điểm thí nghiệm

Địa điểm: Thí nghiệm được thực hiện tại huyện Lai Vung, tỉnh Đồng Tháp và

bộ môn Khoa học cây trồng, khoa Nông nghiệp và Sinh học ứng dụng, trường Đại học Cần Thơ

Thời gian: từ tháng 02/2009 đến tháng 11/2010

2.1.2 Vật liệu thí nghiệm

Cây giống được ghép trên gốc cam Mật và mắt ghép được lấy từ 2 cây quýt Đường không hột (mã số 1 và mã số 80) và cây quýt Đường có hột (mã số 63) làm

đối chứng (Nguyễn Bảo Vệ và ctv., 2007); tương ứng với nghiệm thức thí nghiệm

Kỹ thuật trồng và chăm sóc áp dụng theo tập quán canh tác trong vùng

2.2 PHƯƠNG PHÁP THÍ NGHIỆM 2.2.1 Bố trí thí nghiệm

Thí nghiệm được bố trí theo kiểu khối hoàn toàn ngẫu nhiên, gồm có 3 nghiệm thức với 10 lần lăp lại, mỗi lần lăp lại là 1 cây

Nghiệm thức 1: Dòng quýt Đường không hột 1 (mã số 1)

Nghiệm thức 2: Dòng quýt Đường không hột 2 (mã số 80)

- Đường kính thân tháp (mm) : đo trên vết tháp 10 cm

- Chiều cao cây (cm): đo từ mặt đất đến vị trí cao nhất

- Chiều rộng tán (cm): đo ở vị trí rộng nhất

* Đặc tính hình thái thực vật

Khảo sát các đặc tính hình thái thực vật về cây, lá và hoa mô tả theo IPGRI (1999), được trình bày chi tiết trong phụ lục 1

* Hình thái giải phẫu bầu noãn

Chọn 10 hoa ở mỗi giai đoạn: hoa nở và 3 ngày sau khi hoa nở, cắt ngang bầu noãn thành những lát cắt mỏng (khoảng 0,2 mm), và rửa bằng nước cất 2 - 3 lần Để tất cả các lát cắt của một bầu noãn lên lam, nhỏ thêm một giọt glycerin và đậy lamell lại Quan sát tất cả các lát cắt của một bầu noãn trên lam, và đếm số tiểu noãn trưởng thành (là giai đoạn túi phôi có 8 nhân, trứng sẽ trưởng thành và sẳn sàng thụ tinh) (Hình 2.1) trên lát cắt có hiện diện tiểu noãn nhiều nhất (thường trên lát cắt có đường kính lớn nhất) (Hình 2.2)

Hình 2.1 Tiểu noãn trưởng thành theo Jackson và Gmitter (1997)

lỗ noãn

phôi tâm

vỏ ngoài

vỏ trong túi phôi đang phát triển

Hình 2.2 Phẫu diện cắt ngang (a) bầu noãn quýt Đường có hột ở mức phóng đại

100 lần và (b) tiểu noãn trưởng thành ở mức phóng đại 400 lần